03-120 (Anatomía de la vaina)

ANATOMÍA DE LA VAINA DE TRES ESPECIES DEL GÉNERO Phaseolus
ANATOMY OF THE POD OF THREE SPECIES OF THE GENUS Phaseolus
Teresa S. Herrera-Flores1, Elizabeth Cárdenas-Soriano2, Joaquín Ortíz-Cereceres3,
Jorge A. Acosta-Gallegos4 y Ma. del Carmen Mendoza-Castillo3
1
Fisiología Vegetal, 2Fitopatología, 3Genética. Campus Montecillo. Colegio de Postgraduados. 56230.
Montecillo. Texcoco, Estado de México. ([email protected]). 4Campo Experimental
Bajío (CEBAJ). km 6.5. Carretera Celaya-San Miguel de Allende. 38010. Celaya, Guanajuato.
RESUMEN
ABSTRACT
El conocimiento anatómico de las plantas es importante porque
sus funciones están relacionadas con su estructura y permite tener una mejor capacidad para evaluar su funcionamiento. El objetivo de esta investigación fue describir la anatomía de la vaina
de tres especies silvestres del género Phaseolus (P. vulgaris, P.
coccineus y P. polyanthus), y la hipótesis fue que existen diferencias entre las tres especies en la estructura anatómica de la vaina.
A los 20 d de desarrollo la vaina de las tres especies de Phaseolus
no presentó diferencias en la estructura de sus tejidos; a los 25 d
comenzó la diferenciación del tejido de dehiscencia, se engrosó la
hipodermis y se lignificó la capa de esclerénquima. En la etapa de
mayor desarrollo, a los 50 d después de la floración, la vaina de P.
coccineus fue más gruesa que la de P. vulgaris por la mayor cantidad de tejidos, principalmente hipodermis, fibras internas y epidermis. La presencia de tricomas fue abundante en las primeras
etapas de desarrollo de la vaina, pero fueron desapareciendo hasta dejar de ser visibles a los 50 d de desarrollo de la vaina en las
tres especies. P. vulgaris tuvo la mayor cantidad de almidón en el
parénquima externo, mientras que la presencia de polifenoles fue
mínima en las tres especies.
The anatomical knowledge of plants is important because their
functions are related to their structure; this knowledge allows a
better capacity to evaluate their functioning. The objective of this
investigation was to describe the anatomy of the pods of three
species of the genus Phaseolus (P. vulgaris, P. coccineus and P.
polyanthus). The hypothesis was that there are differences among
the three species in the anatomical structure of the pod. At 20 d of
development, the pod of the three species of Phaseolus did not
present differences in the structure of the tissues; at 25 d the
differentiation of the dehiscence tissue began, the hypodermis was
augmented and the sclerenchyma layer lignified. In the stage of
most advanced development (50 days after flowering), the pods of
P. coccineus were thicker than those of P. vulgaris due to the greater
amount of tissues, mainly hypodermis, internal fibers and
epidermis. The trichomes were abundant in the first stages of
development of the pod, but diminish as the development advanced,
no longer being visible at 50 days after anthesis in the three species.
P. vulgaris had the highest amount of starch in the external
perenchyma, whereas the presence of polyphenols was very low in
the three species.
Palabras clave: P. coccineus, P. polyanthus, P. vulgaris, estudio anatómico.
Key words: P. coccineus, P. polycanthus, P. vulgaris, anatomical study.
INTRODUCTION
INTRODUCCIÓN
T
he genetic diversity in types of bean has increased
considerably with domestication, as the cultivated
forms exhibit characters that are not present in
the wild forms. Among the modifications of some
characters under domestication, the following can be
mentioned: the increase in size and permeability of the
seed, the loss of tuberous roots, increase in size of the
fundamental structures of anthropocentric interest such
as the seeds and of the precocity which provides security
in the harvest while allowing the plant to escape from
the effects of adverse environmental factors such as early
frosts or drought (González and Engleman, 1982). When
dried, the pods of the wild bean are violently opened
along the suture and nervature of the carpel to release
the seeds, as a result of a torsion of the two valves of the
L
a diversidad genética en los tipos de frijol ha aumentado considerablemente con la domesticación, ya que las formas cultivadas exhiben caracteres no presentes en las formas silvestres. Entre las modificaciones de algunos caracteres en domesticación se
pueden mencionar: el aumento en el tamaño y la permeabilidad de la semilla, la pérdida de raíces tuberosas,
el incremento del tamaño de las estructuras fundamentales de interés antropocéntrico como las semillas, y de la
precocidad que da seguridad en la cosecha al permitir a la
planta escapar al efecto de factores ambientales adversos
Recibido: Julio, 2004. Aprobado: Septiembre, 2005.
Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 39: 595-602. 2005.
595
AGROCIENCIA, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2005
como las heladas tempranas o la sequía (González y
Engleman, 1982). Las vainas del frijol silvestre al secar
se abren violentamente a lo largo de la sutura y nervadura del carpelo para liberar las semillas, como resultado
de una torsión de las dos valvas del fruto en sentidos
opuestos, ocasionada por la contracción de las células
esclerenquimatosas de las paredes del fruto (Esau, 1982).
En contraste, en las formas domesticadas se ha ido perdiendo esta facultad y los frutos (vainas) generalmente
permanecen cerrados o se abren ligeramente.
Anatomía de la vaina de frijol
Los primeros trabajos reportados en la literatura sobre la anatomía y la dehiscencia de la vaina dentro del
género Phaseolus, se refieren únicamente a la especie P.
vulgaris (frijol común). Revé y Brown (1968) describieron la vaina en botón floral, flor abierta y vainas desarrolladas. En el botón floral la pared de la vaina está formada de tejido parenquimatoso limitado por una epidermis
externa y una interna, dentro de las cuales hay una capa
de células denominadas hipodermis externa e interna.
Cuando la flor se abre, la hipodermis y la epidermis internas originan al parénquima interno que rodea a la cavidad del fruto y la capa interna de fibras esclereidas.
Después de la floración, las fibras esclereidas de la capa
interna engruesan sus paredes. A lo largo de la sutura y
nervadura dorsales existen haces vasculares rodeados de
fascículos de esclereidas. Delgado (1992)5 observó, en
la variedad Black Valentine, ocho a nueve estratos de células, en Black Wax siete a ocho estratos en el tejido externo y cinco a seis en el interno. Smartt (1942) señaló
que en los frijoles cultivados hay una tendencia a reducir
la dehiscencia, lo cual no implica cambios anatómicos
notables en relación con los tipos silvestres; además, en
domesticación, el contenido de fibras se ha reducido más
en P. vulgaris que en P. coccineus. La cantidad de fibras
es un carácter gobernado genéticamente, pero es
influenciado por factores ambientales como la humedad
atmosférica y la temperatura (Revé y Brown, 1968).
En P. coccineus (Tacahuáquetl semidomesticado), P.
coccineus silvestre y P. coccineus subespecie polyanthus,
ayocote y acalete domesticados, el desarrollo ontogénico
de la vaina de tacahuáquetl ayocote y acalete domesticado es semejante, aunque en el primero el engrosamiento
de las paredes de esclerénquima interno y longitudinal
es más precoz. (González y Engleman, 1982). P.
coccineus subespecie polyanthus (acalete) tiene una red
adicional de haces de floema y ausencia de células con
taninos en la pared lateral del floema. El espesor de la
pared de las esclereidas de la capa interna de
fruit in opposite directions, caused by the contraction of
the sclerenchyma cells of the walls of the fruit (Esau,
1982). In contrast, in the domesticated forms, this faculty
has been disappearing and the fruits (pods) generally
remain closed or slightly open.
Anatomy of the bean pod
The first studies reported in the literature on the
anatomy and the dehiscence of the pod within the genus
Phaseolus, refer only to the species P. vulgaris (common
bean). Revé and Brown (1968) described the pod in floral
bud, open flower and developed pods. In the floral bud,
the wall of the pod is formed of perenchymatose tissue
limited by an external and an internal epidermis, within
which there is a layer of cells called external and internal
hypodermis. When the flower opens, the internal
hypodermis and epidermis give way to the internal
perenchyma that surrounds the fruit cavity and the internal
layer of sclereid fibers. After flowering, the sclereid fibers
of the internal layer thicken the walls. Along the dorsal
suture and nervature, there are vascular fascicles
surrounded by sclereid fascicles. Delgado (1992)5
observed in the Black Valentine variety eight to nine layers
of cells, in Black Wax seven to eight layers in the external
tissue and five to six in the internal tissue. Smartt (1942)
pointed out that in cultivated beans, there is tendency to
reduce dehiscence, which does not imply noticeable
anatomical changes with respect to the wild types;
furthermore, under domestication, the fiber content has
been reduced more in P. vulgaris than in P. coccineus.
