1.- LA MEMBRANA UNITARIA 2.

1.- LA MEMBRANA UNITARIA
2.-ORGÁNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS MEMBRANOSAS
3.- COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS
4.- PROPIEDADES DE LAS BICAPAS
5.- ESTRUTURA
BIOLÓGICAS
EN
MOSAICO
DE
LAS
MEMBRANAS
6.- CARACTERÍSTICAS DE LAS MEMBRANAS
7.- FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS
8.- MEMBRANA PLASMÁTICA:
8.1.- Estructura
8.2.- Diferenciaciones de la membrana plasmática
8.3.- Funciones
8.4.- Transporte de sustancias a través de la membrana plasmática
8.4.1.- Transporte de pequeñas moléculas
8.4.2.- Transporte de macromoléculas
9.- MATRIZ EXTRACELULAR
10.- PARED CELULAR VEGETAL
10.1.- Composición
10.2.- Estructura
10.3.- Diferenciaciones de la pared celular
10.4.-Funciones
1.- LA MEMBRANA UNITARIA
Muchas estructuras de la célula están formadas por membranas. Las membranas
biológicas constituyen fronteras que permiten no sólo separar sino también poner en
comunicación diferentes compartimentos en el interior de la célula y a la propia célula
con el exterior.
La estructura de todas las membranas biológicas es muy parecida. Las
diferencias se establecen más bien al nivel de la función particular que tienen los
distintos orgánulos formados por membranas; función que va a depender de la
composición que tengan sus membranas. Este tipo de membranas se denomina, debido
a esto, “unidad de membrana” o “membrana unitaria”. La membrana plasmática de la
célula y la de los orgánulos celulares está formada por membranas unitarias. Al
microscopio electrónico se observa una delgada lámina de unos 75Å a 100Å de espesor
formada por dos bandas oscuras y en medio una clara.
2.- ORGÁNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS FORMADAS POR
MEMBRANAS UNITARIAS
-
Membrana plasmática
Retículo endoplasmático
Aparato de Golgi
Lisosomas
Peroxisomas
Mitocondrias
Plastos
Vacuolas
Envoltura nuclear
3.- COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS CELULARES
- Lípidos: pertenecen a tres categorías: fosfolípidos,
glucolípidos y esteroles (colesterol en células animales).
Todos son moléculas anfipáticas (con una parte hidrófoba o
apolar y otra hidrófila o polar), por lo que forman una
bicapa lipídica al disponerse sus radicales polares
2
(hidrófila) hacia el medio acuoso (el agua en el exterior y en el interior celular) y sus
radicales apolares (hidrófoba) de una capa se disponen hacia los de la otra capa evitando
los extremos apolares el contacto con el medio acuoso. Esta disposición en bicapas
constituye la estructura básica de las membranas celulares.
Los fosfolípidos son los lípidos más abundantes en las membranas. Los
glucolípidos se encuentran en la cara externa de la membrana plasmática (en las otras
membranas como la mitocondrial, cloroplastidal, del retículo...no aparecen
glucolìpidos). Los glucolípidos de las células animales son derivados de esfingolípidos
(esfingolípidos + parte glucídica que suele ser una corta cadena de oligosacáridos) y en
vegetales y bacterias de fosfolípidos (fosfolípidos + parte glucídica que suele ser una
corta cadena de oligosacáridos). El esterol más abundante es el colesterol (en células
animales, en vegetales son fitoesteroles).
Los fosfolípidos y glucolípidos tienen tendencia a girar sobre sí mismos
(movimiento de rotación) y a desplazarse lateralmente
por su monocapa (difusión lateral). Tan solo
ocasionalmente pueden cambiar de capa lipídica
(movimiento de flip-flop). Esta movilidad de las
moléculas origina una fluidez de la membrana que es
esencial para su funcionamiento (la disminución de la
fluidez por ejemplo cuando la temperatura disminuye,
puede detener muchos procesos enzimáticos y de
transporte). Como el paso de un fosfolípido de una
monocapa a otra (flip-flop) no sucede casi nunca, esto
permite que, a pesar de su fluidez, la composición lipídica de cada monocapa sea
distinta, presentando las membranas asimetría lipídica. El colesterol es una molécula
plana y rígida que se intercala entre los fosfolípidos, lo que hace disminuir la fluidez de
la membrana. Esta propiedad se estudia más adelante.
