Las invasiones marinas a través del Pacífico oriental: una revisión

Las invasiones marinas a través del Pacífico
oriental: una revisión desde los trópicos
hasta los polos
Marine invasions throughout the eastern Pacific:
a review from the tropics to the poles
Mark E. Torchin y Gregory M. Ruiz
Resumen
Las invasiones biológicas son una fuerza importante de cambio global. Las especies invasoras son consideradas una amenaza para la biodiversidad y pueden
provocar daños a los recursos alimentarios, la industria, la infraestructura, y
representan un riesgo para la salud humana. Las invasiones son un problema
a escala global, que operan a través de fronteras políticas, tipos de hábitats y
grupos taxonómicos. En los sistemas marinos templados, las invasiones están
ocurriendo a un ritmo acelerado, impulsados por la transferencia de organismos
por buques y el comercio en vivo (incluyendo la acuicultura y las actividades
de pesca). En cambio, poco se sabe acerca de los patrones y procesos de las
invasiones marinas tropicales, a pesar que los mismos mecanismos de transferencia de especies se encuentran en operación. Esta disparidad puede ser el
resultado del limitado número de estudios sobre invasiones en las zonas tropicales en comparación a las regiones templadas. Por otra parte, los trópicos
pueden ser menos susceptibles a las invasiones que las regiones templadas, por
falta de afinidad del medio ambiente y las interacciones bióticas. Este capítulo
introductorio adaptado de Ruiz et al. (2009), ofrece un resumen de la información actual de las invasiones marinas a través de latitudes, centrando la atención
especialmente en el Pacífico oriental, al norte del ecuador. Con el aumento de los
esfuerzos de investigación sobre las invasiones marinas dentro de los Estados
15
Unidos, México y otros países de América Central, sugerimos el establecimiento
de una red latitudinal estandarizada para evaluar las invasiones. Esto aumentará
nuestra comprensión de las invasiones existentes, las amenazas potenciales y
los mecanismos que influyen en las invasiones. El desarrollo de una asociación
internacional podría: a) probar las hipótesis claves sobre los patrones de las invasiones marinas y los procesos a través de las latitudes; b) evaluar las prácticas
de gestión, e impulsar la sostenibilidad ambiental en el transporte marítimo y
su gestión; c) ofrecer una plataforma para la capacitación continua de los estudiantes que forman parte de la próxima generación de biólogos y políticos. Las
invasiones biológicas son inherentemente un problema internacional e interdisciplinario, que requieren un enfoque coordinado de la investigación internacional
que no ha existido con antelación.
Palabras clave: trópicos, invasiones marinas, patrón latitudinal, Canal de
Panamá, navegación comercial, transporte marítimo, alianza internacional.
Abstract
Biological invasions are a major force of global change. Invasions are considered a
threat to biodiversity and they cause damage to food resources, industry, infrastructure, and pose risks to human health. Invasions operate across political borders, habitat types, and taxonomic groups. In temper­ate marine systems, invasions are occurring at a rapid pace, driven by the transfer of organisms by vessels
and live trade (including aquaculture and fisheries activities). In contrast, little is
known about patterns and processes of tropical marine invasions, although the
same species transfer mechanisms are in operation. This disparity may be the
result of limited studies of invasions in the tropics relative to temperate regions.
Alternatively, the tropics may be less susceptible to invasion than temperate
regions for reasons of environmental unsuitability and biotic interactions. This
introductory chapter, adapted from Ruiz et al. 2009, provides a brief summary
of the current but limited information of marine invasions across lati­tudes, focusing particular attention on the eastern Pacific, North of the Equator. With
increasing research effort on marine invasions within the United States, México
and other countries within Central America, we suggest that establishing a standardized latitudinal framework by which to evaluate invasions will increase our
understanding of existing invasions, potential threats, and mechanisms that dri16
Invasiones en México: revisiones
ve invasions. Developing an international partnership would serve to: a) test key
hypotheses about marine invasion patterns and processes across latitudes; b)
evaluate management practices and advance environmentally sustainable shipping and management, and c) provide a platform for ongoing student training
for the next generation of biologists and policy makers. Biological invasions are
inherently an international and interdisciplinary problem, requiring a coordinated
international research approach that has not previously existed.
