Poliquetos - Instituto Nacional de Ecología

Poliquetos (Annelida, Polychaeta) del
talud continental suroriental del golfo de
California y su relación con algunas variables
ambientales
Nuria Méndez1
INTRODUCCIÓN
La clase Polychaeta representa el mayor grupo de invertebrados marinos, con más
de 16,000 especies conocidas y pueden llegar a conformar el mayor componente
biótico de la infauna marina (alrededor del 70 % de todas las especies e individuos), tanto cerca de la costa como en las grandes profundidades (Blake 1994).
Los poliquetos son gusanos con muchos segmentos a lo largo del eje anteroposterior. Su nombre indica “muchas setas” (también denominadas sedas, quetas o cerdas) que están presentes en todas las especies del grupo. Presentan un
elemento anterior con un lóbulo cefálico o prostomio, un elemento posterior o
pigidio y la región media de naturaleza segmentada o tronco. La morfología de los
representantes de las diferentes familias depende de su forma de vida y tipo de
alimentación. Presentan diversas estructuras típicas de cada familia con carácter
diagnóstico para su identificación taxonómica, las cuales han sido descritas por
Fauchald (1977), Blake (1994) y Harris et al. (2009).
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Unidad Académica Mazatlán, Universidad Nacional Autónoma de México, Joel Montes Camarena s/n, Mazatlán 82040, Sinaloa, México. Correo-e: [email protected].
1
161
El estudio de los poliquetos puede ser muy amplio debido a la gran cantidad de
ambientes que habitan y a que todos los modos de reproducción y de estrategias
de alimentación descritos para los invertebrados marinos están representados en
el grupo. Se encuentran en sustratos blandos (arena, lodo, grava) o duros (rocas,
corales, madera, metal) y algunos son pelágicos. En cuanto a la posición que ocupan en el sustrato, existen especies excavadoras que se entierran en el sedimento
(infauna o endofauna) contribuyendo a su oxigenación y a la mineralización de la
materia orgánica. Algunos segregan mucus que adhiere partículas de sedimento
alrededor del cuerpo formando tubos para su protección o para incubar embriones
(Blake 1994). Algunas especies viven sobre el sustrato (epifauna), ya sea blando
o duro y el cuerpo o el tubo pueden estar total o parcialmente expuestos. Los tubos
generalmente son largos en comparación con el tamaño del animal (en proporción
variable dependiendo de la especie) y frecuentemente están orientados en posición oblicua al sedimento para facilitar la alimentación de los detritos depositados
en la superficie (Fauchald y Jumars 1979). Con el fin de evitar confusiones de
términos, en este capítulo el conjunto de organismos recolectados en la superficie
del fondo con el trineo bentónico se han denominado epifauna, mientras que los
organismos recolectados con la draga Karling, dentro del sedimento, se consideran
como infauna, a pesar de que con ambos métodos pueden recolectarse representantes de la comunidad que vive dentro del sedimento y sobre él (Hendrickx 2012,
Méndez y Hendrickx 2012).
De acuerdo con Fauchald y Jumars (1979), Gambi y Giangrande (1985) y
Blake (1994), las formas de alimentación de los poliquetos están estrechamente
relacionadas con su forma de vida, de manera que los de vida libre tienden a ser
carnívoros, carroñeros, detritívoros u omnívoros, mientras que algunos detritívoros
y filtradores tienden a ser sedentarios y forman tubos, aunque existen excepciones.
Los suspensívoros o filtradores extraen el alimento de la columna de agua. Los
consumidores de depósito o detritívoros extraen el alimento del sedimento. Dentro
de este grupo, se distinguen los consumidores de depósito de superficie que toman
las partículas alimenticias de la superficie del sedimento con sus palpos o tentáculos y los consumidores de depósito de sub-superficie o excavadores, los cuales se
entierran dentro del sustrato blando para alimentarse de las capas inferiores de sedimento. Los carnívoros pueden capturar presas vivas o muertas mediante faringes
musculares, a menudo con mandíbulas robustas. Algunas especies de herbívoros
pueden alimentarse de algas, mientras que los omnívoros pueden consumir, además, pequeños animales y detritos.
162
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
La mayoría de los poliquetos presenta reproducción sexual, con la producción
de larvas trocóforas (generalmente libres nadadoras) y metatrocóforas que pueden
o no ser nadadoras libres.
ANTECEDENTES
Estudios faunísticos
Hasta la fecha se han realizado varios estudios faunísticos sobre poliquetos de la
plataforma continental en el sur de California, entre los que destacan los de Hartman
(1938, 1939a, 1939b, 1944a, 1944b, 1944c, 1951, 1955, 1961, 1966, 1968,
1969), Fauchald (1968), Kudenov (1975a, 1975b, 1980) y Williams (1987).
Los trabajos sobre poliquetos de la plataforma continental dentro del golfo de
California corresponden a los autores mexicanos Sarti-Martínez (1984), LezcanoBustamante (1989), Hernández-Alcántara (1992) y Hernández-Alcántara y
Solís-Weiss (1999). Otros estudios en el área están incluidos en Salazar-Vallejo et
al. (1989) y en Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa (2004), que realizaron la recopilación de la literatura existente sobre poliquetos en México. Recientemente, de
León-González et al. (2009) editaron una serie con tres volúmenes sobre los poliquetos de México y América tropical, la cual comprende casi todas las familias de
poliquetos de aguas tanto someras como profundas. Las familias que no se incluyen
en esta obra, ya sea por falta de especialistas o por la escasez de ejemplares, son
Polyodontidae, Sigalionidae, Pareulepidae, Lacydonidae, Lysaretidae, Paraonidae,
Questidae, Apistobranchidae, Disomidae, Poecilochaetidae, Heterospionidae,
Ctenodrilidae, Poebiidae, Scalibregmidae, Opheliidae, Sternaspidae, Arenicolidae,
Sabellongidae, Protodrilidae y Myzostomidae.
Los estudios de poliquetos realizados en mar profundo del golfo de California
y áreas adyacentes son escasos y corresponden a Hartman (1960, 1963), quien
estudió los poliquetos de las cuencas profundas del sureste del golfo de California.
Posteriormente, Fauchald (1972) a partir de material recolectado durante la expedición del “Albatross” por Chamberlin (1919a) y Treadwell (1923), identificó
227 especies (de las cuales, 66 eran conocidas), así como material recolectado en
el oeste de México y áreas adyacentes en el océano Pacífico durante dos cruceros
realizados a bordo del buque “Velero IV”, en 1967 y 1970. Hasta la fecha existen varios estudios de poliquetos de mar profundo del golfo de California y zonas
aledañas. Blake (1985), Solís-Weiss y Hilbig (1992) y Solís-Weiss y HernándezPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
163
Alcántara (1994) estudiaron los poliquetos de las ventilas hidrotermales de la
Cuenca de Guaymas. Otros estudios concernientes a poliquetos de aguas profundas
del Pacífico norte corresponden a Fauchald y Hanckock (1981), en la zona central
de Oregón, y a Blake y Hilbig (1990) en los sistemas de San Juan de Fuca y en
las crestas del sistema Explorer, situados en el Pacífico nororiental. Recientemente,
Blake y Hilbig (1994) y Blake et al. (1995, 1996, 2000) realizaron un atlas
taxonómico de la fauna de la cuenca de Santa María y del canal occidental de Santa
Bárbara, de los cuales cuatro volúmenes (volumen 4 a 7) están dedicados a los
poliquetos. Recientemente, la revisión de las muestras de los cruceros TALUD VI a
TALUD VII permitió realizar un listado de poliquetos de fondos blandos profundos
en el golfo de California suroriental (Méndez 2006). Este estudio demostró que
la fauna de poliquetos de esta zona es muy similar a la registrada previamente en
zonas aledañas por Hartman (1960, 1963) y por Fauchald (1972). Algunas consideraciones de tipo morfológico o de distribución que no habían sido observadas
previamente se incluyeron en este trabajo.
Estudios ecológicos
La relación entre las variables ambientales y la macrofauna de los fondos profundos ha sido objeto de diversos estudios realizados en diferentes áreas geográficas
como el Atlántico norte, el Pacífico oriental, el océano Índico, el margen occidental
de África, en un monte submarino frente a México, en el mar Arábigo, al noroeste
de Omán y en los márgenes de Perú y Chile (Sanders 1969, Levin et al. 1991,
1997, 2000, 2001, 2002, Rosenberg et al. 1991, Diaz y Rosenberg 1995, Cook
et al. 2000, Gooday et al. 2000, 2001, Levin 2001, 2003). En estos estudios
se ha destacado la importancia de ciertas variables ambientales en la distribución,
la abundancia, el número de especies y la diversidad de la macrofauna bentónica
del mar profundo. Las variables más estudiadas han sido la profundidad, la temperatura, la concentración de oxígeno disuelto, la cantidad de materia orgánica
en el sedimento, el tamaño de grano del sedimento, la latitud y los pigmentos
contenidos en el sedimento. Sin embargo, la importancia de dichas variables está
en función del grupo estudiado y de las condiciones ambientales prevalecientes en
las diferentes regiones.
Específicamente en el Pacífico oriental, son escasos los estudios referentes a
cómo los parámetros ambientales afectan la distribución de la fauna bentónica del
mar profundo. La Agencia de Protección del Medio Ambiente de Estados Unidos
164
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
y la Armada del mismo país subsidiaron tres estudios de endofauna bentónica
de la plataforma continental de las islas Farallón, cerca de San Francisco (SAIC
1991; 1992; Blake et al. 1992). Por otro lado, Levin y Gage (1998) y Levin et
al. (1991) estudiaron las relaciones entre los factores medioambientales y las comunidades de macrobentos en el sur de California y frente a Acapulco (México),
respectivamente. Wishner et al. (1995), por su parte, estudiaron la distribución
de las faunas bentónica y pelágica en relación con el límite inferior de la zona del
mínimo de oxígeno (ZMO) en una montaña submarina frente a Acapulco.
Únicamente se tiene conocimiento de un estudio ecológico realizado en el golfo de California, específico para el grupo de los poliquetos (Hernández-Alcántara
y Solís-Weiss 2005), quienes relacionaron algunos parámetros ambientales con
los poliquetos pertenecientes a la familia Spionidae, cuyos datos corresponden a
la zona sublitoral, entre los 22.2 y 120 m de profundidad. Así, hasta la fecha no
existía ningún estudio sobre las relaciones entre las variables ambientales y la fauna
de poliquetos de mar profundo en el golfo de California. La primera caracterización
de la zona del golfo de California suroriental con poliquetos infaunales se realizó recientemente con las muestras recolectadas con la draga tipo Karling en los cruceros
TALUD VI a TALUD VII, entre 732 y 2110 m de profundidad (Méndez 2007).
