CARACTERIZACIÓN DE LA VARIABILIDAD DEL GÉNERO

Caracterización de la variabilidad………….
CARACTERIZACIÓN DE LA VARIABILIDAD DEL GÉNERO Xanthosoma EN
CUBA, CON EL USO DE DESCRIPTORES MORFOAGRONÓMICOS,
CITOGENÉTICOS E ISOENZIMÁTICOS.
Marilys D. Milián Jiménez(1), Xonia Xiqués Martín(2), María I. Román Gutiérrez(1), Clara
T. González Arencibia(2), Irelio Sánchez Ramos(1), Margarita Nadal(2), Yoel Beovides
García(1), Dablys Guerra Hernández(1), Daviel Guerra Hernández (1).
(1)
Instituto de Investigaciones en Viandas Tropicales (INIVIT), Apdo 6, Santo Domingo,
Villa Clara Cuba.
(2)
Facultad de Biología, Universidad de La Habana, Cuba.
Palabras clave: caracterización, variabilidad, germoplasma, Xanthosoma, descriptores.
RESUMEN
Se realizó la caracterización de la variabilidad del germoplasma del género Xanthosoma
perteneciente al Banco de Germoplasma de Aráceas del Instituto de Investigaciones en
Viandas Tropicales (INIVIT), ubicado en Santo Domingo, Villa Clara, Cuba, compuesto
por 71 clones. De acuerdo a la evaluación morfoagronómica y con el empleo de análisis
multivariados, se pudieron diferenciar los genotipos y formar grupos afines, así como
determinar las variables más importantes para la caracterización, con las que quedó definido
un listado de 13 descriptores mínimos. Los análisis del cariotipo determinaron la condición
diploide de los clones, con la presencia de 2n=2x=26 para los de los grupos Blanco y
Amarillo y 2n=2x=24 cromosomas para los clones del grupo Morado. El estudio de los
sistemas isoenzimáticos Esterasas, Peroxidasas y Polifenoloxidasas, mostró la variabilidad
existente entre los clones con un marcado polimorfismo y puso de manifiesto su utilidad en
la determinación de las afinidades genéticas entre los genotipos dentro de cada grupo. Los
estudios realizados permiten sugerir la presencia en la colección cubana de las especies
Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott, donde aparecen los clones de los grupos Blanco y
Amarillo, Xanthosoma violaceum Schott, donde están incluidos los clones del grupo
Morado, Xanthosoma brasilense Engl., cuyo único representante es el clon ‘Belembe’,
Xanthosoma atrovirens Koch y Bouché, representada por el clon ‘Amarilla Trinidad’ y
Alocasia macrorrhiza Schott, donde se incluye el clon ‘Picante’.
Caracterización de la variabilidad………….
2
I. INTRODUCCION
La malanga, como se conoce en Cuba a las diferentes especies comestibles de Aráceas (Xanthosoma
y Colocasia), ha sido tradicionalmente un cultivo de subsistencia, esto explica su marginalización.
Aunque es un producto principal para millones de personas en los trópicos, se tiene poca
información disponible sobre su cultivo y requerimientos.
Esta situación está cambiando con las áreas de consumo, especialmente en la costa Atlántica de las
Estados Unidos, donde millones de Latinoamericanos consumen malanga y otros cultivos tropicales,
un hecho que ha estimulado la producción comercial en las Antillas y en la América Central
(Giacometti y León, 1994).
El género Xanthosoma es de origen americano desde México hasta Brasil, pero su cultivo se
concentra en la zona del Caribe; en Puerto Rico constituye uno de los cultivos más antiguos
heredados de los aborígenes Arawak (Barret, 1930; Montaldo, 1977).
La producción mundial de malanga Xanthosoma se estima en 4 000 000 t, las zonas de producción
más importantes son la central y occidental de África Tropical, Las Antillas, Venezuela y Oceanía
(Cuba, MINAGRI, 1998).
En Cuba, el género Xanthosoma es el de mayor importancia en la preferencia de la población con
relación a otros de las aráceas comestibles. Su producción ha aumentado en los últimos años en
detrimento de las áreas de Colocasia sobre todo porque esta última requiere un mayor gasto de agua.
Los valores nutricionales y su fácil cocción unidas a sus cualidades digestivas, hacen de las especies
del género Xanthosoma, un producto de alta demanda en el mercado nacional, así como, en la dieta
de hospitales, hogares de ancianos y círculos infantiles, es por ello que el Ministerio de la
Agricultura, plantea obtener un aumento significativo en la producción de este cultivo en los
próximos años, con la finalidad de satisfacer las demandas crecientes del mismo (Cuba, MINAGRI,
1998).
Para lograr una recuperación de la producción de este renglón alimenticio es necesario fortalecer un
aspecto importante como es el mejoramiento genético del cultivo, para lo cual es necesario contar
con un banco de germoplasma que garantice la clasificación y conservación de los recursos
fitogenéticos los cuales representan la fuente de variabilidad que facilitará los programas de
mejoramiento. Los bancos de germoplasma constituyen una acumulación de material genético
mediante la introducción de plantas de una zona, región o país, con el objetivo de enriquecer la
fuente genética para trabajos de mejoramiento, ellos facilitan los procesos de cruzamiento, selección,
evaluación y multiplicación de materiales, de manera integral y de gran beneficio para el desarrollo
agrícola de un país (Gómez 1983).
El Plan de Acción Mundial para la Conservación y la Utilización Sostenible de los Recursos
Fitogenéticos tiene entre las actividades prioritarias la conservación y mejoramiento in situ, la
conservación ex situ y dentro de las actividades destinadas a mejorar la utilización de los recursos
fitogenéticos, está el incremento de los estudios sobre caracterización, evaluación y la formación de
colecciones núcleos, ya que son importantes para el ordenamiento eficaz y global de las colecciones
y permiten a los usuarios tener una respuesta rápida a sus necesidades informativas (FAO, 1996b).
Caracterización de la variabilidad………….
3
A nivel mundial se han realizado varios intentos de clasificación e identificación del germoplasma
de malanga, uno de los primeros realizado en Cuba fue el desarrollado por Roig (1913) el que
logró identificar diferentes clones de Xanthosoma y Colocasia. Varios autores hacen énfasis en
que no está clara la posición taxonómica de las especies cultivadas de Xanthosoma, aunque se han
reconocido cuatro: X. atrovirens Koch y Bouché , X. caracu Koch y Bouché, X. nigrum (X.
violaceum Schott ) y X. sagittifolium Schott; Hay algunos cultivares que no son asignables a
ninguna de éstas; sin embargo, casi todos los autores consultados (León, 1979; Gómez, 1983;
León, 1987; Purseglove, 1988; Giacometti y León, 1994) coinciden en que para Xanthosoma es
preferible hablar de clones del género y agrupar la mayoría en una especie polimórfica,
Xanthosoma sagittifolium, en razón de las deficiencias de la clasificación existente, hasta que una
revisión moderna del género, aclare la situación taxonómica de la especie mencionada.
Los recursos genéticos en Cuba reciben una especial atención y entre ellos se encuentran las raíces y
tubérculos tropicales, por el significativo papel que desempeñan en la alimentación de la población
(Milián et al., 1993b).
En el Instituto de Investigaciones en Viandas Tropicales (INIVIT) se mantiene desde 1967, una
colección de clones de malanga del género Xanthosoma procedentes de prospecciones, de
introducciones y del programa de mejoramiento genético del cultivo. En esta colección se han
desarrollado estudios morfológicos, que han permitido la caracterización y evaluación preliminar
del germoplasma (Milián et al., 1993a; Milián et al., 1993b). Estos resultados han demostrado que
existen grandes diferencias entre clones de una misma especie y similitud entre clones de especies
diferentes (Milián et al., 1998), por lo que deben ser ampliados y complementados con el empleo de
análisis citogenéticos y genético-bioquímicos que ayuden a dilucidar la situación taxonómica del
género. Por otra parte resulta necesario mejorar la estructura de clones en este cultivo y seleccionar
cultivares más rústicos y resistentes al ataque de plagas y enfermedades. En este contexto, es de
gran importancia el estudio detallado de los recursos fitogenéticos del género Xanthosoma
disponibles en el país.
Teniendo en cuenta los antecedentes y las recomendaciones de otros autores, el presente trabajo se
ha trazado los siguientes objetivos:
♦ Realizar el estudio citogenético de la colección cubana del género Xanthosoma.
♦ Seleccionar los caracteres morfoagronómicos más importantes para la evaluación de los clones.
♦ Establecer las afinidades genéticas entre los clones mediante los análisis isoenzimáticos.
4
Caracterización de la variabilidad………….
II. MATERIALES Y MÉTODOS
II.1. MATERIAL VEGETAL
El trabajo se desarrolló en el Banco de Germoplasma de Aráceas del Instituto de Investigaciones en
Viandas Tropicales (INIVIT), ubicado en el municipio de Santo Domingo, provincia de Villa Clara,
Cuba.
La colección se plantó, de acuerdo a un Diseño Completamente Aleatorizado, en el mes de abril,
durante los años 1994 a 1999 sobre un suelo Pardo sialítico con carbonatos (Cuba, MINAG, 1995;
Hernández et al., 1995) y se aplicaron las normas de cultivo recomendadas en el Instructivo
Técnico para la Malanga (Ministerio de la Agricultura, 1984).
Se analizaron 71 clones pertenecientes a la colección nacional de malanga del género Xanthosoma
(Tabla 1). Los clones se conservan ex situ: en condiciones de campo e in vitro, 56 de ellos son
cubanos y 15 corresponden a introducciones foráneas (Milián et al., 1993b).
Como material de reproducción se utilizaron fracciones de cormos en el área objeto de evaluación,
los cuales se plantaron a una distancia de 0,90m x 0.35m. Las parcelas estuvieron separadas a
1,80m de camellón y 1m de narigón. Para realizar las evaluaciones, los clones se mantuvieron en
el campo, en parcelas de 5m de largo con 5 surcos de 20 plantas cada uno, de ellos se evaluaron los
tres surcos centrales (60 plantas) y se tomaron al azar 10 plantas para realizar la evaluación
estadística.
Para la caracterización de los clones, estos han sido divididos, atendiendo al color de la masa de
cormos y cormelos, en tres grupos Blanco, Amarillo y Morado. En el primero se incluyen los clones
de masa blanca y los de masa crema.
Tabla 1. Clones pertenecientes a la colección nacional de malanga del género Xanthosoma
No. N.Introd. Clones
Color de la masa
(Grupo – Número)*
Nomenclat.
Procedencia
1
1471
Blanca –6
Blanco cremoso (B-1)
B-6
Cuba
2
1478
Americana
Blanco cremoso (B-2)
A
Cuba
3
1481
Morada –6
Morado claro (M-1)
M-6
Cuba
4
1466
Encintada
Amarillo (A-1)
Enc
Cuba
5
1436
Blanca –3
Blanco cremoso (B-3)
B-3
Cuba
6
1475
De Seda
Amarillo (A-2)
DS
Cuba
7
1474
Blanca Morada
Blanco rosado (B-4)
ADA
Cuba
8
1428
Ceniza
Morado (M-2)
Cz
Cuba
5
Caracterización de la variabilidad………….
Continuación... Tabla 1.
9
1443
Amarilla-1
Amarillo naranja (A-3)
A-1
Cuba
10 1445
Blanca- 4
Blanco cremoso (B-5)
B-4
Cuba
11 1435
Morada –3
Morado (M-3)
M-3
Cuba
12 1457
Blanca –5
Blanco cremoso (B-6)
B-5
Cuba
13 1490
Blanca –9
Blanco cremoso (B-7)
B-9
Cuba
14 1470
Morada –5
Morado claro (M-4)
M-5
Cuba
15 1482
Blanca –7
Blanco cremoso (B-8)
B-7
Cuba
16 1464
Amarilla -2
Amarillo (A-4)
A-2
Cuba
17 1422
Blanca –1
Blanco cremoso (B-9)
B-1
Cuba
18 1421
Morada –2
Morado (M-5)
M-2
Cuba
19 1427
Tricolor
Blanco cremoso (B-10)
T
Cuba
20 1460
Morada Ceniza
Blanco cremoso (B-11)
MCz
Cuba
21 1437
Picante
Blanco cremoso (B-12)
P
Cuba
22 1480
Chopo Amarillo
Amarillo (A-5)
ChA
Cuba
23 1450
Morada –4
Morado (M-6)
M-4
Cuba
24 1446
Sergio Cuarentena
Blanco rosado (M-7)
SC
Cuba
25 1486
Blanca –8
Blanco (B-13)
B-8
Cuba
26 1485
Morada –7
Morado claro (B-8)
M-7
Cuba
27 1244
Stoupan
Blanco (B-14)
St
Guadaloupe
28 1242
Amarilla Criolla-1
Blanco rosado (A-1)
AC-1
Cuba
29 1243
Amarilla
Amarillo (A-7)
A
Cuba
30 1255
Amarilla Ceniza
Amarillo naranja (A-8)
ACz
Cuba
31 1238
Amarilla Especial
Amarillo naranja (A-9)
AE
Cuba
32 1232
Amarilla Criolla
Amarillo naranja(A-10)
AC
Cuba
33 1261
Amarilla Especial- Amarillo (A-11)
4
AE-4
Cuba
34 1245
Belembe
Amarillo claro (A-12)
B
Guadaloupe
35 1239
Javánica
Blanco cremoso (B-15)
J
Cuba
36 1229
Amarilla Trinidad
Amarillo (A-13)
AT
Trin. Tobago
6
Caracterización de la variabilidad………….
