qwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwerty uiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasd fghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzx cvbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmq wertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyui opasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfg Reino de los Hongos hjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxc El Mundo Fungi vbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmq wertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyui Institución Educativa Técnica Juan V. opasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfg Padilla hjklzxcvbnmqwertyuiopasdfghjklzxc vbnmqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmq wertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyui opasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopasdfg hjklzxcvbnmrtyuiopasdfghjklzxcvbn mqwertyuiopasdfghjklzxcvbnmqwert yuiopasdfghjklzxcvbnmqwertyuiopas 28/05/2011 Reino Fungí o de los hongos Fungí En sentido horario: Amanita muscaria, un basidiomiceto; Sarcoscypha coccinea, un ascomiceto; pan cubierto de moho; un quitridio; un Penicillium conidióforo. Clasificación científica Dominio: Eukaryota Reino: Fungí Divisiones 1. Chytridiomycota 2. Zygomycota 3. Glomeromycota 4. Microsporidia 5. Ascomycota 6. Basidiomycota 7. Blastocladiomycota 2 8. Neocallimastigomycota En biología, el término Fungí (latín, literalmente "hongos") designa a un grupo de organismos eucariotas entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y las setas. Se clasifican en un reino distinto al de las plantas, animales y bacterias. Esta diferenciación se debe, entre otras cosas, a que poseen paredes celulares compuestas por quitina, a diferencia de las plantas, que contienen celulosa y debido a que algunos crecen y/o actúan como parásitos de otras especies. Actualmente se consideran como un grupo heterogéneo, polifilético, formado por organismos pertenecientes por lo menos a tres líneas evolutivas independientes. Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos. En la mayoría de los casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su pequeño tamaño; suelen vivir en suelos y juntos a materiales en descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no obstante, producen esporocarpos llamativos (las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión. A esta forma de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es similar a la que se da en las plantas, pero, a diferencia de aquéllas, los nutrientes que toman son orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico muy relevante en los ciclos biogeoquímicos. Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas). Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras producen micotoxinas, compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al rendimiento de los cultivos. Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa.1 La parte vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamados hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados septos. Los hongos levaduriformes o simplemente levaduras son siempre unicelulares, de forma casi esférica. No existen en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y reproductivo. Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungí (el resto). En el esquema de ocho reinos de Cavalier3 Smith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungí todos los demás.. La diversidad de taxa englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5 millones de especies, de las cuales apenas el 5% han sido clasificadas. Durante los siglos XVIII y XIV, Linneo, Christian Hendrik Persoon, y Elias Magnus Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología. Actualmente, las técnicas de Biología Molecular han permitido el establecimiento de una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido desoxirribonucleico, que divide al grupo en siete filos. La especialidad de la medicina y de la botánica que se ocupa de los hongos se llama micología, donde se emplea el sufijo -mycota para las divisiones y -mycetes para las clases. Etimología El término “Fungí” procede del latín fungus, hongo, y era ya empleado por el poeta Horacio y el naturalista Plinio el Viejo. El término en inglés que designa al grupo, fungus, procede del latín. En cambio, en otros idiomas la raíz es el vocablo de griego antiguo σφογγος (esponja), que hace referencia a las estructuras macroscópicas de mohos y setas; de ésta han derivado los términos alemanes Schwamm (esponja), Schimmel (moho), el francés champignon y el español “champiñón”. La disciplina que estudia los hongos, la Micología, deriva del griego mykes/μύκης (hongo) y logos/λόγος (discurso);5 se cree que fue creada por el naturalista inglés Miles Joseph Berkeley en su publicación de 1836 “The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5” Características Antes del desarrollo de los análisis moleculares de ARN y su aplicación en la dilucidación de la filogenia del grupo, los taxónomos clasificaban a los hongos en el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida (fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología y ecología similares). Como ellas, los hongos crecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman cuerpos fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como los musgos. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que forman parte de un reino separado del de los animales y plantas, de los cuales se separó hace aproximadamente mil millones de años. Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas de los hongos son comunes a otros organismos; no obstante, otras son diferentes, lo que permite su separación de otros organismos vivos. Aspectos comunes 4 Como otros eucariotas, los hongos poseen células delimitadas por una membrana plasmática rica en esteroles y que contienen un núcleo que alberga el material genético en forma de cromosomas. Este material genético contiene genes y otros elementos codificantes así como elementos no codificantes, como los intrones. Poseen orgánulos celulares, como las mitocondrias y los ribosomas de tipo 80S. Como compuestos de reserva y glúcidos solubles poseen polialcoholes , disacáridos (como la trehalosa) y polisacáridos (como el glucógeno, que, además, se encuentra presente en animales). Al igual que los animales, los hongos carecen de cloroplastos. Esto se debe a su carácter heterotrófico, que exige que obtengan como fuente de carbono, energía y poder reductor compuestos orgánicos. A semejanza de las plantas, los hongos poseen pared celular y vacuolas. Se reproducen de forma sexual y asexual, y, como los helechos y musgos, producen esporas. Debido a su ciclo vital, poseen núcleos haploides habitualmente, al igual que los musgos y las algas. Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias. Todos ellos producen el aminoácido L-lisina mediante la vía de biosíntesis del ácido alfa-aminoadípico. Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y alargadas. En su interior, es común que se encuentren varios núcleos; en sus extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación de vesículas que contienen proteínas, lípidos y moléculas orgánicas llamadas Spitzenkörper. Hongos y oomicetos poseen un tipo de crecimiento basado en hifas. Este hecho es distintivo porque otros organismos filamentosos, las algas verdes, forman cadenas de células uninucleadas mediante procesos de división celular continuados. Al igual que otras especies de bacterias, animales y plantas, más de sesenta especies de hongos son bioluminiscentes (es decir, que producen luz). Omphalotus nidiformis, un hongo bioluminiscente. Características diferenciales Las levaduras, un grupo de hongos, presentan al menos una fase de su ciclo vital en forma unicelular; durante ésta, se reproducen por gemación o 5 bipartición. Se denominan hongos dimórficos a las especies que alternan una fase unicelular (de levadura) con otra miceliar (con hifas) La pared celular de los hongos se compone de glucanos y quitina; los primeros se presentan también en plantas, y los segundos, en el exoesqueleto de artrópodos; esta combinación es única. Además, y a diferencia de las plantas y oomicetos, las paredes celulares de los hongos carecen de celulosa. La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a distancia de sustancias (estructuras que en plantas conforman el xilema y floema. Algunas especies, como Armillaria, desarrollan rizomorfos, estructuras que guardan una relación funcional con las raíces de las plantas. En cuanto a rutas metabólicas, los hongos poseen algunas vías biosintéticas comunes a las plantas, como la ruta de síntesis de terpenos a través del ácido mevalónico y el pirofosfato. No obstante, las plantas poseen una segunda vía metabólica para la producción de estos isoprenoides que no se presenta en los hongos.25 Los metabolitos secundarios de los hongos son idénticos o muy semejantes a los vegetales. La secuencia de aminoácidos de los péptidos que conforman las enzimas involucradas en estas rutas biosintéticas difieren no obstante de las de las plantas, sugiriendo un origen y evolución distintos. Carecen de fases móviles, tales como formas flageladas, con la excepción de los gametos masculinos y las esporas de algunas formas filogenéticamente “primitivas” (los Chytridiomycota). No poseen plasmodesmos. Morfología Estructuras microscópicas Partes de un hongo: (1) Hifa, (2) Conidióforo, (3) Fiálide, (4) Conidia, y (5) Septos. La mayoría de los hongos crecen como hifas, estructuras cilíndricas y filiformes de 2 a 10 micrómetros de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus ápices; las hifas nuevas se forman típicamente por la aparición de nuevos ápices a lo largo de hifas preexistentes por un proceso llamado de 6 ramificación, o en ocasiones el extremo apical de las hifas se bifurca, dando lugar a dos hifas con crecimiento paralelo. Diversidad Los hongos poseen una distribución cosmopolita y poseen un amplio rango de hábitats, que incluyen ambientes extremos como los desiertos, áreas de extremada salinidad. Expuestas a radiación ionizante, o en los sedimentos de los fondos marinos. Algunos líquenes son resistentes a la radiación UV y cósmica presente en los viajes espaciales. La mayoría son terrestres, aunque algunos, como Batrachochytrium dendrobatidis son estrictamente acuáticos. Este quítrido es responsable del declive en las poblaciones de anfibios; una de sus fases vitales, la zoóspora, le permite dispersarse en el agua y acceder a los anfibios, a los que parasita. Existen especies acuáticas propias de las áreas hidrotermales del océano. Se han descrito unas 100,000 especies de hongos, aunque la diversidad global no ha sido totalmente catalogada por los taxónomos. Empleando como herramienta de análisis el ratio entre el número de especies de hongos respecto al de plantas en hábitats seleccionados, se ha realizado una estima de una diversidad total de 1,5 millones de especies. La Micología ha empleado diversas características para configurar el concepto de especie. La clasificación morfológica, basada en aspectos como el tamaño y forma de las estructuras de fructificación y las esporas, ha sido predominante en la taxonomía tradicional. También se han empleado caracteres bioquímicos y fisiológicos, como la reacción ante determinados metabolitos. Se ha empleado la compatibilidad para la reproducción sexual mediante isogamia. Los