Keywords: tropics, marine invasions, latitudinal pattern, Canal de Panama, shi-
pping business, shipping, international alliance.
,,
Introducción
Las invasiones biológicas son comunes en los ecosistemas marinos costeros
de todo el mundo (Cohen y Carlton 1995, Orensanz et al. 2002, Okolodkov et
al. 2007, Fofonoff et al. 2008). De hecho, los informes de nuevas invasiones
están aumentando de forma exponencial en muchas regiones bien estudiadas
(Cohen 1998, Ruiz et al. 2000, Hewitt et al. 2004). Aunque las invasiones
pueden resultar de la dispersión natural (Vermeij 1991, Miura et al. 2012), la
mayoría de las invasiones contemporáneas derivan de transferencia humana
asociados con una amplia variedad de actividades. Debido a que la globalización económica continúa expandiéndose, creando un alto grado de conectividad a través del movimiento de mercancías y personas, las oportunidades
para nuevas invasiones también aumentan. Las bahías y los estuarios han sido
los sistemas marinos más invadidos, probablemente debido a que son centros
para la navegación, acuicultura, y otras actividades humanas conocidas por
facilitar la trasferencia de organismos (Ruiz et al. 1997, Wasson et al. 2005).
Hasta la fecha, la mayoría de las invasiones mediadas por humanos (en
adelante llamadas “especies introducidas”) en los hábitats marinos han sido reportados en latitudes templadas (Ruiz y Hewitt 2008, y referencias). Una excepción fue la reciente invasión del pez león Indo-Pacífico, Pterois volitans, en el
Caribe (Arias-González et al. 2011, Betancur-R. et al. 2011, Vásquez-Yeomans
et al. 2011). Relativamente pocas especies introducidas se han registrado en
Las invasiones marinas a través del Pacífico oriental
17
las regiones tropicales o polares. Estas diferencias latitudinales puede ser un resultado, en parte, de los esfuerzos de investigación histórica y el conocimiento
taxonómico, que es mayor en la zona templada. Sin embargo, una bibliografía
restringida pero creciente para las latitudes altas sugiere que las invasiones marinas pueden ser limitadas en las regiones polares por una combinación de bajas
temperaturas y bajo suministro de propágulos (Barnes et al. 2006, Aronson et
al. 2007, Ruiz y Hewitt 2008, de Rivera et al. 2011, Ruiz et al. 2011).
Es evidente que las invasiones marinas pueden ocurrir en los sistemas marinos tropicales (Agard et al. 1992, Guerrero y Franco 2008), pero siguen siendo
en gran parte inexploradas. Pocos estudios han evaluado las invasiones marinas en las zonas tropicales. Las excepciones son un extenso análisis de las
especies introducidas en las islas de Hawaii y Guam (Eldredge y Carlton 2002,
Paulay et al. 2002). Sin embargo, no está claro si estos ecosistemas insulares son representativos de los trópicos, incluyendo especialmente los lugares
continentales que pueden diferir de las islas en la susceptibilidad a la invasión
(Elton 1958, MacArthur y Wilson 1967, Sax 2001).