En este capítulo, se presenta información sobre la morfología y los hábitos de
vida de los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna, y se analiza su relación con algunas variables ambientales.
MATERIAL Y MÉTODOS
Muestreo y laboratorio
Se recolectaron muestras de macrofauna entre 730 y 2100 m de profundidad para
obtener los representantes de la infauna con la draga Karling y los de la epifauna
con el trineo bentónico. Los métodos de muestreo fueron descritos en Hendrickx
(2012). Hasta la fecha, se ha trabajado el material de poliquetos correspondiente
a los cruceros TALUD IV a VII, los cuales comprendieron la zona suroriental del golfo de California (Fig. 1). A pesar de que el trineo bentónico y la draga Karling generalmente se utilizaron simultáneamente, el número de estaciones para recolectar
macrofauna con ambos equipos no siempre coincidió, ya que hubo una fuerte dependencia del tipo de sustrato de las corrientes, el clima y las cuestiones logísticas.
Durante el crucero TALUD IV (agosto de 2000) se muestrearon diez estaciones
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
165
para recolectar organismos de la infauna y siete para los de la epifauna. El crucero
TALUD V se llevó a cabo en diciembre de 2000 y se obtuvo material de la infauna
en nueve estaciones, mientras que para la epifauna únicamente en cuatro estaciones. Durante el TALUD VI, en marzo de 2001, se muestrearon 12 estaciones para
el material de la infauna y cuatro para la epifauna. El crucero TALUD VII se desarrolló en junio de 2001 y se recolectaron muestras de sedimento para la infauna en
13 estaciones y de epifauna en siete estaciones. (Fig. 1).
Los poliquetos retenidos en la red, nombrados como epifauna y recolectados
con el trineo bentónico, fueron separados directamente con pinzas. En el caso de la
infauna, el sedimento recolectado con la draga Karling se tamizó a bordo del B/O
“El Puma” a través de un tamiz de 0.5 mm de apertura de malla utilizando agua
de mar para el lavado y los poliquetos retenidos fueron separados. Los poliquetos
pertenecientes tanto a la infauna como a la epifauna fueron fijados con una solución de formol al 10 %. Los especímenes que se encontraron dentro de tubos de
arena gruesos fueron fijados mediante la incorporación de formol al 10 % a través
Figura 1. Área de estudio mostrando las estaciones de muestreo (TALUD IV= ;
TALUD V= ; TALUD VI= ; TALUD VII= ).
166
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
de un extremo del tubo utilizando, para ello, una jeringa sin aguja para evitar dañar
a los organismos.
En el laboratorio, todos los especímenes fueron lavados varias veces con agua
corriente y, posteriormente, fueron preservados en etanol al 70 %. Los poliquetos
fueron contados e identificados, de ser posible hasta nivel de especie mediante las
claves de Chamberlin (1919b), Hartman (1944a, 1957, 1960, 1968, 1969),
Pettibone (1966), Fauchald (1968, 1970, 1972, 1977), Fauchald y Hancock
(1981), Paxton (1986), Hernández-Alcántara (1992), Blake y Hilbig (1994),
Petersen (2000) y Blake et al. (1995, 1996, 2000).
Para los análisis de granulometría y del contenido de materia orgánica en el sustrato, se obtuvieron submuestras de 200 a 250 g de sedimento de cada muestra
recolectada con la draga Karling, las cuales fueron congeladas a bordo. En el laboratorio, una vez descongeladas las muestras, se realizaron análisis granulométricos
de acuerdo con el método propuesto por Folk (1965), el cual consiste en secar la
submuestra de sedimento a 60°C y, posteriormente, tamizarla en húmedo a través
de una malla de 2 mm de abertura para separar la grava de la arena y de otra malla
de 0.0625 mm para separar la arena del lodo (esta última fracción fue considerada
como la mezcla de limo y arcilla). Las fracciones retenidas en los tamices (grava
y arena) fueron secadas en una estufa a 60°C y posteriormente fueron pesadas.
La fracción de lodo fue estimada como la diferencia entre el peso seco total de la
muestra y el peso seco de la suma de las fracciones arenosa y gravillenta. El tamaño
de grano fue calculado por regla de tres y, por lo tanto, fue expresado como porcentajes de grava, de arena y de lodo.
El contenido de materia orgánica en el sedimento fue calculado de acuerdo
con el método de pérdida por ignición de Dean (1974), que consiste en secar
submuestras de sedimento de unos 2 g de peso húmedo en una estufa a 60°C durante 24 horas y pesarla. Posteriormente, se coloca en una mufla a 550 °C durante
una hora para obtener el peso seco libre de cenizas. El porcentaje de materia orgánica se calcula por regla de tres y corresponde al material quemado en la mufla.
Análisis de datos
Con fines comparativos entre los dos equipos utilizados, la abundancia fue expresada en términos de densidad, como número de individuos por metro cuadrado
(ind m-2). De acuerdo con Méndez y Hendrickx (2012), la densidad fue estimada
considerando las características de los diferentes aparatos para recolectar las coPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
167
munidades de poliquetos de la infauna (draga Karling) y las de la epifauna (trineo
bentónico).
Para cada estación se calculó el índice de diversidad de Shannon (H’log2) considerando, por separado, los datos de densidad de poliquetos de la infauna y los de
la epifauna (programa Primer 5.1 para Windows; Clarke y Gorley 2006). Con el fin
de observar el posible efecto de la estacionalidad y la localización de las estaciones
sobre la distribución de la poliquetofauna, se realizaron gráficas de escalamiento
multidimensional (MDS por sus siglas en inglés) utilizando el índice de similitud de
Bray-Curtis y la raíz cuarta de las densidades para evitar el efecto de las especies
raras o muy abundantes (Field et al. 1982) en cada crucero y de la totalidad de los
datos obtenidos durante los cuatro cruceros (programa Primer 5.1 para Windows;
Clarke y Gorley 2006; datos no mostrados). Debido a que la mayoría de las muestras estaban agregadas (estrés = 0.01), se descartó la posibilidad de alguna influencia de las estaciones del año o de las posiciones de las localidades de muestreo, indicando que otras variables abióticas son las principales responsables de los
patrones de distribución de los poliquetos en el área de estudio. Para comprobarlo,
se obtuvieron los índices de correlación de Pearson (programa Excel 2000) entre
pares de variables bióticas y abióticas. Las variables bióticas consideradas fueron la
densidad, el número de especies y la diversidad, mientras que las abióticas fueron la
profundidad, la temperatura, el oxígeno disuelto, el contenido de materia orgánica
en el sedimento y los porcentajes de lodo, arena y grava. Este análisis se realizó por
separado para las comunidades de la infauna y de la epifauna.
Las especies características de cada una de las comunidades de poliquetos estudiadas se obtuvieron mediante la dominancia y la frecuencia de aparición en
las estaciones muestreadas. Las especies o taxa dominantes se determinaron de
acuerdo con el índice de dominancia media propuesto por Picard (1965), cuya
fórmula es:
Dm= (ni/N)x100, donde
Dm= índice de dominancia media para la especie i;
ni= número de individuos pertenecientes a la especie i;
N= número total de individuos pertenecientes a todas las especies.
Las especies consideradas como dominantes son aquellas cuya dominancia
media es mayor o igual a uno.
La frecuencia de aparición de las especies en las estaciones fue calculada de
acuerdo con el índice de Glémarec (1964), siguiendo la fórmula:
168
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
F= (mi x 100)/M, donde
mi= número de muestras en las que aparece la especie i;
M= número total de muestras.
Las especies consideradas como frecuentes son las que presentan un valor de
F mayor o igual al 15 %.
Con el fin de conocer a fondo cuales son los factores ambientales que más influyen en la distribución de los poliquetos tanto de la infauna como de la epifauna
del golfo de California suroriental, se realizó un análisis de correspondencias canónicas (programa Multi Variate Statistical Package; Kovach 1998). Los valores de
las variables bióticas fueron las densidades de las especies dominantes y frecuentes
para cada comunidad de poliquetos durante todo el estudio y considerando todas
las estaciones muestreadas. Las variables abióticas fueron la profundidad, la temperatura, el oxígeno disuelto, el contenido de materia orgánica en el sedimento y
los porcentajes de lodo, de arena y de grava. Para evitar distorsión de los datos, en
dichos análisis se consideraron únicamente las variables abióticas que presentaron
correlación de Pearson significativa con al menos una de las variables bióticas.
RESULTADOS
Fauna
La posición e intervalos de profundidad de las estaciones en donde se encontraron
poliquetos pertenecientes a la infauna y a la epifauna se encuentran en el cuadro
1. Las estaciones que fueron muestreadas con la draga Karling y con el trineo bentónico se detallan en las secciones referentes a la infauna y a la epifauna, respectivamente. Las posiciones de las estaciones corresponden a la primera vez que cada
una de ellas fue visitada.
Se encontraron 106 taxa de poliquetos correspondientes a 34 familias, de los
cuales 73 se identificaron a nivel de especie. Algunos especímenes adicionales
de los géneros Polydora, Cirratulus, Tharyx, Notomastus, Eumida, Sthenolepis,
Sigambra, Pareurythoe, Amage, Samytha y Thelepus no pudieron ser identificados a nivel de especie debido a su deterioro. Asimismo, algunos ejemplares
de las familias Spionidae, Maldanidae, Opheliidae, Phyllodocidae, Nereididae,
Glyceridae, Lumbrineridae, Ampharetidae, Sabellidae y Serpulidae carecían de
estructuras imprescindibles para la identificación taxonómica, por lo que únicaPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
169
Cuadro 1. Posiciones e intervalos de profundidad de las estaciones donde se recolectaron poliquetos.
Intervalos de profundidad (m)
Estación Latitud N Longitud O TALUD IV
TALUD V TALUD VI
3
22 00.2 106 28.1
732
770-780
4
22 04.6 106 34.7
11901250
5
22 00.7 106 39.9
151514701620
1530
6
22 00.0 106 48.1
19502010
11
23 15.0 106 59.0
850-870
825-855
12
23 18.6 107 26.9
11601170
13b
23 30.3 107 44.0
14
23 16.3
107 40.7
2220-2250
18
19
24 15.0
24 16.4
108 17.1
108 24.3
908-944
1196-1200
20
24 14.8
108 35.2
1500-2000
25
26
24 51.7
24 56.3
108 57.9
109 11.8
778-800
1200-1274
27
25 01.2
109 11.1
-
800-860
12801310
-
28
32b
33
33b
24 52.6
26 03.0
25 45.8
26 06.5
109 37.7
109 55.4
109 48.7
110 06.7
2024-2040
1060-1090
-
-
34
25 43.8
109 54.0
1244
-
34b
26 05.5
110 10.5
-
-
12401270
-
35
25 57.8
110 11.4
2000-2100
-
-
170
20802140
940-990
11801200
-
890-950
11601200
12501440
830-850
11901270
15801600
-
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
TALUD VII
740-750
12001230
780-790
10401120
14001450
950-1010
11601180
780-850
11801220
15801600
850-880
12601300
15001520
-
Cuadro 2. Lista de poliquetos y su presencia en la comunidad de la Infauna (I) y en la epifauna (E) recolectados con la draga Karling y el trineo bentónico, respectivamente.