The fiber content is a genetically governed character, but
it is influenced by environmental factors such as
atmospheric humidity and temperature (Revé and Brown,
1968).
In P. coccineus (semi-domesticated Tacahuáquetl),
wild P. coccineus and P. coccineus subspecies polyanthus,
domesticated ayocote and acalete, the onthogenic
development of the pod of tacahuáquetl ayocote and
domesticated acalete is similar, although in the former,
the thickening of the walls of the internal and longitudinal
sclerenchyma is more precocious (González and
Engleman, 1982). P. coccineus subspecies polyanthus
(acalete) has an additional network of fascicles of phloem
and an absence of cells with tannins in the lateral wall of
the phloem. The thickness of the wall of the sclereids of
the internal layer of sclerenchyma, along with the
diameter of these cells, is greater in the dehiscente than
in the indehiscent genotypes. The number of rows of
internal sclereids is greater in the wild bean than in the
semi-domesticated and domesticated types. The principal
5
Delgado, A. A. 1992. Metabolitos formados por la fijación de 14CO2 en la cavidad de la vaina de Phaseolus vulgaris L. Tesis de Maestría en
Ciencias. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Estado de México. 138 p.
596
VOLUMEN 39, NÚMERO 6
ANATOMÍA DE LA VAINA DE TRES ESPECIES DEL GÉNERO Phaseolus
esclerénquima, así como el diámetro de estas células, es
mayor en los genotipos dehiscentes que en los
indehiscentes. El número de hileras de esclereidas internas es mayor en el frijol silvestre que en los tipos
semidomesticados y domesticados. El presente trabajo
tuvo como objetivo principal describir la anatomía de la
vaina de P. vulgaris (frijol común), P. coccineus (ayocote)
y P. polyanthus (gordo) en cinco estadios de desarrollo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Semillas de P. vulgaris (frijol común), P. coccineus (ayocote) y P.
polyanthus (gordo) (Cuadro 1), se sembraron en invernadero el 22 de
marzo de 2002 y se trasplantaron el l9 de abril del mismo año, en el
Campo Experimental del Colegio de Postgraduados en Montecillo,
México situado a 19° 29’ N y 98° 51’ O, a una altura de 2240 m. El
clima es C(wo)(w) big (sistema de Koëpen modificado por García,
1981). El hábito de crecimiento de las tres especies silvestres es trepador Tipo IV, se caracteriza porque a partir de la primera hoja
trifoliolada el tallo desarrolla una mayor capacidad de torsión que se
manifiesta en su capacidad para trepar, tiene ramas muy poco desarrolladas debido a la alta dominancia apical, el tallo principal puede
tener 20 a 30 nudos y alcanzar más de 2 m de altura con un soporte
adecuado. En la planta se presentan simultáneamente las etapas de
floración, formación, llenado y maduración de vainas y también se
presenta el crecimiento vegetativo (CIAT, 1984). De cada genotipo de
Phaseolus se tomaron tres vainas a los 10, 20, 25, 35 y 50 d después
de la floración para realizar el estudio anatómico; a los 50 d después
de la floración se recolectaron 10 vainas, y se midió la longitud y
anchura, y se calculó la correlación entre estas dos variables (SAS,
1999). También se midió el grosor en micrómetros de los tejidos y
cutícula de la vaina de las tres especies silvestres.
Estudio anatómico
Para el estudio anatómico de las vainas se tomaron fracciones de
0.5 cm en los dos extremos, que se fijaron en Craf III solución A
(ácido crómico 60 mL, ácido acético 40 mL, aforada a 1 L con agua
destilada), Solución B (formaldehído 228 mL y agua destilada 772 mL).