En un análisis preliminar de los patrones de las invasiones marinas de
Australia continental, Hewitt (2002) reportó un incremento en la riqueza de
las especies introducidas al aumentar la latitud. El estudio incluyó cuatro sitios
tropicales y cuatro sitios templados, abarcando un rango de 13°- 38 °S de
latitud. A pesar de una relación significativa con la latitud, existe incertidumbre acerca de la identificación taxonómica y el origen biogeográfico de muchas especies tropicales, como resultado de una información limitada y falta
de estudios de las biotas de baja latitud. Por este motivo, se insta a Hewitt a
tener cierta cautela y se pone de relieve la necesidad de nuevos análisis para
interpretar el patrón observado. No obstante, es interesante que este primer
análisis proporcione resultados similares a los que se han reportados para los
sistemas terrestres tropicales, donde relativamente pocas especies exóticas
de aves, mamíferos y plantas están establecidas en comparación con las latitudes templadas (Sax 2001).
Patrón latitudinal de las invasiones a lo
largo del noreste del Pacífico
Fuera de los trópicos, hay un claro incremento en el número de especies introducidas reportadas en las latitudes más bajas, desde Alaska hasta California:
18
Invasiones en México: revisiones
61°-32 °N (Ruiz et al. 2011). Una extensa revisión y síntesis de la bibliografía
indicó que más de 250 especies exóticas de invertebrados y algas están establecidas en las aguas costeras de California. La mayoría de estas invasiones
se atribuyen a la navegación comercial y transporte en vivo de organismos,
especialmente las ostras y su biota asociada (Cohen y Carlton 1995, Miller
2000, Ruiz et al. 2011). Algunas de las especies invasoras de California se
han extendido hacia el norte por dispersión natural, y otras especies se han
introducido de forma independiente en el norte. Sin embargo, en comparación
con California, menos especies no nativas se conocen en Oregón, Washington
y Alaska (Cohen et al. 1998, Wonham y Carlton 2005, Ruiz et al. 2006a).
Aunque este patrón latitudinal de las invasiones podría ser un resultado del
desbalance en la bibliografía, sobre todo en el nivel de investigación (esfuerzo
de búsqueda) entre las regiones, estudios recientes sugieren que el patrón es
muy fiable para invertebrados sésiles en las comunidades incrustantes de sustrato duro. Usando encuestas estandarizadas para muestrear invertebrados
sésiles, de Rivera et al. (2005) y Ruiz et al. (2006a) encontraron que el número de especies introducidas aumentó con la disminución de la latitud, desde
Alaska hasta el sur de California. Al parecer la propagación de muchas especies
introducidas desde California hacia el norte puede haber sido limitada por la
dispersión como consecuencia del nivel relativamente bajo de las actividades
humanas (y, por lo tanto, las oportunidades para transferencia de especies)
que han estado presentes históricamente (Ruiz y Hewitt 2008).
Análisis similares aún no están disponibles para extender esta comparación a latitudes más bajas a lo largo del Pacífico oriental. Aunque existen algunos estudios que informan sobre especies marinas introducidas en México
(Okolodkov et al. 2007, Salgado-Barragán y Toledano-Granados 2006, TovarHernández et al. 2009) y América Central (Rubinoff y Rubinoff 1969, Lambert
y Lambert 2003, Wysor 2004, Roche y Torchin 2007, Roche et al. 2009,
Bastida-Zavala 2008), comparaciones cuantitativas, estandarizadas aún no
existen. En particular, los estudios sintéticos enfocados dentro de bahías y estuarios de México y Centroamérica, dirigidas a los grupos taxonómicos en las
cuales las invasiones son más frecuentes, no existen.
Aun cuando se ha intentado realizar una síntesis de la bibliografía existente
para México y América Central, la escasez de datos disponibles limita las conclusiones sobre el alcance de las invasiones. Por ejemplo, Cohen (2006) ofrece un
resumen útil de la información disponible sobre las invasiones en el área del Canal
Las invasiones marinas a través del Pacífico oriental
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de Panamá, que ha recibido considerable atención por ser un sistema tropical. A
pesar del interés histórico en el intercambio biótico en Panamá, Cohen caracteriza el estado actual del conocimiento de la siguiente manera: “El Canal de Panamá
se encuentra en una región del mundo donde la biota marina es a la vez diversa y
relativamente poco conocida, y existe notablemente escasa investigación sobre
los efectos que el Canal ha tenido en la distribución de esta biota”.