Especies
Orbiniidae
Califia calida Hartman, 1957
Leitoscoloplos elongatus (Johnson, 1901)
Phylo nudus (Moore, 1911)
Paraonidae
Aedicira alisetosa Fauchald, 1972
Aedicira longicirrata Fauchald, 1972
Paraonis pycnobranchiata Fauchald, 1972
Spionidae
Polydora sp
Prionospio vermillionensis Fauchald, 1972
Spiophanes fimbriata Moore, 1923
Spionidae sp
Poecilochaetidae
Poecilochaetus johnsoni Hartman, 1939
Heterospionidae
Heterospio catalinensis (Hartman, 1944)
Chaetopteridae
Phyllochaetopterus limicolus Hartman, 1960
Cirratulidae
Aphelochaeta monilaris Hartman, 1960
Aphelochaeta multifilis (Moore, 1909)
Chaetozone corona Berkeley y Berkeley, 1941
Chaetozone setosa Malmgren, 1867
Cirratulus sinincolens Chamberlin, 1919
Cirratulus cf sinincolens Chamberlin, 1919
Cirratulus sp
Tharyx tesselata Hartman, 1960
Tharyx sp
Capitellidae
Neoheteromastus lineus Hartman, 1960
Notomastus sp
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
I
X
X
X
X
X
X
X
E
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
del talud continental suroriental
171
Cuadro 2. Continúa.
Especies
Maldanidae
Asychis ramosus Levenstein, 1961
Maldane cristata Treadwell, 1923
Maldanidae sp 1
Maldanidae sp 2
Maldanidae sp 3
Maldanidae sp 4
Maldanidae sp 5
Maldanidae sp 6
Maldanidae sp 7
Maldanidae sp 8
Maldanidae indeterminados
Opheliidae
Ophelina acuminata (Hartman, 1960)
Travisia brevis Moore, 1923
Opheliidae indeterminados
Scalibregmidae
Scalibregma inflatum Rathke, 1843
Phyllodocidae
Eteone sp
Eulalia anoculata Fauchald, 1972
Eulalia strigata Hartman, 1968
Eumida sanguinea (Oersted, 1843)
Eumida sp
Paranaitis polynoides (Moore, 1909)
Steggoa gracilior Chamberlin, 1919
Phyllodocidae indeterminados
Aphroditidae
Aphrodita parva Moore, 1905
Laetmonice pellucida Moore, 1903
Polynoidae
Halosydna johnsoni (Darboux, 1899)
Polynoidae sp 1
172
I
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
E
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Cuadro 2. Continúa.
Especies
Polynoidae sp 2
Polynoidae sp 3
Sigalionidae
Leanira alba Moore, 1910
Sthenolepis sp
Pilargiidae
Ancistrosyllis hartmanae Pettibone, 1966
Sigambra sp
Syllidae
Exogone lourei Berkeley & Berkeley, 1938
Nereididae
Ceratocephale pacifica Hartman, 1960
Ceratonereis vermillionensis Fauchald, 1972
Nereis anoculopsis Fauchald, 1972
Nereididae indeterminados
Glyceridae
Glyceridae indeterminados
Goniadidae
Goniada brunnea Treadwell, 1906
Nephtyidae
Nephtys paradoxa Malm, 1874
Amphinomidae
"Pareurythoe" sp
Pseudeurythoe ambigua (Monro, 1933)
Onuphidae
Anchinothria fissurata Fauchald, 1972
Nothria abyssalis Fauchald, 1968
Onuphis iridescens (Johnson, 1901)
Onuphis profundi Fauchald, 1968
Eunicidae
Eunice megabranchia Fauchald, 1970
Lumbrineridae
Eranno bicirrata (Treadwell, 1929)
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
I
X
X
X
X
X
X
X
E
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
del talud continental suroriental
173
Cuadro 2. Continúa.
Especies
Lumbrineris cedroensis Fauchald, 1970
Ninoe foliosa Fauchald, 1972
Ninoe fuscoides Fauchald, 1972
Ninoe longibranchia Fauchald, 1972
Lumbrineridae indeterminados
Arabellidae
Drilonereis falcata Moore, 1911
Sternaspidae
Sternaspis fossor Stimpson, 1854
Flabelligeridae
Brada pluribranchiata (Moore, 1923)
Ilyphagus ilyvestis Hartman 1960
Pherusa abyssalis Fauchald, 1972
Fauveliopsidae
Fauveliopsis rugosa Fauchald, 1972
Ampharetidae
Amage n. sp ?
Ampharete acutifrons (Grube, 1860)
Ampharete arctica Malmgren, 1866
Amphicteis scaphobranchia Moore, 1906
Egamella quadribranchiata Fauchald, 1972
Melinna exilia Fauchald, 1972
Melinnampharete gracilis Hartman, 1969
Mexamage corrugata Fauchald, 1972
Paramage scutata Moore, 1923
Samytha n sp?
Samythella pala Fauchald, 1972
Schistocomus hiltoni Chamberlin, 1919
Ampharetidae indeterminados
Terebellidae
Thelepus hamatus Moore, 1905
Thelepus setosus (Quatrefages, 1865)
Thelepus sp
174
I
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
E
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Cuadro 2. Continúa.
Especies
Streblosoma crassibranchia Treadwell, 1914
Trichobranchidae
Terebellides stroemi Sars, 1835
Sabellidae
Chone gracilis Moore, 1906
Pseudopotamilla intermedia Moore, 1905
Sabellidae indeterminados
Serpulidae
Serpulidae indeterminados
I
X
X
X
X
X
E
X
X
X
mente pudieron ser catalogados como “indeterminados”. Los anfarétidos Amage
sp. y Samytha sp. presentan características que no coinciden con los especímenes de los mismos géneros registrados en el golfo de California, por lo que probablemente son especies no descritas. Se encontraron 83 taxa pertenecientes a
la comunidad de poliquetos de la infauna y 52 a la de la epifauna, de los cuales
únicamente 29 pertenecieron tanto a la infauna como a la epifauna (Cuadro 2).
En algunos casos, los nombres de especies registrados en Méndez (2006) han
sido actualizados aquí debido a cambios en la literatura reciente. La revisión y
actualización de la literatura han propiciado cambios de nombres de especies
(por ejemplo, Terebellides stroemi, Chaetozone setosa y Ampharete arctica, que
también fueron registradas en mar profundo por Fauchald (1972) pero habían
sido consideradas como cosmopolitas) o cambios en la ubicación taxonómica, como el género Travisia, que actualmente está ubicado dentro de la familia
Scalibregmidae (Julio Parapar, com. pers.).
Las familias mejor representadas en el área de estudio fueron Ampharetidae
(13 taxa), Maldanidae (11 taxa), Cirratulidae (9 taxa) y Phyllodocidae (8 taxa).
De acuerdo con su presencia en las diferentes estaciones de muestreo y en los
diferentes cruceros, las especies más representativas del área de estudio fueron
Melinna exilia, Melinnampharete gracilis, Thelepus hamatus, Mexamage corrugata, Terebellides stroemi, Fauveliopsis rugosa, Nothria iridiscens, Califia calida,
Neoheteromastus lineus y Maldane cristata. El pilárgido Ancistrosyllis hartmanae constituye un nuevo registro de distribución en fondos blandos del golfo de
California o áreas adyacentes. Asimismo, se encontraron nuevos registros de disPoliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
175
Cuadro 3. Descripción de los tubos o estructuras protectoras no descritas con anterioridad. ND, no hay datos; LC, lodo compacto; CH, capa hialina; DE, diámetro externo;
L, longitud; P, proporción entre organismo y tubo.
Eespecies
LC
CH
Chaetopteridae
Phyllochaetopterus limicolus
Maldanidae
Maldane
cristata
Onuphidae
Anchinothria
fissurata
Eunicidae
Eunice
megabranchia
Fauveliopsidae
Fauveliopsis
rugosa
ND
ND
ND
ND
Si
Si
0.5
ND
ND
0.5
ND
ND
Esponjas
ND
ND
Conchas de escafópodos (Cadulus fusiformis, Rhabdus dalli, Fissidentalium
megathyris, Dentalium agassizi) y
lodo petrificado
Si
Si
ND
ND
Si
Si
Ampharetidae
Ampharete
acutifrons
Ampharete
arctica
Amphicteis
scaphobranchia
Egamella quadribranchiata
Melinna exilia
Melinnampharete gracilis
Mexamage
corrugata
Paramage
scutata
Schistocomus
hiltoni
176
DE
L
(cm) (cm)
P
0.5 a 20
0.6
1
Tubo hialino cubierto de fango
12
1.5
Tubo hialino duro, a veces con anémonas o tubos serpúlidos
1/7
25
Si
1/3
1/6
Si
ND
ND
0.3
0.2
Si
Si
1
Si
Si
ND
ND 1
Otras estructuras
30
15
Tubo arenoso con algas y
foraminíferos
Lodo de varios colores
Lodo compacto y arena fina con foraminíferos y percebes
1/ a Lodo compacto y arena fina
1/10
1/3 a Con foraminíferos
1/2
Algunos con esponjas y foraminíferos
1/10
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
177
Orbiniidae
Califia calida
Phylo nudus
Paraonidae
Aedicira alisetosa
Spionidae
Spiophanes fimbriata
Chaetopteridae
Phyllochaetopterus limicolus
Cirratulidae
Aphelocheta multifilis
Chaetozone setosa
Cirratulus sp
Tharyx sp
Capitellidae
Neoheteromastus lineus
Notomastus sp
Maldanidae
Especies
5.8
Talud IV
3 18
19
2.5
0.8
20
3.3
25
0.8
1.7
1.7
0.8
26
0.8
0.8
28
0.8
33 34 35
0.8
0.8
Talud V
3 5
6
4.0
12
14
2.5
18
0.8
0.8
19
1.7
25
0.8
0.8
26
Cuadro 4. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la infauna recolectados con la draga Karling durante los cruceros TALUD
IV y V.