métodos de taxonomía molecular, como el uso de marcadores moleculares y los análisis filogenéticos han permitido aumentar la discriminación entre variantes genéticas; esto ha aumentado la resolución a la hora de separar especies. Reproducción Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas, las cuales se dispersan en un estado latente, que se interrumpe sólo cuando se hallan condiciones favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la espora germina, surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y ramificación se va constituyendo un micelio. La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto. Se puede decir, sin exagerar, que algunos hongos se pueden ver crecer bajo los propios ojos. Las esporas de los hongos se producen en esporangios, ya sea asexualmente o como resultado de un proceso de reproducción sexual. En este último caso la producción de esporas es precedida por la meiosis de las células, de la cual se originan las esporas mismas. Las esporas producidas a continuación de la meiosis 7 se denominan meiosporas. Como la misma especie del hongo es capaz de reproducirse tanto asexual como sexualmente, las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les permite sobrevivir en las condiciones más adversas, mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen sobre todo con el objetivo de propagar el hongo con la máxima rapidez y extensión posible. El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones reproductivas, tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta sólo en la construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre, sirven para portar los esporangios que producen las esporas. Orden de caracteres para la identificación en hongos Aspecto macroscópico de la colonia Tipo de hifa Colocación del o los esporóforos Presencia de esterigmatas (esporangióforo o conidióforo) y el orden que presentan Forma tamaño y distribución de las esporas Presencia o no de rizoides. Sólo se presentan en hongos de hifa no septada. Por ejemplo: Rihizopus, Rhizomucor, Absidia Practicar pruebas de identificación bioquímica. A los hongos se les trata desde la antigüedad como vegetales, por la inmovilidad y la presencia de pared celular, a pesar de que son heterótrofos. Esto significa que son incapaces de fijar carbono a través de la fotosíntesis, pero usan el carbono fijado por otros organismos para su metabolismo. Actualmente se sabe que los hongos son más cercanos al reino animal (Animalia) que al reino vegetal (Plantae), y se sitúan junto con los primeros en un taxón monofilético, dentro del grupo de los opistocontos. Durante la mayor parte de la era paleozoica, los hongos al parecer fueron acuáticos. El primer hongo terrestre apareció, probablemente, en el período silúrico, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres, aunque sus fósiles son fragmentarios. Los hongos de mayor altura que se conocen se desarrollaron hace 350 millones de años, es decir, en el período devónico y correspondían a los llamados protaxites, que alcanzaban los 6 m de altura. Quizás la aparición, poco tiempo después, de los primeros árboles provocó por competencia evolutiva la desaparición de los hongos altos. A diferencia de los animales, que ingieren el alimento, los hongos lo absorben, y sus células tienen pared celular. Debido a estas razones, estos organismos están situados en su propio reino biológico, llamado Fungí. Los hongos forman un grupo monofilético, lo que significa que todas las variedades de hongos provienen de un ancestro común. El origen monofilético de los hongos 8 se ha confirmado mediante múltiples experimentos de filogenética molecular; los rasgos ancestrales que comparten incluyen la pared celular quitinosa y la heterotrofia por absorción, así como otras características compartidas. La taxonomía de los hongos está en un estado de rápida modificación, especialmente debido a artículos recientes basados en comparaciones de ADN, que a menudo traslocan las asunciones de los antiguos sistemas de clasificación. No hay un sistema único plenamente aceptado en los niveles taxonómicos más elevados y hay cambios de nombres constantes en cada nivel, desde el nivel de especie hacia arriba y, según el grupo, también a nivel de especie y niveles inferiores. Hay sitios en Internet como Index Fungorum, ITIS y Wikispecies que registran los nombres preferidos actualizados (con referencias cruzadas a sinónimos antiguos), pero no siempre concuerdan entre sí o con los nombres en la Wikipedia o en cada variante idiomática. Pese al carácter monofilético o de un ancestro común, los hongos presentan una sorprendente variabilidad morfológica, dada no sólo por el aspecto sino por las dimensiones y características. Así, son hongos los protaxites de 6 m de altura, también lo son los mohos y levaduras, las setas (nombre que se da con precisión a los hongos macroscópicos comestibles que crecen sobre el suelo), las subterráneas trufas o los casi microscópicos, como el oidio o los de la tiña u otras micosis (ptiriasis, etc.), la roya... La asociación simbiótica de hongos con algas da lugar a los líquenes. Flammulina velutipes 1. Hongos ameboides o mucilaginosos Mixomicotes (división Myxomycota) Plasmodioforomicotes (división Plasmodiophoromycota) 2. Hongos lisotróficos o absorbotróficos: 9 Pseudohongos u oomicotes (división Oomycota) Quitridios (división Chytridiomycota) Hongos verdaderos o eumicotes (división Eumycota): Zigomicetes (clase Zygomycetes) Ascomicetes (clase Ascomycetes) Hongos imperfectos (clase Deuteromycetes) Basidiomicetes (clase Basidiomycetes) Los grupos de la enumeración anterior hasta Oomycota (incluido) no son verdaderos hongos, sino protistas con distintos parentescos cuyas adaptaciones hicieron confundirlos con hongos. Clasificación actual del reino de los hongos 3. Quitridiomicetes (división Chytridiomycota). 