Con el objetivo general de evaluar los patrones y procesos en las invasiones
marinas utilizando una red latitudinal, hemos iniciado un programa de investigación en América Central para: (a) compilar los datos disponibles en la bibliografía
sobre las especies marinas nativas, como parte de nuestra base de datos (NEMESIS
2008), y (b) la realización de encuestas estandarizadas en múltiples sitios. Este
enfoque permitirá comparaciones directas con más de dos docenas de sitios encuestados en las costas del Pacífico y el Atlántico de los Estados Unidos. Nuestro
esfuerzo se ha iniciado en Panamá y se centra principalmente en invertebrados
sesiles, como ascidias, percebes, briozoos, hidrozoos, mejillones y esponjas. Estos
grupos taxonómicos constituyen una gran proporción de las introducciones marinas, son relativamente bien estudiados, y son propicios para encuestas de campo
estandarizadas y cuantitativas. Sin embargo, sólo mediante el desarrollo de un
enfoque coordinado de investigación internacional, será posible evaluar plenamente las invasiones a través de un amplio rango geográfico.
El comercio internacional, el transporte
marítimo y el potencial de las invasiones
marinas
El comercio mundial depende de la navegación comercial. Buques navieros
mueven más del 90% de los bienes del mundo, creando un grado elevado y
creciente de conectividad entre las regiones del mundo. Se estima que 30 000
barcos se dedican al comercio marítimo, solo en los Estados Unidos se estiman
más de 100 000 llegadas de buques cada año. Una parte importante del tráfico de buques históricamente ha visitado México y América Central, y se espera
que aumente con el tiempo.
En México, durante un período de cinco años desde 1992 a 1998, el número
de llegadas internacionales aumentó desde 3 732 hasta 6 336, y se espera un incremento adicional de 2015 hasta 2195 para los buques de crucero (Okolodkov
et al. 2007). Los principales puertos en el Pacífico, que cuentan con la mayoría de
20
Invasiones en México: revisiones
las llegadas, fueron: Ensenada, Lázaro Cárdenas y Manzanillo (Okolodkov et al.
2007). En América Central, Panamá ha sido un centro para el comercio mundial
desde el siglo XV, pero su importancia se expandió en mayor medida después
de la apertura del Canal de Panamá, proporcionando un atajo entre los océanos
Pacífico y Atlántico. Desde su inauguración en 1914, el número de tránsitos por
el Canal han aumentado rápidamente hasta llegar a la capacidad en 1970 (ACP
2008a), con la excepción de una breve interrupción durante la Segunda Guerra
Mundial. La importancia de Panamá se ilustra en la Figura 1, que compara la magnitud de la navegación comercial extranjera hacia las distintas regiones geográficas de la costa del Pacífico de los Estados Unidos y del Canal de Panamá, durante
un período de dos años (2004-2005). Esto indica que la llegada de los barcos a
Panamá excede a las de los sistemas portuarios más importantes del oeste de
Estados Unidos por un amplio margen. Durante el mismo período, casi el doble de
buques llegó a Panamá que a California. De hecho, Panamá recibe más llegadas
de buques que cualquiera de los puertos más importantes de los Estados Unidos
(Ruiz et al. 2006b, Miller et al. 2007) o México (Okolodkov et al. 2007).
Fig. 1. Número de llegadas de buques por región geográfica. Se muestran el número
de llegadas de buques comerciales desde el extranjero a diferentes regiones geográficas de la costa del Pacífico de los Estados Unidos y del Canal de Panamá, durante
un período de dos años (2004-2005). El tráfico de cabotaje queda excluido de las
llegadas a lugares en Estados Unidos (Figura adaptada de Ruiz et al. 2009, datos de
Miller et al. 2007 y ACP 2008b).