Continuación... Tabla 1.
37
1249
Morada1727
Rosado (M-9)
M1727
Cuba
38
1250
México-1
Blanco rosado (M-10)
Mj-1
México
39
1251
México-27
Morado claro (M-11)
Mj -27
México
40
1252
México-16
Morado claro (M-12)
Mj -16
México
41
1236
Jardín
Morado claro (M-13)
Jd
Cuba
42
1253
México-2
Morado claro (M-14)
Mj-2
México
43
1230
Riza
Blanco (B-16)
R
Cuba
44
1262
Blanca Baracoa
Blanco (B-17)
BB
Cuba
45
1265
Cuarentena
Morado claro (M-15)
Cuarent
Saot. y Príncipe
46
1231
Blanca
Blanco (B-18)
Bca
Cuba
47
1256
Blanqui-Morada
Blanco rosado (B-19)
BqM
Cuba
48
1263
México 8
Rosado (M-16)
Mj-8
México
49
1241
Blanca Venegas
Blanco (B-20)
BV
Cuba
50
1264
Morada de México
Morado claro (M-17)
MMj
México
51
1237
Macal
Morado (M-18)
Macal
México
52
1246
Viequera
Blanco cremoso (B-21)
V
Puerto Rico
53
1233
Morada
Morado claro ( M-19)
M
Cuba
54
1257
Morada-1
Morado (M-20)
M-1
Cuba
55
1254
México-3
Morado claro (M-21)
M-3
México
56
1247
Blanca Mutación
Blanco cremoso (B-22)
BM
Cuba
57
1234
Japonesa
Rosado (M-22)
Jap
Indonesia
58
1240
Macal Sport
Blanco (B-23)
MS
Cuba
59
1235
Rosada
Blanco rosado (M-23)
Ros
Cuba
60
1248
Blanca Pinar del Blanco cremoso (B-24)
Río
BPR
Cuba
61
1266
Cuarentena –1
Blanco rosado (M-24)
Cuarent-1
Saot. y Príncipe
62
1259
Blanca Selección
Blanco cremoso (B-25)
BS
Cuba
63
1258
Morada 1726
Morado claro (M-25)
M-1726
Cuba
Continuación... Tabla 1.
7
Caracterización de la variabilidad………….
64
1267
Batabala blanca
Blanco cremoso (B-26)
MB
Saot. y Príncipe
65
1610
Morada –8
Morado claro (M-26)
M-8
Cuba
66
904
INIVIT-84
Morado claro (M-27)
INV-84
Cuba
67
1433
Blanca –2
Blanco (B-27)
B-2
Cuba
68
905
Morada Cabaiguan
Morado claro (M-28)
MCab
Cuba
69
906
Amarilla Riza
Blanco rosado (B-28)
AR
Cuba
70
1594
Blanca –10
Blanco (B-29)
B-10
Cuba
71
1593
Morada Jibacoa
Morado claro (M-29)
MJib
Cuba
* La información entre paréntesis de la cuarta columna, corresponde al número de orden de los
clones dentro de cada grupo.
II.2. CARACTERIZACIÓN CITOGENÉTICA
Para realizar el análisis del cariotipo se colocaron cinco cormos de cada clon en bolsas de
polietileno en condiciones de humedad. Cuando brotaron las raíces se tomaron aquellas que tenían
aproximadamente 1 cm de longitud y que no presentaban deformación. Esto se realizó en las
primeras horas de la mañana que es cuando hay una mayor división celular. Dichas raíces se
sometieron a un pretratamiento con 8 Hidroxiquinolina (0.02%) durante 1,2 y 3 horas para
seleccionar la mejor variante. Posteriormente se procedió a la fijación del material usando una
mezcla de etanol absoluto y ácido acético glacial a la proporción 3:1 de 4 a 7 días. Seguido a esto se
lavaron con agua destilada para eliminar los restos del fijador y proceder a la hidrólisis, la cual se
realizó con HCl 1N a 60oC durante 10, 15, 20 minutos, a continuación se volvió a lavar con agua,
esta vez para eliminar los restos del ácido y se sometieron a tinciones como Hematoxilina de
Gomory a 60oC durante 2,3 y 4 horas.
Una vez culminada la tinción se colocaron los ápices en porta objetos, añadiéndole una gota de
ácido acético al 45%, se colocó el cubre objeto y se flameó la preparación sobre un mechero de
alcohol. Posteriormente se realizó el squash.
Se observaron y contaron los cromosomas de 20 células por clon en un microscopio óptico, marca
Leitz, modelo Ortholux con cámara fotográfica acoplada modelo Orthomat. Los cariotipos fueron
fotografiadas con un objetivo 100x y la lente de la cámara con un ocular de 10x.
II. 3. ANALISIS MORFOAGRONOMICO
Milián et al. (1993a y 1993b) utilizaron un total de 58 descriptores para caracterizar los clones de la
colección cubana. Sobre la base de estos estudios se seleccionaron los 36 descriptores que
mostraron la mayor variabilidad para ser utilizados en este trabajo. De estos 36 descriptores, 21
fueron reportados por el IBPGR (1989), con modificaciones o enriquecimiento en 12 de ellos(1). Se
incluyeron además, 8 nuevos descriptores(2) (Tabla 2).
8
Caracterización de la variabilidad………….
La cosecha final se realizó a los 11 meses y se utilizaron las evaluaciones de seis años consecutivos.
Para una mejor comprensión por parte de los mejoradores, los productores y los demás usuarios del
germoplasma, se utilizan en el texto los términos: cormo para hacer referencia al rizoma tuberoso
principal y cormelo para los tubérculos secundarios.
Tabla 2. Variables utilizadas para la caracterización morfoagronómica de los clones del
género Xanthosoma, según Lista de descriptores (Milián et al. 1993a).
Caracteres
cuantitativos
Nomen
.
Altura de la planta ALPL
(IBPGR, 1989; García,
1990; Milián et al.,
1993a)(1)
Separación
de
los SELB
lóbulos
basales
(IBPGR, 1989; Milián
et al., 1993a)
Modalidad
1.
muy baja (<30 cm)
2.
baja (30-50 cm)
3.
media (51-100cm)
4.
alta (101-150cm)
5.
muy alta (>150 cm)
0.
1.
2.
3.
4.
Longitud del pecíolo LOPE
(IBPGR, 1989; García,
1990; Milián et al.,
1993a)
1.
2.
3.
4.
5.
Ancho de la arista ANAR
(García, 1990; Milián et
al., 1993a)(2)
1.
2.
3.
Momento de
evaluación
a los 180 días de
plantada
no presenta separación
a los 180 días de
plantada
pequeña (<5 cm)
separada (5-1 cm)
separada (> 1 cm)
mixta (unos lóbulos separados otros no)
muy corto (< 35 cm)
corto (36-55 cm)
medio (56-100 cm)
largo (101-150cm)
muy largo (>150cm)
a los 180 días de
plantada
estrecha (<0.3 cm)
estrecha media (0.3-1cm)
ancha (>1cm)
a los 180 días de
plantada
Continuación... Tabla 2.
Ancho
de
la
hoja ANHO
1.
muy estrecha (<15cm)
a los 180 días de
9
Caracterización de la variabilidad………….
(IBPGR, 1989; García,
1990; Milián et al.,
1993a)
estrecha (15-20cm)
media (20-30cm)
ancha (30-40cm)
muy ancha (>40cm)
plantada
muy corta (<50cm)
corta (15-30cm)
media (31-40cm)
larga (41-50cm)
muy larga (>50cm)
a los 180 días de
plantada
2.
bajo (<2)
medio (2-4)
a los 360 días de
plantada
3.
alto (>4)
2.
3.
4.
5.
Longitud de la hoja LOHO
(IBPGR, 1989; García,
1990; Milián et al.,
1993a)
1.
2.
3.
4.
5.
Número de cormos/ NRCO
planta (IBPGR, 1989;
García, 1990; Milián et
al., 1993a)
1.
Número de cormelos/ NCOR
planta (IBPGR, 1989;
García, 1990; Milián et
al., 1993a)
1.
Distancia internerval de DIIN
la hoja (García, 1990;
Milián et al., 1993a)(2)
1.
Relación Largo/Ancho RLAH
de la hoja (García, 1990;
Milián et al., 1993a) (2)
Relación longitud de la RLHP
hoja/
longitud
del
pecíolo (García, 1990;
Milián et al., 1993a) (2)
Relación longitud del LPHA
pecíolo/ Ancho de la
hoja (García, 1990;
Milián et al., 1993a) (2)
bajo (<4)
medio (4-8)
alto (>8)
a los 360 días de
plantada
a los 180 días de
plantada
3.
corta (<2 cm)
media (2-4 cm)
larga (>4 cm)
1.
baja (<0.6)
2.
media (0.6-1)
a los 180 días de
plantada
3.
alta (>1)
1.
baja (<0.3)
2.
media (0.3-0.48)
3.
alta (> 0.48)
1.
baja (<1.8)
2.
media (1.8-2.60)
3.
alta (>2.6)
1.
ninguno (0)
2.
3.
2.
a los 180 días de
plantada
a los 180 días de
plantada
Continuación... Tabla 2.
Número
de
hijos NROH
a los 360 días de
10
Caracterización de la variabilidad………….
(IBPGR, 1989; García,
1990; Milián et al.,
1993a) (1)
plantada
2.
poco (1-2)
3.
medio (3-5)
4.
alto (6-10)
5.
muy alto (>10)
1.
bajo (<6%)
2.
medio (6-10%)
3.
alto (>10%)
1.
bajo (<12%)
2.
medio (12-18%)
3.
alto (>18%)
Porcentaje de Materia PMSL
Seca en los cormelos
(García, 1990; Milián et
al., 1993a) (1)
1.
bajo (<15%)
2.
medio (15-25%)
3.
alto (>25%)
Contenido de Almidón COAL
IBPGR, 1989; Milián et
al., 1993a) (1)
1.
bajo (<15%)
2.
medio (15-25%)
3.
alto (>25%)
Porcentaje de Materia PMSF
Seca en el follaje (Milián
et al., 1993a) (2)
Porcentaje de Materia PMSC
Seca en los cormos
(García, 1990; Milián et
al., 1993a) (1)
a los 360 días de
plantada.
a los 360 días de
plantada.
a los 360 días de
plantada.
a los 360 días de
plantada.
Continuación... Tabla 2.
Caracteres cualitativos Nomen.
Número de cromosomas NRCR
Continuación... Tabla 2.
Modalidad
1.
26 cromosomas
2.
24 cromosomas
Momento de
evaluación
Raíces en metafase
mitótica
11
Caracterización de la variabilidad………….
Hábito de crecimiento HACR
(IBPGR, 1989; García,
1990; Milián et al.,
1993a) (1)
Inserción del pecíolo en IPLH
la lámina de la hoja
(IBPGR, 1989; Milián et
al., 1993a) (1)
Orientación de la lámina ORLM
(IBPGR, 1989; Milián et
al., 1993a) (1)
Margen de la hoja MAHO
(IBPGR, 1989; Milián
et al., 1993a)
1.
acaulescente cerrado
2.
acaulescente semicerrado
3.
acaulescente abierto
4.
erecto superficial cerrado
5.
erecto superficial semicerrado
6.
erecto superficial abierto
7.
Reclinado superficial cerrado
8.
Reclinado superficial semicerrado
9.
Reclinado superficial abierto
1.
peltada
2.
subpeltada
3.
no peltada o sagitada
1.
erecta
2.
inclinada
3.
horizontal
1.
entero liso
3. lobulado
2.
entero ondulado
4. dividido
Forma de la hoja FOHO
(IBPGR, 1989; Milián et
al., 1993a)
Color de las nervaduras CNHA
por el haz (IBPGR,
1989; Milián et al.,
1993a) (1)
a los 180 días de
plantada
a los 180 días de
plantada
sin lóbulo basal
a los 180 días de
plantada
a los 180 días de
plantada
hastada
sagitada
1.
verde
5.morado
2.
verde claro
a los 180 días de
6.morado verdoso plantada
3.
verde oscuro
7.morado oscuro
4.
verde morado
8.policromado
9.otro
Continuación... Tabla 2.
a los 180 días de
plantada
12
Caracterización de la variabilidad………….
