Clase 2. Introducción a la Sistemática Cladística

Curso: Principios y métodos de la Sistemática
Cladística.
Clase 2. Introducción a la
Sistemática Cladística
Fernando Pérez-Miles
Entomología,
Facultad de Ciencias
El método más utilizado
Hennig 1950 – Grundrüge einer Theorie
der phylogenetischen Systematik.
1965 – Las traducciones
O. Reig
1970 – Farris, Nelson, Platnick
(el auge)
La Cladística
• Clasificación y filogenia.
• Método de reconstrucción basado en
organismos actuales.
• Sistema científico y fundamentado
lógicamente
Reconstruir la filogenia
constituye una ciencia empírica
basada en evidencias:
LOS CARACTERES
feathers
Aparente contradicción entre
filogenia explicativa y descriptiva
• En los `70 se ve como una forma especial
de describir
• Farris contribuye a relacionar los caracteres
con la clasificación (eficiencia del
cladismo)
• La filogenia permite relacionar organismos
y caracteres.
Las ¿escuelas? de Sistemática
• Evolucionista (Mayr, Simpson,)
• Feneticista (Sokal, Sneath, Michener)
• Cladista (Hennig, Farris, Nelson, Platnick)
Pero... Todas de acuerdo en que la evolución
es la mejor explicación de la diversidad!!!
Farris demuestra que el cladismo es altamente
informativo sobre semejanzas y diferencias.
Cumple propósitos explicativos y
descriptivos.
CLADÍSTICA
SISTEMÁTICA
ORTODOXA
ATRIBUTOS
FENÉTICA
Muestra las relaciones
mediante un árbol o
una clasificación
Semejanza o desemejanza
global
Genealogía
Genealogía +
semejanza/desemejanza
global (afinidad genética)
Semejanza evolutiva
Usados todos los tipos
Solamente apomorfías
Solamente homologías
Peso de los
caracteres
No usado
Generalmente no usado
Usado
Homología
No considerada
De importancia capital
Importante
Fósiles
No usados
Pueden ser considerados
pero no de más importancia
que las especies vivas
Pueden ser muy
importantes
Datos ecológicos y
evolutivos
No usados
Raramente usados
Pueden ser muy
importantes
Tasas de evolución
No consideradas
No consideradas
Muy importantes
Transformación del
árbol en una
clasificación
Sin reglas generales; para
delimitar los taxones se
escogen niveles arbitrarios
de semejanza/desemejanza
global
La clasificación muestra
precisamente modelos de
ramificación o cladogramas
La clasificación refleja tanto
modelos de ramificación
como grados de diferencia
entre taxones
Representación de
Clasificaciones Jerárquicas
C
A
B
A
((A B) C)
B
C
C
B
A
Terminología de Arboles y Filogenia
Topología = patrón de ramificación
a
Líneas = ramas
Puntos de ramificación = nodos
NODO TERMINAL
(TAXA ACTUALES)
NODO INTERNO
RAIZ
(ANCESTRO
HIPOTÉTICO)
Grupos hermanos (taxa hermanos) :
dos taxa (grupos de organismos más cercanamente
emparentados entre sí que con cualquier otro.
Las ramas pueden ser rotadas sin que haya
cambio en las relaciones de parentesco entre
los taxa
Los tres árboles son equivalentes !!!
Un grupo es MONOFILETICO
• CUANDO INCLUYE A TODOS LOS
DESCENDIENTES DE UN ANCESTRO
DADO
Monofilia, Parafilia, Polifilia
A
B
C
D
E
F
¿Es monofilético?
A
B
C
D
E
F
Parafilético
Parafilético
Parafilético
Monofilético!!!!
Un grupo es parafilético:
• Cuando incluye a una parte pero no a
todos los descendientes de un ancestro.
