CRECIMIENTO DE LOS POLLOS DE GRAJILLA (CORVUS

Arde&
37(1). 1990. 17-52
CRECIMIENTO DE LOS POLLOS DE GRAJILLA
(COR VUS MONEDULA), RELACION
ENTRE DESARROLLO Y COMPORTAMIENTO
PETITORIO
Manuel SOLER*
Juan José SOLER*
Existen diversos modelos de desarrollo en aves que se han diferenciado en
respuesta a diversas presiones selectivas, principalmente al tipo de estrategia
reproductora utilizada y a la predicción y estabilidad del alimento disponible
para 10s pollos (O'CONNOR, 1977, 1984; CASE,1978). Según RICKLEFS (1984),
la variación interespecifica en la razón de crecimiento se puede entender como
el resul<ado de adaptaciones a niveles de predación y a las necesidades y
disponibilidad de energia.
El desarrollo de los pollos en el nido requiere más energía de la que necesita
el mantenimiento de los adultos (RICKLEFS,1968). debido a lo cual la cantidad
de alimento existente es el más importante de los factores que limitan el éxito
reproductor (DRENTy DAAN,1980; MARTIN,1987). El problema es predecir,
en el momento de la puesta, la cantidad de alimento que existirá disponible
durante la estancia de los pollos en el nido. Cuando esa predicción es dificil, las
aves son ((reductoras del numero de pollos»; esta estrategia implica que
siempre se pondrá un elevado número de huevos, y después de la eclosión, se
ajustará el número de pollos según la cantidad de alimento disponible, lo que
conlleva la mortalidad por inanición de una gran cantidad de pollos (presentación de esta estrategia e información más detallada en SOLER,1989).
Esta es la estrategia seguida por la Grajilla, sobre cuyo crecimiento se han
realizado varios trabajos. FOLK(1967) publicó un clásico estudio descriptivo;
LIUA (1982) analizó el crecimiento en peso y el desarrollo de los principales
y KONARZEWSKI
(1984) prestan especial atención a los
Órganos; KAMINSKI
cambios que se producen en la composición química y el valor energético de la
biomasa, y KAMINSKI
(1985) analizó el desarrollo de la termorregulación.
Existen diversas hipótesis que intentan explicar el crecimiento y el desarrollo morfológico de los pollos, ya que todos los parametros corporales no crecen
uniformemente a lo largo del periodo de estancia en el nido (véase O'CONNOR,
1984). Una de estas hipótesis, la del acrecimiento adaptativon, propone que
cada parámetro morfológico se desarrolla dependiendo del momento en que es
* Depanamento de Biología Animal. Ecologia y Genética. Facultad de Ciencias. Universidad
de Granada.
Fuente Nueva. s.ln. 18001 Granada.
más importante para el pollo (RICKLEFS,1967; HOLCOMB,1968; O'CONNOR,
1978). HOLCOMB y TWIEST(1968) defienden que las estructuras que los pollos
utilizan en el nido crecen rápidamente mientras que las que no son funcionales
hasta después de volar crecen más despacio. Segun SLAGSVOLD(1983), el
crecimiento del plumaje no es tan necesario como el del esqueleto, puesto que
el tamaño de los huesos es fijado una vez que el crecimiento termina, mientras
que el plumaje puede mejorar con la primera muda. Esta hipótesis es también
válida para el desarrollo de los órganos; inmediatamente después de la eclosión
se produce un crecimiento rapidísimo del hígado y de los distintos órganos del
aparato digestivo, que permitirán que el alimento sea procesado más efectiva y
rápidamente (LIUA, 1982). También se puede destacar que, incluso durante el
desarrollo embrionario, el crecimiento de los distintos caracteres morfológicos
esta adaptado a las necesidades de los pollos durante la eclosión (ROFSTADy
SANDVIK,1987).
En el presente estudio pretendemos describir el crecimiento de los parámetros corporales más importantes, poner a pmeba la hipótesis del crecimiento
adaptativo, sobre todo en lo que a la cavidad bucal se refiere, y relacionar las
tendencias generales del desarrollo con el comportamiento petitorio de los
pollos.