Color de las nervaduras CNEN
por el envés (IBPGR,
1989; Milián et al.,
1993a) (1)
1.
verde
5.morado
2.
verde claro
6.morado verdoso
3.
verde oscuro
7.morado oscuro
4.
verde morado
8.policromado
a los 180 días de
plantada
9.otro
Color
del
pecíolo COPE
(IBPGR, 1989; García,
1990; Milián et al.,
1993a)
Color de la parte basal CPBP
pecíolo (IBPGR, 1989;
García, 1990; Milián et
al., 1993a) (1)
1.
verde
5. morado
2.
verde claro
6. morado verdoso
3.
verde oscuro
7. morado oscuro
4.
verde morado
8. policromado
1.
blanco
2.
blanco verdoso 6. amarillo rosáceo
3.
verde
7. amarillo verdoso
4.
verde claro
8. rojo
5. rosado
a los 180 días de
plantada
a los 180 días de
plantada
9. morado
Color de la arista del COAP
pecíolo (García, 1990;
Milián et al., 1993a) (1)
Presencia de cera en el PCPE
pecíolo (García, 1990;
Milián et al., 1993a) (2)
Color de la hoja por el COHO
haz (IBPGR, 1989;
García, 1990; et al.,
1993a)
Continuación... Tabla 2.
1.
verde
3. morado
2.
rosado
4. morado oscuro
1.
ninguna
2.
escasa
3.
media
4.
abundante
1.
verde
2.
verde claro
3.
verde oscuro
4.
verde oscuro c/borde morado
a los 180 días de
plantada
a los 180 días de
plantada
a los 180 días de
plantada
13
Caracterización de la variabilidad………….
Color de la epidermis de CECC
cormos
y
cormelos
(García, 1990; Milián et
al., 1993a)
Color de las yemas de CYCC
cormos
y
cormelos
(García, 1990; Milián et
al., 1993a) (2)
a los 360 días de
plantada
1.
castaño claro
2.
castaño oscuro
1.
blanco
2.
blanco oscuro
3.
blanco amarillento7. rosado oscuro
4.
amarillo
5. amarillo rojizo a los 360 días de
plantada.
6. rosado
8. rojo
9. morado
Color de la masa de CMCC
cormos
y
cormelos
(IBPGR, 1989; García,
1990; Milián et al.,
1993a)
Forma de los cormos y FRCC
cormelos (IBPGR, 1989;
García, 1990; Milián et
al., 1993a)
Floración (García, 1990; FLOR
Milián et al., 1993a)
1.
5. amarillo naranja a los 360 días de
plantada.
blanco cremoso 6. rosado
2.
blanco rosado
7. rojo claro
3.
amarillo
8 morado
4.
amarillo claro
9 morado claro
1.
cónico
2.
cilíndrico
3.
clíptico
1.
ninguna
2.
baja (< 5% de plantas florecidas)
0. blanco
3.
4.
5.
Porción masculina de la POMI
inflorescencia (García,
1990; Milián et al.,
1993a)
a los 360 días de
plantada.
Después de los seis
meses
media (entre 5- 15% plantas
florecidas)
alta (entre 15-20% plantas
florecidas)
Muy alta (> 30% plantas florecidas)
1. no hay flores
2. encerrada
Después de los seis
meses
3. expuesta
Se calculó la frecuencia absoluta de valores de cada carácter los cuales fueron expresados en
porcentaje (%).
Con los 36 descriptores señalados se realizó un análisis de Componentes Principales a partir de una
matríz de correlaciones de Spearman entre las variables cualitativas y cuantitativas (Linares, 1988),
Caracterización de la variabilidad………….
14
empleando el sistema Statistica, versión 5. Para seleccionar las correlaciones significativas se tuvo
en cuenta la probabilidad de p<0.01 (Sigarroa, 1985).
El listado de descriptores mínimos se obtuvo seleccionando en el análisis general de todos los
clones, aquellas variables originales que tuvieron mayor peso en los componentes C1, C2 y C3,
teniendo en cuenta el siguiente criterio: se seleccionaron los autovectores mayor y menor, y se
utilizó el promedio de esos valores como umbral a partir del cual efectuar la selección de las
variables de mayor contribución. También se tomaron en cuenta las correlaciones de las variables
con los respectivos ejes y sus coeficientes de determinación en el mismo (Fundora et al., 1992).
Los descriptores mínimos seleccionados para continuar el estudio de la colección son los
siguientes:
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Separación de los lóbulos basales de las hojas
Longitud del pecíolo
Número de hijos
Contenido de materia seca en los cormos
Contenido de materia seca en los cormelos
Color del pecíolo
Color de la base del pecíolo
Color de la arista del pecíolo
Presencia de cera en el pecíolo
Color de las hojas
Color de las yemas de los cormos y los cormelos
Color de la masa o pulpa de los cormos y los cormelos
Número de cromosomas
Los 71 clones estudiados fueron agrupados de acuerdo a un análisis de Conglomerados (cluster
analysis) a partir de una matriz de distancia Euclidiana (Daviers, 1973).
Para cada uno de los grupos de clones formados de acuerdo al color de la masa de los cormos y los
cormelos y después en conjunto, se realizaron análisis de Componentes Principales (Linares, 1988),
con el empleo de los 13 descriptores mínimos. De acuerdo a la contribución de los componentes se
hicieron los agrupamientos teniendo en cuenta los caracteres que más aportaron a la variabilidad en
la matriz de valores y vectores propios para los componentes C1, C2 y las correlaciones de
Spearman significativas entre las variables. Para facilitar el análisis de Componentes Principales los
clones fueron identificados por números según el grupo (Tabla 1).
Para verificar el agrupamiento de los 71 clones, realizado a partir del análisis de Componentes
Principales, se utilizó un análisis Factorial Discriminante (Linares, 1988).
15
Caracterización de la variabilidad………….
II. 4. CARACTERIZACIÓN ISOENZIMÁTICA
Para realizar los análisis electroforéticos de isoenzimas y proteínas totales se prepararon las
muestras, seleccionando al azar hojas jóvenes de plantas adultas provenientes del campo en el
estadio particular de desarrollo ontogenético de cigarro (Figura 1). Los extractos crudos se
obtuvieron macerando 5 gramos de hojas frescas y sanas en un mortero a los cuales se le añadió
diez gotas de una solución de Sacarosa al 20%. Los extractos fueron filtrados en tela de gasa,
envasados en viales plásticos y mantenidos a –15º C hasta su utilización (González et al., 1984).
Para las isoenzimas Esterasas, Peroxidasas, y Polifenoloxidasas. El frente de corrida se marcó
agregando al buffer de los compartimentos, 10 microlitros de una solución de azul de bromofenol al
1% para marcar la banda de Kohlrausch hasta aproximadamente 7 cm del inicio, utilizando en todos
los casos una corriente de 25 mA. (González y González, 1981).
Las corridas electroforéticas se realizaron en gel de poliacrilamida (PAGE) y un sistema de buffer
discontinuos según Orstein (1964) y Davis (1964), con Buffer de corrida de Tris- Glicina 0,04 M,
pH 8,3 en un aparato de corrida en lámina vertical según Raymond (1964) y modificado en el
Laboratorio de Isoenzimas de la Facultad de Biología de la Universidad de La Habana (Chapel et
al., 1974).
Figura 1. Hoja joven en el estadío particular ontogenético de cigarro.
Se aplicaron tinciones específicas (Tabla 3) para visualizar las bandas de cada sistema.
Tabla 3. Sistemas isoenzimáticos empleados y tinciones utilizadas para el género Xanthosoma.
Tipo de enzima
Sistema enzimático
Nomenclatura
Método de Tinción
Oxidorreductasas
Peroxidasas
Prx
Iglesias et al., 1974
PPO
Guedes
1974
Est
González y González,
1981
E.C.1.11.1.7
Polifenoloxidasas
E.C.1.10.3.1
Hidrolasas
Esterasas
E.C.3.1.1
y
Rodríguez,
Caracterización de la variabilidad………….
16
II.4.1. Tinciones específicas.
Para Esterasas la tinción se efectuó con una solución que contenía 0,3 g de Fast blue RR Salt, 2 ml
de una solución de α naftil acetato y β naftil acetato los que fueron preparados en la proporción de
o,1 g de α y β naftil acetato disueltos en 5 ml de acetona y completado con 10 ml de agua destilada.
La tinción se completó a 100 ml con buffer fosfato de pH 6,4 (González y González, 1981). El gel
permaneció en esta solución en la oscuridad hasta que aparecieron las bandas.
Para las isoenzimas Peroxidasas la tinción se efectuó con 2g de Bencidina hidroclórica disuelta en
14ml de Ácido Acético Glacial y se completó a 100 ml con agua destilada. A esta solución se le
añadió otra de Peróxido de hidrógeno al 1% y se sumergió el gel en ella durante 1 ó 3 minutos hasta
que aparecieron las bandas (Iglesias et al, 1974).
La tinción para el sistema Polifenoloxidasas se realizó con 0.1g de 3,4 dihidroxifenil alamina (LDOPA) y de L- prolina en 100 ml de buffer fosfato 0.1 molar a pH= 6,5 (Guedes y Rodríguez,
1974).. El gel permaneció en esta solución en la oscuridad hasta que aparecieron las bandas.
Después de las tinciones los geles fueron lavados con agua destilada y mantenidos en una solución
de Ácido Acético glacial al 10% hasta el momento de confeccionar los zimogramas.
Las movilidades electroforéticas fueron medidas en centímetros, tomando como punto cero u
origen, el comienzo del gel de separación
y utilizando una regla dividida en centímetros para
ubicar las bandas en el papel milimetrado; se calculó el porcentaje de bandas polimórficas en
relación con el número total de bandas para cada sistema y se confeccionaron los zimogramas
(González y González, 1981).
A partir de los resultados obtenidos en los zimogramas para los sistemas isoenzimáticos se
midieron las semejanzas entre los clones y especies con el empleo del MAT-GEN (Sigarroa y
Cornide, 1995) para obtener la matriz de similitud a partir de índice de Jaccard, la cual se procesó a
través de un análisis de Conglomerados empleando el Programa CLUSTER (Coyula, 1996).
III. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
III.1. CARACTERIZACIÓN CITOGENÉTICA
Se estableció la metodología más apropiada para la observación y el conteo de los cromosomas de
los clones del género Xanthosoma (Figura 2).
17
Caracterización de la variabilidad………….
BROTACIÓN DE LOS CORMOS
para obtener raíces de ≈ 1 cm de longitud
LAVADO
PRETRATAMIENTO
8 - hidroxiquinolina 0,02 %, 3 horas
LAVADO
FIJACIÓN
etanol absoluto - ácido acético glacial(3:1) durante
siete días
LAVADO
HIDRÓLISIS
HCl 1N, a 60o C, por 15 minutos
TINCIÓN
hematoxilina de gomory, 60 0C por 2 horas
PREPARACIONES
ácido acético glacial 45 %“squash”
OBSERVACIÓN Y
FOTOGRAFIADO
Figura 2. Método para el análisis del cariotipo de clones del género Xanthosoma.
18
Caracterización de la variabilidad………….
Para los clones de pulpa o masa de color blanco, crema y amarillo se observó un número
cromosómico de 2n=26 (Figura 3A) mientras que para los clones de pulpa morada o rosada se
observó 2n=24 cromosomas (Figura 3B).
A
B
Figura 3: Células de clones de malanga del género Xanthosoma en metafase mitótica (100X): A) con
2n=26 cromosomas. B) con 2n=24 cromosomas.
Los clones ‘Blanqui morada’, ‘Blanca morada’ y ‘Morada ceniza’ presentan 2n=24 cromosomas y
sin embargo presentan coloración blanca rosada de la pulpa de sus cormos y cormelos; por lo que
hasta el presente estudio habían sido ubicados en el grupo BLANCO, lo cual debe reanalizarse a
partir de este resultado y los obtenidos del estudio morfoagronómico.
Darlington y Wylie (1955) plantean, para ejemplares de la América Tropical de la especie
Xanthosoma sagittifolium, un número cromosómico de 2n=26. Marchant (1973) extiende este
carácter al género Xanthosoma en general, mientras que Rodríguez Nodals, (1979) y Krishnan et
al. (1985) confirman también la existencia de este número cromosómico para la misma especie. Con
estos autores coinciden además, Cordero (1986) y García (1990) quienes añaden la existencia de
2n=24 cromosomas para X. violaceum confirmando lo reportado por Darlington (1951).
Bai (1982) en la evaluación de aspectos citogenéticos de una colección de clones de Xanthosoma
spp. en el IITA, Nigeria encontró clones tetraploides de malanga amarilla (2n=4x=52) y clones
diploides con 26 cromosomas somáticos.
