Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009
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Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 25 Práctica 3. División y ciclo celular Objetivo El objetivo de esta práctica es estudiar con microscopía óptica las distintas fases del ciclo celular en células eucariotas. Reconociendo cada una de las diferentes fases, ordenándolas secuencialmente y cuantificando cada una de ellas. Introducción El desarrollo de una sola célula, el huevo fecundado, hasta la etapa de constitución de un organismo multicelular, necesita de fenómenos tales como la división celular, el crecimiento y la progresiva especialización para la realización de diferentes funciones. El mecanismo de la división celular se conoce como mitosis en todas las células excepto en el caso de las células germinativas (meiosis). La mitosis o división mitótica de una sola célula origina dos células hijas genéticamente idénticas a la célula progenitora. Después de la fase de mitosis, las células hijas entran en un periodo de crecimiento y de actividad metabólica antes de que se dividan de nuevo. El intervalo de tiempo que transcurre entre las divisiones mitóticas, es decir, el ciclo de vida de cada célula, se denomina ciclo celular. A medida que el desarrollo del huevo fertilizado progresa, para producir un organismo multicelular, los tipos celulares y sus descendientes se especializan progresivamente hasta formar tejidos con funciones específicas diferentes. El proceso mediante el cual las células se especializan se denomina diferenciación. En el organismo completamente desarrollado, las células diferenciadas de algunos tejidos, tales como las neuronas del sistema nervioso, pierden la capacidad de dividirse; mientras que determinados tipos celulares de otros tejidos, como las células epiteliales que revisten el aparato gastrointestinal, presentan durante toda la vida ciclos continuos de divisiones mitóticas. Entre estos dos extremos, otras células, como las del hígado, no presentan mitosis en los organismos adultos aunque retienen la capacidad de entrar en mitosis si las necesidades así lo exigen. Ciclo celular Históricamente sólo se reconocían dos fases del ciclo celular: la fase durante la cual tiene lugar la mitosis, que sucede generalmente durante un tiempo relativamente corto, y la fase durante la cual no existe división. Esta segunda fase, denominada interfase, ocupa generalmente la mayor parte del ciclo de vida de la célula. Con el desarrollo de las técnicas de marcaje nuclear, se vio que las células que van a sufrir división tienen un periodo discreto durante la interfase en el que se duplica el ADN; esta fase, descrita como la fase de síntesis o fase S del ciclo celular, se completa algo antes de que se inicie la mitosis (también llamada fase M). Esta interfase se puede dividir en tres fases separadas. Entre el final de la fase M y el comienzo de la fase S, está la fase G1; ésta es generalmente mucho más larga que las otras fases del ciclo. Durante la fase G1 las células crecen y realizan las funciones especializadas que les corresponden de Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 26 acuerdo con el tejido al que pertenecen. El intervalo entre el final de la fase S y el comienzo de la fase M, es la fase G2, que es relativamente corta y constituye el periodo en el cual las células se preparan para la división mitótica. Figura 4.1. Esquema del ciclo celular. Algunos tipos de células progresan de una manera continua a través del ciclo celular en situaciones donde existe crecimiento de los tejidos o recambio celular. Las células que pierden la capacidad de dividirse, como las nerviosas, abandonan el ciclo después de la fase M y entran en un estado funcional prolongado que se conoce como fase G0. Algunos tipos celulares entran en esta fase pero retienen la capacidad de reentrar al ciclo celular cuando se estimulan de manera conveniente. Algunas células hepáticas pueden entrar a una fase G2 prolongada en donde permanecen como células funcionales a pesar de la presencia de una dotación de ADN doble o triple de la normal. La fase M es relativamente corta y es el periodo en el cual el ADN, duplicado durante la fase S, se distribuye de una manera equitativa entre las dos células hijas cuando tiene lugar la división celular. En general, las fases S, G2 y M del ciclo son de duración relativamente constantes, y necesitan de varias horas para completarse mientras que la fase G1 es muy variable, durando en algunos casos varios días. La fase G0 puede durar durante toda la vida de una célula. El ciclo celular, y por tanto el ritmo de división celular, está controlado por factores intrínsecos y extrínsecos. Las hormonas son factores extrínsecos que regulan los ciclos celulares de muchas células y coordinan