El material fijado se lavó y deshidrató en una serie gradual de alcohol
etílico y se infiltró en paraplast (SIGMA Chemical Co. USA) en un
procesador automático de tejidos (Sakura Fingtechnical, Tissue-Tek
II. Mod. 4640B. Co., LTD. Tokio, Japón). Se hicieron moldes de papel y las fracciones de tejido se colocaron individualmente en cada
molde con parafina, orientándose para un corte transversal. Los bloques
objective of the present study was to describe the anatomy
of the pod of P. vulgaris (common bean), P. coccineus
(ayocote) and P. polyanthus (fat) in five stages of
development.
MATERIALS AND METHODS
Seeds of P. vulgaris (common bean), P. coccineus (ayocote) and
P. polyanthus (fat) (Table 1), were sown in a greenhouse on March 22
of 2002 and transplanted on April 19 of the same year, in the
Experimental Field of the Colegio de Postgraduados in Montecillo,
México, located at 19° 29’ N and 98° 51°’ W, at an altitude of 2240 m.
The climate is C(wo)(w) big (system of Koëpen, modified by García,
1981). The growth habit of the three species is Type IV climbing; it is
characterized because starting from the first trifoliate leaf, the stem
develops a greater torsion capacity which is manifested in its climbing
capacity, it has branches that are only slightly developed due to the
high apical dominance, the main stem may have 20 to 30 nodes and
reach a height of over 2 m with adequate support. The plant
simultaneously presents the stages of flowering, formation, fill and
maturation of pods and also presents vegetative growth (CIAT, 1984).
From each genotype of Phaseolus, three pods were taken at 10, 20,
25, 35 and 50 d after flowering to carry out the anatomical study; at
50 d after flowering 10 pods were collected, the length and width were
measured, and the correlation between these two variables were
measured (SAS, 1999). The thickness was also measured in micrometers
of the tissues and cuticle of the pod of the three wild species.
Anatomical study
For the anatomical study of the pods, fractions of 0.5 cm were
taken from the two extremes, and fixed in Craf III solution A (60 mL
chromic acid, 40 mL acetic acid, gauged to 1 L with distilled water),
Solution B (228 mL formaldehyde and 772 mL distilled water). The
fixed material was washed and dehydrated in a gradual series of ethylic
alcohol and was infiltrated in paraplast (SIGMA Chemical Co. USA)
in an automatic tissue processer (Sakura Fingtechnical, Tissue-Tek II.
Mod. 4640B. Co., LTD. Tokio, Japan). Paper molds were made and
the tissue fractions were individually placed into each mold with
paraffin, oriented for a transversal cut. The paraffin blocks were left
to solidify at room temperature and then mounted on wooden supports.
The material included in paraplast was cut with a rotary microtome
(Spencer, American Optical Company Mod. 820). From each sample,
10 cuttings were obtained with a thickness of 8 µm, which were placed
in a flotation bath (water and gelatin) at ±70 °C; the cuttings were
Cuadro 1. Especies de Phaseolus utilizadas en el experimento. Montecillo, México. 2002.
Table 1. Species of Phaseolus utilized in the experiment. Montecillo, México. 2002.
Especie
P. polyanthus
P. coccineus
P. vulgaris
Nombre común
Gordo
Ayocote
Garbancillo Zarco
Origen
Sierra Norte de Puebla, Puebla
Amecameca Estado de México
Arandas, Jalisco
Hábito de crecimiento
Categoría
Color de semilla
Tipo IV
Tipo IV
Tipo IV
Criollo
Criollo
Criollo
Crema
Morado
Crema
HERRERA-FLORES et al.
