comunidades de organismos bentónicos dependientes de restos de

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Universidade de Vigo
COMUNIDADES DE ORGANISMOS BENTÓNICOS ASOCIADAS A RESTOS DE
MADERA HUNDIDOS O “WOOD FALLS”
Carlos Pizcueta Suárez
Oct 20, 2014
Los bosques hundidos o “wood falls” son comunidades de organismos bentónicos muy atípicas, ya
que están asociadas exclusivamente a sustratos de origen terrestre (restos de madera).
Elegí realizar este trabajo sobre los “wood falls” ya que son comunidades generalmente poco
estudiadas y de poco renombre en los campos de la zoología y ecología marina, en comparación con
otras comunidades bentónicas peculiares (e.g. los “whale falls” sustentados por los cadáveres de
ballenas y las comunidades de las fuentes hidrotermales sustentadas por bacterias quimiosintéticas),
a pesar de la increíble variedad de organismos anómalos que albergan.
NOTA IMPORTANTE: Este no es un documento formal y no debe ser tomado como tal. Para consultar
verdaderas publicaciones científicas sobre las comunidades de los “wood falls” por favor vea las
referencias.
Fig. 1. Algunos organismos invertebrados asociados a “wood falls” hallados a 3200 metros de profundidad en el
Océano Pacífico.
Fig. 2. Trozo de madera perforado por organismos marinos.
Los herbívoros bentónicos marinos se encuentran generalmente restringidos a las zonas eufóticas
y a una dieta de algas relativamente blandas y microalgas, con un mínimo de carbohidratos
complejos indigestibles como la celulosa. Sin embargo, un reducido número de especies ha logrado
adaptarse a fuentes de alimento más atípicas en zonas profundas, formando comunidades altamente
especializadas.
Los bosques hundidos o “wood falls” son enormes sustratos orgánicos de origen terrestre
(troncos, ramas, etc.) asentados sobre el fondo marino, que han sido transportados por la acción de
corrientes fluviales y marinas, y que son particularmente abundantes en el talud continental de las
islas de la zona intertropical (aunque también están presentes en latitudes más septentrionales en
zonas boscosas) Estos ambientes, a menudo localizados por debajo de la zona eufótica, ofrecen una
fuente de nutrientes notable, la cual es aprovechada por toda una comunidad de organismos
especializados, incluyendo bivalvos, gasterópodos, equinoideos y otros equinodermos, decápodos,
anfípodos y poliquetos.[1]
Algunos de estos invertebrados son capaces de “barrenar” la dura madera y digerirla, otros
dependen de los microorganismos viviendo en ella, y la gran mayoría de ellos presentan estrechas
relaciones simbióticas con microorganismos.
Estos organismos herbívoros y detritívoros a su vez sirven de alimento a predadores y como
huéspedes de otros organismos más pequeños (poliquetos, turbelarios, nematodos, copépodos, etc.)
[2] [3]
, convirtiendo a los “wood falls” en verdaderos micro-hábitats autosuficientes.
Los bivalvos horadadores de madera son sin duda los organismos más representativos en las
comunidades de los “wood falls”. Algunos miembros de la familia Pholadidae (ej. Martesia,
Xylophaga), compuesta principalmente por bivalvos adaptados a perforar rocas y conchas, y los aún
más especializados y diversos teredínidos (ej. Bankia, Teredo) se han adaptado a vivir en la madera y
alimentarse de esta. [4] Son capaces de desgastar las partículas de la madera, creando largos túneles a
su paso, y usan enzimas digestivas (celulasas) para atacar a la celulosa. Debido a la ínfima cantidad de
nitrógeno presente en la madera se ven obligados a asociarse simbióticamente con bacterias
fijadoras de nitrógeno, a partir de las cuales obtienen las proteínas. [5]
Su concha se encuentra reducida a dos pequeñas valvas anteriores, adaptadas a raspar la madera.
Presentan un cuerpo notablemente alargado, (en algunos casos de forma vermiforme) en cuya parte
posterior se encuentran los sifones exhalantes e inhalantes.
Estos bivalvos representan un papel ecológico de gran importancia en la degradación de la
madera, aunque debido a su abundancia y eficiente capacidad horadadora a menudo llegan a
convertirse en una grave plaga, como es el caso de Teredo navalis, en muelles, embarcaciones y otras
estructuras construidas por el ser humano en el mar. [6]
Fig. 3. Asentamiento y crecimiento de Teredo en un trozo de madera. Modificado a partir de Nair and
Saraswathy (1971)
Los concentricicloides, integrados únicamente por el género Xyloplax,
son un grupo aberrante de equinodermos neoténicos que habitan
exclusivamente en los “wood falls”. Presentan una forma de disco
aplanado, cubierto de osículos planos y rodeado por una “diadema” de
espinas marginales [7]. Tradicionalmente se los llegó a clasificar en una
clase aparte [8], pero estudios más recientes han demostrado que son en
realidad asteroideos aberrantes que han sufrido un proceso de progénesis
[9]
, aunque sus afinidades son aún dudosas.