4. Zigomicetes (división Zygomycota). 5. Glomeromicetes (división Glomeromycota). 6. Basidiomicetes (división Basidiomycota). 7. Ascomicetes (división Ascomycota). Importancia económica Hongos ornamentales Por la belleza que guardan los hongos, muchos se han usado con un fin estético y ornamental, incluyéndoselos en ofrendas que, acompañados con flores y ramas, son ofrecidas en diversas ceremonias. En la actualidad todavía es fácil encontrar esta costumbre en algunos grupos étnicos de México, como son la náhuatl en la sierra de Puebla-Tlaxcala; los zapotecas en Oaxaca y los tzotziles y tojalabale en Chiapas. Los hongos que destacan entre los más empleados con este fin son los hongos psilocibios y la Amanita muscaria; esta última se ha convertido en el estereotipo de seta por lo altamente llamativa que es, ya que está compuesta por un talo blanco y una sombrilla (basidiocarpo) roja, moteada de color blanco. Hongos alimenticios 10 Quizás el primer empleo directo que se les dio a los hongos es el de alimento. Mucho se ha discutido sobre el valor nutritivo de ellos, si bien es cierto a la mayoría se les puede considerar con elevada calidad porque contienen una buena proporción de proteínas y vitaminas y escasa cantidad de carbohidratos y lípidos. Dentro de los más consumidos tenemos: Boletus edulis, Lactarius deliciosus, Russula brevipes y Amanita caesarea. Otros hongos que se consumen notablemente son: Agaricus campestris y A. bisporus, comúnmente conocidos como "champiñones" u "hongos de París"; la importancia de éstos se debe a que son de las pocas especies que pueden cultivarse artificialmente y de manera industrial. Los hongos microscópicos también han invertido directa o indirectamente para la creación de fuentes alimenticias y representan una expectativa de apoyo para el futuro; en este campo cabe citar los trabajos de obtención de biomasa, a partir de levaduras como Candida utilis, que se usa para mejorar el alimento forrajero. El crecimiento de diversos hongos incluidos sobre algunos alimentos pueden elevar el nivel nutricional de éstos; por ejemplo, en los estados Mexicanos de Tabasco y Chiapas, se consume una bebida fermentada a base de maíz molido, que se le conoce popularmente con el nombre de "pozol", hay estudios realizados que indican que al aumentar los días de fermentación de éste, se incrementa la forma micrológica, proporcionando principalmente sobre todo aminoácidos y proteínas. Hongos enteógenos (alucinógenos) Los hongos enteógenos cobran particular importancia en Mesoamérica, debido a que se encuentran ampliamente distribuidos. Al igual que con los individuos del género Claviceps, los hongos alucinógenos como los hongos psilocibios han sido utilizados últimamente por la industria farmacéutica para la extracción de productos con fines psicoterapéuticos (psilocibinas y psilocinas) y también algunas especies del reino mónera. Algunos hongos reportados como tóxicos son en realidad enteógenos. Los hongos mágicos fueron popularizados en el mundo por el investigador Gordon Wasson y la célebre sacerdotisa mazateca. Hongos medicinales Desde el descubrimiento por Fleming de la penicilina como un metabolito del mecanismo antagónico que tienen los hongos contra otros microorganismos, se ha desarrollado una gran industria para el descubrimiento, separación y comercialización de nuevos antibióticos. Entre las especies medicinales más importantes podemos citar el Ganoderma lucidum, el Trametes versicolor (o Coriolus v.), el Agaricus blazei, Cordyceps sinensis y el Grifola frondosa, entre muchos otros. Hongos contaminantes Los hongos contaminantes resultan un grave problema para el hombre; dentro de las setas cabe mencionar las que parasitan y pudren la madera, como Coniophara o las 11 comúnmente denominadas "orejas". Sin embargo, el mayor perjuicio se obtiene de los hongos microscópicos, sobresaliendo los [mohos]que pueden atacar y degradar. Hongos venenosos En la naturaleza, sólo ciertas variedades de hongos son comestibles, el resto son tóxicos por ingestión pudiendo causar severos daños multisistémicos e incluso la muerte. La Micología tiene estudios detallados sobre estas variedades de hongos. Es muy importante tomar en serio lo antes dicho. Especies como la Amanita phalloides, Cortinarius orellanus, Amanita muscaria, Chlorophyllum molybdites, Galerina marginata o la Lepiota helveola debido a sus enzimas tóxicas para el ser humano causan síntomas como: taquicardias, vómitos y cólicos dolorosos, sudor frío, exceso de sed y caídas bruscas de la presión arterial, excreciones sanguinolientas. La víctima contrae graves lesiones necróticas en todos los órganos especialmente en el hígado y el riñón. Estos daños son muchas veces irreparables y se requiere trasplante de órganos por lo general. El reconocimiento de estos hongos requiere adquirir el reconocimiento visual de la morfología de los hongos venenosos. No existe ninguna regla general valida para su reconocimiento, la única forma es conocerlos y reconocerlos. Galería de hongos venenosos Amanita phalloides. 12 Amanita pantherina. Amanita muscaria. Boletus satanas. Amanita virosa. Mallorca fungus. 