597
AGROCIENCIA, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2005
de parafina se dejaron solidificar a temperatura ambiente y se montaron en soportes de madera. El material incluido en paraplast se cortó
con un micrótomo rotatorio (Spencer, American Optical Company
Mod. 820). De cada muestra se obtuvieron 10 cortes de 8 µm de grosor, los cuales se colocaron en baño de flotación (agua y grenetina) a
±70 °C; los cortes se extendieron y adhirieron a los portaobjetos. Los
cortes se desparafinaron, hidrataron en una serie gradual de alcohol
etílico y se tiñeron con los colorantes safranina-verde rápido (Curtis,
1986; Sass, 1958). La observación de las preparaciones histológicas
y el registro fotográfico se hizo con un fotomicroscopio Ultraphot II
Carl Zeiss. Los reactivos usados para determinar la presencia de
polifenoles y granos de almidón en las vainas de 50 d de desarrollo
fueron permanganato de potasio (KMNO4) y lugol (KI+I). En las tres
últimas etapas de desarrollo de la vaina se hicieron reaccionar cortes
longitudinales con fluoroglucina + ácido clorhídrico, para determinar
el estado de desarrollo de las fibras y su lignificación. Para identificar
y medir el grosor de la cutícula los cortes se tiñeron con Sudán IV
(Curtis, 1986). Además se midió la epidermis externa, hipodermis y
grosor de la capa de esclerénquima con un portaobjetos graduado y
con los datos obtenidos se realizó una prueba de Tukey de comparación de medias (SAS, 1999) para identificar diferencias estadísticas
entre los tejidos de cada especie.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se encontró una correlación significativa entre la longitud y anchura de diez vainas de las tres especies durante el desarrollo de la vaina (Cuadro 2); es decir, al aumentar la longitud se incrementó el ancho de la vaina
debido al desarrollo de la semilla. P. coccineus tuvo el
valor de correlación más alto, P. polyanthus el más bajo,
y P. vulgaris un valor intermedio.
Díaz (1990) mencionó que la vaina del frijol tiene un
crecimiento acelerado en los primeros 12 d después de
la antesis (floración) y 6 d después la semilla empieza a
desarrollarse continuando su crecimiento aun cuando la
vaina haya alcanzado su máxima longitud. En los primeros 20 d de desarrollo de la vaina de las tres especies de
Phaseolus no se presentaron diferencias en la estructura
de los tejidos (Cuadro 3). Se observó una capa de epidermis externa, y una capa de hipodermis con células
Cuadro 2. Coeficientes de correlación entre la longitud y anchura
de las vainas de las tres especies de Phaseolus. Montecillo, México. 2002.
Table 2. Coefficients of correlation between the length and width
of the pods of the three species of Phaseolus. Montecillo,
México. 2002.
Genotipo
Valor de correlación
P. coccineus
P. vulgaris
P. polyanthus
†
Significativo, p≤0.05.
598
VOLUMEN 39, NÚMERO 6
0.95†
0.90†
0.70†
extended and adhered to microscope slides. The cuttings were
deparaffinized, hydrated in a gradual series of ethylic alcohol and
stained with the safranin-rapid green colorants (Curtis, 1986; Sass,
1958). The observation of the histological preparations and the
photographic register was made with an Ultraphot II photomicroscope
(Carl Zeiss). The reactives used to determine the presence of
polyphenols and starch grains in the pods at 50 d of development
were potassium permanganate (KMNO4) and lugol (KI+I). In the three
final stages of development of the pod, longitudinal cuts were made
to react with fluoroglucine + hydrochloric acid, to determine the
development stage of the fibers and their lignification. To identify
and measure the thickness of the cuticle, the cuts were stained with
Sudán IV (Curtis, 1986). In addition, measurement was taken of the
external epidermis, hypodermis and thickness of the sclerenchyma
with a graduated slide, and with the data obtained a Tukey means
comparison test (SAS, 1999) was carried out to identify statistical
differences among the tissues of each species.
RESULTS AND DISCUSSION
A significant correlation was found between the length
and width of three pods of the three species during pod
development (Table 2); that is, as the length increased,
the width of the pod increased due to the development of
the seed. P. coccineus had the highest correlation value,
P. polyanthus the lowest, and P, vulgaris had an
intermediate value.
Díaz (1990) mentioned that the bean pod has an
accelerated growth in the first 12 d after anthesis
(flowering) and 6 d after the seed begins to develop,
continuing to grow even when the pod has reached its
maximum length. In the first 20 of development of the
pod of the three species of Phaseolus, no differences were
found in the structure of any of the tissues (Table 3). A
layer of external epidermis was observed, along with a
Cuadro 3. Tejidos y sustancias ergásticas en vainas de tres especies de Phaseolus a los 10 y 20 d de desarrollo. Montecillo, México. 2002.
Table 3. Tissues and ergastic substances in pods of three species
of Phaseolus at 10 and 20 days of development. Montecillo,
México. 2002.