Las invasiones marinas a través del Pacífico oriental
21
Mientras que el transporte marítimo es vital para las economías globales,
también tiene consecuencias ambientales involuntarias que presentan desafíos para la sostenibilidad. La navegación comercial es una vía importante para
el movimiento de las especies y parece ser en gran parte responsable de un aumento dramático en la tasa de invasiones conocidas para muchas regiones en
tiempos recientes (Ruiz et al. 2000, Fofonoff et al. 2003, Hewitt et al. 2004).
Los buques mueven organismos como resultado de sus operaciones normales
(Carlton 1985, Minchin y Gollasch 2003). Estos organismos están asociados
principalmente con el casco y los “sea chests” de la nave, y también se encuentran en el agua de lastre. En general, la probabilidad de invasiones crece con un
aumento en el suministro de propágulos, incluyendo la magnitud y frecuencia
de los organismos suministrados (Ruiz y Carlton 2003, Lockwood et al. 2005).
Por lo tanto, es posible que la probabilidad de colonización por las especies
introducidas en los Estados Unidos, México y Panamá haya aumentado con el
tiempo, debido a la alta frecuencia de buques que llegan de todo el mundo a los
puertos más importantes de estos países.
Tomando en cuenta los puertos en la costa de los Estados Unidos, México
y Panamá, y la alta probabilidad de que los buques dispersen especies no nativas a la escala regional, hemos comenzado a examinar la conectividad como
consecuencia de la navegación comercial entre estos tres países. Utilizando los
datos recopilados de la Autoridad del Canal de Panamá y la Guardia Costera
de los Estados Unidos, hemos examinado: (a) el número de tránsitos hacia y
desde los Estados Unidos y México desde 2006 hasta 2010; (b) el número
de tránsitos hacia y desde el Canal de Panamá y México, y (c) los puertos de
México con la mayor conectividad hacia Estados Unidos y Panamá desde 2006
hasta 2010. La Figura 2 muestra la magnitud relativa de las llegadas de los buques a los puertos en México desde Panamá y los Estados Unidos de América
(columna izquierda). También muestra las llegadas procedentes de los puertos
en México a estos países (columna derecha). Los resultados generales del tráfico de buques entre México-Estados Unidos de América y México-Panamá se
resumen de la siguiente manera:
• Tráfico México-Estados Unidos de América. En el plazo de cinco años hubo
46 400 viajes entre México y los Estados Unidos. De esos viajes, 27 689
llegaron a los puertos de los Estados Unidos desde los puertos de México.
Los puertos mexicanos del Golfo de México contribuyeron con el mayor nú22
Invasiones en México: revisiones
Figura 2. Número de llegadas de buques a los puertos de México desde los Estados
Unidos y Panamá, y de México a los Estados Unidos y al Canal de Panamá. Arriba a la
izquierda aparecen las salidas desde México, donde el próximo puerto es la entrada
al Canal de Panamá. Arriba a la derecha aparecen las llegadas a México, donde el último puerto fue el Canal de Panamá. Abajo a la izquierda aparecen las salidas desde
México, donde el próximo puerto se encuentra en aguas de Estados Unidos y la parte
inferior derecha indica las llegadas a México, donde el último puerto se encontraba
en aguas de Estados Unidos.
mero de viajes. Los puertos de Altamira, Coatzacoalcos, Veracruz, Cozumel
y Cayo Arcos son los cinco principales puertos que contribuyen (en ese
orden) a esta frecuencia de viajes. Hubo 18 711 llegadas a los puertos
mexicanos desde los puertos de los Estados Unidos de América. Una vez
más, los puertos del Golfo de México como Veracruz, Altamira, Cozumel,
Coatzacoalcos y Progreso recibieron la mayor parte del tráfico.
