EVOLUCION CELULAR: El origen de las células
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EVOLUCION CELULAR: El origen de las células Eucariontes Lorena Villarroel y Eduardo Couve Laboratorio de Microscopía Electrónica. Depto. de Biología, Facultad de Ciencias. UNIVERSIDAD DE VALPARAISO "La Tierra era soledad y caos y las tinieblas cubrían el abismo, pero el espiritu de Dios aleteaba sobre las aguas Genesis 1:2 Los primeros seres vivos que aparecieron sobre la Tierra hace unos 3.7 mil millones de años eran microorganismos unicelulares primitivos y los datos de registros fósiles indican que eran células del tipo de las Procarionte, ya que carecían de núcleo (karyon en griego) estos organismos Procarionte (bacterias) alcanzaron pleno éxito en su desarrollo y reproducción gracias a su notable poder de adaptación hace unos 3.5 mil millones de años, (figura 1). Figura 1 Escala del tiempo geológico y algunos de los principales eventos del origen de la vida . (E.Couve, Laboratorio Microscopía Electrónica, Facultad de Ciencias , Universidad de Valparaíso). En un momento de la historia evolutiva, hace unos 1.5 mil millones de años surgieron células más especializadas llamadas Eucarionte, es decir, que poseen núcleo verdadero (eu, significa bueno en griego). Registros fósiles de esa época muestran un abrupto incremento en el tamaño y las formas celulares. El Reino Eucarionte multicelular (Plantas, Animales, Hongos) debe haber divergido hace 1 a 0.7 mil millones de años. Gracias al avance de la ciencia el origen de dichas células puede ser estudiado. Los sistemas multicelulares que existen hoy en día, están constituidos solo por células Eucarionte y la diferencia principal con respecto a los Procarionte se debe a la presencia de varias estructuras internas (envoltura nuclear, citoesqueleto, un desarrollado sistema endomembranoso y organelos), además de realizar procesos específicos como son mitosis y meiosis. De los atributos más destacables están la capacidad de formar organizaciones multicelulares (metazoos) y la capacidad de diferenciación. Sin embargo, la diferencia más señalada para separar a los Procarionte de los Eucarionte es la presencia de un núcleo (compartimentalización del GENOMA (ADN) por una membrana nuclear), de este modo, los organismos que no presentan dicha propiedad son clasificados como Procarionte. La compleja estructura de las células Eucarionte en conjunto con la evidencia de restos fósiles, sugiere que los Procarionte son predecesor a las células Eucarionte, cerca de más de 1.0 a 2.0 mil millones de años. La noción de que las células Eucarionte evolucionaron a partir de simples formas de organismos Procarionte se basa en las numerosas moléculas que son comunes o que estan relacionadas entre ellas. Estudios durante los últimos 20 años han establecido que algunos organelos de las células Eucarionte, (tales como, las mitocondrias y cloroplastos), tienen relaciones evolutivas con ciertos grupos de los Procarionte (bacterias aeróbicas y cianobacteria, respectivamente, (ver figura 2)). Se cree que estos organelos evolucionaron a partir de antecesores Procarionte que fueron capturados por células de dimensiones mayores llamadas hospedadoras formando en conjunto una endosimbiosis. Sin embargo, el origen del núcleo el cual marca el comienzo de las células Eucarionte presenta algunos puntos aún sin resolver. Basados en estudios de ultraestructura realizados con microscopio electrónico se desarrollo la hipótesis endosimbiótica del origen del núcleo. Se postula que en una primera instancia se produjo la captura de una Arqueobacteria llamada Eocito, (huésped), por una Eubacteria Gram negativa, (hospedador), presumiblemente sin su pared celular (figura 3). Las membranas del hospedador comenzaron a rodear a la especie huésped formando canales con doble membrana. La separación de las membranas internalizadas formaron la envoltura nuclear y retículo endoplasmático. La formación de estos nuevos compartimentos fue precedido o acompañado por la duplicación de genes por proteínas chaperonas (tales como, hsp 70, hsp 90 ),(Gupta et al.1994, Proc.Natl.Acad.Sci. USA 91,2895-2899). Origen del núcleo mediante endosimbiosis y formación del sistema endomembranoso (Gupta R.S. y Golding B. 1996, TIBS, 21,166-171) Figura 3 Cuando surgieron las primeras células Procarionte estas se encontraban en ambientes ricos en nutrientes y las reacciones metabólicas eran poco necesarias. A medida que estos recursos se