- Proteínas (50%): Realizan funciones específicas en las diferentes membranas
de las células: unas transportan determinadas sustancias (una transporta algún ión como
K+, otra transporta glucosa, otra aminoácidos...), otras son enzimas que catalizan
determinadas reacciones (por ejemplo en la membrana de los tilacoides hay enzimas que
participan en la fotosíntesis), otras son receptores (por ejemplo receptores que
reconocen hormonas como el receptor de la insulina que al detectar la insulina activa en
la célula la captación de la glucosa sanguínea), otro ejemplo: en la sinápsis los
neurotransmisores liberados por el axón de una neurona son reconocidos por unos
receptores (proteínas) de la membrana de la dendrita de otra neurona, el receptor
activado produce una despolarización de la membrana que puede producir otro impulso
nervioso o potencial de acción), etc. Por lo tanto, son las proteínas las que confieren a
cada membrana sus propiedades funcionales características. Se encuentran inmersas en
la bicapa y al igual que los fosfolípidos, poseen un movimiento de difusión lateral,
contribuyendo a la fluidez de la membrana, y también dan asimetría a la membrana
porque no hay las mismas proteínas en cada monocapa. Muchas se encuentran unidad a
lípidos y glúcidos formando lipoproteínas y glucoproteínas. Según la disposición de las
proteínas en la bicapa se clasifican en proteínas integrales y periféricas
- Glúcidos: En el caso concreto de la membrana plasmática, aparece en la cara
externa de la membrana glúcidos (contribuyendo a la asimetría de la membrana al igual
que los lípidos y proteínas), en su mayoría son oligosacáridos unidos a proteínas y
lípidos de la membrana formando glucoproteínas y glucolípidos, respectivamente.
Constituyen la cubierta celular o glucocálix, con diversas funciones entre las que
destaca la función de reconocimiento celular
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4.- PROPIEDADES DE LAS BICAPAS
La estructura en bicapa es responsable de una serie de propiedades de las membranas:
- Autosellado: Es la tendencia a
cerrarse sobre sí mismas, esto
hace posible la escisión y la
fusión de las bicapas, de manera
que se puede introducir una aguja
y sacarla sin romperla, o bien
cortar una célula y obtener dos
fragmentos cada uno con su
membrana ( semejante a las
pompas de jabón).
-
Fluidez: la bicapa lipídica se comporta como un fluido ya que las moléculas
se mueven con entera libertad y las cadenas hidrocarbonadas son flexibles (
difusión lateral, rotación, flip-flop). El grado de fluidez depende de la
temperatura, de la composición de ácidos grasos y de la proporción de
colesterol. Así una mayor cantidad de ácidos grasos insaturados de cadena
corta hace que la membrana sea más fluida y sus componentes tengan una
mayor movilidad. Una mayor temperatura hace que la membrana sea más
fluida. Por el contrario el colesterol endurece la membrana y le da una mayor
estabilidad y por tanto menor fluidez, esto se debe a que a que se intercala
entre los fosfolípidos y tiende a mantener fijás y ordenadas sus “colas”
hidrofóbicas
Biológicamente la fluidez de las membranas es importante, así por ejemplo los
organismos ectotermos alteran la composición de los ácidos grasos de su
membrana para mantener constante la fluidez aunque la temperatura corporal
cambie, el colesterol evita por ejemplo, que a bajas temperaturas se produzca un
descenso brusco de la fluidez de la membrana, ya que no deja que las colas de
los fosfolípidos se unan entre sí y se solidifiquen.