• Tráfico México-Panamá. Durante los mismos cinco años hubo un total de
19 224 viajes entre México y el Canal de Panamá de los cuales 8 682 llegaron al Canal de Panamá desde los puertos de México. En contraste con los
Estados Unidos, los puertos mexicanos del Pacífico contribuyeron en gran
medida a estos tránsitos. Los cinco puertos principales que contribuyen a
Las invasiones marinas a través del Pacífico oriental
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la llegada al Canal fueron Manzanillo, Lázaro Cárdenas, Mazatlán, Veracruz
y Ensenada. Hubo un total de 10 542 llegadas desde el Canal de Panamá
a México, con Manzanillo, Veracruz, Lázaro Cárdenas, Mazatlán y Altamira
recibiendo la mayor parte.
Si bien hubo un mayor porcentaje de viajes que van a los Estados Unidos
(59%) desde México en comparación a los que llegan a México desde los
Estados Unidos, la magnitud de la conectividad del Canal de Panamá fue opuesta, con 55% del tráfico yendo desde Panamá hasta México. Curiosamente, la
mayoría del tráfico entre México y Estados Unidos se centró en la costa atlántica de México y el Golfo de México en particular. Por el contrario, el tráfico entre
México y el canal de Panamá fue principalmente debido a la conectividad con
los puertos del Pacífico mexicano. Esta disparidad en los patrones del transporte marítimo puede tener consecuencias para el movimiento regional de los
organismos y los patrones de las invasiones.
Nuestro análisis deja en evidencia la reciente conexión entre los puertos
regionales en México, Panamá y los Estados Unidos. A pesar de que hemos
examinado el flujo de buques, factores como el tipo de buque, el tiempo de
residencia en los puertos, las rutas globales, la gestión del agua de lastre, y
mantenimiento del casco también afectarán a la transferencia real de los organismos. Por lo tanto, nuestro estudio provee un punto inicial para considerar
las posibles transferencias. Se necesita más información para evaluar la medida en que esto ocurra y la magnitud relativa de las transferencias entre estos
puertos regionales.
Evaluando los cambios en el futuro
Debido a que los seres humanos siguen alterando el paisaje de la tierra y la globalización de la economía se expande, se espera que las invasiones biológicas
cada vez homogeneizarán más la biota mundial. Los cambios en los patrones
del tránsito marítimo y su intensidad, en conjunto con el cambio climático y la
modificación de las zonas costeras, inevitablemente van a alterar las invasiones marinas. Por ejemplo, el Canal de Panamá está experimentando actualmente una expansión de 5,25 billones de dólares, que incluye: (a) dos nuevos
juegos de esclusas, uno en la entrada del Pacífico y uno en el Atlántico, (b)
dos nuevos canales de navegación para conectar las esclusas con los canales
24
Invasiones en México: revisiones
existentes y (c) vías de navegación más profundas y amplias (Reagan 2007).
El proyecto de ampliación está en curso actualmente y está previsto su término para el año 2014. Cuando la expansión se haya completado, la Autoridad
del Canal de Panamá estima que los viajes por el Canal incrementarán de
12 700 por año en el 2005 a aproximadamente 19 600 para el año 2025, con
una previsión optimista de hasta 22 100 viajes al año (Figura 3, véase página
siguiente). Además, los buques más grandes que actualmente son capaces de
transitar el Canal son los Panamax, llegan a 320 m de largo y pueden llevar
65 000 toneladas de carga. Después de la construcción de las nuevas esclusas, el
Canal acomodará buques de hasta 425 m de largo, llevando aproximadamente
el doble de la cantidad de carga de los buques de hoy en día (Gawrylewski 2007,
Reagan 2007). Si bien se han hecho esfuerzos para evaluar los posibles efectos
ambientales de la ampliación del Canal de Panamá (ACP 2008a), los posibles
efectos de esta expansión en la dinámica de invasiones no han recibido mucha
atención hasta la fecha. El aumento en el número y el tamaño de los buques que
transitan por el Canal, junto con los posibles cambios a las rutas comerciales
podrían alterar las dinámicas de las invasiones tanto a nivel local como regional.