Especies
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Asychis ramosus
Maldane cristata
Maldanidae sp 1
Maldanidae sp 2
Maldanidae sp 3
Maldanidae sp 4
Maldanidae sp 5
Maldanidae indeterminados
Opheliidae
Ophelina pallida
Travisia brevis
Scalibregmidae
Scalibregma inflatum
Phyllodocidae
Eulalia strigata
Polynoidae
Polynoidae sp 2
Sigalionidae
Sthenolepis sp
Pilargiidae
Cuadro 4. Continúa.
178
0.8
1.7
Talud IV
3 18
0.8
0.8
1.7
19
0.8
20
1.7
3.3
25
26
0.8
28
0.8
5.0
9.1
33
7.4
34
0.8
35
0.8
Talud V
3 5
0.8
6
0.8
12
0.8
0.8
14
0.8
18
0.8
19
0.8
25
0.8
26
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
179
Ancistrosyllis hartmanae
Nereididae
Ceratonereis vermillionensis
Nereis anoculopsis
Nereididae indeterminados
Glyceridae
Glyceridae indeterminados
Goniadidae
Goniada brunnea
Nephtyidae
Nephtys paradoxa
Amphinomidae
(?) Pareurythoe sp.
Pseudeurythoe ambigua
Onuphidae
Onuphis iridescens
Onuphis profundi
Eunicidae
Eunice megabranchia
Lumbrineridae
Especies
Cuadro 4. Continúa.
Talud IV
3 18
0.8
19
0.8
0.8
20
0.8
0.8
0.8
25
0.8
1.7
26
0.8
28
0.8
0.8
1.7
0.8
33
34
35
0.8
Talud V
3 5
12
0.8
0.8 0.8
0.8
6
0.8
14
18
1.7
19
25
26
Especies
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Lumbrineris cedroensis
Lumbrineridae
indeterminados
Sternaspidae
Sternaspis fossor
Flabelligeridae
Brada pluribranchiata
Fauveliopsidae
Fauveliopsis rugosa
Ampharetidae
Ampharete arctica
Melinna exilia
Melinnampharete gracilis
Mexamage corrugata
Samythella pala
Schistocomus hiltoni
Ampharetidae
indeterminados
Terebellidae
Thelepus hamatus
Cuadro 4. Continúa.
180
0.8
8.3
25
0.8
20
1.7
0.8
1.7
0.8
19
7.4
0.8
0.8
0.8
Talud IV
3 18
0.8
0.8
26
0.8
0.8
28
0.8
3.3
2.5
17.4
0.8
33
34
0.8
0.8
35
1.7
2.5
1.7
Talud V
3
5
0.8
0.8
6
12
14
0.8
18 19
7.4
0.8
25
0.8
1.7
0.8
26
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
181
Thelepus setosus
Streblosoma
crassibranchia
Trichobranchidae
Terebellides stroemi
Sabellidae
Chone gracilis
Especies
Cuadro 4. Continúa.
Talud IV
3 18
19
1.7
25
0.8
0.8
20
1.7
1.7
26
28
0.8
33
34
35
Talud V
3
5
6
0.8
12
0.8
14
18 19
25
26
182
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Polydora sp
Prionospio
vermillionensis
Spiophanes
fimbriata
Poecilochaetidae
Poecilochaetus
johnsoni
Heterospionidae
Heterospio
catalinensis
Chaetopteridae
Orbiniidae
Califia calida
Leitoscoloplos
elongatus
Paraonidae
Aedicira alisetosa
Aedicira
longicirrata
Paraonis
pycnobranchiata
Spionidae
Especies
0.8
0.8
0.8 2.5
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
1.7
0.8
0.8
0.8
0.8
11 12 13b 18 19 25 26 27
3 4
26 27 34
TALUD VII
25
3 4 5
20
TALUD VI
11 12 18 19
0.8
0.8
0.8
1.7
32b 33b 34b
Cuadro 5. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la infauna recolectados con la draga Karling durante los cruceros TALUD
VI y VII.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
183
3
TALUD VII
1.7
1.7
9.1
2.5
2.5
0.8
2.5
0.8
0.8
0.8
2.5
3.3
1.7
1.7
1.7
1.7
0.8
0.8
7.4
0.8
0.8
1.7
0.8
1.7
3.3
14.9
1.7
1.7
0.8
4 5 11 12 18 19 20 25 26 27 34 3 4 11 12 13b 18 19 25 26 27
0.8 0.8
0.8 1.7 0.8 3.3 0.8
0.8
1.7
TALUD VI
Phyllochaetopterus limicolus
Cirratulidae
Aphelocheta
monilaris
Aphelocheta
multifilis
Chaetozone
corona
Chaetozone
0.8
setosa
Tharyx tesselata
Tharyx sp
Capitellidae
Neoheteromastus lineus
Maldanidae
Asychis ramosus
Maldane cristata
Maldanidae sp 2
Maldanidae sp 3
Maldanidae sp 5
Maldanidae sp 6
Maldanidae sp 7
Maldanidae sp 8
Especies
Cuadro 5. Continúa.
4.1
2.5
0.8
0.8
0.8
8.3
15.7
32b 33b 34b
0.8 0.8
184
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Maldanidae
indeterminados
Opheliidae
Ophelina pallida
Travisia brevis
Opheliidae
indeterminados
Scalibregmidae
Scalibregma
inflatum
Phyllodocidae
Eteone sp
Eulalia
anoculata
Paranaitis
polynoides
Polynoidae
Halosydna
johnsoni
Sigalionidae
Leanira alba
Pilargiidae
Sigambra sp
Syllidae
Especies
0.8
0.8
0.8
3 4 5 11 12 18 19 20 25
2.5
1.7 3.3
TALUD VI
Cuadro 5. Continúa.
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
1.7
4
TALUD VII
26 27 34 3
0.8
0.8 0.8
11 12 13b 18 19 25
1.7
0.8
26 27
2.5 2.5
0.8
1.7
32b 33b 34b
3.3 0.8
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
185
Melinnampharete
gracilis
Mexamage
corrugata
Samythella pala
Schistocomus
hiltoni
Ampharetidae
indeterminados
Terebellidae
Thelepus hamatus
Streblosoma
crassibranchia
Trichobranchidae
Terebellides
stroemi
Sabellidae
Chone gracilis
Especies
0.8
3 4
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
0.8 0.8
0.8
0.8
0.8
0.8
26 27 32b 33b 34b
0.8
1.7
0.8
1.7
0.8
19 25
1.7
0.8
0.8
1.7
11 12 13b 18
0.8 0.8
3.3
25 26 27 34 3 4
TALUD VII
0.8
0.8
5 11 12 18 19 20
0.8 0.8
TALUD VI
Cuadro 5. Continúa.
186
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
V
TALUD
IV
Estación
3
18
19
20
25
26
28
33
34
35
3
5
6
12
14
18
19
25
26
3.6
3.7
3.1
5.1
3.7
2.0
4.3
3.5
2.5
5.5
3.0
2.2
3.8
2.1
5.0
4.0
5.2
3.8
793
926
1198
1510
789
1237
2032
1075
1220
2050
732
1568
1980
1165
2110
965
1190
830
1295
0.19
1.03
0.73
1.26
0.29
0.76
2.20
0.51
0.79
1.68
0.12
1.15
1.88
0.54
1.98
0.15
0.38
0.13
0.53
Tempera- Oxígeno
tura (°C) (ml/l)
Profundidad
media (m)
18.78
14.03
15.19
15.47
9.86
14.69
14.96
13.86
8.26
10.27
17.23
15.67
15.50
11.03
13.64
13.74
14.05
10.87
13.81
Materia
orgánica (%)
99.4
99.2
99.5
98.1
99.1
99.4
99.2
99.9
20.6
93.5
100.0
99.9
94.9
26.5
100.0
100.0
100.0
98.1
100.0
Lodo
(%)
0.6
0.8
0.5
1.9
0.9
0.6
0.8
0.1
79.4
6.5
0.0
0.1
5.1
73.5
0.0
0.0
0.0
1.5
0.0
Arena
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.4
0.0
Grava
(%)
0.0
11.6
8.3
11.6
27.3
10.7
5.8
43.8
7.4
3.3
1.7
7.4
4.1
3.3
3.3
3.3
5.0
10.7
5.8
Densidad
(ind/m2)
0
7
7
9
10
9
7
12
1
4
1
6
5
4
4
2
5
4
6
0.0
2.3
2.7
3.0
2.7
3.1
2.9
2.7
0.0
2.0
0.0
2.4
2.3
2.0
2.0
0.8
1.9
1.4
2.5
Número de Diversidad
especies
(H’log2)
Cuadro 6. Variables abióticas y bióticas registradas durante el muestreo de los poliquetos de la infauna con la draga Karling.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
187
VII
TALUD
VI
Estación
3
4
5
11
12
18
19
20
25
26
27
34
3
4
11
12
13b
18
19
Cuadro 6. Continúa
775
1220
1500
840
1105
920
1180
1345
840
1230
1590
1200
745
1215
785
1080
1425
980
1170
Profundidad
media (m)
5.8
3.7
2.8
5.9
4.1
5.3
3.7
3.0
5.6
3.7
2.8
3.5
6.2
3.6
5.6
3.9
3.0
5.2
3.6
0.21
1.74
0.17
0.50
0.29
0.73
1.28
0.22
1.40
1.43
0.87
0.77
0.82
0.15
0.18
1.04
0.13
0.08
Tempera- Oxígeno
tura (°C) (ml/l)
19.90
14.67
13.36
15.58
10.66
12.21
14.41
14.52
10.90
13.06
11.58
14.41
17.42
8.55
17.47
13.97
10.55
13.12
12.56
Materia
orgánica (%)
98.8
91.8
92.7
98.8
93.6
99.8
99.6
99.7
97.3
99.5
97.8
99.6
60.3
93.7
100.0
99.9
88.4
100.0
100.0
Lodo
(%)
1.2
8.2
7.3
1.2
6.4
0.2
0.4
0.3
2.7
0.5
2.2
0.4
1.0
4.6
0.0
0.1
10.4
0.0
0.0
Arena
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
38.7
1.7
0.0
0.0
1.2
0.0
0.0
Grava
(%)
1.7
2.5
12.4
0.8
0.0
14.9
5.0
19.8
10.7
8.3
14.9
13.2
0.8
33.9
23.1
3.3
23.1
4.1
8.3
Densidad
(ind/m2)
2
3
10
1
0
7
6
13
7
6
11
11
1
13
1
3
14
4
8
1.0
1.0
3.2
0.0
0.0
2.0
2.5
3.5
2.6
2.3
3.2
3.3
0.0
2.5
0.0
1.5
3.3
1.9
2.9
Número de Diversidad
especies
(H’log2)
188
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
TALUD
Estación
25
26
27
32b
33b
34b
Cuadro 6. Continúa
4.7
3.6
2.7
5.9
3.6
3.0
815
1200
1550
865
1270
1510
0.04
0.35
1.39
0.10
0.60
0.78
Tempera- Oxígeno
tura (°C) (ml/l)
Profundidad
media (m)
12.21
13.42
14.76
14.74
15.87
15.36
Materia
orgánica (%)
99.7
97.6
100.0
100.0
99.8
100.0
Lodo
(%)
0.3
2.4
0.0
0.0
0.2
0.0
Arena
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
Grava
(%)
23.1
6.6
33.9
0.8
29.8
31.4
Densidad
(ind/m2)
4
6
15
1
22
10
0.9
2.4
3.0
0.0
4.2
2.2
Número de Diversidad
especies
(H’log2)
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
189
TALUD VI
TALUD VII
3 4 5 11 12 18 19 20 25 26 27 34 3 4
11 12 13b 18 19 25 26 27 32b
Exogone lourei
0.8
0.8 0.8
Nereididae
Ceratocephale
23.1
pacifica
Nereididae
0.8
indeterminados
Goniadidae
Goniada
0.8
1.7
brunnea
Amphinomidae
Pseudeurythoe
1.7
ambigua
Onuphidae
Onuphis
0.8
0.8
19.0
1.7 1.7
0.8
0.8
iridescens
Onuphis
1.7
profundi
Eunicidae
Eunice
0.8
megabranchia
Lumbrineridae
Eranno bicirrata
0.8
0.8
Ninoe foliosa
0.8
Ninoe fuscoides 0.8
Especies
Cuadro 5. Continúa.