agotaron, los organismos que habían desarrollado sistemas enzimáticos para fabricar moléculas orgánicas a partir de átomos como el hidrógeno, carbono y el nitrógeno en procesos, tales como, la fotosíntesis, fermentación y fijación de nitrógeno atmosférico en las proteínas, presentaron una mayor capacidad para adaptarse y ventaja respecto de las otras células produciendo aumento en sus poblaciones, observables en registros de microfósiles encontrados en rocas del pre-Cámbrico. Los registros indican que este Procarionte era del tipo de las cianobacterias, que son microorganismo fotosíntetizadores. Estas células recurren a la energía de la luz solar para extraer de las moléculas de agua el hidrógeno para la construcción de moléculas más complejas, dejando libre como sub-producto el oxígeno molecular. El aumento en la utilización de estos compuestos produjo cambios paulatinos en la composición de la atmósfera terrestre, hace unos 2.0 mil millones de años comienza a aumentar el oxígeno atmosférico y cerca de los 1.5 mil millones de años se produce la estabilización de esta molécula, (aumentando de 1% a 21% en la atmósfera terrestre de la actualidad). Recordemos que el oxígeno es altamente reactivo y debió ser tóxico para muchos organismos primitivos. Pero la utilización del oxígeno por los organismos produjo un aumento en las capacidades metabólicas ayudando a las células a aumentar el volumen celular y por ende, su tamaño (ver figura 2). Los organismos anaeróbicos, en un ambiente rico en oxígeno vieron peligrar su supervivencia, muchos de ellos encontraron la capacidad de respirar y otros buscaron nichos anóxicos. Pero surgió un tercer grupo mediante la unión entre de células Procarionte, que les proporcionó una mayor ventaja selectiva. De este modo, surge la primera célula Eucarionte primitiva o protoEucarionte.El pequeño tamaño de las células Procarionte les proporciona un crecimiento en el número de individuos más rápido, pero presenta la desventaja de poseer un genoma pequeño que no les permite una diferenciación celular para formar sistemas más elaborados (multicelulares), está es una de las limitación en la evolución de los Procarionte. Existen algunos Procarionte que presentan niveles de diferenciación celular, formados por cianobacterias filamentosas. Algunas de ellas fijan el nitrógeno atmosférico y otras de la misma colonia fijan el CO2. Sin embargo la forma más eficiente fue compartimentalizar las diferentes funciones en una célula, las células Eucarionte desarrollaron para ello los organelos. REGISTROS FOSILES EN LA EVOLUCION TEMPRANA DE EUCARIONTES Los fósiles son el documento que prueba la historia evolutiva de organismos biológicos. La preservación de fósiles se facilita por la mineralización de estructuras duras y de compuestos orgánicos que resisten la degradación. Así, no todos los organismos presentan igual probabilidad de fosilización. Los paleobiologos deben realizar numerosos registros para caracterizar un determinado periodo geológico. En la actualidad la era Neoproterozoica (1000-500 Ma) ha sido bien muestreada. Los sedimentos rocosos anteriores a 2000 Ma son escasos y difíciles de interpretar. Los registros fósiles de vida eucarionte más antiguos, se han encontrado en sedimentos de 1800 a 1900 Ma en la formación Chualinggou (China), donde es posible caracterizar formas protistas esferomórficas unicelulares de 40-200 um. Los protistas multicelulares más antiguos se han encontrado en Canadá y datan de 1260 a 950 Ma (tipo algas rojas). Estos registros validan la noción de una radiación de complejas formas eucariontes hacia fines de la era Proterozoica. El origen de formas animales multicelulares puede aproximarse a la puesta en escena de una tremenda diversidad de animales que debutan hace unos 570 Ma, en la denominada explosión cámbrica. TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN DE LAS CELULAS EUCARIONTE En la figura 4, están resumidas las numerosas Teorías que tratan de explicar el origen de las células Eucarionte. Algunas de estas Teorías son de naturaleza deductival y otras estan basadas sobre evidencia experimental limitada (inductiva). Sin embargo, estudios comparativos de moléculas como los ARNr (ARN ribosomal) o proteínas, tienden a ser más abundantes para la reconstrucciones más exactas de la historia evolutiva de las células Eucarionte. TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LAS CELULAS EUCARIONTE Se propone el origen simbiótico de las células