En respuesta a los cambios en el transporte marítimo, como consecuencia
de la ampliación del Canal de Panamá, los Estados Unidos de América, Panamá,
así como otros países están planeando desarrollar nuevos puertos, o ampliar los
puertos existentes. Del mismo modo, las perspectivas de las rutas alternativas al
Canal de Panamá, tales como la propuesta de construir un canal interoceánico en
Nicaragua, y la apertura del Paso del Norte en el océano Ártico, como consecuencia del cambio climático podría alterar dramáticamente los patrones del transporte marítimo. Esto, a su vez, podría alterar el movimiento de los organismos marinos, y el potencial de invasiones en estas regiones. En paralelo a estos cambios,
las medidas para reducir la propagación de los organismos marinos a través de la
gestión del agua de lastre también se están ejecutando. Recientemente, en los
Estados Unidos se adoptaron las nuevas regulaciones que limitan el número de
organismos que los buques comerciales pueden descargar en las aguas costeras, y
que requieren los sistemas de tratamiento de agua a bordo. Todos estos cambios
probablemente interactúan para afectar a la industria del transporte marítimo y la
alteración de los patrones del transporte marítimo influirán en las futuras invasiones. El desarrollo de una línea de base a amplia escala de las especies marinas introducidas actuales, a través de fronteras biogeográficas y políticas facilitara el seguimiento de los cambios futuros y una mejor gestión de las invasiones marinas.
Las invasiones marinas a través del Pacífico oriental
25
Figura 3. Pronóstico de la demanda de tráfico por el Canal de Panamá. La línea sólida
de negro indica demanda probable, la línea discontinua (optimista) indica alta demanda, y la línea gris (pesimista) indica bajas previsiones de demanda. En el 2005 se
registraron 12,647 buques transitando por el Canal (círculo sólido) (Figura de Ruiz
et al. 2009 y modificado de la ACP 2008a).
Conclusiones
Hasta la fecha, en general existe escasa información disponible sobre las invasiones de los sistemas tropicales marinos. Sin embargo, el desarrollo de una red
latitudinal para entender la dinámica de invasiones proporcionará un modelo
único para comparar los patrones de las invasiones, determinar los mecanismos
que influyen las invasiones y, en última instancia, apoyar en la gestión mediante
la reducción de riesgos y la elaboración de estrategias internacionales de control. Esto sólo será posible mediante el establecimiento de una asociación única, internacional e interdisciplinaria, para evaluar los patrones geográficos y los
mecanismos de dispersión de las invasiones biológicas. Teniendo en cuenta la
gran conectividad en el transporte marítimo entre los Estados Unidos, México y
Panamá, este tipo de alianza internacional podría comenzar entre estos países.
26
Invasiones en México: revisiones
Agradecimientos
Queremos agradecer a Rafael Riosmena Rodríguez y Antonio M. Low Pfeng por
la oportunidad de contribuir con un capítulo en este volumen. Damos también
las gracias a James Carlton, Ian Davidson, Richard Everett, Paul Fofonoff, Chad
Hewitt, Anson Hines, Julio Lorda, Valentine Lynch, Whitman Miller, Ira Rubinoff ​​y
Mark Sytsma por su apoyo a través dediscusiones sobre el tema. Estamos muy
agradecidos de Mark Minton y Andrew Sellers por su asistencia con los datos
de transporte marítimo, y de Mark Minton por elaborar la Figura 2. Por su asistencia con la traducción y por sus comentarios, agradecemos además a Carmen
Schloeder y Rafael Riosmena. También agradecemos la asistencia de la Autoridad
del Canal de Panamá (ACP) y el financiamiento por el Programa Nacional Sea
Grant, el Smithsonian Institution, el Programa de Estudios Académicos y la Red
de Ciencias Marinas, Secretaría Nacional de Ciencia Tecnología e Innovación de
Panamá (Senacyt), y la Guardia Costera de los EE.UU.
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