así el crecimiento y la función de los tejidos. Hasta ahora se sabe poco de los factores intrínsecos que regulan el ciclo celular. Una buena comprensión de todos los factores que controlan el ciclo celular parece ser un prerrequisito para elucidar los efectos primarios que ocurren en condiciones de división celular incontrolada, como sucede en el cáncer. Mitosis El proceso de división de las células somáticas, o mitosis, sucede en la fase M del ciclo celular y tarda de 30 a 60 minutos en los mamíferos. La mitosis tiene dos funciones principales: primero, es la fase Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 27 en la cual los cromosomas duplicados en la fase S se distribuyen de manera idéntica y equitativa entre las dos células hijas; este fenómeno se conoce como cariocinesis. En segundo lugar, la mitosis es la fase en la cual la célula que se divide se segmenta en dos células hijas genéticamente idénticas por división citoplasmática o citocinesis. Aunque la cariocinesis es siempre igual y simétrica, la citocinesis puede, en algunas situaciones, dar lugar a la formación de dos células hijas con cantidades desiguales de citoplasma o de orgánulos citoplasmáticos. - Cromosomas mitóticos: En general, el núcleo de todas las células posee una misma dotación fija de ADN, cantidad denominada genoma. El genoma es idéntico en todas las células (excepto en las células germinativas y algunas otras excepciones) del mismo individuo. El ADN del genoma está asociado íntimamente con proteínas, denominadas nucleoproteínas, y dispuesto en forma de determinado número de filamentos discretos denominados cromosomas. Las células de cada especie tienen un número fijo de cromosomas (número diploide) conocido como cariotipo (46 en el hombre). Los cromosomas funcionan en pares, denominados pares homólogos, y cada miembro del par posee una longitud y una estructura similar de ADN. Durante la interfase, los cromosomas están como una masa desespirilizada dentro del núcleo; esta disposición puede facilitar la expresión genética, fenómeno que tiene lugar especialmente dentro de las fases G1 y G0 del ciclo celular. Histológicamente, los cromosomas no son visibles dentro del núcleo de las células en interfase. Durante la fase S, cada cromosoma se duplica y los dos cromosomas idénticos permanecen unidos. En el comienzo de la mitosis, los cromosomas duplicados se empaquetan (espiralizan) fuertemente y se condensan, de tal manera que se hacen visibles con el microscopio de luz. Esta disposición de los cromosomas durante la mitosis es simplemente un mecanismo de empaquetamiento del genoma duplicado que se puede entonces distribuir de manera idéntica y equitativa entre las dos células hijas durante la mitosis. Figura 4.2. Cromosomas mitóticos y cariotipo. 28 Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 La figura 4.2. ilustra los cromosomas de un cultivo de células humanas in vitro detenidas en la profase de la mitosis. Los cromosomas, tal como se ven en la mitosis, están duplicados y cada parte del cromosoma doble se conoce con el nombre de cromátida. Las dos cromátidas de cada cromosoma permanecen unidas en un punto denominado cinetocoro o centrómero, que tiene el aspecto de una constricción en cada cromosoma mitótico. Cada miembro de un par de cromosomas homólogos es similar en longitud, localización del cinetocoro y patrón de bandas. La técnica de bandeo de cromosomas constituye una técnica útil para la identificación de los cromosomas y, especialmente, para la investigación de anomalías cromosómicas. - Mitosis: La mitosis es un fenómeno dinámico continuo que tradicionalmente se ha dividido en fases o períodos: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase, cada una de las cuales se reconoce rápidamente con el microscopio óptico (figura 4.3). En las células eucariotas, la cariocinesis y la citocinesis necesitan de la presencia de una estructura denominada aparato o huso mitótico. Esta estructura posee microtúbulos dispuestos longitudinalmente que se extienden entre dos centros organizadores, denominados centriolos, colocados en los dos polos de la célula que se va a dividir. El huso mitótico se hace visible dentro del citoplasma solamente durante la fase M del ciclo celular, ya que se despolimeriza rápidamente después de terminar la mitosis. Figura 4.3. Esquema de los principales estadios de la mitosis. A) Célula animal. B) Célula vegetal. A) Profase Anafase Prometafase Telofase Metafase Citocinesis 29 Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 B) Interfase Profase temprana Profase Profase tardia Prometafase Metafase Anafase • Telofase temprana Telofase Profase: El inicio de esta fase de la mitosis viene dado por el momento en el que los cromosomas replicados, constituidos por dos cromátidas hermanas, se hacen visibles