0.8
0.8
2.5
0.8
33b 34b
190
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Ninoe
longibranchia
Lumbrineridae
indeterminados
Arabellidae
Drilonereis
falcata
Sternaspidae
Sternaspis
fossor
Flabelligeridae
Brada
pluribranchiata
Ilyphagus
ilyvestis
Pherusa
abyssalis
Fauveliopsidae
Fauveliopsis
rugosa
Ampharetidae
Ampharete
arctica
Melinna exilia
Especies
5
0.8 0.8
3 4
TALUD VI
Cuadro 5. Continúa.
1.7
0.8
2.5 2.5 0.0 0.8 1.7
1.7 2.5
2.5
0.8
0.8
0.8
26 27 34 3 4
1.7
0.8
25
1.7
11 12 18 19 20
0.8
1.7
2.5
0.8
19.0
1.7
11 12 13b 18 19 25
TALUD VII
0.8
0.8
1.7
0.8
0.8
0.8
26 27 32b 33b 34b
0.8
Cuadro 7. Índices de correlación de Pearson entre las variables abióticas y bióticas
calculados con los datos de la comunidad de poliquetos del sedimento (***) p<0.001;
(**) p<0.01; NS= no significativo).
Variables
Profundidad
Temperatura
Oxígeno
Materia orgánica
Lodo
Arena
Grava
Densidad
NS
** -0.160
NS
NS
NS
NS
NS
Número de especies
*** 0.297
*** -0.441
*** 0.327
** -0.168
** 0.219
** -0.170
** -0.186
Diversidad
*** 0.476
*** -0.594
*** 0.472
** -0.194
*** 0.253
** -0.172
*** -0.256
tribución batimétrica para Eumida sanguinea (2000 a 2100 m), Steggoa gracilior (1244 m), Halosydna johnsoni (1160 a 1230 m), Ancistrosyllis hartmanae
(1500 a 2040 m), Pseudeurythoe ambigua (890 a 2140 m) y Melinnampharete
gracilis (700-1500 m) (Méndez 2006, 2009).
Con el fin de facilitar futuros estudios taxonómicos, se describieron los tubos o
estructuras de protección de Maldane cristata, Anchinothria fissurata, Eunice megabranchia, Paramage scutata, Ampharete acutifrons, Amphicteis scaphobranchiata, Egamella quadribranchiata, Melinna exilia y Mexamage corrugata, los cuales no habían sido descritos con anterioridad, así como los de Phyllochaetopterus
limicolus, Fauveliopsis rugosa, Ampharete arctica, Melinnampharete gracilis y
Schistocomus hiltoni, cuya descripción actual complementa la información mencionada previamente por otros autores (Cuadro 3). Estas descripciones se basan
en la consistencia del tubo (generalmente consisten de una capa hialina a la cual
se agregan partículas de lodo o arena), en el diámetro externo, en la longitud, a la
proporción del animal con respecto a la longitud del tubo expresado en números
fragmentarios (por ejemplo, el animal ocupa 1/6 parte del tubo), así como en
la presencia de otras estructuras que sirven de protección al gusano, tales como
esponjas o tubos hialinos muy duros (Figs. 2, 4 y 5). Los ejemplares de F. rugosa se encontraron en conchas de los escafópodos Cadulus (Gadila) fusiformis
Pilsbry y Sharp, 1898 (Fig. 3a), Rhabdus dalli (Pilsbry y Sharp, 1897) (Fig. 3b),
Fissidentalium megathyris (Dall, 1890) (Fig. 3c) y Dentalium agassizi Pilsbry
y Sharp, 1897 (Fig. 3d), así como en foraminíferos, probablemente del género
Bathysiphon (Sergio Salazar-Vallejo, com. pers.) (Fig. 3e).
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
191
Figura 2. Tubos y otras estructuras protectoras de a) Phyllochaetopterus limicolus,
b) Maldane cristata, c) Anchinothria fissurata, d) Eunice megabranchia (las escalas
equivalen a 0.5 cm; las flechas señalan a los gusanos; fotos b-d tomadas por Beatriz
Yáñez Rivera).
a
b
c
d
192
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 3. Conchas de los escafópodos y formainíferos en los que se encontraron especímenes de Fauveliopsis rugosa. A) Cadulus (Gadila) fusiformis, b) Rhabdus dalli, c)
Fissidentalium megathyris, d) Dentalium agassizi y e) foraminíferos. Escalas 0.5 cm;
las flechas señalan a los gusanos. Fotos tomadas por Beatriz Yáñez Rivera).
a
b
d
c
e
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
193
Figura 4. Tubos de los anfarétidos a) Ampharete acutifrons, b) Ampharete arctica, c)
Amphicteis scaphobranchia, d) Egamella quadribranchiata, e) Melinna exilia (las escalas equivalen a 0.5 cm; las flechas señalan a los gusanos; fotos tomadas por Beatriz
Yáñez Rivera).
a
d
194
b
c
e
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Figura 5. Tubos de los anfarétidos a) Melinnampharete gracilis, b) Mexamage corrugata, c) Paramage scutata, d) Schistocomus hiltoni (las escalas equivalen a 0.5 cm;
las flechas señalan a los gusanos; fotos tomadas por Beatriz Yáñez Rivera).
a
b
c
d
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
195
Comunidad de poliquetos de la infauna recolectados con la draga
Karling
Las familias mejor representadas en la comunidad de poliquetos de la infauna, en términos de número de especies dentro del área de estudio, fueron Maldanidae (11 taxa,
de los cuales nueve no pudieron ser identificados a nivel de especie), Cirratulidae (cinco especies y dos géneros), Ampharetidae (seis especies y un taxón indeterminado)
y Lumbrineridae (cinco especies y un taxón indeterminado) (Cuadros 4 y 5). De
acuerdo con la dominancia (Dm ≥ 1 %) y la frecuencia (F ≥ 15 %), 26 taxa resultaron ser los más representativos a lo largo del área de estudio durante los cuatro cruceros: Ampharetidae indeterminados, Ampharete arctica, Aphelochaeta multifilis, Brada
pluribranchiata, Califia calida, Ceratocephale pacifica, Chaetozone setosa, Exogone
lourei, Fauveliopsis rugosa, Lumbrineridae indeterminados, Maldanidae indeterminados, Maldane cristata, Mexamage corrugata, Melinna exilia, Melinnampharete gracilis, Maldanidae sp. 1, Maldanidae sp. 3, Nereididae indeterminados, Neoheteromastus
lineus, Onuphis iridescens, Phyllochaetopterus limicolus, Sternaspis fossor, Thelepus
hamatus, Terebellides stroemi, Tharyx sp. y Monticellina tesselata.
Los valores de las variables abióticas (profundidad, temperatura, concentración
de oxígeno disuelto, contenido de materia orgánica en el sedimento y porcentaje de
lodo, de arena y de grava) y de las variables bióticas (densidad, número de especies
y diversidad) registrados en las estaciones de muestreo donde se recolectaron poliquetos de la infauna se presentan en el cuadro 6. Los valores del índice de correlación de Pearson indicaron que la profundidad, la temperatura y el oxígeno disuelto
fueron las principales variables abióticas responsables del número de especies y
de los valores de diversidad de la comunidad de poliquetos de la infauna, mientras
que la densidad sólo estuvo significativamente relacionada (negativamente) con la
temperatura. El contenido de materia orgánica en el sedimento presentó también
una correlación significativa, pero menor que las otras variables, con el número de
especies y la diversidad. Los porcentajes de lodo y grava, en términos generales,
presentaron una mayor correlación con la diversidad (Cuadro 7).
La distribución de las 26 especies dominantes y frecuentes pertenecientes a la
comunidad de la infauna, de acuerdo con las variables bióticas obtenidas en el análisis
de correspondencias canónicas, indicaron que 34.6 % de la varianza está explicado
por el primer eje canónico y 22.1 % por el segundo. La representación espacial de
estas especies en relación con las variables abióticas (esquema no mostrado aquí)
indicaron que la profundidad fue la variable que más influye en la distribución de los
196
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
poliquetos; sin embargo, esta distribución estuvo también fuertemente influenciada
por el oxígeno disuelto y la temperatura. En cambio, la materia orgánica y la composición granulométrica del sedimento fueron menos importantes (Méndez 2007). Este
esquema, sin embargo, sugiere que las especies no dependen exclusivamente de una
de las variables abióticas, ya que se localizan un tanto conglomeradas en el gráfico, lo
que sugiere que su distribución en el golfo de California suroriental está dada por la
combinación de la profundidad, el oxígeno y la temperatura, principalmente.