Entre 1979 y 1981 se estudió el crecimiento en un total de 213 pollos
pertenecientes a 98 nidos distintos. Se midieron los parámetros típicos de este
tipo de estudios: peso, longitud total, ala, cola, tarso, culmen, 6.' remige
primaria (por ser la que mayor longitud alcanza) y rectriz central (6."). Al
mismo tiempo se anotaban algunas características morfológicas, principalmente la abertura de los ojos, salida de las plumas, coloracion de los tarsos y
tamaño relativo de la gnatoteca-rinoteca. Para el estudio de la evolución
morfológica nos hemos basado, además, en un total de 275 diapositivas, que se
hicieron siguiendo el crecimiento diario de seis pollos pertenecientes a cinco
nidos distintos. Siempre que fue posible, se siguió el método de SVENSSON
(1970). También hemos medido el crecimiento de otros tres parámetros, los
cuales no tenemos conocimiento de que hayan sido estudiados anteriormente
en ninguna especie: longitud y altura de las comisuras y ancho de la cavidad
bucal (véase Fig. 1). Se han desechado las medidas de pollos atrasados que,
normalmente, después de un periodo de mantenimiento del peso suelen morir.
Los nidos se visitaban cada dos o cuatro días. Siempre se hacía el mismo
recorrido, con lo que los pollos eran medidos siempre aproximadamente a la
misma hora. El peso fue tomado con pesolas de 30,100 y 300 g, dependiendo
de la edad de los pollos. El tarso, culmen, longitud y alto de la comisura fueron
medidos con un calibre (precisión 0.01 cm). El resto de las longitudes fueron
tomadas con una regla metálica limitada en el cero. En el caso del ancho de la
cavidad bucal, la regla se introducía en dicha cavidad y se realizaba la medida
CRECIMIENTO DE LOS POLLOS DEGRAJILLA
FIG.l.-Metodologia ~eguidapara medir la longitud de la comisura (1). alto de lascomisuras (2) y
ancho de la cavidad bucal (3).
/Mcrl~odfolloii.edro muosurr. rhe nerrlhg chnro~ierisrirs:rlte hircrol mnmissure Icngrh ( 1 ). Iiriglir rf
rhe IIWJ huccol conimissures nnd ihr b11cca1coviry it'idrh./
con el pico cerrado. El método de marcaje de los pollos y otros detalles pueden
consultarse en otro trabajo anterior (SOLER,1988). El crecimiento pondera1 se
ha estudiado utilizando el método gráfico de RICKLEFS
(1967), que consiste en
ajustar los puntos a una curva logistica definida por la siguiente ecuación:
donde W es el peso del ave en gramos a la edad ti, A es la asintota aproximada
del crecimiento de la curva (no se corresponde con el peso de los adultos), K es
la constante de la razón de crecimiento, e es la base de los logaritrnos
neperianos y t, es la edad (días) en que se alcanza el punto de inflexión de la
curva, lo que ocurre en la mitad de la asintota de la curva logística (RICKLEFS,
1967, 1968). El método gráfico es el utilizado con mayor frecuencia. aunque
existen otros, cada uno con sus ventajas e inconvenientes (véase, por ejemplo,
WHITEy BRISBIN,1980; ZACH et al.. 1984).
Todos los nidos estudiados estaban localizados en la Hoya de Guadix,
zona que ya ha sido descrita previamente (SOLERel al., 1982; SOLERel al.,
1990).
RESULTADOS
El desarrollo de los pollos de Grajilla en el nido dura entre 28 y 36 días
f 0,12; SOLER, 1988). Nacen con un peso de 7.9 g (SE = 1.8;
n = 21).