- Son impermeables a la mayoría de las moléculas HIDRÓFILAS (polares). De
manera que pasan fácilmente
• Moléculas no polares: O2 , benceno, CO2 , N2
• Moléculas polares sin carga: H2O, glicerol
La bicapa por tanto actúa como una barrera que permite que las células retengan
la mayor parte de su contenido hidrosoluble e impide la entrada de sustancias
5.- ESTRUCTURA
BIOLÓGICAS
EN
MOSAICO
DE
LAS
MEMBRANAS
Según el modelo de mosaico fluido propuesto en 1972 por Singer y Nicholson,
la membrana es una estructura fluida -y no rígida, como se pensaba
antiguamente- compuesta por una doble capa de lípidos e la cual se incrustan las
proteínas (globulares) con el dominio hidrófobo inmerso en la bicapa y el
hidrófilo hacia fuera, flotando como un iceberg en el mar. Como los lípidos y las
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proteínas se disponen en mosaico y pueden desplazarse lateralmente, esta
estructura recibe el nombre de mosaico fluido.
Algunas de las proteínas atraviesan la membrana, son las proteínas
transmembranosas otras se encuentran en la superficie a ambos lados de la
membrana y según la fuerza con que se unen a la bicapa se distinguen:
- Proteínas integrales o intrínsecas: presentan una o varias zonas inmersas
en la bicapa (parte hidrófoba se asocia íntimamente a los lípidos), son
difíciles de separa hay que romper la membrana.
- Proteínas periféricas o extrínsecas: se encuentran en la superficie, a uno u
otro lado de la membrana ( tienen poca afinidad por los lípidos). Se separan
fácilmente de la membrana, no es necesario romperla.
Resumiendo podemos decir que el modelo de mosaico fluido presenta las siguientes
características:
- La membrana está formada por una bicapa lipídica asociada con proteínas.
- Las moléculas lipídicas son anfipáticas, disponiéndose las zonas polares hacia el
medio acuoso externo e interno y las zonas apolares hacia el interior, dando
lugar a la bicapa lipídica de las membranas.
- Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente
(membrana fluida).
- Los lípidos y las proteínas integrales se disponen en mosaico.
- Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de sus
componentes: lípidos, proteínas y glúcidos.
6.- CARACTERÍSTICAS DE LAS MEMBRANAS
1. Fluidez: La bicapa se comporta como un fluido y las proteínas se mueven con
entera libertad mediante difusión lateral
2. La asimetría: se debe por un lado a la presencia de proteínas diferentes en
ambas caras, y a la presencia en la cara externa de los oligosacáridos de las
glicoproteínas y glicolípidos que forman el glucocaliz. Estos oligosacáridos
actúan como receptores de superficie, a los cuales se les unen ligandos que
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cambian la conformación de las proteínas produciendo entonces una respuesta
determinada.
7.- FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS
-
-
Regulan la entrada y salida de sustancias siendo por tanto responsables
de una permeabilidad selectiva.
Juegan un papel importante en las comunicaciones biológicas, ya que las
proteínas actúan como receptores, recibiendo información del medio,
relacionándose con el mismo, también son responsables de las
comunicaciones intracelulares. Podemos decir que separan pero a la vez
comunican dos medios diferentes.
Mantienen la presión osmótica a ambos lados de la membrana
Delimitan compartimentos celulares.
Están realcionadas con prceso de captación y secreción de partículas
grandes (endocitosis y exocitosis)
8.- MEMBRANA PLASMÁTICA:
8.1.- ESTRUCTURA
Es una fina membrana de unos 10
nm de espesor , si se aumentase un
millón de veces mediría 1cm. Su
estructura corresponde a la unidad
de membrana formada por dos
bandas oscuras intercalada con una
banda clara, además presenta en la
cara externa un revestimiento
fibroso. Esta estructura sólo es
observable
al
microscopio
electrónico.