También, Landa et al. (1996) encontró un número cromosómico de 2n=24 en un grupo de clones de
la colección cubana de Xanthosoma, los que mostraron correspondencia con el color morado o
rosado de la pulpa de los cormos y cormelos.
19
Caracterización de la variabilidad………….
Ningún trabajo anterior de los consultados evaluó el número de cromosomas de una colección tan
completa (71 clones) de Xanthosoma, lo cual es de gran importancia para poder dilucidar la
situación taxonómica de este género y continuar los trabajos de mejoramiento genético. Según
Giacometti y León (1994), en Xanthosoma los estudios citológicos de una colección mundial
pueden dar lugar, como en el caso del cocoyam, al establecimiento de grupos naturales de cultivares
y puede servir también como base para el mejoramiento genético.
III.2. ANÁLISIS MORFOAGRONÓMICO
El análisis del porcentaje, realizado con la utilización de las variables cualitativas y cuantitativas de
la Lista de Descriptores de Xanthosoma (Milián et al., 1993a) muestra una amplia variabilidad del
germoplasma conservado (Tabla 4).
Tabla 4. Tabla de frecuencias absolutas de los valores de cada carácter expresado en porcentaje.
Caracteres
cuantitativos
Porcentaje de clones por
modalidad
Caracteres
cualitativos
Porcentaje de clones por
modalidad
ALPL
1. 1,4%
2. 29,5%
3. 69,0%
NRCR
1. 55,0%
2. 45.0%
SELB
0.
1.
2.
3.
4.
1,4%
2,8%
19,7%
73,2%
2,8%
HACR
1. 35,2%
2. 32,3%
LOPE
1. 1,4%
2. 38,0%
3. 60,5%
IPLH
3. 100%
ANAR
1. 56,3%
2. 42,2%
3. 1,4%
ORLM
0. 32,3%
1. 43,6%
ANHO
1. 1,4%
2. 25,3%
LOHO
2. 87,3%
3. 12,6%
3. 32,3%
2. 23,9%
3. 59,1%
4. 14,0%
MAHO
1.
2.
FOHO
2. 1,4%
4. 5,6%
5. 91,5%
6. 1,4%
90,1%
9,8%
20
Caracterización de la variabilidad………….
Continuación ...Tabla 4.
NRCO
NCOR
DIIN
1. 15,4%
CNHA
1. 88,8%
2. 77,5%
2. 8,4%
3. 7,0%
3. 2,8%
1. 56,3%
1. 11,2%
6. 1,4%
2. 36,6%
2. 84,5%
8. 1,4%
3. 7,0%
4. 1,4%
1. 71,8%
CNEN
COPE
2. 28,2%
1. 59,1%
6. 1,4%
2. 5,6%
7. 2,8%
3. 2,8%
8. 1,4%
4. 26,7%
RLAH
1. 5,63%
1. 5,6%
5. 29,5%
2. 50,7%
2. 18,3%
6. 15,4%
3. 43,66%
3. 5,6%
7. 12,6%
4. 5,6%
8. 2,8%
CPBP
9. 4,2%
RLHP
1. 36,61%
1.
COAP
2. 32,39%
2. 15,4%
3. 30,98%
3. 73,2%
4.
LPHA
NROH
PMSF
7,0%
1. 8.54%
4,2%
1.
2,8%
2. 44,8%
2.
18,3%
3. 46,66%
3.
23,9%
4.
54,9%
1.
76,0%
3. 45,0%
2.
5,6%
4. 15,4%
3.
14,0%
4.
4,2%
1.
19,7%
2.
80,2%
2. 39,4%
1. 1,4%
2. 95,8%
3. 2,8%
PCPE
COHO
CECC
21
Caracterización de la variabilidad………….
Continuación ...Tabla 4.
PMSC
2. 16,9%
3. 83,1%
CYCC
1.
2.
3.
4.
2,8%
1,4%
2,8%
12,7%
PMSL
2. 9,85%
3. 9,11%
CMCC
1. 1,4%
2. 46,4%
3. 5,6%
4. 1,4%
COAL
1. 80,3%
2. 19,7%
FRCC
1. 39,4%
2. 42,2%
3. 18,3%
FLOR
1. 95,7%
2. 2,8%
3. 1,4%
POMI
0. 95,7%
1. 4,2%
5. 32,4%
6. 5,6%
7. 8,4%
8. 9,9%
9. 24,0%
5. 9,8%
6. 4,2%
8. 8,4%
9. 22,5%
Todos los clones son caulescentes en su hábito de crecimiento, la mayoría erectos, con plantas de
una altura media en las condiciones de evaluación (entre 0,5 y 1m). Las hojas son sagitadas,
principal característica morfológica que las diferencia de las especies del género Colocasia
(Coursey, 1968), con margen entero en todos los clones; liso en el 90,1% y ondulado en el resto,
casi todos con los lóbulos basales mayores que la cuarta parte del largo de la hoja (91,5%), en otros
un poco más cortos (de la octava a la cuarta parte) respecto al largo de la hoja (5,6%) y un pequeño
grupo con hoja hastada (1,4%) o trilobulada (1,4%), con una separación entre lóbulos mayor de
1cm en casi todos los clones (73,2%). Crecen con orientación erecta en un plano con el ápice
punteando hacia arriba (32,3%), inclinadas con el ápice punteando hacia abajo (43,6%) o tienen
crecimiento tridimensional en forma de copa (horizontal) (23,9%).
El color de la lámina de la hoja adulta por el haz es un carácter variable en los clones del género
Xanthosoma, aunque en la mayoría se presentan de color verde (76,0%), lo que coincide con
afirmaciones de León (1987) y López et al. (1995) quienes plantean que el color de la hoja varía
según el cultivar. En ancho y longitud también difieren, pero la mayoría tienen hojas que oscilan
entre 15 y 30cm de ancho (84,4%) y entre 15 y 40cm de largo (100%) lo que coincide con López et
al. (1995) quienes indican una marcada presencia de clones con altos índices de área foliar
obtenidos en la etapa de máximo crecimiento del follaje de los que dependen los mayores
rendimientos. Las nervaduras en casi todos los clones son de color verde por el haz (88,8%) y
verde claro por el envés (84,5%), mientras que unos pocos clones presentan otras coloraciones.
Caracterización de la variabilidad………….
22
Se observan diferencias en cuanto a la longitud del pecíolo entre los diferentes clones, la que varía
desde muy cortos (35cm) en unos clones (1,4%) hasta pecíolos de longitud media (entre 56 y
100cm) donde se agrupan la mayoría de los clones (60,5%). Su coloración también muestra una
marcada diversidad; más de la mitad de los clones tienen pecíolos verdes (59,1%), pero el resto
presenta coloraciones entre el verde morado (26,7%), verde claro (5,6%), verde oscuro (2,8%),
morado oscuro (2,8%), morado verdoso (1,4%) y policromado (1,4%). Según López et al.(1995) el
pecíolo surge a partir de una contracción gradual del extremo superior de la vaina y junto con ésta
sirve de sostén al limbo; su longitud y coloración cambian con la variedad.
La parte basal del pecíolo tiene una coloración característica en los diferentes clones y también
cambia con la variedad, según López et al. (1995). La mayor parte de los clones la tienen rosada
(29,5%), blanco verdoso (18,3%), amarillo rosáceo (15,4%) y amarillo verdoso (12,6 %), el resto es
blanco (5,6%), verde (5,6 %), verde claro (5,6 %), morado (4,2%) o rojo (2,8%).
La arista del pecíolo varía igualmente en su ancho y coloración entre los diferentes clones; más de
la mitad la tienen estrecha (< 0,3 cm) (56,3 %), mientras que el 24,2% tiene un ancho medio (entre
0,3-1,0cm) y el 1,4% la tienen ancha (> 1,0 cm). Su coloración es morada en la mayoría de los
clones (73,2%), aunque también aparecen algunos con la arista verde (7,0%), rosada (15,4%) o
morado oscuro (4,2%).
El pecíolo también se caracteriza por presentar cera en su superficie. En más de la mitad de los
clones, ésta es abundante, o sea, cubre todo el pecíolo (54,9%), en otros cubre sólo sus dos terceras
partes (23,9%), o cubre solo 1/3 (18,3%) y un pequeño grupo(2,8%) no presenta cera.
En el presente trabajo se ha encontrado un 42.2% de clones con cormos y cormelos cilíndricos,
39.4% cónicos y 18.3% con cormos y cormelos elipsoidales, lo que coincide con López et al.
(1995) cuando plantea que el cormo, el cual para la planta es una reserva de nutrientes y agua, y los
tubérculos o cormelos que se forman del cormo y constituyen la parte comestible de mayor calidad,
son la parte útil de la planta y que su forma varía según el clon, entre cilíndrico, elipsoidal o cónico
y se ramifica en cormelos laterales.
La mayoría de los clones evaluados tienen la pulpa o masa de cormos y cormelos con tonalidades
entre el blanco y el blanco rosado (47.8%), el 35.1% son interiormente entre rosado claro y morado;
mientras que sólo el 16.8% presentan tonalidades amarillas en la pulpa de sus cormos y cormelos lo
que coincide con López et al. (1995) cuando plantea que el color de la pulpa en clones Xanthosoma
es por lo general blanca pero que puede ser amarilla o morada.
La coloración de las yemas también es un carácter que distingue a los clones dentro del género.
Según López et al. (1995) las cicatrices foliares en la malanga forman un anillo completo en torno
al cormo; en cada vaina sucesiva se distingue una yema cada vez más pequeña pero siempre
presente. En su mayoría, los clones presentan las yemas de sus cormos y cormelos, con una gran
variabilidad en su coloración, aunque predominan las tonalidades rosadas, rojas o moradas y
amarillas (47.9%).
Está demostrado que el cormo desempeña una función muy importante en el desarrollo de la planta,
por las reservas energéticas que contienen. Además, en las especies de Xanthosoma la propagación
se realiza fundamentalmente, por medio de secciones o pedazos del cormo primario (López et al.,
1995) y los cormelos son la parte comestible de mayor calidad aunque también pueden ser usados
Caracterización de la variabilidad………….
23
como material de propagación (León, 1987) especialmente en los clones de masa amarilla. En esta
colección casi todos los clones producen entre dos y cuatro cormos (77.5%) y pocos cormelos (>4)
(56.3%); sin embargo, hay un 43,6% de clones que producen más de cuatro cormelos por planta y
dentro de éstos, un 7% produce más de ocho, lo que supone la presencia de genotipos de gran valor
para los programas de mejoramiento o la introducción directa en condiciones de producción.
En cuanto a su coloración la mayoría de los clones tienen cormos y cormelos con epidermis de
color castaño oscuro (80.2%) lo que coincide con observaciones realizadas por López et al. (1995).
Los clones mostraron un contenido de materia seca en el follaje, relativamente bajo debido a que la
evaluación se realizó a los 360 días de plantada. La mayoría presentó entre el 6 y el 10%
destacándose los clones ‘Morada 2’ y ‘Morada 3’ con los valores más elevados (10, 11 y 10, 28%
respectivamente) lo que indica que estos clones tienen un ciclo más largo y ‘Belembe’ con el
porcentaje más bajo (5.57%). La materia seca en el follaje comienza a declinar a partir del máximo
desarrollo foliar probablemente a causa del traslado de las sustancias de reserva de estos órganos
hacia los cormos que crecen con rapidez a medida que decrece la materia seca en el follaje (López
et al. (1995); de ahí la importancia del momento en que se han realizado estas evaluaciones.
El momento de la evaluación de la materia seca (%) en los cormos y los cormelos, también se hizo
coincidir con la cosecha donde precisamente se presentan los niveles más elevados; se detectó la
presencia de un alto contenido en la totalidad de los clones el que oscila entre 15 y 35% en los
cormos y entre 21y 40% en los cormelos. Se observó, además, una tendencia en los clones de masa
amarilla a presentar los valores más altos en correspondencia con el nivel de materia seca del follaje
de la planta madre y el de los cormos totales por plantón, lo que coincide con López et al. (1995).
Las especies de Xanthosoma comestibles tienen un contenido apreciable de almidón en sus cormos
y cormelos, el que está en dependencia del porcentaje de peso seco de cada sección y varía según
la especie y las condiciones del cultivo. Sus granos esféricos, de tamaño pequeño y uniforme,
unido al contenido de vitaminas y minerales hacen que esta planta sea una fuente de alimentos
nutritivos y de alta digestibilidad (López et al, 1995). El alto contenido de almidón en algunos
clones facilita su uso industrial (Piedrahita, 1979).
Los resultados de la Tabla 4 muestran un 19,7% de los clones con un porcentaje de almidón en sus
cormos y cormelos por encima del 15%, independientemente de la especie.
No todos los clones florecen en las condiciones climáticas de Cuba; en el período de evaluación
donde las temperaturas estuvieron por encima de los 25oC solo lo hizo el 5,6%. Según López et al.