13 Paxillus involutus. Russula emetica. Micocultura El cultivo de los hongos se llama micocultura, y se practica por su interés económico o científico. En el primer caso se trata por ejemplo de especies comestibles de géneros como Agaricus o Pleurotus, o de especies saprotróficas que producen sustancias alopáticas (antibióticos) (como la penicilina, producida por hongos del género penicilium). Las levaduras son importantes en la producción de alimentos o bebidas fermentadas, especialmente las del género Saccharomyces, y también como organismos modelo en la investigación biológica. Es posible cultivar o dejar que prosperen mohos para su estudio en casa o en la escuela. Sobre el pan humedecido crece pronto un micelio de Rhizopus, que forma esporangios globosos y oscuros; y en la cáscara de los cítricos se desarrolla enseguida Penicilium, con sus características esporas verdeazuladas. Los hongos generalmente se desarrollan mejor en la semi oscuridad y en ambientes húmedos. Sin embargo, es recomendable hacer estos estudios bajo la supervisión de un micólogo o especialista dedido a que hay hongos altamente peligrosos. 14 1. Chytridiomycota Chytridiomycota Rango fósil: Devónico Clasificación científica Reino: Fungí División: Chytridiomycota Clases Chytridiomycetes Monoblepharidomycetes Géneros incertae sedis Coenomyces Thalassochytrium Chytridiomycota Es una división del reino Fungí. El nombre deriva de chytridium (del griego quitridio, que significa "cacerolita"). En la antigua clasificación, los quitridios (excepto los recientemente establecidos en el orden Spizellomycetales) fueron colocados en la clase Phycomycetes, Subdivisión Myxomycophyta del reino Fungi. Sin embargo, suelen considerarse también como protistas. 15 Los quitridios son los más primitivos hongos y son mayormente saprofitos (degradando quitina y queratina). Muchos quitridios son acuáticos (la mayoría de agua dulce). Existen aproximadamente 1.000 especies, en 127 géneros, distribuidos en 5 órdenes. Tanto las zoosporas como los gametos de los quitridios son uniflagelados. Los tallos son cenocíticos y usualmente forman un pseudo micelio (que es en realidad un rizoide). Algunas especies son unicelulares. Al igual que otros hongos, la pared celular está compuesta de quitina. Algunos quitridios son conocidos por eliminar anfibios en gran número (chytridiomycosis). El mecanismo real de este fenómeno es desconocido. La quitridiomicosis fue descubierta en 1998 en Australia y Panamá. También infectan plantas, en particular maíz y alfalfa. Synchytrium endobioticum es un importante patógeno de la papa. Los más antiguos fósiles son de Rhynie Chert, Escocia, del Devónico, localidad con especial preservación de plantas y hongos. Entre los microfósiles hay quitridios preservados como parásitos en rhyniophyta cercanos al género Allomyces. 2. Zygomycota Zygomycota Clasificación científica Reino: Fungí División: amastigomicotes Clase: zygomycota 16 Órdenes Asellariales Basidiobolales Dimargaritales Endogonales Entomophthorales Harpellales Kickxellales Mortierellales Mucorales Zoopagales Zygomycota Es una división de hongos, que incluye alrededor de mil cincuenta especies. Los hongos pertenecientes al filo Zygomycota se caracterizan por formar zigosporas con gruesas paredes, de origen sexual y esporangiosporas no nadadoras, de origen asexual. El moho negro del pan (Rhizopus nigricans), un representante bien conocido de este grupo del orden Mucorales, produce masas de hifas sobre pan, fruta y otros alimentos deteriorados. El cuerpo de este hongo, compuesto de hifas no septadas, muestra que a pesar de una pequeña diferenciación celular entre los hongos, las hifas pueden especializarse por varios propósitos. Los hongos del orden Entomoftorales son parásitos de las moscas, protitas miniaturas y de otros insectos. Son organismos sapotróficos, se mantienen de restos de plantas y animales del suelo. Tienen esporangiosporas sencillas dentro de unos receptáculos; en el interior de cada uno de ellos se desarrollan unas estructuras que llegan a independizarse y funcionar como conidios. El orden Zoopagales comprende hongos parásitos de amebas, nematodos y artrópodos. Los hongos zigospora producen esporas dentro de los esporangios y durante la reproducción sexual, se forma una zigospora antes de la meiosis y la producción de esporas. La mayoría de los hongos conocidos como mohos, como los del pan o la fruta, pertenecen a esta división. 17 3. Glomeromycota Glomeromycota Clasificación científica Reino: Fungí División: Glomeromycota Clase: Glomeromycetes Órdenes Archaeosporales Diversisporales Paraglomerales Glomerales Glomeromycota Es una división de hongos clasificada tradicionalmente dentro de Zygomycota, pero que en las últimas décadas ha pasado a considerarse una división independiente y muy antigua dentro de los hongos. Los estudios sobre su ADN indican que sus parientes actuales más cercanos están en las divisiones Basidiomycota y Ascomycota, de quienes se separaron hace 600-620 millones de años, antes de que Basidiomycota y Ascomycota se separaran entre sí. Su presencia en tierra está atestiguada en el registro fósil desde hace al menos 460 millones de años, durante el periodo Ordovícico. Los Glomeromycota (también llamados, aunque incorrectamente, Glomales) se caracterizan por carecer de cualquier tipo de reproducción sexual y ser simbiontes obligados de plantas terrestres. Con éstas forman las endomicorrizas, un tipo de asociación micorrizógena que se caracteriza por la entrada de las hifas del hongo en el interior de las células de la raíz de la planta simbionte, donde forman vesículas alimeticias y formaciones conocidas como arbúsculos, que se ramifican dicotómicamente. Trazas de estas estructuras se observan ya en los fósiles de las primeras plantas terrestres, hace 400 millones de años, por lo que se puede asegurar que 18 esta asociación existió desde el momento en que éstas evolucionaron a partir de algas verdes marinas, y que fue un elemento imprescindible en el proceso de colonización del medio terrestre, antes de que evolucionaran unas raíces verdaderamente capaces de tomar los nutrientes del suelo. En la actualidad comprenden 150 especies clasificadas en 10 géneros. Antiguamente, las clasificaciones se hacían exclusivamente en función de la morfología de sus esporas, a las que actualmente se han añadido las secuenciaiones de ácidos nucleicos. Además de su existencia obligada como simbiontes, los Glomeromycota se diferencian de otros hongos en el gran tamaño de sus esporas (cada una con varios núcleos) y sus hifas no septadas. La división incluye una sola clase, Glomeromycetes, y cuatro órdenes. 