El modelo de Singer Nicholson
llamado “Mosaico fluido” es el que
mejor explica esta estructura
observada al microsopio, en la cual
la estructura básica es la bicapa de
fosfolípidos y en la misma se
insertan las proteínas que se
mueven libremente como los
icebergs se desplazan en el mar. El
revestimiento
fibroso
se
corresponde con el glucocalix
(cadenas de oligosacáridos que se
asemejan a antenas)
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8.2.-DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
Microvellosidades: Aumentan la superficie de absorción. Son prolongaciones
membranosas digitiformes. Células epiteliales del intestino
Invaginaciones: Repliegues de la membrana plasmática hacia el interior celular.
Células renales
Uniones intercelulares: aseguran el contacto entre dos células vecinas:
- Uniones de adherencia: Desmosomas: se dan entre células que necesitan
estar fuertemente soldadas con sus vecinas. En estas zonas el
hialoplasma forma una placa densa en la que convergen unos
tonofilamentos , estos presionan las placas a ambos lados de la
membrana aproximándose los glucocaliz de las mismas.
- Uniones herméticas u occludens: se da entre células que forman barreras
que impiden el paso de sustancias. En ellas, el espacio intercelular
desaparece y las membranas de ambas células se sueldan.
- Uniones tipo nexus o gap: la unión se lleva a cabo mediante canales a
través de los cuales las dos células vecinas intercambian iones y
moléculas de pequeño tamaño. Los canales son de naturaleza proteica,
formados por seis subunidades que atraviesan la bicapa.
Clucocaliz: presente sólo en células animales. Formado por el conjunto de
oligosacáridos (glicolípidos y glicoproteínas) que sobresalen en la cara externa
de la membrana, de aspecto filamentoso y de unos 50nm de espesor. Forma un
microentorno alrededor de la célula. La mayoría son mucoproteínas y
mucopolisacáridos que proporcionan características adhesivas. Las funciones del
mismo son las siguientes:
-
Son
responsables
del
reconocimiento celular: las
secuencias
de
los
monosacáridos constituyen
una especie de código, de
7
-
modo que las células reconocen a las de su propio tejido y se agrupan.
También permiten el reconocimiento de los óvulos por los
espermatozoides en especies de fecundación externa.
Son responsables de los rechazos en los trasplantes e injertos, ya que
actúan como antígenos.
Es el lugar donde se anclan bacterias, virus, toxinas,…
8.3.-FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
-
-
-
-
Controla los intercambios: es una barrera selectiva que va a impedir el
paso de ciertas sustancias tanto del exterior al interior como en sentido
inverso. No obstante la célula necesita intercambios constantes con el
medio que la rodea, necesita sustancias nutritivas y tiene que eliminar
productos de desechos. La membrana es un elemento activo que
“escoge” lo que entra y lo que sale.
Reconocimiento celular: se debe a las glicoproteínas de la cara externa
dela membrana, que proporcionan un “documento de identidad” son los
HLC o antígenos de histocompatilbildad. De esta manera las células
defensivas reconocen lo que es propio de lo ajeno, sólo tienen que
identificar esas glicoproteínas.
Comunicación intercelular (recepción y transmisión de señales):
algunas proteínas de membrana actúan como receptoras por ejemplo de
sustancias hormonales. Generalmente la respuesta celular viene mediada
por un mensajero químico que va a activar determinadas enzimas o va a
desencadenar la activación de algunos genes..
División celular: la membrana está implicada en el desarrollo y control
del proceso de división celular.
Mantiene la presión osmótica a ambos lados de la membrana.
Es responsable del gradiente electroquímico a ambos lados , siendo el
exterior + y el interior –
Interviene en los proceso de endocitosis y exocitosis.
8.4.-TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
PLASMÁTICA
La célula necesita sustancias para su metabolismo y además como consecuencia
de éste se van a producir sustancias de desecho que la célula precisa eliminar. Así pues.
A través de la membrana plasmática se va a dar un conjunto de transporte de sustancias
en ambos sentidos.