(1995) para que se produzca la floración se requieren de temperaturas medias inferiores a este valor
cuando las plantas tienen entre 8 y 10 meses de plantadas. Este autor plantea además, que la
floración en Xanthosoma es muy característica; en la inflorescencia, las flores masculinas se
presentan en la parte superior, las estériles en el centro y en la parte inferior las femeninas.
Como se pudo apreciar, el análisis de frecuencia de aparición de los caracteres, los clones muestran
una gran diversidad (Tabla 4), lo que puede estar dado por sus diferencias en la procedencia
geográfica y por considerarse Cuba, sino dentro del centro de origen del cultivo, como un centro de
dispersión secundaria.
En la Tabla 5 se muestran las correlaciones existentes entre los 13 caracteres analizados para el
grupo Blanco, de las cuales seis fueron significativas. Caracteres como el color de la hoja, color del
24
Caracterización de la variabilidad………….
pecíolo, presencia de cera en el pecíolo, porcentaje de materia en los cormos y los cormelos, color
de la parte basal del pecíolo y la separación de los lóbulos basales estuvieron involucrados en la
correlaciones significativas obtenidas.
El carácter porcentaje de materia seca en cormos se correlaciona positivamente con el color de las
yemas de los cormos y cormelos y con la separación de los lóbulos basales de las hojas; el
porcentaje de materia seca en cormelos, con el color de la parte basal de pecíolo y con la presencia
de cera en el pecíolo, lo que significa que los clones con alto contenido de materia seca en los
cormos (%) tendrán una coloración rosado oscuro, rojo o morado en las yemas de sus cormos o
cormelos y mayor separación de los lóbulos basales. Como el porcentaje de materia seca en los
cormos se correlaciona positivamente con el de los cormelos, se puede afirmar que los clones con
alto contenido en los primeros, lo tendrán también en los segundos y presentarán coloraciones
amarillo verdoso, rojo o morado en la parte basal del pecíolo y abundante cera a lo largo de éste. Lo
anterior confirma la importancia de este descriptor ya que permite utilizarlo como criterio de
selección en los programas de mejoramiento genético en este cultivo, permitiendo pronosticar el
comportamiento de atributos de calidad, como el contenido de materia seca, antes del momento de
la cosecha lo cual en Xanthosoma es doblemente importante dado su prolongado ciclo.
En el grupo Blanco, los resultados de los análisis de Componentes Principales se presentan en la
Tabla 6. Con tres componentes se explica el 53,88% de la variación total. Las variables más
importantes para la caracterización de los clones para los tres componentes fueron:
C1: porcentaje de materia seca en cormos (PMSC ) y en
(COPE ) y de la hoja (COHO );
cormelos (MSCL), color
del pecíolo
C2: separación de los lóbulos (SELB) y el color de las yemas (CYCC);
C3: el color de la base del pecíolo (CPBP).
Los caracteres cualitativos relacionados con el pecíolo son, en este grupo, los que más aportan a la
variabilidad de los clones; el color de las yemas también es importante. Estos caracteres están poco
influenciados por el ambiente y están determinados por pocos genes lo que los hace más estables y
por tanto más útiles en la caracterización de los clones.
El porcentaje de materia seca en los cormelos tuvo un alto valor en la diferenciación de los clones,
esto puede estar determinado por los diferentes calibres que presentan los cormelos ya que, según
Rodríguez Manzano (1998), el contenido de materia seca varía con el calibre y con los diferentes
orígenes de los cormelos, los últimos en madurar son los cormelos terciarios. En los cormos este
carácter es más estable y es también importante en la diferenciación de los clones, lo mismo que la
separación de los lóbulos basales en las hojas.
Tabla 6. Autovalores, % acumulados y matríz de autovectores en el análisis de Componentes
Principales de las variables cualitativas y cuantitativas en los clones del grupo Blanco.
25
Caracterización de la variabilidad………….
Autovalores
% de varianza total
% de varianza acumulativa
Valores de los vectores propios
SELB
LOPE
NROH
PMSC
PMSL
NRCR
COPE
CPBP
COAP
PCPE
COHO
CYCC
CMCC
Componentes Principales
C1
C2
3.45
2.42
24.67
17.34
24.67
42.01
C1
0.024908
0.223635
0.246809
0.601858*
0.918795*
0.249639
-0.884653*
0.218807
-0.388519
0.632144*
-0.725895*
-0.210017
-0.159190
C3
1.66
11.86
53.88
C2
0.823751*
0.523016
-0.414577
0.392328
-0.201549
0.071189
-0.002932
-0.370861
0.464272
-0.333648
-0.122352
-0.671318*
-0.310403
C3
0.059223
-0.181308
0.158145
-0.409693
0.017316
-0.547838
-0.285607
-0.718346*
-0.357873
-0.262426
-0.198132
0.107742
-0.085413
En la Figura 4 se distinguen claramente dos grupos: El grupo I está integrado por el clon ‘Picante’,
el cual, aunque sus cormos tienen una coloración interior crema, el resto de sus características
morfológicas son completamente diferente a los demás clones del grupo Blanco ya que no produce
cormelos, sus hojas son de color verde intenso con el ápice en posición vertical punteando hacia
arriba y venas prominentes, descripción que coincide con la realizada por León (1987) y López
(1970) para especies del género Alocasia.
El grupo II quedó formado por todos los clones que tienen los colores blanco o crema en la masa de
sus cormos y cormelos y en los cuales la mayoría de los caracteres analizados se comportan de
manera similar, sólo la separación de los lóbulos basales de las hojas en los clones ‘Macal Sport’
(2,12 cm), ‘Stoupan’ (0,52 cm) y ‘Javánica’ (0,76 cm) los hizo alejarse levemente en el eje Y.
Este análisis descarta la posibilidad de separar los clones de pulpa o masa blanca de los de pulpa
crema en dos grupos o especies diferentes, aunque en el caso del clon ‘Picante’ dada sus
características diferenciales, este análisis debe complementarse con estudios isoenzimáticos.
Los clones ‘Blanqui morada’, ‘Blanca morada’ y ‘Morada ceniza’, aunque presentan color blanco
rosado de la masa de cormos y de cormelos, se propone su inclusión en el grupo Morado por su
número de cromosomas (2n=24), por presentar el pecíolo de color verde, la arista de color morado y
las yemas de color rosado.
omponente 2
3.5
II
2.5
23
I
1.5
17
12
3
21
16
Caracterización de la variabilidad………….
26
Figura 4. Agrupamientos formados a partir del análisis de Componentes Principales en el grupo
Blanco.
De las correlaciones existentes entre los 12 caracteres analizados para el grupo Amarillo, cinco
fueron significativas (Tabla 7). El carácter porcentaje de materia seca en cormelos, como
componente del rendimiento, está correlacionado con la presencia de cera en el pecíolo y éste a su
vez, con el color de la yemas de los cormos y los cormelos lo que significa que en la malangas
amarillas la presencia de abundante cera a lo largo del pecíolo indica que los cormelos presentan un
alto porcentaje de materia seca Los clones de este grupo generalmente presentan abundante cera en
le pecíolo y también los más altos valores de materia seca en cormos y cormelos, en comparación
con el resto de los clones estudiados.
En el grupo Amarillo, con tres componentes se explica el 68,59 % de la variabilidad total (Tabla
8).
Las variables que más aportaron para la diferenciación de los clones fueron:
C1: Presencia de cera (PCPE), color de la hoja (COHO), color de la arista del pecíolo (COAP).
C2: Número de hijos (NROH), color del pecíolo (COPE).
C3: % de materia seca en cormos (PMSC) y color de las yemas (CYCC).
27
Caracterización de la variabilidad………….
Tabla 8. Autovalores, % acumulados y matríz de autovectores en el análisis de Componentes
Principales de las variables analizadas en los clones del grupo Amarillo.
Componentes Principales
C1
C2
Autovalores
3.28
% de varianza total
27.33
% de varianza acumulativa
27.33
Valores de los vectores propios
C1
SELB
-0.335713
LOPE
0.565461
NROH
-0.018989
PMSC
-0.273212
PMSL
0.566390
COPE
0.431320
CPBP
0.513204
COAP
0.653479*
PCPE
0.753228*
COHO
0.680160*
CYCC
0.552181
CMCC
-0.490663
C3
2.97
24.81
52.15
1.97
16.43
68.59
C2
-0.109760
-0.573989
0.791256*
0.392285
0.580309
-0.711273*
0.535935
-0.559069
0.534036
0.129932
0.209520
0.260861
C3
0.174695
-0.236150
-0.300806
-0.818692*
0.184754
-0.464815
-0.522619
-0.187021
0.127299
-0.131717
0.725592*
-0.085811
El carácter presencia de cera en el pecíolo, es uno de los que más contribuyó a la variabilidad en el
Componente C1. Según Milián et al. (1993b) en el grupo Amarillo, éste es un carácter importante a
la hora de diferenciar los clones ya que, a pesar de que la mayoría de los mismos presentan
abundante cera a lo largo del pecíolo, existen diferencias entre ellos. El número de hijos también
es un carácter altamente valorado en la distinción de los clones ya que, dentro de las especies de
Xanthosoma comestibles, este grupo es el que mayor ahijamiento presenta, carácter en el que,
según Rodríguez Nodals (1979), se asemejan al género Colocasia. También, la coloración del
pecíolo mostró importancia con su contribución en el Componente C2, lo que sugiere valorarlo para
integrar la Lista de los Descriptores más importantes en Xanthosoma.
Este grupo sobresale por los valores más altos de materia seca en cormos y cormelos entre todos los
evaluados, sin embargo dentro del propio grupo Amarillo este carácter también evidencia una gran
contribución a la variabilidad en el Componente C3.
La Figura 5 muestra la presencia de cuatro agrupamientos. Como se puede apreciar los clones están
bastante dispersos. En el grupo I se incluye el clon ‘Belembe’ que, aunque comparte la similitud de
algunos caracteres con el clon ‘Chopo amarillo’, es diferente de éste y del resto de los clones en
cualidades como el color del pecíolo, color de la arista y de la base del pecíolo, color de las yemas,
presencia de cera, número de hijos, color de la masa, color de las nervaduras por el envés de las
hojas, altura de la planta y tiene la característica muy distintiva de presentar hojas trilobuladas con
el ápice de los lóbulos punteando hacia arriba.
28
Caracterización de la variabilidad………….
Componente 2
2.0
9
1.5
1.0
8
III
10
4
11
0.5
7
3
II
0.0
6
-0.5
-1.0
5
I
IV
1
13
12
-1.5
2
-2.0
-2.5
-1.5
-0.5
0.5
1.5
2.5
3.5
Componente 1
Figura 5. Agrupamientos formados a partir del análisis de Componentes Principales en el grupo
Amarillo.
El grupo II está compuesto solamente por el clon ‘Chopo amarillo’, el cual también tiene
características que lo hacen alejarse del resto, como el color blanco el la base del pecíolo y un
escaso contenido de cera cubriendo solo un tercio del mismo.
En el grupo III se incluyen la mayoría de los clones, es el grupo más heterogéneo; el clon ‘De seda’
se dispersa del resto por tener el pecíolo de color verde morado con la base blanco verdoso y la
arista de color morado, la cera cubriendo solo las dos terceras partes del pecíolo, poco ahijamiento y
un bajo contenido de materia seca en los cormos (19,8%).
El clon ‘Amarilla Trinidad’ es el único integrante del grupo IV. Este clon, aunque presenta una
coloración amarilla en la pulpa de sus cormos y cormelos, el resto de sus características difieren de
manera considerable de los demás clones de masa amarilla.
En el grupo Morado, existen ocho correlaciones significativas, dos de ellas negativas (Tabla 9).
Varios caracteres del follaje se correlacionan positivamente, como el color de las hojas y la
presencia de cera en el pecíolo, y negativamente como la separación de los lóbulos basales y el
color de la parte basal del pecíolo.
Caracterización de la variabilidad………….
29
El color de la masa de cormos y cormelos se correlaciona negativamente con la separación de los
lóbulos basales y positivamente con el color de la arista del pecíolo, lo que significa que los clones
con una pequeña o nula separación de los lóbulos y una arista de color morado o morado oscuro van
a presentar cormos y cormelos con masa de color también morado o morado claro.
El porcentaje de materia seca en los cormos se correlaciona positivamente con el color de las yemas
directamente, e indirectamente con el color del pecíolo y de su arista, por lo que también pueden
utilizarse como criterios de selección. Es decir, que cuando las yemas tienen una coloración roja o
morada y el pecíolo presenta tonalidades morado verdoso o morado oscuro, con la arista también de
este color, el porcentaje de materia seca en los cormos será mayor.