Tejido
Epidermis
Hipodermis
PE
HV
Tricomas
PI
Polifenoles
Almidón
P. coccineus
P. vulgaris
P. polyanthus
Uniestratificada
S
S
AV
AG
Si
En la epidermis
En el P E
Uniestratificada
S
S
AV
AG
Si
En la epidermis
En el P E
Uniestratificada
S
S
AV
AG
Si
En la epidermis
En el P E
P E = parénquima externo; P I = parénquima interno; H V = haces
vasculares; A G = alargados y glandurales; AV = alrededor de la vaina; S = si.
ANATOMÍA DE LA VAINA DE TRES ESPECIES DEL GÉNERO Phaseolus
pequeñas en el estado de desarrollo estudiado. Enseguida se encontró una capa interna de esclerénquima y, por
último, varias hileras de parénquima interno; a lo largo
de la nervadura dorsal y de la sutura del fruto se observaron varios haces vasculares rodeados de escleréquima
(Figura 1). Estos resultados coinciden con los de
González y Engleman (1982) en vainas de P. coccineus,
excepto que estos autores encontraron una capa extra de
floema cercana a la capa de escleréquima.
En los tres últimos muestreos (25, 35 y 50 d después
de la floración) de la vaina de las tres especies de
Phaseolus, se observaron cambios anatómicos: a los
25 d se inició la diferenciación del tejido de dehiscencia,
localizado en la sutura ventral de la vaina (Figuras 2a y
2b) y las fibras comenzaron a presentar una coloración
roja en los extremos de las células (Figura 3); a los 50 d
se observó claramente toda la pared celular roja, indicando una completa lignificación de las células y ya no
se observaron los tricomas. Conforme las vainas se desarrollaron a partir de 25 d, las células de la hipodermis
fueron más grandes, alargadas y con paredes gruesas,
dando lugar a las fibras externas; luego se observaron
varias capas de parénquima externo limitado por haces
vasculares con pocos cloroplastos. Las mediciones de la
epidermis externa, hipodermis y esclerénquima (Cuadro
4), indican que la epidermis e hipodermis en P. coccineus
fueron más gruesas, no así la capa de esclerénquimas; P.
vulgaris presentó tejidos más delgados, quedando como
intermedio P. polyanthus. También se observó que la
cutícula fue más gruesa en P. coccineus que en las otras
dos especies (Figura 4).
layer of hypodermis with small cells in the development
stage under study. Then an internal layer of sclerenchyma
was found, and finally, various layers of internal
parenchyma; along the dorsal nervature and the suture
of the fruit, various vascular fascicles were observed
surrounded by sclerenchyma (Figure 1). These results
coincide with those of González and Engleman (1982)
in pods of P. coccineus, except that these authors found
an extra layer of floem near the layer of sclerenchyma.
In the last three samplings (25, 35 and 50 d after
flowering) of the pod of the three species of Phaseolus,
anatomical changes were observed: at 25 d the
differentiation began of the dehiscence tissue, located in
the ventral suture of the pod (Figures 2a and 2b), and the
fibers began to present a red coloration at the ends of the
A
pe
e
td
B
et
▼
▼
h
td
pe
hv
pi
e
Figura 1. Fotomicrografía de la vaina de Phaseolus vulgaris a los
25 d de desarrollo. Corte transversal. Epidermis con
tricomas (et); hipodermis (h); parénquima externo (pe);
parénquima interno (pi); haces vasculares (hv);
esclerénquima (e). (10X).
Figure 1. Photomicrography of the pod of Phaseolus vulgaris at
25 d of development. Transversal cut. Epidermis with
trichomes (et); hypodermis (h); external parenchyma
(pe); internal parenchyma (pi); vascular fascicles (hv);
sclerenchyma (e). (10X).
Figura 2. A) Fotomicrogafía de la vaina de P. vulgaris a los 35 d
de desarrollo. Corte transversal. Tejido de dehiscencia
(td); parénquima externo (pe); y esclerénquima (e).
(40X). B) Fotomicrogafía de la vaina de P. vulgaris a los
35 d de desarrollo. Corte longitudinal. Tejido de dehiscencia (td). (40x).
Figure 2. A) Photomicrography of the pod of P. vulgaris at 35 d o
development. Transversal cut. Dehiscence tissue (td);
external parenchyma (pe); and sclerenchyma (e). (40X).
B) Photomicrography of the pod of P. vulgaris at 35 d of
development. Longitudinal cut. Dehiscence tissue (td).
(40x).