Eucarionte Mereschkowsky 1905 Origen endosimbiótico de las mitocondrias, cloroplastos, citoesqueleto y del núcleo desde grupos específicos de bacterias. Margulis 1970 Origen independiente de las Arqueobacteria, Eubacteria y Eucarionte desde un ancestro universal. Woese 1981 La suposición de que el núcleo podría ser una especie de Arqueobacteria. Lake et al. 1982 Se propone la evolución de las células Eucarionte desde una célula intermedia entre Arqueobacteria y una bacteria Gram - Cavalier-Smith negativa. Se opone al origen endosimbiótico del núcleo 1987 Evolución directa del genoma nuclear delas Eucarionte 1989 Iwabe et al. desde una Arqueobacteria ancestral. La evolución de las células Eucarionte por engullimiento de células Procarionte (Arqueobacteria) por un linaje proto - Eucarionte que presentaba metabolismo basado en RNA. Gogarten et al. Woese et al. Hartman Sogin 1989 1990 1984 1991 La posibilidad de que el genoma nuclear de las células Eucarionte podría estar formado Zillig químicamente por una fusión primaria de una Arqueobacteria y una Eubacteria. 1991 El grupo Eocito de Arqueobacteria fue indicado como el grupo más próximo a las Eucarionte. 1992 Rivera y Lake Teorías que explican la evolución de las células Eucarionte.(Gupta et al.1996, TIBS, 21, 166-171). Figura 4 Woese y colaboradores, en 1981 y 1990, fueron los primeros en realizar estudios moleculares comparativos para analizar la sistemática filogenética de organismos celulares. Con estos estudios, es posible establecer relaciones entre diversos organismos las cuales se pueden reunir en árboles filogenéticos de carácter universal. Utilizando las secuencias de RNA ribosomal, tanto de la subunidad menor y mayor, (RNAr 5 y 36 respectivamente), descubrieron que los Procarionte formaban dos distintos grupos filogenéticos las Arqueobacteria que se encuentran en nichos ecológicos con condiciones de vida extremas y las Eubacteria que son las formas más habituales y se encuentran en cualquier nicho ecológico (Woese et al.: Sci. Am. 244: 98-122, 1980 y Proc.Natl.Acad.Sci.USA 87:4576-4579, 1991). Así, la vida en la Tierra compromete tres dominios celulares: Eubacterias (bacterias), Archaea (Arqueobacterias) y Eucarya (Eucariontes). Las secuenciación de proteínas que interviene en el transporte a través de las membranas (hsp70, hsp90), sugiere que el ancestro de los Eucarionte fue la unión de un Eocito (Arqueobacteria) y una Eubacteria Gram-negativa. De este modo, las comparaciones moleculares muestran que la vida en el planeta se desarrollo sobre la base de tres grupos celulares primarios las Eubacteria, Arqueobacteria y Eucarionte (figura 5). Lo más sorprendente de los estudios filogenéticos es que las Arqueobacteria están más relacionadas con los Eucarionte que las Eubacteria. Se ha determinado que la acumulación de mutaciones puntuales en Eubacteria es más baja que en Plantas y Animales, por lo cual, los Procarionte han requerido del doble de tiempo para poder evolucionar.(Sogin 1991 Curr. Opin. Gen. Develpo.1: 457-463). MM Arbol Evolutivo que muestra los principales acontecimientos de la historia de la vida.(MM: miles de millones de años). Modificado de Gupta et al.1996 TIBS 21: 166-171. Figura 5 En base a los trabajos moleculares realizados existen dos grandes líneas teóricas que describen la evolución de los Eucarionte y el origen de organelos celulares: 1.- Teoría Autógena: Esta Teoría asume que las células Eucarionte se formaron directamente de un antecesor Arqueobacterial mediante la compartimentalización de diferentes funciones producto de invaginaciones de la membrana plasmática. Esta Teoría funciona bien para poder explicar la formación del sistema de endomembranas que esta compuesto por retículo endoplasmático, Golgi y la membrana nuclear, además de organelos como los lisosomas. Pero no explica la formación de las mitocondrias y cloroplasto que presentan una doble membrana. Procarionte Eucarionte Protoeucarionte Teoría del origen autógeno, en el cual los organelos derivan desde el genoma del protoEucarionte. Modificado de Doolittle W.F. 1980 TIBS :146-149 y Gupta R.S. y Golding B. 1996 TIBS 21: 166-171. Figura 6 2.