(X = 32.4
40
ARDEOLA 37(11. IWO
Crecimiento
ponderal
En la Fig. 2 se recogen los valotes medios de peso en cada día de edad y la
curva de crecimiento, ajustada como ya se ha explicado. Se especifican también
los parámetros que caracterizan el desarrollo (A, K, t, y la ecuacion del
crecimiento). Como es normal en aves nidicolas, durante el primer periodo
presentan un crecimiento muy rápido (hasta los 16 dias), que después continúa
más lentamente hasta llegar al máximo unos días antes de abandonar el nido,
observándose una pérdida de peso durante los tres últimos días. El peso
máximo lo alcanzan el dia 31 (X = 197,6), abandonando el nido con 189.1 g
(Fig. 2), lo cual supone un 86.6 % del peso de los adultos (véase SOLERy
SOLER,1986).
Tanto el peso máximo como el que presentan al abandonar el nido, han
resultado menores que los citados en la bibliografia para Centroeuropa (FOLK,
1985: 269.8 y 220,O respectivamente), lo cual
1967: 218, 6 y 212,7 g; KAMINSKI,
-6
A.196
200-
O
Y
a 150100-
50-
..
I
O
1
10
20
1
30
EDAD
(DIAS)
FIG. 2.-Cmimicnto ponderal de los pollos de Grajilla. Los puntos corresponden a los valora
medios, los números indican el tamaño de la muestra y la lima vertical. cuando aparece, representa
el error atándar. La curva se ha obtenido ajustando los puntos segun el metodo gráfico de
RICKLEFS(1967). A es la asinlota, K es la constante proporcional a la razón especifica de
cmirnienlo, t, a la edad a la que se alcanza el 54% de la asintota y se especifica también la
ecuación de crecimiento. El dia O a el de la eclosión.
[Mean daily weighrs for nesrling Jackdaws (see n and SE values in appendix 1). Crowrh curve
derermined by rhe graphic model (RICKLEFS.1967). A is rhe asymprore, K is gromrh rafe consranr.
i, is ihe age ar whhich havof Ihe growrh is complered. m d rhe lo~rsricequarion is also represenred.
Doy O is harching doy.]
41
CRECIMIENTO DE LOS POLLOS DE GRAJILLA
es debido a que también los adultos son de menor tamaño en nuestra zona de
estudio (véase revisión en SOLERy SOLER, 1986). Respecto a la razón de
crecimiento (K), es relativamente pequeña en relación con pasenformes de
menor tamaño, lo que concuerda con el hecho defendido por RICKLEFS (1968,
1973) de que, cuanto menor es el peso de los adultos, mayor es la razón de
crecimiento de los pollos. También ha resultado menor que la citada por
RICKLEFS (1968) para la Urraca (Pica pica) (K = 0,332). lo cual puede
deberse a que la Grajilla nidifica en agujeros que al dar mayor segundad a la
puesta, permiten un periodo de desarrollo más prolongado y por tanto un
crecimiento mas lento. RICKLEFS(1968) ya comprobó que las especies que
construyen nidos abiertos presentan un crecimiento más rápido que las que
crían en cavidades.
La disminución del peso durante los últimos dias ha sido explicada como
pérdida de agua, o como resultado de un incremento en las actividades de los
pollos, tales como ejercicios alares, etc. (SANCHEZ-AGUADO,
1985). Podemos
sugerir otro motivo, se trata de que los padres en este periodo, a pesar de que
aumenta la frecuencia de sus visitas, lanzando frecuentemente su reclamo con
la posible intención de conseguir que los pollos los sigan y abandonen el nido
aportan menos alimento (SOLER,1984).
Se ha defendido que el tamaño de pollada intluye negativamente sobre la
razón de crecimiento (RICKLEFS,1968, 1982) y, en algunos estudios, se ha
comprobado que también afecta negativamente a la asintota o al peso con que
abandonan el nido (ROss, 1980; NUR, 1984; JARVINEN
y YLIMAUNU,
1986).
Sin embargo, en otros trabajos no se ha encontrado esa relación entre
crecimiento y tamaño de pollada (KINGy HUBBARD,1981; RITTER,1984;
MORENO,1987). Hemos analizado este aspecto utilizando las medias correspondientes a cada día del periodo de estancia en el nido (véase Apéndice I),
pero no hemos encontrado diferencias significativas entre las razones de
crecimiento obtenidas para los distintos tamaños de pollada (tabla I ) (ANCOVA F = 1.24; gl = 5; p>0,1). Al analizar las asintotas, hemos obtenido una
correlación significativa en el sentido de que a mayor tamaño de pollada,
crecimiento pondera1 obtenidos según el tarnafio de pollada. Ver Figura 2.