HERRERA-FLORES et al.
599
AGROCIENCIA, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2005
c
pe
e
fe
e
Figura 3. Fotomicrogafía de la vaina de P. vulgaris a los 35 d de
desarrollo. Corte longitudinal. Capas de esclerénquima
(e); paréquima externo (pe). (40x).
Figure 3. Photomicrography of the pod of P. vulgaris at 35 d of
development. Longitudinal cut. Layers of sclerenchyma
(e); external parenchyma (pe). (40x).
µm X 10000) de tejidos y cutíCuadro 4. Grosor en micrómetros (µ
cula de la vaina de tres especies de Phaseolus. Montecillo, México. 2002.
µm X 10000) of tissues and
Table 4. Thickness in micrometers (µ
cuticle of the pod of three species of Phaseolus. Montecillo,
México. 2002.
Tejido
P. vulgaris
Fibras internas
Esclerénquima
Epidermis
Fibras externas (hipodermis)
Cutícula
0.92 a
0.54 b
0.73 b
1.9 b
0.29 b
P. polyanthus
0.85 a
0.81 a
0.64 b
4.8 a
0.26 b
VOLUMEN 39, NÚMERO 6
p
P. coccineus
3.42
0.64
1.13
2.13
0.95
b
b
a
b
a
El tejido de dehiscencia no se cuantificó. Solamente
se observó en campo que las especies P. polyanthus y P.
vulgaris presentaron mayor cantidad de vainas
dehiscentes en relación con P. coccineus cuando la humedad relativa era 25%.
En la epidermis de las tres especies de Phaseolus hubo
presencia de polifenoles (35 d de desarrollo de la vaina)
al igual que en algunas células del parénquima externo,
que rodeaba a la capa de esclerénquima, pero en menor
cantidad (Figura 4). En P. vulgaris y P. polyanthus el
espacio que ocupaban los polifenoles en las células era
pequeño, mientras que en P. coccineus el espacio ocupado fue mayor, aunque la presencia de estos compuestos
fue mínima en las tres especies (Figura 5).
En todas las células del parénquima en vainas de 50 d
de desarrollo de P. vulgaris y P. polyanthus se observaron granos de almidón (Figura 6), pero en P. polyanthus
éste se concentró en mayor proporción en las células más
cercanas a la capa de esclerénquima, y en P. coccineus el
almidón se encontró sólo en las células de parénquima
600
Figura 4. Fotomicrogafía de la vaina de P. vulgaris a los 50 d de
desarrollo. Corte transversal. Cutícula (c); epidermis (e);
fibras externas (fe). (40x).
Figure 4. Photomicrography of the pod of P. vulgaris at 50 d of
development. Transversal cut. Cuticle (c); epidermis (e);
external fibers (fe). (40x).
a
Figura 5. Fotomicrogafía de la vaina de P. coccineus a los 50 d de
desarrollo. Corte transversal. Polifenoles presentes en
la epidermis (p) y granos de almidón (a) de P. vulgaris.
(10X).
Figure 5. Photomicrography of the pod of P. coccineus at 50 d of
development. Transversal cut. Polyphenols present in the
epidermis (p) and starch grains (a) of P. vulgaris. (10X).
cells (Figure 3); at 50 d it was clearly observed that the
entire cell wall was red, indicating a complete lignification
of the cells, and the trichomes were no longer observed.
As the cells developed after 25 d, the cells of the
hypodermis were larger, elongated and with thickened
walls, giving way to external fibers; then various layers
of external parenchyma were observed, bordered by
vascular fascicles with few chloroplasts. The
measurements of the external epidermis, hypodermis and
sclerenchyma (Table 4) indicate that the epidermis and
hypodermis in P. coccineus were thicker, but not the
parenchyma layer; P. vulgaris presented thinner tissues,
and P. polyanthus was intermediate. It was also observed
ANATOMÍA DE LA VAINA DE TRES ESPECIES DEL GÉNERO Phaseolus
a
es
Figura 6. Fotomicrogafía de la vaina de P. polyanthus a los 50 d
de desarrollo. Corte transversal. Cantidad de gránulos
de almidón (a); capa de esclerénquima (es). (40x).