dentro del núcleo. Durante los estadios siguientes de la profase, los cromosomas se hacen más condensados, se acortan y el núcleo desaparece. La disolución de la membrana nuclear marca el final de la profase. Durante la profase, los dos pares de centriolos (duplicados en la interfase) emigran a los polos opuestos de la célula. Los centriolos permanecen unidos por numerosos microtúbulos longitudinales que constituyen en conjunto el denominado huso mitótico; los túbulos alargados del huso, como los centriolos, se mueven independientemente. • Prometafase: Empieza súbitamente con la rotura de la envoltura nuclear. Los cromosomas se unen a los microtúbulos del huso mediante sus cinetocoros y experimentan un desplazamiento activo. • Metafase: Se completa el huso mitótico y los cromosomas se disponen en el ecuador del huso, región conocida como placa metafásica o ecuatorial. En esta fase las dos cromátidas de cada cromosoma permanecen unidas por el cinetocoro. • Anafase: Este estadio de la mitosis se caracteriza por la separación sincrónica de las dos cromátidas de cada cromosoma, las cuales emigran luego gracias al huso hasta los polos opuestos de la célula, asegurándose una exacta distribución del material genético duplicado. Hacia el final de la anafase se encuentran reunidos en los polos opuestos celulares dos grupos de cromosomas idénticos (las primitivas cromátidas). • Telofase: Durante la fase final de la mitosis, los cromosomas empiezan a desempaquetarse y a adoptar Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 30 la configuración que presentan en la interfase. Se restituye la membrana nuclear y reaparecen los nucléolos. El fenómeno de la citocinesis también se desarrolla en esta fase; el plano de división citoplasmática viene dado por la posición del ecuador del huso, originándose de esta forma dos células del mismo tamaño. La membrana plasmática que rodea el ecuador del huso se invagina hasta constituir un surco circunferencial que rodea a la célula, el surco de clivaje, el cual progresivamente estrangula a la célula hasta que se divide en las dos células hijas. En células animales, se presenta un anillo de microfilamentos inmediatamente por debajo de la superficie del surco de clivaje y se piensa que la citocinesis tiene lugar como resultado de la contracción de este anillo filamentoso. Mientras que en células vegetales la citocinesis promueve la formación de una nueva pared celular entre las dos células hijas. Al inicio de la fase G1, el huso mitótico se despolimeriza y en numerosos tipos celulares el par de centriolos únicos comienza a duplicarse en previsión de la siguiente división mitótica. Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 31 Ejercicio 3.1. Estudio de la mitosis en células vegetales y animales. En esta práctica se trata de localizar y diferenciar con el microscopio cada una de las fases de la mitosis en células animales y vegetales. Se van a utilizar preparaciones obtenidas a partir de meristemos radicales de cebolla (Allium cepa) y del blastodisco embrionario de peces. Material • Raíz de cebolla. Previamente a la práctica, se deja crecer durante varios días la cabezuela de raíces de una cebolla en un vaso de agua. • Pinzas y bisturí o cuchilla. • Fijador: Etanol/ácido acético (3:1 v/v). • Macerador: Ácido clorhídrico/etanol (1:1 v/v). • Solución lavadora: Acido acético 45% (v/v). • Orceína acética: 2% (p/v) en ácido acético al 45% (v/v). • Portaobjetos y cubreobjetos. • Rejilla ocular calibrada. • Microscopio. Procedimiento Las células en mitosis deben observarse en los ápices de las raicillas de cebolla. Se corta un centrímetro de la punta de las raíces y se siguen los siguientes pasos: 1. Introducir en fijador durante 15 minutos. Su función es fijar las células en el estado de división en el que se encuentren. 2. Pasar al macerador, que destruye la sustancia intercelular. Mantenerla durante 7 minutos. 3. Sumergir la raicilla en la solución lavadora durante 1 minuto para eliminar el exceso de etanol, que podría modificar la tinción. 4. Teñir con orceina acética. Los cromosomas se tiñen de color rojo oscuro. 5. Colocar el material en un portaobjetos y cortar los 2 mm finales del ápice. Desechar el resto. 6. Poner un cubre sobre los 2 mm de raicilla y repiquetear sobre el mismo suavemente con una lanceta o aguja enmangada para conseguir disgregar las células. Presionar sobre el cubre para que todas las células queden en un mismo plano (técnica de "squash"). 7. Observar en el microscopio. Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 32 Resultados 1. Examinar la preparación y localizar células en cada una de las fases del ciclo celular. Realizar dibujos de ellas (indicar la magnificación) y especificar las estructuras que se observan. 