/Groiuih par<rmeIerr ohr<ii>r~i
arcror~ling/o hrood rizp. Sw F k . 21
Parámetros del
Tanraño de pollado
K
A
Gii
42
ARDEOLA 3711% IWO
menor valor de A (r = - 0,95; p < 0,05). Estos resultados coinciden con los
(1980), y estos autores concluyen que la razón
obtenidos por WHITEy BRISB~N
de crecimiento está sujeta a un mayor grado de control genético que la
asintota, la cual puede variar según el orden de eclosión de los pollos.
Crecimiento de las características propias de pollo
incluimos en este apartado longitud y altura de las comisuras bucales y el
ancho de la cavidad bucal. Este último parámetro esta determinado por la
anchura de las comisuras. Las llamamos características propias de pollo,
porque las comisuras bucales tienden a desaparecer o quedar muy reducidas en
el adulto. Se observa que esos parámetros crecen muy rápidamente (sobre
todo, los dos primeros) durante los 13 días iniciales, comenzando despues a
disminuir paulatinamente de tamaño (Fig. 3).
Crecimiento de las características tipicas de adulto
Por contraposición a las anteriores incluimos aquí todas las que tienden a
crecer de forma continua hasta alcanzar el tamaño adulto. Los resultados
obtenidos se han representado en las figuras 4 y 5.
FIG.3.4recimiento de las características propias de pollo. Los circulos blancos, circulos negros y
asteriscos representan valores medios. Aclaraciones como en figura 2.
[Grnwrh o/ rhe ireslling charocterisrics. Open circles. closed circles and asrerisks represenr meon
values (see n and SE in appendi.~1). See caprion ro Fig. 2 for symbo1s.j
CRECIMIENTO DE LOS WLLOS DE GRAJILLA
O
X>
20
30
EDAD
o
/o
20
IDI~~I
30
EDAD iarsi
4.-Crecimiento de la longitud total. LdrSO y culmen. Aclaraciones como en figura 2.
/Growh of de body, r<ir.snI and culmcn 1en~ih.c.Se? cnprion lo Fig. 2 for s.ymbols.l
FIG.
ARDEOLA 37(1). I<FXI
CRECIMIENTO DE LOS POLLOS DE GRAJILLA
45
La longitud total se caracteriza por su crecimiento constante a lo largo de
todo el período de desarrollo. El culmen también presenta un crecimiento
bastante constante, pero tiende a ser menor en los primeros 20 días. El tarso sí
muestra dos tendencias bien diferentes; durante los primeros 13 días crece de
forma rapidísima, después continúa algo más lentamente, alcanzando a partir
del día 18 valores muy próximos a los del adulto (véase Fig. 4).
El ala durante los seis primeros días crece lentamente, pero a partir del 7,
en el cual aparecen las plumas, crece bastante más rápido, siendo máxima la
pendiente de la curva a partir del día 13. Las vainas de las plumas de la cola
comienzan a emerger en el día 9, y desde este momento el crecimiento es
bastante rápido. Respecto al crecimiento relativo vaina-pluma, podemos
destacar que en la 6." remige primaria, una vez que la pluma supera la longitud
de la vaina, ésta comienza a decrecer en longitud; sin embargo, en la rectriz
central (6.') la vaina mantiene su tamaño (véase Fig. 5).
Evolución de las características morfológicas más importantes
Al nacer, la piel es de color rojizo y presenta unas largas filoplumas de
color blanco grisáceo en el dorso. Al día siguiente ha perdido el tono rojizo,
pasando a marrón claro, que progresivamente se oscurece, adquiriendo un
color negruzco a partir del 7."-8." día.
Entre el 6."-8." día comienzan a asomar los cañones de las remiges. En el
11." día aparecen los cañones de la cabeza, cuyas plumas no se desprenden
totalmente de las vainas hasta aproximadamente el 20-21 día.