Landa et al. (1996) encontraron correspondencia entre el color de la masa rosada o morada de los
cormos y cormelos y el número cromosómico 2n=24 en un grupo de clones de malanga morada, lo
que lleva a plantear que la observación del carácter mencionado, puede indicar la existencia de un
número cromosómico dado.
La matriz de los valores y vectores propios (Tabla 10) muestra los caracteres que más incidieron en
el 54.4% de la variabilidad total acumulada hasta el tercer componente en el grupo Morado; los
caracteres más importantes en la diferenciación de los clones son:
C1: color de la arista del pecíolo (COAP), color de las yemas de cormos y cormelos (CYCC),
contenido de materia seca de cormos (PMSC), color del pecíolo (COPE) y color de la pulpa o
masa (CMCE)
C2: color de la base del pecíolo (CPBP), separación de los lóbulos basales (SELB), presencia de
cera en el pecíolo (PCPE) y color de la hoja (COHO)
C3: longitud del pecíolo (LOPE).
El color de la pulpa o masa de los cormos y cormelos (CMCC) tiene un alto valor en la
diferenciación de los clones aún dentro del mismo grupo (Morado), donde se supone que la
variación existente sea mínima.
El color de la yemas de cormos y cormelos, a pesar de no estar incluido en los descriptores para
Xanthosoma del IBPGR (1989), es el segundo en aportar la mayor variabilidad al Componente C1
por lo que se propone incorporarlo al listado de descriptores mínimos.
La mayoría de los caracteres seleccionados en los dos primeros componentes son cualitativos, y
esto garantiza una mayor estabilidad genética de los clones. Para Poey (1978) y Milián et al (1998),
los caracteres cualitativos están determinados por uno o pocos genes, poco afectados por el
ambiente, aunque en algunos caracteres su expresión puede verse alterada por la acción de genes
modificadores
El porcentaje de materia seca en los cormos (PMSC) también tuvo un valor alto en el Componente
C1. Este carácter puede ser mucho más estable que el contenido de materia seca en los cormelos; ya
que éste último varía según el calibre de los mismos (Rodríguez Manzano, 1998).
30
Caracterización de la variabilidad………….
Tabla 10. Autovalores, porcentajes acumulados y matríz de autovectores en el análisis de
Componentes Principales de las variables analizadas en los clones del grupo Morado.
Componentes Principales
C1
C2
C3
Autovalores
3.17
2.08
% de varianza total
26.45
17.33
% de varianza acumulativa
26.45
43.79
Valores de los vectores propios
C1
C2
SELB
-0.505400
0.630050*
LOPE
-0.304918
0.086496
NROH
0.163779
-0.049452
PMSC
0.604502*
-0.009087
PMSL
-0.306304
-0.219627
COPE
0.605431*
0.410585
CPBP
0.359591
-0.705625*
COAP
0.836424*
0.236522
PCPE
0.148543
0.614833*
COHO
0.247127
0.695185*
CYCC
0.749077*
-0.203127
CMCC
0.707323*
-0.017710
1.27
10.60
54.40
C3
-0.048932
0.609381*
0.485630
0.458116
-0.326080
0.055267
-0.108920
0.033164
-0.492705
0.128649
-0.183419
-0.195749
.
La Figura 6 muestra la distribución de los clones de acuerdo al análisis de Componentes
Principales; permite apreciar la formación de tres grupos con la combinación de los caracteres de
los Componentes C1 y C2.
El grupo I está representado por los clones ‘México 1’, ‘México 8’, ‘Japonesa’, ‘Cuarentena 1’, los
cuales presentan las aristas del pecíolo (COAP) de color rosado, las yemas de los cormos y los
cormelos (CYCC) de color rosado oscuro, el pecíolo de color verde (COPE) y tiene valores medios
en el contenido de materia seca en los cormos (PMSC). Dichos clones fueron introducidos desde
México y Saotomé y Príncipe y tienen la pulpa de color blanco rosado o rosado.
Los clones ubicados en el grupo II tienen una coloración morada en la arista del pecíolo y
conforman el grupo más heterogéneo. Los clones presentaron mayor variabilidad fenotípica,
supuestamente atribuible a la acumulación de mutaciones espontáneas en la evolución del género
(León, 1987), ya que en él es muy difícil la obtención de semilla botánica (León, 1987; López et al.,
1995; Milián et al., 1993a), dado por la rareza y la especial característica que presenta la flor de la
malanga (sus óvulos están cubiertos por una sustancia gelatinosa y una bráctea que impiden la
autofecundación). Además, en Xanthosoma existe una diferencia de 48 h entre la actividad del
polen y la receptividad del óvulo (López et al., 1995).
31
Caracterización de la variabilidad………….
Existen en este grupo seis clones que tiene una coloración en la base del pecíolo diferente del
rosado: el clon ‘Morada de México’ y el ‘México-3’ tienen la base del pecíolo de color amarillo
verdoso, los clones ‘Morada-8’, ‘INIVIT-84’ y ‘Morada Cabaiguán’ la tienen de color morado y el
clon ‘Morada Jibacoa’ tiene el pecíolo con la base de color rojo.
La fuerte incidencia del color morado oscuro del pecíolo y de su arista hicieron al clon ‘Jardín’
alejarse en el grupo III; la base del pecíolo es rosada y presenta abundante cera a lo largo del
mismo, as hojas son de un color verde intenso con las nervaduras de color morado verdoso por el
envés, también sus yemas son de color morado y la masa de los cormos y los cormelos es de color
morado claro, aunque en estos caracteres es similar a otros clones.
3
II
15
Componente 2
2
13
I
18
3
14
1
20
19
24
17
9
16
23
0
5
17
4 6
12
10
III
11
25
2
21
8
-1
29
22
27
-2
28
26
-3
-3
-2
-1
0
1
2
3
Componente 1
Figura 6. Agrupamientos formados a partir del análisis de Componentes Principales en el grupo
Morado.
La Figura 7 muestra el dendrograma obtenido de los clones de la colección cubana de malanga del
género Xanthosoma donde se puede apreciar la formación de tres grupos: el I incluye los clones
del grupo Morado, en el II se ubica el clon ‘Picante’, mientras que en el III se agrupan los clones de
los grupos Blanco y Amarillo mostrando coincidencia con la distribución por grupos propuesta.
Debemos señalar que los clones ‘Sergio cuarentena’, ‘Morada 1727’, ‘Cuarentena-1’, ‘Rosada’,
‘México-1’, ‘Blanqui morada’, ‘Blanca morada’ y ‘Morada ceniza’, aunque pertenecen al grupo
Morado aparecen en el agrupamiento de los clones de masa amarilla y blanca, debido
fundamentalmente, a que la coloración de la masa de los cormos y los cormelos es de color blanco
rosado y presentan, en comparación con los clones del grupo Morado, valores altos para el número
Caracterización de la variabilidad………….
32
de hijos y para el porcentaje de materia seca en los cormos y en los cormelos, hojas largas y
abundante cera a lo largo del pecíolo. Distancia Euclidiana
10
8
6
4
2
71
68
65
57
48
51
39
40
63
26
41
66
55
50
23
18
11
14
54
8
53
42
45
3
21
28
24
37
61
60
13
36
31
30
29
33
16
9
32
35
4
58
44
43
64
19
67
25
49
10
52
70
62
15
5
47
59
27
56
38
46
20
17
12
7
2
34
22
6
69
1
0
I
II
III
Figura 7. Dendrograma obtenido del análisis de Conglomerados (Cluster analysis) de los clones de
la colección cubana del género Xanthosoma con los caracteres cuantitativos y cualitativos.
Los resultados de las Correlaciones por Rangos de Spearman entre las variables analizadas en los
71 clones de la colección se muestran en la Tabla 11. Se destaca el número de cromosomas, que
tuvo una correlación positiva con el color del pecíolo, de su parte basal y de su arista, con el color
de las yemas y de la masa de los cormos y cormelos. Es decir, los clones con número cromosómico
de 2n=24 generalmente tendrán coloraciones morada o morado oscuro en el pecíolo, rojo o morado
en su parte basal y la arista también de color morado; mientras que las yemas se presentarán de
color rosado oscuro o morado, lo mismo que la masa de cormos y cormelos
Por su parte los clones con 2n=26 cromosomas presentarán pecíolos de color verde, con su parte
basal y sus aristas también verde o con tonalidades rosadas estas últimas, las yemas de color blanco,
blanco amarillento, amarillo o amarillo rojizo. Los cormos y cormelos tendrán coloración interior
desde blanco hasta amarillo naranja lo cual se corresponde fielmente con el análisis
morfoagronómico realizado e indica que es posible conocer la ploidía en los clones de esta
colección de Xanthosoma a través del registro de los caracteres mencionados. Katsiotis y Forsberg
(1995) y García et al. (1996) plantearon la posibilidad de distinguir el nivel de ploidía mediante
mediciones del grano de polen en diversos cultivos.
De manera general, se puede afirmar que en Xanthosoma es posible predecir atributos de calidad
como el contenido de materia seca en los cormos y los cormelos teniendo en cuenta el número de
hijos, el color de la parte basal del pecíolo, la presencia de cera a lo largo de éste, el color de las
hojas y el color de las yemas de los cormos y los cormelos ya que dichos caracteres están
33
Caracterización de la variabilidad………….
correlacionados con el mismo. Así, generalmente los clones con mayor número de hijos, con
abundante cera en el pecíolo, con hojas de color verde oscuro completa o con el borde morado, con
la parte basal del pecíolo de colores claros entre el blanco y el amarillo rosáceo o verdoso y con las
yemas de los cormos y de los cormelos, también entre el blanco y el amarillo rojizo, presentarán los
mayores porcentajes de materia seca en sus órganos de reserva.
Para Xanthosoma no existen reportes relacionados con el estudio de las asociaciones entre los
diferentes caracteres; pero en Colocasia, Pandey et al. (1996) estudiaron las correlaciones entre
ocho caracteres subterráneos con incidencia en el rendimiento y señalaron que el peso de los
cormos madres y cormelos puede ser usado como criterio de selección. También en este cultivo
Rodríguez Manzano (1998) obtuvo significación para 20 correlaciones entre los caracteres de los
órganos foliares y subterráneos importantes para realizar las selecciones indirectas en los programas
de mejoramiento genético.
En la Tabla 12 se presentan los resultados del análisis de Componentes Principales en los 71
clones; es posible apreciar los caracteres que más incidieron en el 56,45% de la variabilidad total
acumulada hasta el tercer componente.
C1: Color de la masa de los cormos y los cormelos (CMCC), color de las yemas (CYCC), número
de cromosomas (NRCR), color de la arista del pecíolo (COAP), % de materia seca en los
cormos (PMSC)
C2: Color de la base del pecíolo(CPBP), número de hijos (NROH)
C3: Color del pecíolo (COPE), % de materia seca en los cormelos (PMSL)
Tabla 12. Autovalores, % acumulado y matriz de autovectores en el análisis de Componentes
Principales de las variables cualitativas y cuantitativas en la colección de Xanthosoma.
Componentes Principales
C1
Autovalores
2.74
% de varianza total
22.90
% de varianza acumulativa
22.90
Valores de los vectores propios
C1
SELB
0.019393
LOPE
0.304196
NROH
-0.542286
PMSC
-0.601407*
PMSL
0.042681
NRCR
0.779292*
COPE
0.396631
CPBP
0.304400
COAP
0.637506*
PCPE
0.106865
COHO
0.270666
CYCC
0.806106*
C2
2.44
20.35
43.26
C3
1.58
13.19
56.45
C2
-0.575480
-0.428127
-0.590586*
-0.460895
-0.344792
-0.226296
-0.286067
-0.709425*
0.310060
-0.479174
-0.439239
-0.305096
C3
0.031929
0.101985
-0.131011
-0.254881
0.728480*
0.089211
-0.749545*
0.182304
-0.221947
0.314858
-0.434829
0.137388
34
Caracterización de la variabilidad………….
CMCC
0.836775*
0.167827
0.064854
Como se puede apreciar los caracteres color de la masa de cormos y cormelos, color de las yemas,
número de cromosomas, color de la arista del pecíolo y el porcentaje de materia seca en los cormos,
son los que mayor contribución mostraron a la diferenciación de los clones en el análisis general
para el Componente 1, confirmando los resultados obtenidos en el análisis por grupos individuales.
También el número de hijos y el color de la base del pecíolo tuvieron una alta contribución en el
Componente 2 y el color del pecíolo y el contenido de materia seca en los cormelos en el
Componente 3, pero como que este último carácter está correlacionado positivamente con el
contenido de materia seca en cormos se puede prescindir de esta información.
Al respecto, Varela (1998) señala la elección de las variables como un aspecto importante a tener
en cuenta, acentuando que resulta económico hacer un estudio previo de las mismas, para eliminar
del análisis todas aquellas características que no ofrecen diferencias entre los individuos o
tratamientos analizados.