Su dieta se compone básicamente del manto bacterial presente en los restos de madera y de
detritus. La especie X. medusiformis se caracteriza por carecer de tubo digestivo. [10]
Fig. 4. Vista dorsal de Xyloplax.
Otro equinodermo de los “wood falls” de apariencia más familiar es el equinoideo xilófago
Asterechinus elegans. Al igual que gran parte de los animales en estas comunidades, Asterechinus
aloja bacterias endosimbiontes en el interior de su tubo digestivo, las cuales participan en la
digestión de la madera y la nutrición del animal. [11]
Entre los crustáceos que viven en los “wood falls” se pueden destacar algunas especies de
Munidopsis, un género de decápodo anomuro, especializadas en alimentarse tanto de la madera
como de las bacterias presentes en esta. [12], y los limnóridos, una familia de crustáceos isópodos
especializados capaces horadar la madera y de digerir la celulosa mediante enzimas. Estos últimos no
presentan bacterias simbióticas asociadas, por lo que se ven obligados a obtener las proteínas a
partir de hongos que infectan la madera. [13] [14]
Fig. 5. Vista dorsal de Limnoria quadripunctata (izquierda). Individuos de Limnoria en sus madrigueras
(derecha).
Aunque se desconoce la época en la que los organismos marinos empezaron a utilizar la madera
hundida como fuente de nutrición, se sabe que los “wood falls” no son una particularidad del
Cuaternario; se han hallado comunidades fósiles asociadas a este tipo de ambientes en estratos del
Cenozoico e incluso del Mesozoico. La composición faunística de estas comunidades es
sorprendentemente similar a las de los “wood falls” de hoy en día, lo que lleva a pensar que el
asentamiento de los sustratos de los cuales dependen se ha producido de forma constante a lo largo
de cientos de millones de años [13] [14]
A pesar de decenas de años de estudio, las comunidades de los “wood falls” aún siguen
planteando muchos interrogantes en la actualidad, desde los aspectos biológicos de muchas de las
especies que las componen hasta las relaciones existentes entre ellas, con microorganismos
simbiontes y con los restos de madera. Futuras investigaciones quizás logren resolver los misterios
que rodean a estas comunidades de organismos tan únicas y fascinantes.
Bibliografía
[1] [11] Becker, P.T., Sadami, S., Zbinden, M., Hoyoux, C., Compère, P., De Ridder, C. (2009) – First
insights into the gut microflora associated with an echinoid from wood fall environments. Cah. Biol.
Mar. 50.
[2] Harlan K. Dean (1992) A new arabellid polychaete living in the mantle cavity of deep-sea wood
boring bivalves (family Pholadidae). Proceedings of The Biological Society of Washington, vol. 105,
pp. 224-232
[3] Sleeter, T.D., Coull, B.C. (1973) Invertebrates Asociated with the Marine Wood Boring Isopod,
Limnoria tripunctata. Oecologia, vol. 13, pp. 97-102
[4] Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2003) Invertebrates. Sinauer Associates, Inc. 2ª ed.
[5] [14] Levinton, J.S. (1995) Marine Biology: Function, Biodiversity, Ecology. Oxford University Press,
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[6] Barnes, R.B. (1969) Invertebrate Zoology. Mc Graw Hill, Inc. 5ª ed. pp. 468-469
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[8] Ruppert, E.E., Barnes, R.D. (1969) Biología de los invertebrados. Mc Graw Hill. 6ª ed. pp. 992-993.
[9] Janies, D. A., Voight, J.R., Daly, M. (2011) Echinoderm Phylogeny Including Xyloplax, a Progenetic
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[10] Meglitsch, P.A. & Schram F.R. (1991) Invertebrate Zoology. Oxford University Press, Inc. 3ª ed.
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[12] Hoyouxa, C., Zbindenb, M., Samadic, S., Gaillb, F., Compèrea, P. (2012) Diet and gut
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[13] Kiel, S., Amano, K., Hikida, Y., Jenkins, R.G. (2009) Wood-fall associations from Late Cretaceous
deep-water sediments of Hokkaido, Japan. Lethaia, vol. 42, pp. 74-82.
[14] Kiel, S., Goedert, J.L. (2006) A Wood-fall association from late Eocene deep-water sediments of
Washington State, USA. Palaios, vol. 21, pp. 548-556
Figuras
[Fig. 1] © Craig R. McClain (2013)
[Fig. 2] Carlos Pizcueta Suárez (2014)
[Fig. 3] Modificado de acuerdo con Nair y Saraswathy (1971)
[Fig. 4] Xyloplax. Según Baker et al. (1986)
[Fig. 5] Limnoria. Richard C. Brusca, Vania R. Coelho, & Stefano Taiti - Guide to the Coastal Marine
Isopods of California. // NOAA Central Library Historical Fisheries Collection; Smithsonian Institution
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