33 Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 2. ¿Qué criterios has seguido para identificar microscópicamente cada una de las fases?. Indícalos. 3. Realiza un muestreo y cuantifica cada una de los estadios del ciclo celular observado en la preparación. Indica el resultado en la siguiente tabla: Profase Prometafase Metafase Anafase Telofase 4. ¿Cuál es el estadio que se observa más frecuentemente y por qué? Citocinesis Interfase Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 34 Práctica 4. Gametogénesis Objetivo El objetivo de esta práctica es estudiar con microscopía óptica las características celulares en los diferentes estadios de la meiosis. Reconociendo cada uno de los estadios y ordenándolos secuencialmente. Introducción La meiosis es una característica básica de la vida de todos los eucariotas con reproducción sexual. Mediante dos divisiones celulares seriadas, el número diploide de cromosomas se reduce a un número haploide en los gametos. Sin esta reducción, habría una duplicación progresiva del número de cromosomas en sucesivas generaciones en la fertilización. Además de asegurar que el número de cromosomas permanezca constante, la meiosis genera diversidad genética en la naturaleza mediante la elección independiente de cromosomas y la recombinación genética. Divisiones meióticas La meiosis se realiza mediante dos divisiones celulares especiales: La primera división meiótica se caracteriza porque de cada par de cromosomas homólogos duplicados uno emigra a un polo y el otro al opuesto; con ello se consigue reducir a la mitad el número de cromosomas (de 2n que es la dotación diploide se pasa a n que es la dotación haploide). Antes de iniciarse la meiosis, la cantidad de ADN se ha duplicado (ha pasado de 2c a 4c) en el período S, igual que ocurre en las células somáticas que van a entrar en mitosis. Al final de la primera división meiótica, cada célula hija tiene un contenido en ADN igual a 2c, como en las células hijas procedentes de la mitosis; ya que, si bien hay sólo la mitad de los cromosomas en las células procedentes de la primera división meiótica, cada uno de éstos posee dos cromátidas. Las células hijas de la mitosis poseen dos dotaciones de cromosomas, pero cada cromosoma tiene una sola cromátida. Por tanto, mientras que en la mitosis, a partir de unas células con 2n cromosomas y 4c de ADN, se producen dos células hijas con 2n cromosomas y 2c de ADN, en la primera división meiótica se producen dos células hijas con n cromosomas y 2c de ADN. La reducción de esta cantidad de ADN a c (que es la que tendrá cada gameto) tiene lugar en la segunda división meiótica. Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 35 Figura 4.1. Comparación entre meiosis y mitosis. - Primera división meiótica • Profase I: La profase de la primera división meiótica es mucho más larga que la profase mitótica. Existen cinco estadios: − Leptoteno: En este primer estadío de la profase I cada cromosoma es muy largo y se diferencia un patrón arrosariado de cromómeros, localizados en regiones de cromatina compacta. En el centrómero hay un grumo de cromatina condensada intensamente teñido, la heterocromatina centromérica; que se observa durante los estadios tempranos de la profase I. Frecuentemente, los cromosomas se disponen polarizados con los telómeros pegados a la envoltura nuclear en la proximidad de los centriolos. Esta orientación en "bouquet" facilitaría el apareamiento inicial de los cromosomas homólogos. Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 − 36 Cigoteno: Comienza con el apareamiento de los cromosomas homólogos, que hasta ese momento no estaban relacionados. El apareamiento del estadio de leptoteno era entre las cromátidas hermanas. En este estadio va a ocurrir un apareamiento entre cromosomas homólogos. Algunas veces los cromosomas homólogos empiezan a unirse por sus extremos polarizados y continúan apareándose hasta el otro extremo. Otras veces, la unión tiene lugar simultáneamente en varios puntos a lo largo del cromosoma. El apareamiento es exacto y específico; ocurre punto por punto y cromómero por cromómero en cada cromosoma homólogo y se ve favorecido por la polarización. − Paquiteno: Comienza cuando el apareamiento entre cromosomas homólogos es completo. A medida que avanza el proceso tiene lugar una contracción longitudinal de los cromosomas, que se hacen más cortos y gruesos. En ese momento se aprecia la constitución doble (dos cromosomas homólogos) de cada bivalente (bivalente alude a cada par de cromosomas homólogos). Aunque, se ven los cromosomas homólogos, todavía no se distinguen las dos cromátidas de cada cromosoma. − Diploteno: En esta etapa es evidente que cada cromosoma homólogo de cada bivalente está constituido por dos cromátidas. Los cromosomas son aún más cortos que en la etapa anterior y las cromátidas adquieren