La doble capa lipídica deja pasar con facilidad las moléculas apolares de
pequeño tamaño como lípidos, pero es impermeable a sustancias polares como iones,
aminoácidos...Hay sustancias polares como el agua o la urea que pueden atravesar la
membrana al tener muy baja masa molecular (muy poco tamaño). Las proteínas,
mediante permeabilidad selectiva, permiten el paso de sustancias polares de pequeño
tamaño determinando los tipos, las cantidades y los momentos de este proceso (la
membrana regula lo que tiene que pasar, cuando tiene que pasar y en qué cantidad).
Según la dirección de éste y el tipo de sustancias tendremos:
- Ingestión: Es la entrada en la célula de aquellas sustancias necesarias
para su metabolismo.
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-
Excreción: Salida de los productos de desecho.
Secreción: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias
destinadas a la exportación.
Aunque vamos a referirnos únicamente al transporte a través de la membrana
plasmática, deberá tenerse en cuenta que los fenómenos de transporte que estudiaremos
a continuación se dan también a través de las membranas biológicas de los orgánulos
membranosos: retículo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos.
Mediante estos fenómenos la célula asegura un medio interno diferente y funciones
distintas en cada uno de los orgánulos formados por membranas.
8.4.1.-TRANSPORTE DE PEQUEÑAS MOLÉCULAS
Según si se consume energía o no distinguimos los siguientes tipos de transporte:
-Transporte pasivo: se realiza a través de un gradiente de concentración o
electroquímico. No requiere energía (ATP).
Puede ser:
a) Difusión simple a través de de la bicapa: las moléculas se abren paso
entre la bicapa lipídica ( como lo hace una persona cuando se abre a
codazos entre una multitud). Atraviesan así la membran sustancias no
polares como : oxígeno, nitrógeno. Sustancias lipídicas como anestésicos
( cloroformo, eter), hormonas esteroideas, fármacos liposolubles
Sustancias polares pequeñas sin carga: dióxido de carbono, agua, urea,
etanol, glicerina, benceno.
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b) Difusión simple a través de canales: algunas proteínas membranosas
forman canales acuosos a través de los cuales pasan iones como el sodio,
cloro, potasio. Esto canales están regulados por ligandos o por voltaje.
c) Difusión facilitada: se requiere una proteína transportadora o permeasa
que se une a la molécula que se va a transportar, lo que produce un
cambio en la conformación de la proteína (reversible y espontáneo).
Estas proteínas actúan como “barcas” para que estas sutancias puedan
salvar el obstáculo que supone la doble bicapa lipídica. Atraviesan de
esta manera la membrana grandes moléculas polares como la glucosa, los
aminoácidos. monosacáridos,…
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-Transporte activo: el transporte se realiza en contra de gradiente de
concentración o electroquímico. Se requiere energía (ATP). Distinguimos:
Transporte primario: Ejemplo la bomba de Na+-K+: La membrana plasmática
ejerce una permeabilidad selectiva respecto a los iones sodio y potasio,
manteniendo una concentración de Na+ baja en el interior respecto el exterior y
una concentración alta de K+. Esto se debe a que la bomba Na+-K+ (Enzima
ATPasa) aprovecha la hidrólisis del ATP para bombear al exterior 3 Na+ y a la
vez que introduce 2K+, esto genera una diferencia de potencial a ambos lados
dela membrana, siendo el exterior más electropositivo que el interior.A esto se
le llama poatencial de membrana o potencial de reposo (PR). Las células gastan
más del 30% del ATP que producen en estas bombas. La ATPasa es importante
porque controla el volumen celular a la vez que mantiene la presión osmótica,
porque permite que las neuronas y células musculares sean excitables
eléctricamente y porque impulsa el transporte activo de glucosa, aminoácidos,…
en contra de gradiente, es el llamado transporte secundario o cotransporte.