Los pollos de Grajilla nacen con el diente eclosor en el extremo anterior del
culmen. Este diente desaparece poco tiempo después de la eclosión en la
generalidad de las aves (O'CONNOR,1985); sin embargo, salvo en raras
excepciones, en este córvido se mantiene durante todo el periodo de estancia en
el nido; sólo lo pierden después de convertirse en pollos volantones.
La información obtenida sobre el resto de las características morfológicas
se resume en la figura 6. Se puede destacar el hecho de que los pollos nacen con
la gnatoteca considerablemente mayor que la rinoteca. Esta Última crece mas
rápidamente, y en el dia 9.", por término medio, se igualan en tamaño.
Posteriormente se hace mayor y recubre la gnatoteca.
Estado de desarrollo al abandonar el nido y posibilidades de superviviencia
Uno de los factores más importantes que influyen en la futura supervivencia de los pollos es el peso con que abandonan el nido (PERRINS,1965;
GARNETT,1981). Todos los pollos de Grajilla de una misma zona tienden a
reunirse en las ramas de árboles próximos y normalmente vuelan lo suficiente-
46
ARDEOLA 37(1). l5W
mente bien como para que no podamos capturarlos persiguiéndolos. No
obstante, cogimos 12, que estaban escondidos entre la vegetación en el suelo.
En la tabla 2 recogemos los valores obtenidos para los parámetros de estos
pollos, y se puede observar que en algunos existen diferencias significativas
respecto a los valores medios del último día de estancia en el nido. Cinco de
estos pollos estaban anillados, y en todos los casos se trataba del pollo más
atrasado del nido. Si a esto añadimos que a lo largo de este estudio hemos
localizado los restos de 26 pollos volantones que habian sido devorados por
mamifero, seguramente Vulpes vulpes, podemos concluir que en la Grajilla se
cumple lo sugerído por PERRINS
(1965). pero añadimos que no sólo el peso
influye en la futura superviviencia, sino el estado general del desarrollo.
Podemos asumir que los pollos capturados por nosotros son una representación de los que no llegan a sobrevivir. Se observa que se trata de individuos
atrasados, puesto que las características típicas de pollo son mayores en ellos
(aunque las diferencias no son signifisativas, véase tabla 3). mientras que las
típicas de adulto son menores, siendo las diferencias significativas respecto al
peso, longitud total, ala y cola. Por tanto, podemos decir que éstos son los
parámetros más importantes para la futura superviviencia del pollo.
Relación entre desarrollo y comportamienro peritorio
Considerando el crecimiento de los diferentes parámetros y el desarrollo de
las distintas características morfológicas, se pueden distinguir dos etapas
diferentes:
Valores de los parámetros mas importantes en pollos volantones. Resultado de las wmparaciones
con los datos obtenidos p a n el Último día de estancia en el nido. p<O.OS: ** p<O,CüS; ***
p<o.001.
[Values obiained in jledging chicks for ench v<rriable. Resulls of rhe compnrisons beiween ihe Iairer
vnlues and ihose of ihe lasi doy k ihe nesi. * p<O.OJ; ** p<0.005: *** p < O . W I . ]
Peso . . . . . . . . . . . . . . . .
Longitud de la comisura . . . . .
Alto de las comisuras . . . . . . .
Ancho cavidad bucal . . . . . . .
Longitud total . . . . . . . . . . .
Culmen . . . . . . . . . . . . . .
Tarso. . . . . . . . . . . . . . . .
Ala . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cola . . . . . . . . . . . . . . . .
~
~
~~~~~~~
n
B
S.E.
8
12
12
12
12
12
12
12
12
166.0'
93
2.3
22.6
209,0***
27.9
43.0
168.0'.
88.2.