El análisis de Componentes Principales muestra, a través de la Figura 8, los 71 clones separados en
seis grupos lo que coincide con experiencias anteriores de Milián et al., (1998).
Componente 2
III
52
58
IV
21
5
62
I
49
10
43
II
34
22
44 67
64
15
46
19
12
2570
56
1
17
6
20
60
61
7
48
69
57
47
13
28
38
37
63
59 8 53
26
27
2 42
40 14
24
4
9 16
65
39
51
V
3
23
18
45
11
68 55
54
41
66
71
35
50
33
36
29
32
31
30
-3
-2
VI
-1
0
1
2
Componente 1
Figura 8. Agrupamientos formados a partir del análisis de Componentes Principales de los tres
grupos (Blanco, Amarillo y Morado).
Se puede apreciar una elevada participación del color de la masa de cormos y cormelos en el
agrupamiento de los clones; sin embargo los de cormos y cormelos con pulpa crema y blanca se
solapan entre sí y se agrupan por el resto de sus características comunes.
Se observa también que, al igual que en los grupos individuales, los caracteres cualitativos
relacionados con el pecíolo tienen una importante incidencia en la distinción de los clones. También
Caracterización de la variabilidad………….
35
la coloración de las yemas y el contenido de materia seca en cormos y cormelos juega un
importante papel.
En el grupo I se separa el clon ‘Belembe’, ya que presenta caracteres muy particulares.
El grupo II presenta cierta dispersión entre los clones que lo conforman, pero caracteres como el
propio color amarillo de la pulpa, la coloración también amarilla de las yemas, el alto número de
hijos, el elevado contenido de materia seca en los cormos en comparación con el resto de los clones,
los hace conformar el mismo grupo. El clon ‘De Seda’ tiene la masa de sus cormos y cormelos de
color amarillo, sin embargo se integra al grupo Blanco, ya que caracteres como el bajo contenido de
materia seca en sus cormos y cormelos, así como, su escaso ahijamiento, entre otros, lo hacen
separarse del grupo Amarillo. Lo mismo sucede con el clon ‘Amarilla criolla-1’ para dichos
caracteres, pero este clon tiene además, la masa de sus cormos y cormelos de color blanco rosado.
Los clones de pulpa blanca y crema integran el grupo III; se distinguen por esta característica y
además, porque tienen una coloración amarillo rojiza de las yemas, verde del pecíolo y morado de
su arista y un contenido medio de materia seca en los cormos en comparación con el resto de los
clones. El clon ‘Javánica’ es el de mayor dispersión entre los de masa blanca, lo que puede estar
motivado por su coloración amarillo verdoso en la base del pecíolo, su abundante contenido de cera
a lo largo del mismo y sus yemas de color amarillo rojizo, todo lo cual coincide con características
del grupo Amarillo.
En el grupo IV se separa el clon ‘Picante’ que, aunque la pulpa de sus cormos es de color crema,
sólo en este carácter es similar a los demás clones de este grupo. Se caracteriza por tener sus hojas
con el ápice punteando hacia arriba en posición casi vertical, las nervaduras son prominentes y no
produce cormelos. Además, el pecíolo es policromado donde se puede distinguir una coloración
blanca verdosa con pigmentación morada en todo el pecíolo que se extiende a las nervaduras por el
envés y en la base presenta una coloración blanca; la arista es de color morado oscuro, las hojas
presentan un color verde intenso y las nervaduras por el haz son de color verde oscuro. Tiene, casi
siempre, una alta presencia de flores.
El grupo V lo integran los clones con la pulpa de cormos y cormelos de color rosado o morado y
que tienen otras características comunes y diferentes del resto de los clones como la coloración
verde o verde morada del pecíolo con su parte basal rosada, cubierto de abundante cera en la
mayoría de los clones, las yemas son de color morado y sus cormos presentan los porcentajes más
bajos de materia seca.
En este grupo se ubicaron los clones ‘Blanca morada’, ‘Blanqui morada’ y ‘Morada ceniza’ los que,
a pesar de tener una coloración blanca rosada de la pulpa de sus cormos y cormelos, presentan un
número cromosómico 2n=24 que los diferencia del resto de los clones ubicados en el grupo
Blanco. Este resultado unido a la separación de los lóbulos basales de las hojas, la longitud y color
del pecíolo, número de hijos, contenido de materia seca en los cormos y también en los cormelos,
color de la base y de la arista del pecíolo, presencia de cera, color de las hojas y de las yemas
llevaron a reubicar este material en el grupo Morado.
El grupo VI es para el clon ‘Amarilla Trinidad’ que, a pesar de tener pulpa amarilla, no forma parte
de este grupo ya que tiene características propias muy diferentes del resto de los clones. Tiene la
Caracterización de la variabilidad………….
36
hoja hastada de color verde intenso con borde morado, el pecíolo tiene coloración morada con la
base de color rojo y la arista morado oscuro.
Según Roig (1913), quien caracterizó e identificó clones de malanga (Xanthosoma y Colocasia), es
de destacar la importancia que tienen los caracteres de los cormos, cormelos, hojas y pecíolos en las
observaciones y evaluaciones para la diferenciación de los clones. La inflorescencia es un carácter
también importante, pero no todos los clones florecen.
El análisis Factorial Discriminante confirmó un 94,3% de precisión de la función de clasificación
de los clones en estos seis grupos. Se pudo apreciar que las dos primeras funciones discriminantes
fueron altamente significativas y por tanto, válidas para el análisis (Tabla 13), indicando que en
general, el agrupamiento de los clones fue el correcto de acuerdo a los resultados del análisis de
Componentes Principales.
En la Tabla 14 puede observarse que el 94,3% del total de clones estaban bien ubicados. Del grupo
Blanco es separado el clon ‘Javánica’ y reubicado en en el grupo Amarillo, lo cual debe estar
motivado por su coloración amarillo verdoso en la base del pecíolo, su abundante contenido de cera
a lo largo del mismo y sus yemas de color amarillo rojizo, todo lo cual coincide con características
del grupo Amarillo. Este clon fue el de mayor dispersión entre los de masa blanca agrupados por el
análisis de Componentes Principales (Figura 8).
Los clones ‘De Seda’ y ‘Amarilla criolla-1’, que estaban dentro del grupo Amarillo, se pasan para
el grupo Blanco, lo que puede explicarse porque ‘De Seda’ tiene poca cera en el pecíolo, el color
del pecíolo es verde morado, con la base blanco verdoso; mientras que ‘Amarilla criolla-1’ tiene la
masa de los cormos y los cormelos de color blanco rosado, con la base del pecíolo blanco verdoso.
Ambos clones presentan los valores más bajos del número de hijos y porcentaje de materia seca en
los cormos y los cormelos, todo lo cual los hacen alejarse de los clones del grupo Amarillo y
situarse en el Blanco, lo que también ocurrió en el análisis de Componentes Principales (Figura 8).
Existen un grupo de variables como: número de cromosomas, color del pecíolo, color de las hojas y
color de las yemas que acercan los clones de los grupos Blanco y Amarillo, por lo que algunos
autores como León (1976), García (1979), Rodríguez Nodals (1979), León (1987), Roig (1988) y
Giacometti y León (1994) los reunen en una sola especie: Xanthosoma sagittifolium, lo que apoya
la propuesta de reubicación de los clones de un grupo en otro.
El análisis Factorial Discriminante comprobó que 26 de los clones del grupo Morado están bien
clasificados en éste; sin embargo ‘México-1’, ‘México-8’ y ‘Cuarentena-1’, los saca de su grupo de
pertenencia para ubicarlos en el grupo Blanco, debido a que la masa de sus cormos y cormelos es de
color blanco rosado y rosado, el color de las hojas es verde, la arista del pecíolo es de color rosado
y presenta abundante cera, cualidades que los acercan al nuevo grupo de ubicación propuesto.
Debe señalarse que en el análisis de Componentes Principales los clones mencionados, aunque
están dentro del grupo Morado, se sitúan en los límites del grupo de pertenencia con el grupo de
ubicación. A pesar de estos resultados, se propone mantener estos tres clones dentro del grupo
Morado, debido a que su número cromosómico es de 2n=24 y la mayoría de los caracteres
cualitativos y cuantitativos analizados se corresponden con los clones de este grupo.
‘Picante’, ‘Belembe’ y ‘Amarilla Trinidad’ son colocados en grupos diferentes pues, como ya fue
analizado, presentan fenotipos muy característicos.
37
Caracterización de la variabilidad………….
Tabla 13. Análisis Factorial Discriminante para los grupos formados tomando en consideración las
variables cuantitativas y cualitativas más importantes.
Ejes
Varianza o
valor propio
% de contribución
Pseudo F
1
7,4136
65,9
105,27
2
2,2236
19,8
3
1.6068
14,3
Statistica
gdl
Prob. %
Correl.
304,48
15
0,00
0,8811
31,57
152,20
8
0,00
0,6898
22,82
68,51
3
0,00
0,6164
Wilks
Tabla 14. Cuadro de pertenencia obtenido por el análisis Factorial Discriminante de los grupos
formados teniendo en cuenta las variables cuantitativas y cualitativas más importantes.
Grupo de ubicación
Grupo de pertenencias
1(1)
2(2)
3(3)
4(4)
5(5)
6(6)
1 (1) Blanco
27
1
0
0
0
0
2 (2) Amarillo
2
9
0
0
0
0
3 (3) Morado
3
0
26
0
0
0
4 (4) ‘Picante’
0
0
0
1
0
0
5 (5) ‘Belembe’
0
0
0
0
1
0
6 (6) ‘Amarilla Trinidad’
0
0
0
0
0
1
La precisión de la función de clasificación fue de 94,3%.
III. 3. CARACTERIZACIÓN ISOENZIMATICA
Para los tres grupos de malanga se presentó variabilidad en los patrones de bandas de los tres
sistemas estudiados lo que permitió distinguir los clones dentro de cada grupo.
Para el grupo Blanco, el zimograma del sistema Esterasas se muestra en la Figura 9 con un total de
seis bandas, de las cuales la ubicada en 1,7 unidades es común a todos los clones; la banda de
posición 1,0 unidades solamente está ausente en el clon ‘Picante’. En este clon se observan bandas
propias en 3,0 y 3,9 unidades y una banda en 0,4 unidades que también está presente en los clones
´Riza´, ´Javánica´, ´Tricolor´ y ´Stoupan´, los que muestran un zimotipo diferente al resto del grupo.
En este sistema isoenzimático se observa un gran número de clones con zimogramas idénticos y
otros con dos o tres bandas propias que los diferencian del resto.
38
Caracterización de la variabilidad………….
0
1
2
3
4
5
B-1
B-3
B-5
B-7
B-9
B
BPR
BM
V
R
T
B-2
B-4
B-6
B-8
B-10
BV
BB
BS
MB
J
+
Figura 9. Zimograma correspondiente al sistema isoenzimático Esterasas
AM
P
S
MS
(grupo Blanco).
En la Figura 10 se presenta el zimograma correspondiente a las isoenzimas Peroxidasas, donde se
pueden observar un total de 9 bandas, sin embargo las bandas 0,9 y 2,0 unidades están presentes en
19 de los 25 clones de este grupo y la banda 3,8 solo está ausente en el clon ‘Picante’; la de
posición 4,3 unidades no se observa en los clones ‘Picante’, ‘Blanca-7’ y ‘Blanca-9’. La banda de
mayor migración anódica ubicada en 5,9 unidades se observa en 15 de los 25 clones. Otros clones
presentan un patrón propio como ‘Riza’ con siete bandas y ‘Tricolor’, ‘Macal Sport’ y ‘Javánica’,
cada uno con cinco bandas. El clon ‘Picante’solo posee dos bandas con un patrón electroforético
muy diferente del resto del grupo.
Como se puede apreciar este sistema isoenzimático resultó ser muy polimórfico para este grupo en
cuanto a número de isoformas y la alta reproducibilidad de sus bandas.
0
1
2
3
4
5
6
+ B-1
B-2
B-3
B-5
B-4
B-7
B-6
B-8
B-9
B
BPR
BM
V
R
B-10
BV
BB
BS
MB
T
J
AM
P
S
MS
Figura 10. Zimograma correspondiente al sistema isoenzimático Peroxidasas (grupo Blanco).
39
Caracterización de la variabilidad………….
Un total de siete bandas se pueden apreciar en el zimograma obtenido para el sistema isoenzimático
Polifenoloxidasas (Figura 11). La banda de 1,6 unidades solamente está ausente en los clones
‘Riza’, ‘Javánica’, ‘Tricolor’, ‘Picante’, ‘Americana’, ‘Macal Sport’ y ‘Stoupan’; al igual que la
banda 0,7 unidades que también está ausente en estos mismos clones y además, en ‘Blanca Pinar
del Río’, ‘Blanca Venegas’, ‘Blanca Baracoa’ y ‘Viequera’.