Otro ejemplo es la bomba de Ca++: en las neuronas esta bomaba utiliza el ATP
para bombear Ca++ hacia el exterior y en las fibras musculares para bombearlo
desde el citoplasma al retículo sarcoplásmico.
-
Transporte activo secundario o cotransporte: Es un transporte activo de
ciertas moléculas, como la glucosa acoplado al paso de Na+ en el mismo
sentido ( unidireccional).
El bombeo de Na+ hacia el medio extracelular, mediante la bomba ATPasa genera un gradiente electroquímico de Na+ hacia el interior. Este
gradiente puede ser utilizado para impulsar el transporte activo en contra
de gradiente de glucosa, aminoácidos,…
Este tipo de transporte se produce por ejemplo, en la superficie apical de
las células epiteliales.
8.4.2.-TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS
Ciertas estructuras demasiado grandes como macromoléculas, virus o bacterias
no pueden entrar o salir de la célula sin destruir su membrana plasmática. En estos
casos, las partículas de gran tamaño pueden ser transportadas al interior de la célula o
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salir de ella, gracias a los mecanismos celulares basados en la formación de vesículas
membranosas como son la endocitosis para la entrada de partículas y la exocitosis para
su salida. Las vesículas son pequeños sacos membranosos, que se mueven de un sitio a
otro del citoplasma y ponen en comunicación a unos sistemas de membrana con otros.
a) ENDOCITOSIS
Proceso mediante el cual se capturan sustancias extracelulares mediante la
invaginación de la membrana que, posteriormente se estrangula y forma una vesícula
intracelular que se fusiona con un lisosoma para que el material ingerido sea degradado
y utilizado posteriormente por la célula.
Cuando se produce la ingestión de partículas sólidas (bacterias, restos de
células,…) se llama fagocitosis y la vesícula intracelular vacuola fagocítica o
fagosoma. Se da en muchos protozoos para ingerir partículas alimenticias y en ciertos
leucocitos, como neutrófilos y macrófagos que deben ingerir y destruir
microorganismos, además estás células son importantes en la eliminación de células
viejas y células dañadas. Si se produce la ingestión de líquidos o sustancias disueltas se
llama pinocitosis y la vesícula que se forma vacuola pinocítica.
Endocitosis mediada por receptor:
Algunas macromoléculas especialmente importantes para el organismo (
hormonas, colesterol, …) e incluso virus, toxinas,… son transportadas hacia el interior
por unión a receptores específicos situados en la membrana plasmática, en este caso
sólo se introduce la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la
membrana. La unión de la sustancia al receptor presente en la membrana, activa el
proceso de endocitosis. Se produce en regiones especializadas de la membrana,
denominadas depresiones revestidas, porque están recubiertas en su cara citoplasmática
por proteínas fibrosas, como la clatrina, que forma una especie de cesto o armazón
poliédrico, que es responsable de la estrangulación e invaginación de la membrana.
Cuando la vesícula formada se internaliza y pierde el revestimiento de clatrina se forma
un endosoma.
Las vesículas formadas por endocitosis son digeridas en el interior celular al unirse
un lisosoma al endosoma o fagosoma. Los lisosomas son orgánulos (producidos por el
aparato de Golgi) que contienen gran cantidad de enzimas hidrolíticas capaces de
degradar todo tipo de polímeros biológicos. Al fusionarse la vesícula de endocitosis con
el lisosoma se ponen en contacto los enzimas hidrolíticos con las partículas englobadas
en la endocitosis, produciéndose su digestión.
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Finalidad de la endocitosis:
-
La nutrición en los organismos unicelulares
En los pluricelulares ciertas células ingieren y destruyen agentes invasores,
también se eliminan células muertas
Importante en el transporte intracelular.
b) EXOCITOSIS:
Es el proceso contrario a la endocitosis, consiste en la secreción de partículas hacia el
medio externo de la célula. Al igual que la endocitosis, implica la fusión con la
membrana plasmática en este caso, de vesículas procedentes del citoplasma celular
originadas en el sistema retículo endoplásmico-Golgi (se verá más adelante del tema),
es decir, todos los materiales destinados a ser secretados se sintetizan en el retículo
endoplásmico y luego pasan al aparato de Golgi. En este orgánulo, los productos que
van a ser secretados se reúnen y salen en vesículas secretoras intracelulares que se
dirigen a la membrana plasmática con la que se fusionan para liberar su contenido al
exterior. En este proceso es necesaria la colaboración de Ca++ y ciertas proteínas.