9.70
0,441
0,16
OS3
5.22
0.69
0;45
3,24
2.97
48
ARDEOLA 31111. l9W
1.' El cuello se estira verticalmente (TIMBERGEN,
1979). En esta estapa el
comportamiento es bastante pasivo; son los padres los que reparten el
alimento, siendo cebados preferentemente los pollos mejor situados en.el nido
(LOCKIE, 1955) y 10s que presentan su pico a mayor altura (BENGTSSONy
RYDEN,1981). El crecimiento rápido del peso es ventajoso porque permite al
pollo ocupar la posición más idónea, y un tarso desarrollado, porque le
permite levantarse más que sus compañeros de nidada, con lo que aumentarán
las posibilidades de obtener las cebas. Considerando tambien el fémur, se
puede añadir otra clara ventaja al crecimiento rápido y temprano de esta
estmctura, ya que su musculatura tiene un importantísimo papel en la
termorregulación hasta que se desarrolla adecuadamente la musculatura
pectoral (RICKLEFSel al., 1980). Lo mismo se puede decir de las características
que hemos llamado propias de pollo, pues tienden a aumentar de tamaño y a
hacer más llamativa la cavidad bucal. Esta al principio sirve como señalización
a los padres del lugar donde tienen que depositar el alimento (O'CONNOR).
1979).
2." El pico abierto se dirige hacia la cabeza del adulto (TIMBERGEN,
En esta segunda etapa el comportamiento petitorio es más activo, por lo que se
puede pensar que la actividad del pollo influye en el reparto de las cebas que
realizan los adultos, y que ya no son tan importantes las características propias
de pollo, por lo que se van perdiendo. Ese cambio se debe a la adquisición, por
parte de los pollos, de una cierta autonomía producida por un desarrollo casi
total de los tarsos, que les permitirá una mayor movilidad, y, sobre todo, por
la abertura de los ojos, que a los catorce días están abiertos en casi todos los
pollos, pero a los doce días ya lo están en más de un 25 %. Consideramos ojos
totalmente abiertos, porque, según TINBERGEN (1979), la transición de la
primera a la segunda fase no coincide exactamente con el comienzo del
desencadenamiento visual de la respuesta, existiendo un desfase de un día, que
podria ser debido a que los ojos no fueran funcionales hasta que estuvieran
totalmente abiertos.
En resumen, nuestros resultados apoyan la hipótesis del crecimiento
adaptativo: durante la primera fase se tiende a favorecer el desarrollo de
aquellas estructuras que resultan ventajosas en la competencia con los compañeros de nidada, mientras que en la segunda se preparan para hacerse
independientes. Por otra parte se pone de manifiesto una relación entre el
crecimiento de las distintas estructuras y el comportamiento petitorio de los
pollos.
AGRADECIMIENTOS
Juan Moreno revisó un primer manuscrito, aportando sugerencias que contribuyeron a
meiorar este trabaio. Eu~enioNaiera. Javier Minauela
v,José Antonio Yeste nos acomriaiiaron al
campo. Tcrcra Oriiz. adcmas de acompañamos tambttn en numerosas ocastones. realizo la figura
l . A todos ellos nuestro mas sincero agradximnento Estc trabajo se ha rcalizado sin ningun tipo
de ayuda, beca o subvención económica
u
CRECIMIENTO DE LOS WLLOS DE GRAIILLA
49
RESUMEN
A lo largo de tres años se estudió el crecimiento de los pollos de Grajilla en un total de 98
nidos. Se midieron el peso, longitud total. tarso. culmen, ala. cola, longitud de las comisuras, alto
de las comisuras y ancho de la cavidad bucal. También se ha estudiado el desarrollo de las
~rincioalescaracteristicas morfolónicas.
El peso c r a e muy ripidamentc hasta el dia 16. El tamaiio dc pollada no influye signilicativamente en la razon de crwtmiento: sin embargo. conforme aumenta dicho tarnaho. dwnnuye el
valor de la asintota.