Figure 6. Photomicrography of the pod of P. polyanthus at 50 d of
development. Transversal cut. Quantity of starch grains
(a); layer of sclerenchyma (es). (40x).
e
pe
a
that the cuticle was thicker in P. coccineus than in the
other two species (Figure 4).
The dehiscence tissue was not quantified. It was only
observed in the field that the species P. polyanthus and P.
vulgaris presented a greater quantity of dehiscent pods
with respect to P. coccineus when the relative humidity
was 25%.
In the epidermis of the three species of Phaseolus,
there was presence of polyphenols (35 d of pod
development) just as in some cells of the external
parenchyma that surrounded the sclerenchyma layer, but
in a smaller quantity (Figure 4). In P. vulgaris and P.
polyanthus, the space occupied by the polyphenols in
the cells was small, whereas in P. coccineus the space
occupied was greater, although the presence of these
compounds was minimal in the three species (Figure 5).
In all of the cells of the parenchyma in pods of 50 d
of development of P. vulgaris and P. polyanthus, starch
grains were observed (Figure 6), but in P. polyanthus, it
was concentrated in greater proportion in the cells closer
to the sclerenchyma layer, and in P. coccineus the starch
was found only in the parenchyma cells near to the
sclerenchyma layer (Figure 7). The presence of starch
was greater in P. vulgaris than in the other two species.
These results coincide with Revé and Brown (1968), who
observed that the cells of the external parenchyma are of
varied size, having abundant starch grains, chloroplasts
and intercellular spaces, and that the internal parenchyma
is a tissue without starch or chloroplasts, and few
intercellular spaces.
CONCLUSIONS
es
Figura 7. Fotomicrografía de la vaina de P. coccineus a los 50 d de
desarrollo mostrando la presencia de almidón (a) cercano a la capa de células de esclerénquima (es);
parénquima externo (pe); epidermis (e). Corte transversal. (10X).
Figure 7. Photomicrography of the pod of P. coccineus at 50 d of
development showing the presence of starch (a) near the
layer of sclerenchyma cells (es); external parenchyma
(pe); epidermis (e). Transversal cut. (10X).
cercanas a la capa de esclerénquima (Figura 7). La presencia de almidón fue mayor en P. vulgaris que en las
otras dos especies. Estos resultados coinciden con Revé
y Brown (1968) quienes observaron que las células del
parénquima externo son de tamaño variado, contienen
abundantes granos de almidón, cloroplastos y espacios
intercelulares, y que el parénquima interno es un tejido
sin almidón ni cloroplastos y escasos espacios
intercelulares.
In the first 20 d of development, the pod of the three
species of Phaseolus presented no differences in their
tissue structure; at 25 d the tissues of the pod began to
show changes, the dehiscence tissue was differentiated,
the hypodermis was thickened and the sclerenchyma layer
was lignified.
At 50 d after flowering, the pod of P. coccineus was
thicker than that of P. vulgaris due to the greater amount
of tissues that it is comprised of, principally hypodermis,
internal fibers and epidermis.
The trichomes were abundant in the first stages of
pod development and disappeared as the pod developed,
ceasing to be visible at 50 d in the three species.
P. vulgaris presented a greater amount of starch in the
external parenchyma than the other two species, whereas
the presence of polyphenols was minimal in the three
species.
—End of the English version—
HERRERA-FLORES et al.
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AGROCIENCIA, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2005
CONCLUSIONES
LITERATURA CITADA
En los primeros 20 d de desarrollo la vaina de las tres
especies de Phaseolus no presentó diferencias en la estructura de sus tejidos; a los 25 d los tejidos de la vaina
comenzaron a mostrar cambios, se diferenció el tejido
de dehiscencia, se engrosó la hipodermis y se lignificó la
capa de esclerénquima.
A los 50 d después de la floración la vaina de P.
coccineus fue más gruesa que la de P. vulgaris por la
mayor cantidad de tejidos que la constituyen, principalmente por hipodermis, fibras internas y epidermis.
Los tricomas fueron abundantes en las primeras etapas de desarrollo de la vaina y desaparecieron conforme
ésta se desarrolló, hasta dejar de ser visibles a los 50 d en
las tres especies.
P. vulgaris presentó mayor cantidad de almidón en el
parénquima externo que las otras dos especies, mientras
que la presencia de polifenoles fue mínima en las tres
especies.
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VOLUMEN 39, NÚMERO 6