4. Basidiomycota Basidiomycetes según Ernst Haeckel Clasificación científica Reino: Fungí División: Basidiomycota 19 Clases Subdivisión Teliomycotina Urediniomycetes Subdivisión Ustilaginomycotina Ustilaginomycetes Subdivisión Hymenomycotina Homobasidiomycetes Heterobasidiomycetes Los basidiomicetos (Basidiomycota) son una división del reino Fungí que incluye los hongos que producen basidios con basidiosporas. Contiene a las clásicas setas y hongos con sombrero. Características Este filo es el más evolucionado y el más conocido pues comprende numerosos y variados tipos de hongos. Cuando son de carácter heterotálico, el micelio primario sufre dicariotización (somatogamia o espermatización) produciendo hifas dicarióticas que corresponden al micelio secundario. En los hongos de carácter homotálico una basidiospora produce el micelio dicariótico. Hay presencia de quitina en las paredes celulares, y aparecen unas estructuras llamadas fíbulas, muy parecidas a los uncínulos de los ascomicetos. Reproducción La reproducción asexual se lleva a cabo por conidios con micelio monocarióticos (células espermatizadoras) o dicarióticos. En la reproducción sexual hay plasmogamia (somatogamia y espermatización), este es el inicio en las especies heterotálicas, los gametangios son exclusivos de las royas (hongos imperfectos). Hay hifas + y -, se presenta la dicariotización por espermatización de los espermacios de una hifa a otra (monocarióticos). Para tal somatogamia existe una compleja compatibilidad, ya sea por bipolaridad, que se da en factores A (A x a), o por tetrapolaridad, que tiene lugar en factores A y B (AB x ab), además de que puede generar cuatro tipos de esporas. En los basidios hay esterigmas y espículas, un mecanismo de abstricción le sirve para eyectar los basidiosporas, cuando estas poseen simetría bilateral forman un ángulo con el estroma. 20 Tipos Heterobasidiomycetes. Cuando los basidios están septados y muy divididos. Las esporas son resistentes por poseer una pared muy gruesa. Presentan más de un tipo de conidio. Homobasidiomycetes. Cuando los basidios son más uniformes y no septados con forma claviforme. En estos la basidiospora germina formando la hifa. Los órdenes son tremelales, uredinales y ustilaginales. Clasificación Basidiomycota es una división que alberga tres clases: Pholiota aurivella. Clase Ustilaginomycetes. Clase Urediniomycetes. Clase Hymenomycetes. Que, a su vez, contiene los siguientes órdenes: Agaricales Auriculariales Boletales Bondarzewiales Cantharellales Cortinariales Dacrymycetales Fistulinales Ganodermatales Gomphales Hericiales Hymenochaetales Lachnocladiales Lycoperdales Melanogastrales Nidulariales Phallales Poriales 21 Russulales Schizophyllales Sclerodermatales Stereales Thelephorales Tremellales Tulostomatales 5. Ascomycota Ascomycetes Helvella crispa Clasificación científica Reino: Fungí División: Ascomycota Clases Archaeascomycetes 22 Hemiascomycetes Euascomycetes o bien Pezizomycotina Laboulbeniomycetes Eurotiomycetes Lecanoromycetes Leotiomycetes Pezizomycetes Sordariomycetes Dothideomycetes (y muchos más) Saccharomycotina Saccharomycetes Taphrinomycotina Neolectomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Taphrinomycetes Los ascomicetos o Ascomycota Constituyen una división dentro del reino Fungí. Son hongos con micelio tabicado que producen ascosporas endógenas. Hay unas 64.000 especies. Es la División (Filo) más grande del Reino Fungí. Pueden ser unicelulares y talófitos. La reproducción puede ser de dos tipos: asexual, por esporas exógenas (conidios o conidioesporas), y sexual, esporas endógenas (ascospora).Han sido aislados de lugares extremos, desde dentro de rocas en la planicie helada de Antártica hasta las profundidades del mar. En los grupos más evolucionados se forman ascocarpos o cuerpos de fructificación (esporocarpo). Existen en ambientes terrestres y acuáticos, en sustratos como la madera, materiales de queratina (uñas, plumas, cuernos y pelos), estiércol, suelo y alimento, entre otros. Pueden ser parásitos de animales y el hombre, además de atacar a las plantas. Entre los más sencillos destacan las levaduras responsables de la fermentación. 23 Clase Hemiascomycetes: son preferiblemente saprobios, abundan en el suelo, sobre frutas y plantas heridas. Orden Endomicetales Son las levaduras. Sacaromicetáceos. No producen hifas. Se encargan de algunas fermentaciones (ver: Louis Pasteur), algunas especies viven de forma anaerobia: Saccharomyces cerevisiae y Saccharomyces ellipsoideus; convirtiendo los azúcares en alcohol etílico y dióxido de carbono. La reproducción es asexual por gemación, durante la formación de yemas el núcleo sufre división y unos de los núcleos hijos pasa a la nueva yema. Saccharomyces cerevisiae es heterotálico con cepas + y -, luego se da plasmogamia (fusión del citoplasma) seguida de la cariogamia (fusión de núcleos), después la célula diploide (2n) se convierta en asca y luego de sufrir meiosis se forman cuatro ascosporas, solo existe gemación diploide y haploide en Saccharomyces cerevisiae. Clase Euascomycetes Producen esporocarpos. La primera fase ocurre con plasmogamia pero al no sufrir cariogamia, su carga genética queda “n+n” (binucleadas). Ocurre mitosis y luego se da la cariogamia. Las hifas son septadas (con divisiones) regularmente, hay presencia