Polifilético, grupo derivado de 2
o más ancestros
A
B
C
D
E
F
PARAFILÉTICO
B
BUITRES
REPTILES
Buitres
Aves
Cocodrilos Lagartijas
POLIFILÉTICO
Tortugas
N. Mundo
Cigueñas Rapaces Buitres
Viejo Mundo
Clado = grupo monofilético
Dicotomía y Politomía
Politomía
No resuelto
Dicotomía
Parcialmente
Totalmente
resuelto
resuelto
Novedad evolutiva = apomorfía
(marca del parentesco)
Perro
CAMBIO
Humano
PELOS
Rana
Perro
Humano
Rana
Pez
Lagarto
Lagarto
Pez
Sinapomorfías, Plesiomorfias
• Cuando una apomorfia es compartida por
dos taxa (los pelos en humanos y perros) se
le llama SINAPOMORFIA (indicador de
parentesco)
• El estado alternativo (en el ejemplo “sin
pelos”) es una PLESIOMORFIA
La apomorfía es relativa
A
A’
A”
El problema más sencillo
A
B
C
A
B
C
C
A
B
C
B
A
Homología y homoplasia
A
1
1
2
3
4
5
A
1
1
1
1
0
B
1
1
1
0
1
C
0
0
1
1
1
B 1
2
4
C
C
4
2
B 5
A
4
4
5
1
5
3
3
2
B
C
A
5
1 2
1
2
4
5
3
Homoplasia:
paralelismo y
reversión
C
B 5
A
4
1
5
3
2
1
2
3
4
5
A
1
1
1
1
0
B
1
1
1
0
1
C
0
0
1
1
1
C
4
B
A
5
1
4
5
3
2
Parsimonia
+
+
-
-
-
-
-
-
+
+
+
+
-
Parsimonia
+
+
- -
-
-
+
-
-
+
+
Parsimonia
• NO REQUIERE QUE LA NATURALEZA (EVOLUCIÓN)
TRABAJE CON PARSIMONIA SOLO LO PERMITE.
•NO TIENE REQUERIMIENTOS ACERCA DE CÓMO
FUNCIONA LA EVOLUCIÓN.
•NO HAY CONDICIONES DE CUANTA HOMOPLASIA
DEBE HABER.
•NO PRODUCE AUTOMÁTICAMENTE LA VERDADERA
FILOGENIA PERO ES LA EXPLICACIÒN MAS SIMPLE
PARA LAS OBSERVACIONES.
Parsimonia y Homoplasia
Maximum Likelihood
(Máxima versosimilitud)
• Modelo evolutivo con varios parámetros
• Cálculo de probabilidad de obtener la
distribución de caracteres observada.
• Los árboles que en conjunción con el
modelo son más probables son
seleccionados
• Muy utilizado con caracteres moleculares
Parsimonia y Máxima
Verosimilitud (= Maximum
Likelihood)
b
c
a
a
Zona de
Felsestein
b
c
¿Zona de Farris?
• Huelsenbeck 1997. - Diptera y Stresiptera con
parsimonia aparecen juntos y con M.L. aparecen
separados.
• Conclusión: ramas largas se atraen con
parsimonia.
• Siddall y Whiting 2000. Repiten análisis
excluyendo uno y otro grupo y aparecen en la
misma zona del cladograma.
• Conclusión: M.L. separa artificialmente taxa que
deben ir juntos (Zona de Farris).
Parsimonia y Máxima
Verosimilitud
• La parsimonia es estructuralista
• ML es probabilística
• Bajo ciertas condiciones
(similaridad debida a
ancestralidad) Parsimonia = M.L.
Información y clasificación
¿En que medida trasmitimos información
sobre los organismos con la clasificación?
(Farris 1977, 1978, 1979 a y b, 1980, 1982)
• Evitar información redundante (cuanto más
breve la diagnosis mejor la clasificación)
• Todas las especies que tienen la
característica están en el grupo
• Todas las especies que están en el grupo
tienen la característica.
Bichos negros con 6 patas
Bichos blancos con 6 u 8 patas
¿cómo clasificarlos?
8 patas, blanco
blanco
6 patas
negro
6 patas, negro
6 patas
blanco
8 patas
LAS DOS CLASIFICACIONES SON MAXIMAMENTE
INFORMATIVAS
La clasificación más informativa
es la que necesita menor cantidad
de símbolos para transmitir un
mensaje
En nuestro caso:
Mensaje = Matriz de datos
Símbolo = Grupos taxonómicos
¿Preguntas?