Las caracteristicas propias de pollo (longitud y alto de las comisuras y ancho de la cavidad
bucal) crecen muy rápidamente durante los trece primeros dias. disminuyendo posteriormente de
tamaiio. E l tarso alcanza valores bastante similares a los de adulto el dia 18. E l ala Y la cola
prcsenlan un crecimiento rapldo después de la ralida de las plumas. siendo marirno a
de los
dias 11.13. Los ojos comienzun a abrirse a los ocho dias de edad y n los 14 ya estan totalmente
abiertos en el 90 % de los pollos. Los pollos atrasados que abandonan el nido con menor peso,
longitud tolal. ala y cola, "o pueden colar hasta los árboles donde normalmente se reúnen los
pollos bien desarrollados: permanecen en el suelo. y entre ellos. se produce una elevada
mortalidad.
Nuestros resultados apoyan la hipótesis del crecimiento adaptativo. Se pueden distinguir dos
diferentes etapas en el crecimiento de los pollos y existe una relación entre éstas y el comportamiento petilorio. Durante la primera se produce un crecimiento muy rapido del peso. tarso y de las
caracteristicas propias de pollo. y coincide con el comportamiento petitorio que durante esa etapa
es bastante pasivo. Este cambia como resultado del desanollo adecuado de los tarros. del peso y de
la abertura de los oios. A partir de aqui (comportamiento wtitorio más activo). comienzan a
disminuir de lamaiiólas car~cleristicasPropias de pollo, y tiene lugar el crecimiento. muy rápido.
de las caracteristicas propias de adulto como ala y cola.
CLAVE: Corvux monedirla. reproducción. crecimiento, tamaño de pollada. hipótesis del
PALABRAS
crecimiento adaptativo, comportamienio petitorio, sur de Espana
SUMMARY
Groirrh and begging beliaviour uf Jackdmi. ~ie.rrrings
During lhree years. we recorded the measurements of II variables i n 98 nests. We studied no1
only the usual variables: body, tarsal. culmen, wing. tail and weigth. but also three rarely
considered: the buccal commissure length. buccal cavity width and the height of the two buccal
commissures (we refer t o these variables as anestling charasteristics» because they tend l o
disappear i n the adults). We also recorded the daily changes i n the morphology variation.
The chicks gain weight quickly until they reach the 16th ddy. Brood size does no1 aNect the
weighi rate significantly; however. as brood size increases, the asymptote decreases.
The nestling characteristics grow very quickly during the first 13 days. and then gradually
decrease. The iarsal length is similar 10 that o f adults on the 18th day. The wing and tail lengihs
show a quick growth after their feathers begin Lo grow, usually days 1 1, 12 and 13. The eyes beguin
opening on the 8th day and they are complelely open i n 90% o f the nestlings on the 14th day.
Some nestlings leave the nest with lower weight, and lesser body. wing and tail lengths. These
chicks cannot fly up to the trees. therefore they remain on the ground. and have a hieh mortalily
rate.
Our data agree with the adaptive growth hypothesis. The growth of Jackdaw nestlings goes
troueh two different staees both relatine
- the weiaht.
- tarsal
- to beeeine behaviour. I n the first staae.
length and the nestling charasteristics gros very quickly, and coincide with a quite passi\te begging
behaviour: that is the nestling raise the head and neck upwards with the mouth open. being thc
parents who choose the distribulion of the food. This begging behaviour changes as a consequence
-
-- -
50
ARDEOLA 37(1). 19W
oran imporlant development in the tarsal length and thc weight. and becauie thc cyes open. From
this moment. begging behanour is more active; lhc nestling may direcl thcir hcad to thr parenls
beak. In this second staae, the nestlina- charasteristics dccrease and the winli.and mil Ienaihs
. beain
to grow quickly.
KEY WORDS: C0rw.s monedula. avian reproduction. growth rate, brood sim, adaptive growth
hypothesis, begging behaviour. Southern Spain.
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[Recibido: 20. 1l.H9/
52
ARDEOU 31(1). 15W
APBNDICE1: Crecimiento pondera1 en cada uno de los tamaños dc pollada.
[Meon doily weighrsfor nesilings occording lo brood size.]
2 pollos
Edad
N
X
3 pollos
S.E.
N
?
.
4 pollos
S.E.
N
?,
S pollos
SE.
N
6 poIIm
S.E.
N
x
S.E.