Comunidad de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo
bentónico
Las familias mejor representadas en la superficie del sustrato, en términos de número de taxa dentro del área de estudio fueron Ampharetidae (10 taxa, de los
cuales se identificaron ocho especies y dos géneros), Maldanidae (seis taxa, de los
cuales únicamente se pudo identificar una especie) y Phyllodocidae (cinco taxa
con tres especies, un género y un taxón indeterminado) (Cuadros 8 y 9)
El cuadro 10 incluye los resultados del análisis de las variables bióticas
(densidad, número de especies, diversidad) y de las variables abióticas (profundidad, temperatura, concentración de oxígeno disuelto, contenido de materia orgánica en el sedimento y porcentaje de lodo, de arena y de grava),
registrados en las estaciones de muestreo donde se recolectaron poliquetos de
la epifauna. En el caso de las estaciones 13 y 14 (TALUD IV) y 11 (TALUD
V), no se registraron los valores de las variables abióticas debido a problemas
de tipo logístico.
El anfarétido Melinnampharete gracilis presentó una abundancia extrema
(alrededor de 16,000 individuos en un solo arrastre con el trineo bentónico,
equivalente a 4.16 ind m-2; Fig. 5a) en la estación 25 del TALUD IV (Méndez 2009),
lo que ocasionó un sesgo considerable en los valores de dominancia de las demás
especies, ya que se vieron tan reducidos que únicamente resultaban dos especies
dominantes. Por este motivo, en el caso de la comunidad que vive en la superficie
del sustrato, esta especie fue eliminada de los análisis de dominancia, frecuencia y
análisis de correspondencias canónicas. Asimismo, el límite inferior de la frecuencia
fue considerado como mayor o igual a 10 %, debido a que utilizando el 15 %,
como recomienda Glémarec (1964), únicamente resultaban siete taxa dominantes
y frecuentes, con los cuales la interpretación de los resultados del análisis de
correspondencias canónicas habría sido dudosa. Así, los 11 taxa más representativos
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
197
198
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
0.0076
0.0022
25
0.0003
33
0.0046
34
Polynoidae
Aphrodita parva
Aphroditidae
0.0003
0.0005
0.0011
20
0.0003
14
Eumida sp
13
Talud IV
Steggoa gracilior
Eumida sanguinea
Phyllodocidae
Maldanidae indeterminados
Maldanidae sp 4
Maldanidae sp 1
Maldane cristata
Maldanidae
Neoheteromastus lineus
Capitellidae
Cirratulus cf sinincolens
Cirratulidae
Spionidae sp
Spionidae
Especies
0.0003
35
11
0.0005
18
0.0003
25
0.0008 0.0005 0.0003
0.0081 0.0035
3
TALUD V
Cuadro 8. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo bentónico durante los cruceros
TALUD IV y V.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
199
Fauveliopsidae
Brada pluribranchiata
Flabelligeridae
Sternaspis fossor
Sternaspidae
Lumbrineridae indeterminados
Ninoe fuscoides
Lumbrineridae
Eunice megabranchia
Eunicidae
Nothria abyssalis
Anchinothria fissurata
Onuphidae
"Pareurythoe" sp
Amphinomidae
Nereis anoculopsis
Nereididae
Polynoidae sp 3
Polynoidae sp 1
Especies
Cuadro 8. Continúa.
13
Talud IV
0.0027
14
20
25
0.0003
0.0005
0.0008
0.0003
0.0003
33
34
0.0003
0.0062
0.0003
35
0.0124
0.0003
3
TALUD V
11
0.0003
0.0003
18
25
200
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
25
33
34
35
Serpulidae indeterminados
Serpulidae
Sabellidae indeterminados
Sabellidae
Thelepus setosus
Thelepus hamatus
Terebellidae
Schistocomus hiltoni
Samytha n sp?
Melinnampharete gracilis
Melinna exilia
0.0003
0.0097 0.0003
0.0095
Ampharete arctica
Egamella quadribranchiata
4.1684
0.0057
Ampharete acutifrons
Ampharetidae
0.0805
3
20
13
14
TALUD V
Talud IV
Fauveliopsis rugosa
ESPECIES
Cuadro 8. Continúa.
11
0.0008
0.0005
0.0038
0.0259
0.0003
0.0003
0.0005
18
0.0011
25
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
201
Orbiniidae
Califia calida
Chaetopteridae
Phyllochaetopterus
limicolus
Cirratulidae
Aphelocheta multifilis
Cirratulus sinincolens
Maldanidae
Maldane cristata
Maldanidae sp 5
Maldanidae sp 8
Maldanidae indeterminados
Phyllodocidae
Paranaitis polynoides
Phyllodocidae
indeterminados
Aphroditidae
Aphrodita parva
Especies
0.0005
3
TALUD VI
0.0005
18
0.0003
11
13b
18
0.0003
0.0003
0.0297
0.0003
0.0019
0.0003
0.0003
4
0.0008
0.0005
3
0.0008
0.0005
34
0.0070
25
TALUD VII
25
0.0003
0.0019
32b
Cuadro 9. Densidad estimada (ind/m2) de poliquetos de la epifauna recolectados con el trineo bentónico durante los cruceros
TALUD VI y VII.
202
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
Laetmonice pellucida
Amphinomidae
Pseudeurythoe ambigua
Onuphidae
Nothria abyssalis
Eunicidae
Eunice megabranchia
Lumbrineridae
Lumbrineridae
indeterminados
Arabellidae
Drilonereis falcata
Flabelligeridae
Brada pluribranchiata
Fauveliopsidae
Fauveliopsis rugosa
Ampharetidae
Amage sp ?
Amphicteis scaphobranchia
Melinna exilia
Especies
Cuadro 9. Continúa.
3
TALUD VI
18
0.0108
0.0014
0.0005
0.0003
0.0003
25
0.0005
0.0141
0.0003
34
0.0011
3
4
TALUD VII
0.0003
11
13b
0.0003
0.0003
0.0003
0.0011
0.0003
18
0.0035
25
32b
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
203
Melinnampharete gracilis
Paramage scutata
Schistocomus hiltoni
Terebellidae
Thelepus hamatus
Thelepus setosus
Thelepus sp
Streblosoma crassibranchia
Sabellidae
Chone gracilis
Pseudopotamilla intermedia
Especies
Cuadro 9. Continúa.
TALUD VI
3
18
0.0003
25
0.0003
0.0003
0.0057
34
3
4
TALUD VII
0.0003
0.0003
11
13b
0.0003
0.0030
18
0.0003
0.0003
0.0003
25
0.1508
32b
204
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
VII
VI
V
IV
TALUD
Estación
13
14
20
25
33
34
35
3
11
18
25
3
18
25
34
3
4
11
13b
18
Profundidad
media (m)
1510
789
1075
1220
2050
732
965
830
775
920
840
1200
745
1215
785
1425
980
Temperatura (°C)
3.1
5.1
4.3
3.5
2.5
5.5
5.0
5.2
5.8
5.3
5.6
3.5
6.2
3.6
5.6
3.0
5.2
Oxígeno
(ml/l)
1.26
0.29
0.51
0.79
1.68
0.12
0.15
0.13
0.21
0.29
0.22
0.87
0.77
0.82
0.15
1.04
0.13
Materia
orgánica (%)
15.47
9.86
13.86
8.26
10.27
17.23
13.74
10.87
19.90
12.21
10.90
14.41
17.42
8.55
17.47
10.55
13.12
Lodo
(%)
98.1
99.1
99.9
20.6
93.5
100.0
100.0
98.1
98.8
99.8
97.3
99.6
60.3
93.7
100.0
88.4
100.0
Arena
(%)
1.9
0.9
0.1
79.4
6.5
0.0
0.0
1.5
1.2
0.2
2.7
0.4
1.0
4.6
0.0
10.4
0.0
Grava
(%)
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.4
0.0
0.0
0.0
0.0
38.7
1.7
0.0
1.2
0.0
Densidad
(ind/m2)
0.0000
0.0027
0.0016
4.2662
0.0005
0.0054
0.0262
0.0211
0.0357
0.0024
0.0016
0.0005
0.0005
0.0519
0.0216
0.0016
0.0000
0.0011
0.0003
0.0086
Número de
especies
0
1
2
9
2
4
6
4
7
6
3
1
1
12
7
2
0
4
1
11
Diversidad
(H’log2)
0.0
0.0
0.9
0.2
1.0
0.8
1.8
1.1
1.4
2.5
1.3
0.0
0.0
1.9
1.4
0.9
0.0
2.0
0.0
2.8
Cuadro 10. Variables abióticas y bióticas registradas durante el muestreo de los poliquetos de la epifauna con el trineo bentónico.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
205
TALUD
Profundidad
Estación media (m)
25
815
32b
865
Temperatura (°C)
4.7
5.9
Oxígeno
(ml/l)
0.04
0.10
Materia
orgánica (%)
12.21
14.74
Lodo
(%)
99.7
100.0
Arena
(%)
0.3
0.0
Grava
(%)
0.0
0.0
Densidad
(ind/m2)
0.1549
0.0022
Número de
especies
4
2
Diversidad
(H’log2)
0.2
0.5
Tabla 10. Variables abióticas y bióticas registradas durante el muestreo de los poliquetos de la epifauna con el trineo bentónico.
Cuadro 11. Índices de correlación de Pearson entre las variables abióticas y bióticas
calculados en la comunidad de poliquetos de superficie (***) p<0.001; (**) p<0.01;
NS= no significativo).
Variables
Profundidad
Temperatura
Oxígeno
Materia orgánica
Lodo
Arena
Grava
Densidad
** -0.203
*** 0.246
*** -0.258
** -0.149
NS
NS
NS
Número de especies
*** - 0.290
*** 0.443
*** - 0.347
*** -0.257
NS
NS
NS
Diversidad
*** - 0.261
*** 0.427
*** 0.333
NS
NS
NS
NS
a lo largo del área de estudio durante los cuatro cruceros fueron: Ampharetidae
indeterminados, Ampharete arctica, Aphrodita parva, Brada pluribranchiata, Califia
calida, Cirratulus sinincolens, Cirratulus cf. sinincolens Fauveliopsis rugosa, Maldane
cristata, Melinna exilia, Nothria abyssalis y Schistocomus hiltoni.
Los análisis de correlación de Pearson indicaron que la densidad, el número de
especies y la diversidad presentaron una correlación significativa negativa con la
profundidad y positiva con la temperatura. El oxígeno disuelto y la materia orgánica se correlacionaron significativamente con la densidad y el número de especies
de manera inversa y únicamente el oxígeno se correlacionó positivamente con la
diversidad (Cuadro 11). Las correlaciones de los diferentes porcentajes de tamaño
de grano con las variables bióticas resultaron no significativas.