La finalidad de este proceso es eliminar productos de desecho ( excretar), verter
al exterior (segregar) sustancias como hormonas, neurotransmisores, enzimas
digestivas.... Gracias a este proceso se puede renovar la membrana plasmática y en el
caso de células de tejido conectivo se secretan los materiales que forman la matriz
celular.
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Hablamos de:
-
Excreción, cuando se eliminan productos tóxicos o de desecho.
Secreción, cuando se liberan diferentes sustancias, por ejemplo hormonas a
la sangre, componentes del glucocálix o enzimas digestivas que difunden al
exterior.
c) TRANSCITOSIS:
Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar todo el
citoplasma celular, desde un polo al otro de la célula .Implica endo y exocitosis y es
propio de las células endoteliales de los capilares sanguíneos; de esta manera se
transportan sustancias desde la sangre a los tejidos y viceversa.
9.-MATRIZ EXTRACELULAR (MEC)
Está formada por un conjunto de moléculas (proteínas y polisacáridos)
sintetizadas y secretadas por la propia célula. Se sitúa en la cara externa de la
membrana plasmática de las células de algunas tejidos de vertebrados.
Es una especie de cemento biológico que puede dar lugar a estructuras muy
especializadas (tendones, cartílago) en tejidos de sostén. Es una estructura
gelatinosa, muy hidratada formada por:
- Proteoglucanos: macromolecúlas formadas por proteínas y polisacáridos,
muy hidrofílicas por lo que atraen grandes cantidades de agua formando
geles muy resistentes a la compresión.
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-
Fibras proteicas de colágeno que refuerzan la matriz y proporcionan
resistencia a los estiramientos o de elastinas que proporcionan elasticidad.
Glucoproteínas estructurales de fibronectina, responsable de la adherencia
celular durante el desarrollo embrionario y de laminina que acompaña al
colágeno.
Funciones:
- Mantener unidas entre sí las células que forman el mismo tejido a los que confiere
resistencia y elasticidad.
- Servir como vía de comunicación, facilitando la difusión de muchas sustancias.
- Participar en el crecimiento y diferenciación celular.
10.-PARED CELULAR VEGETAL
Es una capa que rodea externamente la
membrana plasmática de las células vegetales.
Proporciona consistencia, rigidez y la capacidad de
resistir cambios de presión osmótica, sin embargo
imposibilita el desplazamiento en las células
vegetales.
10.1.-COMPOSICIÓN:
La pared celular de los vegetales está formada por:
-Celulosa: es un polímero lineal (no ramificado como el almidón o el glucógeno)
formado por miles de β-glucosas unidas por enlace β (1→4), formando cadenas largas y
fuertes que se asocian en paralelo estableciendo enlaces intra e intercatenarios. La unión
de 60 o 70 cadenas de celulosa forman la llamada micela de celulosa, a su vez, la
asociación de 20 o 30 micelas da lugar a una microfibrilla que se unen con otras para
formar fibras de celulosa.
- Una matriz o cemento: formada por hemicelulosa y las pectinas, también
contiene agua, sales minerales.
En algunas células la pared se impregna de:
• Lignina:
proporciona
rigidez por ejemplo a los
vasos conductores
• Suberina:
proporciona
protección por ejemplo a
las células epidérmicas
(corcho)
• Cutina, ceras: función
impermeabilizante
10.2.-ESTRUCTURA
Al microscopio electrónico se observa que la celulosa se dispone en
microfibrillas entrecruzadas ( cada microfibrilla está formada por 2000 cadenas
de celulosa)) e inmersas en una matriz o cemento.