- Teoría Endosimbiótica: Lynn Margulis planteó la Hipótesis Endosimbiótica en su libro "Origin of Eukaryotic Cells" publicado en 1970. Por años fue rechazada, pero hoy en día los conocimientos acumulados en relación con la evolución de organismos eucariontes validan la endosimbiosis como una teoría fundamental para explicar eventos fundamentales de la historia evolutiva celular. La Teoría Endosimbiótica pone énfasis en que las células Eucarionte evolucionaron no por mutaciones genéticas sino por múltiples combinación de un número de células determinadas. Basados en las comparaciones de moléculas secuenciadas (RNAr, RNA polimerasa, proteínas hsp70 y ATPases), se evidencia que el ancestro de las células Eucarionte es el resultado de eventos de fusión entre una Eubacteria Gram-negativa y una Arqueobacteria "Eocito" y ambos grupos contribuyeron a la formación del genoma nuclear (Margullis L. 1970 Symbiosis in Cell Evolution, Yale Univerdity Press, New Haven, Conn). Procarionte Eucarionte Protoeucarionte Teoría del origen endosimbiótico desde el cual los genomas de los organelos derivan de Procariontes de vida libre. Modificado de Doolittle W.F. 1980 TIBS :146-149 y Gupta R.S. y Golding B. 1996 TIBS 21: 166-171. Figura 7 Ambas teorías no son excluyentes para la evolución de los Eucariontes. La posibilidad del protoEucarionte de aumentar su volumen permitió la modificación de la membrana plasmática ampliando su capacidad de cambiar de forma y permitiendo estar en contacto directo con su alimento. Una célula en estas condiciones podría haber crecido y multiplicado mejor que sus parientes encerrados en la pared celular. Con la pérdida de la pared celular, la célula presentó una membrana flexible con muchos ribosomas adosados que les permitió sintetizar enzimas digestivas que eran liberadas al exterior. El crecimiento de la célula mediante la división de las membranas produjeron ondulaciones y permitieron que la célula alcanzara mayor tamaño. Los pliegues aumentaron la superficie de absorción del alimento y debido al plegamiento de la membrana se formaron islotes estrechos en los cuales las elevadas concentración de enzimas digestivas ayudaron a ser más eficiente la digestión de los nutrientes. Dada la propensión de las membranas biológicas al autosellado estas se transformaron en sáculos intracelulares, la digestión ocurría dentro de la célula. La aparición de los elementos citoesqueletales, constituidos por fibras y microtúbulos, proporcionó el sostén para la célula en crecimiento y la capacitó para flexionar la membrana externa y trasladar los alimentos a su interior, nada se sabe acerca de estos acontecimientos fundamentales en el curso de la evolución, sólo se sabe que estuvieron relacionados con el aumento de tamaño de las células. La célula en estas condiciones aprendió a engullir macromoléculas y digerirlas en su interior. La adopción de procariontes como huespedes permanentes en el interior del protoEucarionte señaló la fase final de la evolución de las células Eucarionte. Los precursores de los peroxisomas pudieron ser los primeros Procarionte engullidos, ya que eran necesarios para detoxificar compuestos originados por una atmósfera cada vez mas rica en oxígeno. Los precursores de las mitocondrias mostraban una mayor eficacia para la protección de la célula hospedadora frente la oxígeno y dotaron a éstas de la capacidad de generar trifosfato de adenosina (ATP), molécula rica en energía. Los animales, hongos y protistas evolucionaron a partir de esta nueva célula que se adaptaba de mejor forma a los cambios ambientales. El desarrollo de peroxisomas y mitocondrias permitió en algunas de estas células incorporar bacterias endosimbiontes fotosíntetizadoras que se transformaron en los cloroplastos (centros productores de energía utilizando la luz solar). La adopción de endosimbiontes desempeñó un papel crucial en el nacimiento de los Eucarionte. Aunque estas Teorías explican algunos de los acontecimientos que posiblemente ocurrieron para formar las células Eucarionte, ellos no explican el origen del axonema 9+2 de los flagelos/cilios (ambos compuestos por microtubulos) y de la mitosis (que reproduce una gran cantidad de genoma) o la meiosis (necesaria para la reproducción sexual). FILOGENIA: Origen evolutivo de las células Eucarionte La sistemática molecular ha ayudado a descifrar el origen de las células Eucarionte. La estructura filogenética puede deducirse al comparar moléculas que han variado poco a través del tiempo, tales como RNA de la subunidad pequeña y grande del ribosoma. A diferencia del modelo tradicional de los "Cincos Reinos" (plantas, animales, hongos, protistas, bacterias), los estudios moleculares definen tres ramas o líneas primarias de descendencia celular. Eubacteria Arqueobacteria Eucarionte