En el caso de las especies de la epifauna, los resultados del análisis de correspondencias canónicas indicaron que el primer factor extrajo 22 % de la varianza,
mientras que el segundo 19.7 %. La distribución espacial de las 11 especies dominantes y frecuentes de acuerdo con las variables abióticas indicó que las variables
más importantes que influyen sobre la distribución de los poliquetos epibentónicos
son el oxígeno disuelto, la temperatura y la profundidad, mientras que la materia
orgánica es menos importante. La representación espacial de estas especies en
relación con las variables abióticas (esquema no mostrado aquí) sugiere asociaciones de ciertas especies con algunas de las variables ambientales, tales como
C. calida con valores altos de temperatura, A. arctica y N. abyssalis con valores
máximos de oxígeno, y B. pluribranchiata y C. cf. sinnincolens con valores altos de
materia orgánica (Méndez, datos no publicados).
206
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
DISCUSIÓN
Fauna
Todas las especies recolectadas en el golfo de California suroriental habían sido
registradas previamente en aguas profundas con excepción de dos: Halosydna johnsoni (Hartman 1939a, 1968, Berkeley y Berkeley 1939, 1941, Rioja 1962,
Kudenov 1975a), y Ancistrosyllis hartmanae (Pettibone 1966; Fiege y Bögemann
1999), las cuales habían sido encontradas únicamente en aguas someras. Además,
se consiguió el primer registro para las aguas del golfo de California y áreas adyacentes (Méndez 2006).
La familia Ampharetidae fue la mejor representada en términos de número de taxa
en las dos comunidades de poliquetos estudiadas. Desde hace tiempo, se sabe que la
densidad de los anfarétidos aumenta con la profundidad y que la familia es dominante
en sedimentos abisales (Day 1967, Fauchald y Jumars 1979, Hernández-Alcántara
y Solís-Weiss 1993). Por su parte, Fauchald y Jumars (1979) demostraron que algunos poliquetos de mar profundo construyen tubos de ventilación para soportar las
condiciones hipóxicas y que los anfarétidos construyen tubos continuamente, lo que
puede representar una forma eficiente de locomoción. Muchos de los tubos de anfarétidos recolectados eran largos (más de 30 cm de longitud), anchos (más de 1 cm
de diámetro) y robustos (Cuadro 3; Figs. 4 y 5), lo que explica el éxito de esta familia
en el área de estudio. Además, los miembros de esta familia son consumidores de
depósito, lo que favorece su presencia sobre o dentro del sedimento de este ambiente
con altos contenidos de materia orgánica (Fauchald y Jumars 1979).
Los maldánidos también estuvieron bien representados en términos de número de taxa, tanto de la epifauna como de la infauna. De acuerdo con Fauchald
y Jumars (1979) y Gambi y Giangrande (1985), muchos maldánidos son tubícolas y están generalmente representados por consumidores de depósito de
sub-superficie. Los altos contenidos de materia orgánica en el sedimento, así
como la dominancia de lodo compacto explican el éxito de los miembros de la
familia en este ambiente.
La familia Cirratulidae estuvo mejor representada en la comunidad de poliquetos de la infauna. Los miembros de esta familia están catalogados como consumidores de depósito y generalmente son considerados como gusanos no selectivos
(Fauchald y Jumars 1979, Gambi y Giangrande 1985). Los cirratúlidos (Levin et
al. 2000) y en especial muchas especies del género Tharyx (Jumars 1975), están
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
207
considerados como uno de los taxa de la macrofauna más abundantes en el mar
profundo y este estudio no fue la excepción.
La familia Phyllodocidae, cuyas especies son consideradas, en su mayoría,
como carnívoras que cazan las presas con la faringe muscular (Fauchald y
Jumars 1979) estuvo mejor representada en la epifauna. Gambi y Giangrande
(1985) clasificaron esta familia dentro del grupo de los carnívoros, móviles,
con faringe sin mandíbulas o estructuras duras, lo que explica su mayor éxito
en la superficie del sedimento. Sin embargo, algunos géneros como Eteone
pueden ser, además, detritívoros, lo que explica la presencia de Eteone sp.
únicamente en la infauna.
El hábito de alimentación de depósito tanto de superficie como de sub-superficie parece ser muy importante para las especies habitantes de las zonas batiales
y abisales (Fauchald y Jumars 1979). Este es el caso de las especies dominantes
y frecuentes pertenecientes a las familias tubícolas Chaetopteridae, Capitellidae y
Terebellidae y las no tubícolas Orbiniidae, Flabelligeridae, Syllidae y Sternaspidae.
Pocas especies pertenecientes a las familias predominantemente carnívoras
(Lumbrineridae) y omnívoras (Nereididae y Onuphidae) fueron también dominantes y frecuentes; éstas probablemente no compiten por alimento con los detritívoros, permitiendo el equilibrio en los fondos marinos profundos.
Las especies que resultaron dominantes y frecuentes, tanto en las muestras de la
epifauna como en la infauna, pueden ser consideradas como las más representativas
de la zona de estudio. Estas fueron el orbínido Califia calida, el maldánido Maldane
cristata, el flabeligérido Brada pluribranchiata, el fauveliópsido Fauveliopsis rugosa
y los anfarétidos Ampharete arctica, Melinna exilia y Melinnampharete gracilis.
El orbínido Califia calida (Fig. 6a) vive en la plataforma continental hasta
profundidades abisales, cerca de la isla de San Pedro en Baja California (Fauchald
1972). Hartman (1957) la registró, por primera vez, en la cuenca de San Pedro,
en el sur de California, entre 480 y 764.4 m de profundidad, en lodo verdoso.
Posteriormente, Hartman, (1969) la encontró en la cuenca de San Pedro y en alta
mar, en la plataforma continental profunda y en profundidades abisales, asociada
con limo y esponjas silíceas.
El maldánido Maldane cristata (Figs. 2b, 6b) ha sido encontrado en lodo en el
sur de California y oeste de México, desde la plataforma continental, hasta cañones
submarinos (Hartman 1969). Fauchald (1972) lo registró en aguas profundas
del sur de California y de Baja California, y también ha sido recolectado en aguas
profundas frente a Panamá, en la trinchera de Centroamérica.
208
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
El flabeligérido Brada pluribranchiata (Fig. 6c) se distribuye en el sur de
California, en plataformas y cañones profundos, de 123 a 1400 m, en arenas negras y lodo (Hartman 1969).
El fauveliópsido Fauveliopsis rugosa (Fig. 6d) se ha registrado en la isla de
Cedros y en cabo Falso, Baja California y frente a las islas Tres Marías (Fauchald
1972). Los ejemplares recolectados en este estudio fueron encontrados dentro de
conchas de escafópodos (Figs 3a-d) y en foraminíferos (Fig. 3e).
El anfarétido Ampharete arctica (Figs. 4b y 6e) vive en sedimentos mixtos
desde la plataforma continental hasta profundidades abisales y se ha considerado
como una especie cosmopolita (Hartman 1969, Fauchald 1972).
El anfafrétido Melinna exilia (Figs. 4e, 6f) había sido registrado únicamente en
una localidad de la cuenca de Guaymas, en el golfo de California (Fauchald 1972).
El anfarétido Melinnampharete gracilis (Figs. 5a y 6g) se ha registrado en la
cuenca de Santa Cruz a 1846 m, en lodo (Hartman 1969), y en aguas profundas
a ambos lados de la península de Baja California (Fauchald 1972). De acuerdo con
Salazar-Vallejo y Londoño-Mesa (2004), M. gracilis es la única especie del género
Melinnampharete conocida en el Pacífico oriental tropical.
Comunidades de poliquetos de la infauna y de la epifauna
Los valores de densidad de organismos registrados en la epifauna difirieron, considerablemente, de los obtenidos para la infauna. El trineo bentónico está diseñado
para recolectar organismos de la epifauna y algunos poliquetos, especialmente los
tubícolas, pueden ser atrapados por este aparato debido a que cuando se encuentran en posición vertical dentro del sustrato, una porción del tubo de unos 2 cm
sobresale del sedimento. La naturaleza lodosa del sustrato en la mayoría de las
estaciones muestreadas provocó que el trineo se hundiera un poco en el sedimento, favoreciendo la captura únicamente de los tubos que sobresalían. Este hecho,
aunado a que la malla interna de la red mide 2.5 cm, tuvo como consecuencia que
el trineo haya recolectado menor número de especies que la draga Karling, ya que
únicamente fueron atrapados los ejemplares de mayor tamaño o los gusanos pequeños que estaban asociados a otros organismos o sustratos capturados durante
el arrastre. Además, no hay que descartar la posibilidad de que varios especímenes
se pudieron perder durante el ascenso del trineo en la columna de agua. Estos
son los motivos principales de que las densidades registradas en el trineo hayan
resultado considerablemente menores que las de la draga Karling. Sin embargo, el
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
209
número de individuos registrados en cada lance fue considerablemente mayor en
el trineo que en la draga debido, principalmente, a que el área barrida por el trineo
es muchísimo mayor que la de la draga Karling, además de que esta última, una vez
llena, no recolecta más sedimento (ver Hendrickx 2012).
Relación con el ambiente
Los resultados obtenidos en este estudio demostraron que las comunidades de poliquetos de la epifauna y de la infauna del golfo de California suroriental dependen,
fuertemente, de la combinación del efecto de la profundidad, la concentración de
oxígeno disuelto y la temperatura. Estudios previos realizados en el mar profundo
con diferentes grupos de la macrofauna bentónica han demostrado que la profundidad, el oxígeno y la materia orgánica influyen fuertemente sobre la diversidad
Figura 6. Especies más representativas de la zona de estudio por su dominancia y
frecuencia. a) Califia calida, b) Maldane cristata, c) Brada pluribranchiata, d)
Fauveliopsis rugosa, e) Ampharete arctica, f) Melinna exilia, g) Melinnampharete
gracilis (a, según Taylor 1984; b según Hartman 1969; d-g, según Fauchald 1972; a,
b, e, f, g, región anterior; c, d, animal completo).
A
C
B
F
E
210
G
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
D
del macrobentos (Levin y Gage 1998), siendo la profundidad uno de los factores
que más afectan la distribución de la macrofauna (Jumars 1976, Grassle 1989),
como se demostró en los análisis de correlación y de correspondencias canónicas
de las dos comunidades estudiadas. Sin embargo, la diversidad de la macrofauna
bentónica de mar profundo en función de la profundidad aparentemente es más
evidente en otros grupos pertenecientes a la macrofauna bentónica (moluscos y
crustáceos) como lo han demostrado Levin et al. (2000) en el noroeste del mar
Arábigo y Levin et al. (2001) en el Atlántico norte. Estos autores encontraron que
diversos grupos pertenecientes a la macrofauna bentónica, como los poliquetos,
oligoquetos, moluscos y algunos foraminíferos grandes, dependen de la posición
batimétrica de la zona del mínimo de oxígeno. Asimismo, Hendrickx (2003a, b)
indicó la fuerte dependencia de las comunidades de camarones pandálidos y de la
cigala del Pacífico Nephropsis occidentalis en ambientes con hipoxia, localizados
entre los 1000 y 1500 m de profundidad en esta misma zona de estudio.