de quitina, existe además un poro central que interconecta las hifas unas con otras. La Reproducción en ascomycetes Reproducción asexual La reproducción asexual se realiza mediante aplanosporas del tipo conodios, clamidosporas. Son los básicos; pueden encontrarse miembros que poseen tipos de esas esporas. La diferencia básica entre los tipos de esporas es: Conidios: Ciertas hifas por división mitótica no simétrica (por mitosis no simétrica, de células hijas grandes y células hijas pequeñas). Se completa el estrangulamiento y se forma una primera espora, el contenido de estas esporas y por procedimiento igual se forma otra espora, como resultado tenemos hifas con gran cantidad de esporas. La célula distal mantiene su forma, forma luego las células que actúan esporas. El protoplasma resultante se estira y toma el tamaño original de la porción y forma nuevamente otra célula de esporas. Oidios Cualquier hifa vegetativa (es fragmentada en cada septo), pueden originarse; sin previa transformación de las hifas, se forman los septos, se separan las hifas y cada pedazo de segmento actúa como una espora, pudiendo conservar en algunos casos la morfología que tenía y en otros redondean esta característica la posee la mayoría de los patógenos. 24 Clamidospora: En hifas vegetativas, principalmente en la porción distal, el protoplasma de cada célula se contrae, se cubre con una pared gruesa, y cuando las paredes maternas se desintegran, ellas salen al exterior. Ascos de Hypocrea virens con ocho bicélulas de ascosporas. Reproducción sexual Las estructuras reproductoras masculinas y femeninas se dan en un talo con capacidad de autofertilización, es decir, es homotálico. Cuando se habla de un talo heterotálico se refiere a que aunque sea hermafrodita no puede autofertilizarse. Existen gametangios en donde no hay diferencia entre el femenino y el masculino, se nombran luego como + y, aunque el ascogonio (femenino) es más grande que el anteridio (masculino). El proceso se resume así: - El núcleo en el anteridio pasa al ascogonio por la tricogina, - Como no hay cariogamia se forman pares de núcleos, Divisiones conjugadas (mitosis). Luego se da el crecimiento de la hifa ascógena. En ausencia de anteridios aparecen espermagonios llenos de espermatóforos con espermacios, durante el proceso de crecimiento de la hifa ocurre un proceso denominado uncinulación, que consiste en una mitosis del par de núcleos de la célula apical y la forma de gancho presente en la misma, se forman dos septos y lo que era el ápice se une a la hifa formando una "p". En los verdaderos ascomycetes también encontraremos el ciclo parasexual. 25 Morchella rotunda. Ecología Los ascomicetes llenan una función central en la mayoría de los ecosistemas terrestres. Se ocupan de la descomposición de materiales orgánicos, como hojas muertas, tallos, árboles caídos, etc. y ayudan a los animales detritívoros que viven de la materia orgánica a obtener sus nutrientes. Procesan materias como la celulosa y la lignina, que son difíciles de explotar, por todo esto juegan un papel muy importante en los ciclos naturales del nitrógeno y del carbono. Los cuerpos fructíferos o ascocarpos proveen alimento a un conjunto diverso de animales, como insectos, babosas, caracoles hasta roedores y mamíferos grandes como el ciervo y el chancho salvaje. Los hongos ascomicetes son conocidos también por sus relaciones simbióticas con otros organismos. Líquenes Probablemente desde muy temprano los ascomicetes “domesticaron” a las algas Chlorophyta o algas verdes, como así también a otros tipos de algas y a cianobacterias. Juntos forman relaciones mutualistas conocidas como líquenes, que subsisten en regiones sumamente inhóspitas de la tierra, incluyendo el ártico, los desiertos y cimas de altas montañas y pueden aguantar temperaturas extremas entre -40 °C a +80 °C. Mientras el socio fotoautótrofo, el alga, crea energía metabólica por medio de la fotosíntesis, el hongo ofrece un soporte y protege contra la radiación y la deshidratación. Alrededor del 42% de los ascomicetes (aproximadamente 18.000especies) forman líquenes y la gran mayoría de los hongos que forman líquenes pertenecen a este grupo. La proporción de basidiomicetes es del dos o tres por ciento. 26 Micorrizas y hongos endófitos Los ascomicetes forman dos importantes tipos de relaciones con las plantas: las micorrizas y los endófitos. Las micorrizas son asociaciones simbióticas del hongo con el sistema de raíces de las plantas; el hongo realiza la absorción de sales y minerales del suelo en forma mucho más eficiente que las raíces de la planta. Por su parte la planta proporciona los productos de fotosíntesis al hongo. En el caso de muchas especies, como la mayoría de las coníferas y muchas otras plantas, esta asociación es de vital importancia. Incluso, en ciertos casos el hongo transporta nutrientes de una planta a otra contribuyendo a la robustez del ecosistema. Es posible que las micorrizas hayan existido desde muy temprano en el proceso de la invasión de los ambientes terrestres por las plantas. Hay evidencia de que los fósiles de plantas terrestres más antiguos ya presentaban micorrizas. Los endófitos viven dentro de las plantas, especialmente en los tallos y hojas, pero generalmente no dañan al hospedador. Aún no se conoce bien la naturaleza exacta de esta relación pero parece que esta asociación confiere una mayor resistencia contra los insectos, los nematodos y las bacterias; también es posible que contribuya a la producción de alcaloides tóxicos usados por las plantas en su defensa contra los herbívoros. Relaciones simbióticas con animales Una serie de especies de ascomicetes del género Xylaria se encuentran en los nidos de hormigas cortadoras de hojas de Sudamérica