aspecto laxo. El inicio de esta etapa viene marcado por el comienzo de la separación de los cromosomas homólogos de cada bivalente, como si se repeliesen. Los complejos sinaptonémicos van desapareciendo a medida que se produce la repulsión. Sin embargo, la separación no es completa, ya que los cromosomas homólogos permanecen unidos en aquellos puntos donde se ha producido sobrecruzamiento (“crossing over”); estos puntos se denominan quiasmas. En los quiasmas persisten los complejos sinaptonémicos. Los quiasmas se observan en todos los animales y vegetales (salvo excepciones) y, aunque, su número es muy variable; incluso en cromosomas pequeños al menos hay un quiasma por bivalente. La localización de los quiasmas varía de unas células a otras en el mismo cromosoma del mismo individuo. − Dictioteno: Es un estadio difuso que aparece, generalmente, en la ovogénesis y que puede ser de larga duración (en ovocitos humanos puede durar hasta 40 años). En este periodo la cromatina vuelve adquirir un aspecto laxo y es cuando se forman los cromosomas plumosos, estudiados principalmente en ovocitos de anfibios, pero que también aparecen en cromosomas humanos y en los de otras muchas especies. − Diacinesis: Es la última etapa de la profase I y es difícil distinguir cuándo empieza. Los cromosomas aparecen más condensados. Se observa que los quiasmas van desplazándose hacia los extremos del bivalente. El movimiento se inicia desde los centrómeros en ambas direcciones. Los bivalentes empiezan a perder quiasmas que se van desplazando hacia los extremos (fenómeno de terminalización), pero siempre quedan algunos quiasmas, al menos los terminales, hasta la metafase I. Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 37 (Cuando corren los quiasmas, en realidad no se desplazan los puntos de sobrecruzamiento, éste ya se ha efectuado. Lo que ocurre es que el punto de contacto entre cromátidas de cromosomas homólogos se va trasladando hacia los extremos, sin que eso suponga nuevas roturas y reuniones). • Prometafase I: Viene marcada por la condensación al máximo de los cromosomas hasta mostrar la estructura del cromosoma metafásico, la disminución progresiva de tamaño del nucléolo hasta que desaparece (desintegración) y la desaparición de la membrana nuclear. Los microtúbulos del huso se unen a los cinetocoros. (Con microscopía electrónica se ha observado que cada cromosoma homólogo tiene dos cinetócoros, uno por cromátida; por lo que cada bivalente o tetrada tiene cuatro. La diferencia con la mitosis está en que, en la meiosis, los dos cinetócoros de cada homólogo quedan del mismo lado y no en lados opuestos, como en la mitosis. Cada homólogo queda unido por los microtúbulos a un polo y no a ambos polos como en la mitosis; por lo que ambas cromátidas se comportan en cada homólogo como una unidad funcional. Así, puede decirse que en la meiosis, funcionalmente, hay un solo cinetocoro por cromosoma, aunque estructuralmente haya dos colocados del mismo lado). • Metafase I: Los bivalentes se disponen en el ecuador, listos para separarse. Todavía hay algunos quiasmas y, por supuesto, los terminales. Si el bivalente es largo, presenta una serie de aberturas entre los quiasmas. Si es corto, una sola abertura de forma anular. • Anafase I: Los cromosomas homólogos de cada bivalente, unidos por su centrómero, se dirigen a los respectivos polos. Los cromosomas cortos, conectados casi siempre por un quiasma terminal, se separan rápidamente. Los cromosomas largos, con quiasmas intersticiales y no terminales, se retrasan en su separación. Vistos de perfil, los cromosomas anafásicos presentan forma de “V”, con brazos iguales o de longitud diferente, según la posición del centrómero, que queda representado por el vértice de la “V”. (Debido al intercambio de segmentos entre cromátidas homólogas, cuando los cromosomas homólogos se separan en la anafase poseen una composición genética diferente de los correspondientes maternos y paternos. Generalmente, ninguna de las dos cromátidas conserva su naturaleza inicial y ambas cromátidas del mismo cromosoma difieren entre sí.) • Telofase I: Comienza cuando los grupos anafásicos llegan a sus respectivos polos. Los cromosomas pueden persistir condensados por algún tiempo, mostrando todos sus caracteres morfológicos. Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 38 Aunque se admite que, en la mayoría de los vegetales y animales, hay una verdadera interfase entre la primera y segunda división meiótica, estas células en interfase suelen ser difíciles de identificar morfológicamente. Se considera que la causa es el poco tiempo que permanecen en ese estado, ya que enseguida inician la segunda división meiótica. En esta interfase entre las dos divisiones meióticas no hay duplicación del ADN (no hay propiamente período S). El resultado de la primera división meiótica es la formación de dos núcleos hijos que sufrirán la segunda división meiótica. Los cromosomas se encuentran en número haploide, pero cada uno está constituido por dos cromátidas; luego tienen n cromosomas y 2c de contenido en ADN. Es decir, la mitad de los cromosomas que una célula postmitótica, pero la misma cantidad de ADN. La segunda división meiótica tiene como objeto separar esas dos cromátidas (2c) dejando dos células haploides (n) con un contenido en ADN igual a c. - Segunda división meiótica La segunda división meiótica es como una mitosis a la que las células llegan con una dotación haploide de cromosomas en vez de diploide. Se distinguen las siguientes etapas: • Profase II: Es corta y similar a la de la mitosis. No presenta los períodos señalados en la profase I. • Metafase II: Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial. • Anafase II: El centrómero se rompe separándose los cinetócoros, las dos cromátidas hijas se separan y se dirigen a los polos opuestos. • Telofase II: Se diferencia como una célula individual (gameto). Como en esta segunda división de la meiosis se han separado las mitades longitudinales (cromátidas) de cada cromosoma, cada uno de los cuatro núcleos de esta fase tendrá una cromátida de lo que inicialmente fue una tétrada. Esa cromátida diferirá genéticamente de cualquiera de las presentes en los correspondientes cromosomas paterno o materno, pues éstos habrán intercambiado segmentos homólogos entre cromátidas homólogas. Cada núcleo posee un número haploide de cromosomas en el que cada cromosoma está representado una sola vez. Cada uno de los cuatro núcleos hijos tiene una composición genética diferente. De este modo, la meiosis es un mecanismo destinado a la distribución de las unidades hereditarias o genes, permitiendo la recombinación independiente y al azar. Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 Figura 4.2. Representación esquemática de las fases de la meiosis. Cigonema Metafase I Leptonema Profase I Anafase I Profase II Paquinema Metafase II Diplonema Anafase II Diacinesis Gametos 39 Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 40 Ejercicio 4.1. Meiosis en órgano reproductor masculino y femenino de angiospermas En muchos organismos vegetales tiene lugar una doble generación de individuos: el individuo diploide o esporofito, y el haploide o gametofito. Esto ocurre tanto en el sexo masculino como en el femenino. La meiosis ocurre en el esporofito y da como resultado inmediato esporas haploides que originarán el gametofito. Este, sin necesidad de una nueva meiosis, mediante mitosis de un grupo de células especializadas y su diferenciación, forma los gametos. Al unirse gametos de diferente sexo se forma el cigoto que originará el esporofito y el proceso se repite. En las plantas superiores, como las angiospermas, el gametofito es apenas aparente y queda reducido a su mínima expresión, pues tan sólo consta del grano de polen (en el sexo masculino) o del saco embrional (en el sexo femenino). Además del correspondiente gameto, ambas estructuras comprenden una o varias células haploides no germinales que pueden considerarse el soma del gametofito. El órgano reproductor masculino de la flor de angiospermas es la antera. En su interior se encuentran las células madres de las microsporas en las que se realiza la meiosis. Cada una de éstas da lugar a cuatro microsporas. El órgano reproductor femenino de las angiospermas es el ovario. En su interior las células madres de las macrosporas o megasporas realizan la meiosis. Cada una de ellas da lugar a cuatro macrosporas o megasporas, de las que sólo queda una, desapareciendo las demás. Material • Microscopio. • Portaobjetos con muestras de gametogénesis en ovario y antera de angiosperma. Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 41 Resultados 1. Examinar las preparaciones y localizar células en cada una de las fases de la meiosis. Dibujarlas y ordenarlas secuencialmente. Con la máxima magnificación examinar y dibujar las estructuras presentes en los cromosomas (quiasmas, centrómeros, cromómeros, etc.). 42 Prácticas: Configuración de los seres vivos. Curso académico 2009-2010 2. Localizar un grupo de células en metafase II. Para cada célula contar el número de cromosomas e indicarlo en la siguiente tabla: Células 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Masculino Femenino • ¿Son todos los cromosomas iguales (posición del centrómero), dentro de una misma célula en esta fase? • ¿Existe variación entre ambos sexos? ¿Cómo explicarías esa variación? 3. Compara la morfología de este tipo de división celular con la división celular normal (mitosis). Indica las analogías y diferencias que encuentres entre ambos tipos de división celular a nivel de microscopio óptico