Hendrickx (2001) propuso que las estaciones de muestreo con concentración
de oxígeno superiores a 2.0 ml l-1 (en profundidades mayores a 2000 m) estaban
habitadas por muy pocas especies de decápodos que fueron recolectados con el
trineo bentónico. Lo mismo ocurrió con los poliquetos de la epifauna, donde se observó una correlación negativa entre el número de especies y el oxígeno. Asimismo,
Levin (2003) observó un decremento fuerte en la densidad de la macrofauna en
el estrato de menor concentración de oxígeno. Lo mismo ocurrió con la densidad
de poliquetos de la epifauna, la cual presentó una correlación negativa con el oxígeno. En cambio, en el caso de los poliquetos de la infauna, se encontró un mayor
número de especies y mayor diversidad debido, probablemente, a que en esta comunidad se encontraron especies pertenecientes a familias con todos los hábitos
alimenticios registrados para el grupo de poliquetos (Fauchald y Jumars 1979,
Gambi y Giangrande 1985). Este patrón también fue observado en otras regiones
del mundo como el margen occidental de África (Sanders 1969), el Pacífico oriental en México (Levin et al. 1991), el noroeste del mar Arábigo (Levin et al. 1997,
2000) y en los márgenes de Perú y Chile (Levin et al. 2002).
Los poliquetos constituyen el taxón más tolerante a concentraciones bajas de
oxígeno disuelto (Diaz y Rosenberg 1995) y, por lo tanto, son dominantes en las
zonas del mínimo de oxígeno (Levin 2001, 2003). Sin embargo, la distribución
observada de los poliquetos en relación con el oxígeno en la zona de estudio indica
que es difícil distinguir la importancia del estrés producido por el mínimo de oxígeno en la determinación de los cambios de densidad, riqueza específica y diversidad.
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
211
La ausencia de patrones claros de la densidad, riqueza específica y diversidad de
los poliquetos en función de las diferentes concentraciones de oxígeno fue también observada en las comunidades de moluscos de la misma zona de estudio por
Zamorano et al. (2007).
Por otro lado, Narayanaswamy et al. (2003, 2005) mencionaron la importancia
de la temperatura en la distribución de los poliquetos de mar profundo del Atlántico
nororiental. Esto concuerda con los resultados de este estudio, ya que se observó una
fuerte dependencia de las especies de poliquetos en relación con la temperatura. Sin
embargo, el patrón observado entre la comunidad de la epifauna y la de la infauna es
inverso. En el caso de esta última comunidad, se observó una correlación negativa y,
tras un análisis minucioso, se llegó a la conclusión de que el intervalo preferido para
los poliquetos de la infauna es de 2.5 a 4°C (Méndez 2007). Por el contrario, se
observó una correlación significativa de la temperatura con la comunidad de la epifauna, pero positiva. Esta discrepancia en ambas comunidades apoya la idea de que
la distribución de los poliquetos en esta área no está afectada directamente por una
variable ambiental, sino por la combinación de la profundidad, la concentración de
oxígeno y la temperatura, las cuales están fuertemente correlacionadas entre sí, como
lo han sugerido Wishner et al. (1995) para comunidades pelágicas y bentónicas en
una montaña submarina frente a Acapulco.
El contenido de materia orgánica en el sedimento ha sido considerado como
otro factor importante en la distribución de los poliquetos de mar profundo. Cook
et al. (2000) y Gooday et al. (2000, 2001) concluyeron que los poliquetos frecuentemente han demostrado tendencias paralelas a lo largo de gradientes de
oxígeno y la materia orgánica. Esto coincide con los valores de densidad y con
el número de especies de la comunidad de la epifauna en relación con la materia
orgánica (Cuadro 11); sin embargo, en el caso de la comunidad de la infauana, la
correlación entre estas dos variables resultó no significativa (Cuadro 7) debido,
probablemente, a que el contenido de materia orgánica fue siempre alto y homogéneo en toda el área de estudio. Esto sugiere que en el golfo de California suroriental, para ambas comunidades de poliquetos de aguas profundas, la materia orgánica
no es un factor limitante en comparación con las demás variables.
La importancia de la materia orgánica ha sido también establecida para la riqueza específica y la diversidad, como fue observado por Levin y Gage (1998) en el
Atlántico norte, el Pacífico oriental y el océano Índico, donde el carbono orgánico
resultó influir fuertemente en la diversidad de poliquetos. Levin et al. (1994) observaron una reducción de la diversidad en los sitios más enriquecidos de fondos
212
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
batiales de Carolina del norte y en una montaña submarina frente a Acapulco,
como ocurre aquí en ambas comunidades de poliquetos, en las que la diversidad y
la materia orgánica mostraron una correlación inversa. En relación con el número
de especies, de acuerdo con Levin y Gage (1998) los niveles elevados de materia
orgánica pueden conducir a la reducción del número de especies y, por lo tanto,
incrementar la dominancia, lo que explica la correlación negativa entre la riqueza
específica y la materia orgánica en las dos comunidades estudiadas.
De acuerdo con Jumars (1976), los organismos detritívoros de gran talla se
ven favorecidos en el mar profundo donde el contenido de materia orgánica es alto.
Muchas de las especies dominantes y frecuentes de ambas comunidades estudiadas
pertenecen a la categoría de consumidores de depósito (Fauchald y Jumars 1979;
Gambi y Giangrande 1985). Así, las cantidades elevadas de materia orgánica registradas en el golfo de California suroriental demuestran que los poliquetos no estaban
limitados en cuanto al alimento, al menos durante el período de estudio.
El contenido de materia orgánica está inversamente relacionado con el tamaño
de grano del sedimento (Milliman 1994). Los análisis de granulometría y de materia orgánica mostraron que las características del sedimento fueron relativamente
homogéneas en el golfo de California suroriental, ya que hubo una gran dominancia
de lodo en la mayoría de las estaciones y la materia orgánica fue siempre elevada
(de 8.26 a 18.78 %) (Cuadros 6 y 10). Por lo tanto, ambas variables, especialmente la composición granulométrica del sedimento, fueron menos importantes
que las mencionadas anteriormente en lo que se refiere a patrones de distribución
de los poliquetos.
A diferencia de los poliquetos de aguas someras, la la composición granulométrica del sedimento no resultó ser un factor limitante en la distribución de ambas
comunidades de poliquetos, especialmente los de la epifauna, cuyas correlaciones
con las variables bióticas resultaron no significativas (Cuadros 7 y 11). La falta de
importancia del tamaño de grano observada en este estudio está apoyada por resultados similares en el Atlántico norte, el Pacífico oriental y el océano Índico, donde los
porcentajes de arena y grava fueron considerados como factores no significativos en
la distribución de la macrofauna de mar profundo (Levin y Gage 1998). Por el contrario, las correlaciones significativas entre las variables bióticas de la comunidad de
la infauna con las características del sedimento se explica por la fuerte asociación de
algunos poliquetos con el fondo blando debida a la formación de tubos y por el hábito
excavador (tamaño de grano) y por la alimentación de detritos (materia orgánica)
de algunas familias (Wieser 1959, Rhoads 1974, Gray 1981).
Poliquetos (A nnelida , Polychaeta )
del talud continental suroriental
213
Los resultados de este estudio indican que las comunidades de poliquetos, tanto de la infauna como de la epifauna habitantes del mar profundo del golfo de
California suroriental, no se distribuyen siguiendo algún gradiente de temperatura,
profundidad, oxígeno, contenido de materia orgánica o tamaño de grano de los sedimentos (Méndez 2007, Méndez, datos no publicados). Las especies no fueron
encontradas en intervalos específicos de estas variables dificultando, por lo tanto,
el establecimiento de patrones de distribución basados en los análisis de la fauna
de poliquetos. Varios estudios de mar profundo realizados en diferentes regiones
del mundo (Rosenberg et al. 1991, Etter y Grassle 1992, Diaz y Rosenberg 1995,
Wishner et al. 1995, Levin y Gage 1998, Levin et al. 2000, 2001, Rex et al.
2000, Levin 2001, Hendrickx 2003a, Narayanaswamy et al. 2003, 2005) han
revelado que la densidad de la macrofauna batial, la riqueza de especies y la diversidad están fuertemente influenciadas por la concentración de oxígeno disuelto y la
profundidad. Sin embargo, estos estudios también indican que hay otros factores
tales como la temperatura, la materia orgánica en sedimentos, el tamaño de grano,
la latitud y los pigmentos del sedimento que son parámetros importantes en la
distribución de la macrofauna.
En conclusión, los estudios realizados dentro del proyecto TALUD han demostrado que la distribución de los poliquetos de la infauna y la epifauna de aguas
profundas del golfo de California suroriental está controlada por la combinación de
diversas variables ambientales, siendo la profundidad, la concentración de oxígeno
disuelto y la temperatura las más sobresalientes.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio fue financiado por los proyectos 31805-N de Conacyt y IN217306-3
de PAPIIT. Se agradece al Consejo Técnico de la Investigación Científica de la UNAM
por otorgar el tiempo de uso del buque oceanográfico “El Puma”. Agradezco al Dr.
Eduardo Peters, Director General de Ordenamiento Ecológico y Conservación de los
Ecosistemas, a la Dra. Margarita Caso, Directora de Conservación de Ecosistemas y
al M. en C. Pablo Zamorano, Jefe del Departamento de Ecología de Comunidades
del Instituto Nacional de Ecología por la invitación a participar en la elaboración de
este capítulo. La recolección de las muestras de sedimento se realizó gracias a la ayuda de la tripulación del B/O “El Puma”, así como de estudiantes y personal técnico
(Arturo Toledano, José Salgado y Arturo Núñez) de la Unidad Académica Mazatlán
214
Biodiversidad y comunidades del talud continental del Pacífico mexicano
del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM. Agradezco a Leslie Harris,
Kristian Fauchald, Sergio Salazar y Luis Carrera por su ayuda en la identificación de
algunos ejemplares dudosos. Arturo Toledano identificó los moluscos escafópodos.
Beatriz Yáñez colaboró en la elaboración de las figuras.
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