y otras hormigas de la tribu Attini que cultivan hongos y también en los cultivos de hongos de las termites (Isoptera). Estos hongos recién forman ascocarpos después que los insectos se han ido así que se piensa que se trata de hongos cultivados por ellos por comparación con lo que ocurre en varios casos de asociaciones con Basidiomycota. Los escarabajos de la corteza, de la familia Scolytidae, son simbiontes importantes de ascomicetes. Las hembras transportan las esporas a la nueva planta hospedante en sacos, llamado micetangios, bajo la quitina. Carcomen túneles dentro de la madera y hacen cámaras o celdillas que usan para poner sus huevos. Cuando depositan los huevos también dejan esporas de las cuales crecen las hifas que pueden efectuar la descomposición de la madera. Cuando nacen las larvas se alimentan de los hongos. Después de la metamorfosis acarrean esporas con las que pueden infectar a otros árboles. Un ejemplo bien conocido de esto es la grafiosis, causada por el hongo Ophiostoma ulmi, transmitido por el escarabajo de la corteza de los olmos Scolytus multistriatus 27 6. Oomycota Oomycetes Clasificación científica Reino: Protista (Sin clasif.) Chromista Filo: Heterokontophyta Clase: Oomycetes Órdenes Lagenidiales Leptomitales Myzocytiopsidales Olpidiopsidales Peronosporales Pythiales Rhipidiales Saprolegniales Sclerosporales 28 Oomycota u Oomycetes es un grupo de protistas filamentosos superficialmente parecidos a hongos. El nombre significa "hongos huevo" y se refiere al oogonio, estructura grande y esférica que contiene los gametos femeninos. El grupo engloba especies tanto saprófitas como parásitas, muy vinculadas al medio acuoso. Como parásitos actúan contra animales acuáticos y plantas. Presentan una gran importancia económica puesto que engloban a parásitos de plantas vasculares, muchas de ellas de interés agrícola. Destacan: El género Phytophthora, que comprende numerosas especies que son relativamente específicas a las plantas a las que atacan: patatas, tomates, robles, alisos, rododendros, cocoteros, pinos, tejos, etc. Causa enfermedades tales como el tizón tardío (P. infestans), la muerte repentina del roble (P. ramorum), etc. El género Pythium, que es incluso más prevalente que Phytophythora y cuyas especies individuales abarcan un número mayor de huéspedes, usualmente causándoles menor daño. Es un problema muy común en los invernaderos donde matan a los plantones en los semilleros. Algunas especies son micoparásitas (por ejemplo, P. oligandrum), es decir, que parasitan a otros oomycetes y hongos, y han sido utilizados como agentes de control biológico. Se conoce también una especie, P. insidiosum, que afecta también a los mamíferos. El grupo del mildiu, que se identifica fácilmente por la aparición de un crecimiento lanoso blanquecino sobre la superficie de los órganos vegetales (aunque este signo puede confundirse con los ascomycetos causantes del mildiu polvoso [Erysiphales]]). Especies muy conocidas son el mildiu de la vid, Plasmopara viticola, y el mildiu de la espinaca, Peronospora farinosa. La característica común al grupo es el crecimiento miceliar sin septación y el ciclo de vida que presentan es diplonte, es decir, presentan un ciclo que alternan fases miceliares diploides con fases de reproducción sexual haploides. La fase de reproducción asexual se caracteriza por la presencia de zoosporas biflageladas con un flagelo mastigonemado dirigido hacia delante y otro desnudo que, generalmente, se dirige hacia atrás. Se dispersan en el agua o aprovechando la humedad superficial (incluyendo la precipitación sobre la superficie de las plantas). Algunas especies producen esporas asexuales aéreas que se dispersan por el viento. La fase de reproducción sexual es por oogamia, por gametangiogamia (copulación-contacto gametangial). Las esporas sexuales, llamado oosporas, esféricas, translúcidas y de doble pared, son utilizadas para sobrevivir en condiciones ambientales adversas. La clasificación taxonómica de estos organismos ha sido muy discutida. En un principio fueron clasificados como una división perteneciente al Reino Fungí, pero esto ha caído en desuso. Por ejemplo, sus membranas celulares se componen de celulosa más bien que de quitina y no tienen generalmente septación. Además, en el estado vegetativo tienen núcleos diploides, mientras que los hongos los tienen haploides. En la actualidad Oomycetes se incluye como una clase en el filo Heterokontophyta, junto con las algas pardas y las diatomeas. A su vez la clase engloba nueve órdenes (véase recuadro). 29 Álbum: Colonia de Achlya en un arroyo Hifa de Hyaloperonospora parasitica Conidióforo de Hyaloperonospora parasitica Espora de Phytophthora Patatas afectadas por el tizón tardío, Phytophthora infestans Phytophthora ramorum (muerte repentina del roble) 30 Hoja de vid afectada por el mildiu de la vid, Plasmopara viticola Planta afectada por la roya blanca, Albugo candida 31 Bibliografía http://es.wikipedia.org/wiki/Fungí http://es.wikipedia.org/wiki/Chytridiomycota http://es.wikipedia.org/wiki/Quitridiomicetes http://es.wikipedia.org/wiki/ hongos mucilaginosos http://es.wikipedia.org/wiki/ Zigomicetes http://es.wikipedia.org/wiki/Basiodiomicetos http://es.wikipedia.org/wiki/Ascomicetos http://es.wikipedia.org/wiki/Deuteromicetos http://es.wikipedia.org/wiki/Glomeromicetes http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=An%C3%A1lisis_molecular http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Omphalotus_nidiformis&ac tion=edit&redlink=1 http://es.wikipedia.org/wiki/Penicilina http://es.wikipedia.org/wiki/Micocultura http://es.wikipedia.org/wiki/Hongos_venenosos http://es.wikipedia.org/wiki/Hongos_medicinales http://es.wikipedia.org/wiki/Phytomyxea 32