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En las células diferenciadas (células de tejidos adultos que ya no se dividen) la pared
aparece como una estructura gruesa compuesta por varias capas que se van depositando
a medida que se produce el crecimiento celular. Estas capas son:
- Lámina media: Es la más externa y la primera que se forma después de la
división celular y es compartida por células contiguas, lo que favorece su unión
(2 células que están juntas comparten la misma lámina media). Está formada
principalmente por proteínas y pectinas (las pectinas
son heteropolisacáridos con carga negativa que
tienden a fijar iones Ca2+ para formar sales
insolubles).
- Pared primaria: Es la segunda capa que se genera,
es delgada, flexible y elástica permitiendo que la
célula se expanda y crezca, por lo que es propia de
células
en
crecimiento.
Está
constituida
fundamentalmente por largas fibras de celulosa
cohesionadas (unidas) por hemicelulosa, pectinas y glucoproteínas.
- Pared secundaria: Cuando cesa el crecimiento de la célula se diferencia esta
tercera y última capa, por lo
que está adosada a la
membrana
plasmática,
es
gruesa y rígida (no permite el
crecimiento, por lo que no
aparece en células con
capacidad de división como
son los meristemos y el
parénquima). Presenta varias
capas o estratos en las que las
fibras de celulosa se ordenan
paralelamente, con diferente
orientación (o en dirección
alternante como te sea más
sencillo de entender) en las
diferentes capas o estratos). La pared secundaria constituye una cubierta que
perdura tras la muerte de la célula, por lo que sirve de tejido de sostén a muchas
plantas, sobre todo a los árboles, permitiéndoles llegar a una gran altura. Esta
pared puede impregnarse de diferentes sustancias: algunas tienen naturaleza
lipídica y la hacen más impermeable como la suberina y la cutina, y otras le
proporcionan mayor resistencia como la lignina y algunas sales minerales. La
suberina se encuentra en la corteza de los árboles y la cutina en la cutícula de la
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epidermis de hojas y tallos jóvenes. La lignina confiere gran rigidez y es
responsable de la dureza de la madera, es muy abundante en el xilema o leño
(tejido conductor de la savia bruta) que forma la madera (a mayor cantidad de
lignina más dura es la madera).
-
10.3.-ESPECIALIZACIONES DE LA PARED VEGETAL:
La pared celular de las células vegetales no es continua, sino que presenta unas
comunicaciones.
-
Punteaduras: Son zonas delgadas de la
pared, formadas por lámina media y pared
primaria.
- Plasmodesmos: Son conductos
citoplasmáticos muy finos que
comunican células vecinas.
Atraviesan la membrana y la pared.
10.4.-FUNCIONES :
-
Dar soporte mecánico a las células, de forma individual y en conjunto, para
actuar como una especie de esqueleto para la planta.
Confiere rigidez y contribuye al mantenimiento de la forma celular.
Impermeabiliza la superficie vegetal en algunos tejidos como la corteza (paredes
con suberina) o la epidermis (paredes con cutina).
Proporcionar la resistencia necesaria frente a los efectos de la ósmosis,
originados por un medio hipotónico que hace que la célula tienda a hincharse y
apretarse contra el interior de la pared celular (turgencia).
17
-
Proteger frente a daños físicos y frente a las invasiones bióticas (ataques de
insectos y microorganismos patógenos).
Participar en la comunicación entre células, principalmente a través de los
plasmodesmos, por los que pasan distintos tipos de moléculas de pequeño
tamaño.
Orienta el crecimiento de las células y de los tejidos, ya que las fibras de
celulosa tienen muy poca capacidad de estiramiento (alta rigidez), lo que unido a
la presión interna de turgencia favorece el crecimiento dirigido de la célula y del
tejido en el que se encuentra (crecerá en la dirección que permita la disposición
de las fibras de celulosa).
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