0
1
2
3
4
+
B-1
B-3
B-5
B-7
B-9
B
BPR
BM
V
R
B-2
B-4
B-6
B-8
B-10
BV
BB
BS
MB
T
J
AM
P
S
MS
Figura 11. Zimograma correspondiente al sistema isoenzimático Polifenoloxidasas (grupo Blanco).
Los clones de este grupo presentan semejanza en la mayoría de las variables cuantitativas y
cualitativas analizadas, con excepción del clon ‘Picante’ que tiene características distintivas. Esto se
evidencia en los patrones de bandas obtenidos.
Dentro de este grupo, para los tres sistemas isoenzimáticos se obtienen idénticos zimogramas para
los clones: ‘Blanca-3’, ‘Blanca-4’, ‘Blanca-5’, ‘Blanca-6’ y ‘Blanca-8’. Estos clones, aunque
morfoagronómicamente no constituyen duplicados, si manifiestan cierta afinidad, ya que presentan
en común 11 caracteres cualitativos por lo que no se descarta esta posibilidad para el nivel de
análisis expresado.
En la Tabla 15 se muestran los patrones electroforéticos pertenecientes a cada sistema
isoenzimático para este grupo al aplicar el paquete de programas MAT-GEN. Se pueden apreciar
cinco patrones de bandas diferentes para el sistema Esterasas; los dos primeros son comunes a la
mayoría, sin embargo clones como ‘Riza’ y ‘Picante’ presentan patrones propios.
El sistema Peroxidasas muestra una mayor cantidad de patrones diferentes (9); uno de ellos es
común a la mayoría de los clones, muchos de los cuales se repiten en cuanto a la similitud
presentada también en Esterasas. Los clones ‘Picante’, ‘Riza’, ‘Javánica’, ‘Tricolor’, ‘Americana’ y
‘Stoupan’, tienen sus patrones de bandas propios.
Para Polifenoloxidasas se repiten varios clones con patrones de bandas comunes, lo que hace pensar
en la presencia de posibles duplicados hasta este nivel. El clon ‘Picante’ continúa mostrando
características típicas, lo que coincide con la caracterización morfoagronómica realizada.
40
Caracterización de la variabilidad………….
Tabla 15. Patrones electroforéticos obtenidos en los sistemas isoenzimáticos analizados mediante el
programa MAT-GEN para el grupo Blanco.
Grupo Blanco
Esterasas
Patrón
011001
011000
111001
111000
101110
Clones
B-1, B-3, B-4, B-5, B-6, B-7, B-8, B-9, Bca, BPR, BS, V
B-2, B-10, BV, BB, BM, MB, Am, MS
R
J, T, St
P
Peroxidasas
Patrón
Clones
001101100 B-1, Bca, BV, MB
001101101 B-2, B-3, B- 4, B-5, B-6, B-8, B-10, BPR, BB, BM, BS, V, MS
001101000 B-7, B-9
011111101 R
000011100 J
101101100 T
000010010 P
001011101 Am
011001101 St
Polifenoloxidasas
Patrón
1100001
1101001
0101001
0100001
0110001
1110001
0000010
0000001
0000101
0000100
0001001
Leyenda
Clones
B-1, B-2, B- 3, B-4, B-5, B-6, B-7, B-8, B-9, B-10
BCa, BM, BS
BV, BB
BPR
V
MB
R, T, P
J
Am
MS
St
1- presencia de banda
0- ausencia de banda
En el dendrograma de la Figura 12 se definen tres grupos. En el grupo I se encuentran la mayoría de
los clones prospectados en la región oriental cubana, alguno de los cuales se sospecha que sean
duplicados.
41
Caracterización de la variabilidad………….
Los clones incluidos en el grupo II mostraron la mayor variación en los patrones isoenzimáticos,
quizás motivado por sus diferencias de origen. Como en el análisis de Componentes Principales, del
estudio morfoagronómico (Figura 8), el clon ‘Picante’ se ubica alejado en el grupo III.
B-1
B-3
B-4
B-5
B-6
B-8
B-7
B-9
Bca
BS
B-2
B-10
BM
BV
BB
BPR
V
MB
R
T
J
St
I
II
Am
MS
P
0.38 0.44 0.49 0.54 0.60
0.65 0.70 0.76 0.81 0.86
0.92
III
0.97 1.00
Figura 12. Dendrograma que muestra la similitud genética entre los clones del grupo Blanco
generado por el análisis de Conglomerados con los sistemas isoenzimáticos
Esterasas, Peroxidasas y Polifenoloxidasas
El grupo Amarillo se presenta el zimograma para las isoenzimas Esterasas con un total de nueve
bandas (Figura 13); de ellas las ubicadas en las posiciones 1,8 y 1,9 unidades son comunes a todos
los clones. La zona de mayor migración anódica se caracteriza por un gran polimorfismo ya que se
observan bandas comunes a algunos clones y bandas propias en los clones ‘Amarilla-2’, ‘Amarilla
Criolla’ y ‘Belembe’.
42
Caracterización de la variabilidad………….
0
1
2
3
4
5
6
A AC AC-1 AE AE-4 AT A1 A2 A3 ACz B E DS ChA AR
+
Figura 13. Zimograma correspondiente al sistema isoenzimático Esterasas (grupo
A
ill )
Para las isoenzimas Peroxidasas en la Figura 14 se observa un total de 11 bandas, de las cuales la
de posición 1,0 unidades es común a todos los clones. Las bandas de posición 4,5 y 5,0 unidades
están presentes en todos los clones excepto en ‘Belembe’ y la banda de 0,5 unidades está ausente en
los clones ‘Chopo Amarillo’ y ‘Amarilla Riza’ ; se observa la presencia de algunas bandas propias
en los clones ‘Amarilla Criolla’, ‘Amarilla Trinidad’, ‘Belembe’, ‘Encintada’, ‘De Seda’, ‘Amarilla
Especial’ y ‘Amarilla Especial-4’ en la región de mayor migración anódica. Para este sistema
isoenzimático se presentó un gran polimorfismo de bandas en cuanto a número y posición. Sólo se
observan con patrones idénticos los clones ‘Amarilla Especial’ y ‘Amarilla Especial-4’ y
‘Amarilla-1’, ‘Amarilla-2’ y ‘Amarilla-3’.
0
1
2
3
4
5
6
+
A AC AC-1 AE AE-4 AT A1 A2 A3 ACz B
E DS ChA AR
Figura 14. Zimograma correspondiente al sistema isoenzimático Peroxidasas (grupo Amarillo).
43
Caracterización de la variabilidad………….
El sistema Polifenoloxidasas, en el zimograma que muestra la Figura 15 presenta un total de ocho
bandas, la de mayor migración anódica es común a todo el material; la banda de menor migración
solamente está ausente en ‘Amarilla Riza’ y las bandas de 1,5 y 2,1 unidades, no se observa en ‘De
seda’. Esta última banda tampoco se presenta en ‘Amarilla criolla’ y ‘Amarilla Riza’. La banda de
3,3 sólo está ausente en el clon ‘Chopo amarillo’.
De manera general para este grupo se obtuvo una gran diferencia entre los clones que lo conforman,
dado por la presencia en algunos casos de bandas propias y en otros por la ausencia de bandas
comunes en un gran número de clones lo que se corresponde con los resultados del análisis
morfoagronómico donde también se observó una gran dispersión entre los clones de este grupo en
cuanto a los caracteres cualitativos y cuantitativos.
0
1
2
3
4
5
+
A AC AC-1 AE AE-4 AT A1 A2 A3 Acz B E
DS ChA Ar
Figura 15. Zimograma correspondiente al sistema isoenzimático Polifenoloxidasas (grupo
Amarillo).
El grupo Amarillo presenta un elevado polimorfismo como muestra la Tabla 16. Para los sistemas
Esterasas y Peroxidasas se presentaron diez patrones de bandas, respectivamente; la mayoría de los
clones tiene su propio patrón; mientras que el sistema Polifenoloxidasas con siete patrones
diferentes, presenta uno común para los clones ‘Amarilla Criolla-1’, ‘Amarilla Especial’, ‘Amarilla
Especial-4’, ‘Amarilla-1’, ‘Amarilla-2’, ‘Amarilla-3’, ‘Amarilla Ceniza’ y ‘Encintada’ y otro para
‘Amarilla’ y ‘Amarilla Trinidad’. El resto de los clones tienen su propio patrón.
Como se puede apreciar, el clon ‘Belembe’ mostró su identidad isoenzimática en los tres sistemas
estudiados, lo que corrobora los resultados obtenidos en el análisis de Componentes Principales
para los caracteres morfoagronómicos más importantes.
44
Caracterización de la variabilidad………….
Tabla 16. Patrones electroforéticos obtenidos en los sistemas isoenzimáticos analizados mediante el
programa MAT-GEN para el grupo Amarillo.
Grupo Amarillo
Esterasas
Peroxidasas
Patrón
Clones
Patrón
Clones
111000000
A, AT, ACz
11001000011
A, AC, AC-1
111000100
AC
11001100011
AE, AE-4
110000010
AC-1, A-1
11001001011
AT
110000000
AE
11011000011
A-1, A-2, A-3
111100010
AE-4
11001000111
ACz
111000001
A-2
11100010000
B
111000010
A-3
11100010011
Enc
110111000
B
11110010011
DS
110110000
Enc, ChA, AR
01110000011
ChA
110100000
DS
01100000011
AR
Polifenoloxidasas
Patrón
Clones
11110011
A, AT
11010011
AC
11111101
AC-1, AE, AE-4, A-1, A-2, A-3, ACz, Enc
11111001
B
10011101
DS
11101101
ChA
01011101
AR
Leyenda
1- presencia de banda
0- ausencia de banda
La Figura 16 muestra el dendrograma obtenido por el análisis de Conglomerados (Cluster analysis)
con los sistemas isoenzimáticos Esterasas, Peroxidasas y Polifenoloxidasas, donde se puede
apreciar la similitud genética entre los clones del grupo Amarillo con la formación de dos grupos.
En el grupo I se ubican, en su mayoría, los clones que han sido prospectados en las regiones oriental
y central cubanas y otros obtenidos por mejoramiento genético, lo que puede explicar los resultados
electroforéticos obtenidos.
45
Caracterización de la variabilidad………….
En el grupo II se reúnen cinco clones, los que presentaban patrones de bandas característicos que
los separaban. En general, son materiales prospectados en la provincia de Guantánamo o
introducidos desde Guadalupe, como es el caso de ‘Belembe’ .
A
AT
AC
AC-1
A-1
A-3
A-2
Acz
AE
AE-4
B
Enc
DS
ChA
AR
I
II
Figura 16. Dendrograma que muestra la similitud genética entre los clones del grupo Amarillo
generado por el análisis de Conglomerados (Cluster analysis) con los sistemas
isoenzimáticos Esterasas, Peroxidasas y Polifenoloxidasas.
En la Figura 17, para el grupo Morado el sistema Esterasas muestra un total de cuatro bandas. La
banda de 1,7 unidades está presente en todos los clones, la banda de mayor migración anódica
aparece en la mayoría de los clones excepto en ‘Morada Jibacoa’, ‘Cuarentena’, ‘Ceniza’ y ‘Macal’
y la banda en 2,3 unidades, que se corresponde con la de menor migración anódica, es propia de
los clones ‘Morada Cabaiguán’, ‘ Ceniza’ y ‘Japonesa’.
En el zimograma de la Figura 18 se observan un total de ocho bandas para el sistema
isoenzimático Peroxidasas. La zona de mayor migración anódica presenta las mayores diferencias,
debido a la ausencia de bandas en muchos de los clones. La banda de 1,2 unidades está en la
mayoría de los clones excepto ‘Cuarentena’, ‘Cuarentena-1’ y ‘Morada-6’; este último clon tiene
también ausente la banda de 0,8 unidades al igual que ‘México-2’ y ‘Rosada’. Además, hay clones
como ‘Blanqui morada’ y ‘Blanca morada’ que presentan bandas propias en las posiciones de 4,3
unidades. Este sistema isoenzimático resultó polimórfico, dado el número de bandas y las
diferencias encontradas en cuanto a los patrones de los clones.
El sistema correspondiente a las isoenzimas Polifenoloxidasas se observa en la Figura 19, con un
total de ocho bandas; en todos los clones está presente la banda de 2,9 unidades mientras la de 2,5
unidades es propia de ‘Blanca morada’ y la de 1,4 unidades de ‘Cuarentena-1’, ‘Japonesa’ y
Caracterización de la variabilidad………….
46
‘Rosada’. La de mayor migración anódica aparece en 11 de los 32 clones, situada a 4,8 unidades.
Este sistema isoenzimático, al igual que las Peroxidasas, mostró un alto polimorfismo de bandas, lo
que permitió diferenciar a un gran número de clones.
Para los tres sistemas isoenzimáticos se encontraron cuatro grupos de clones con zimogramas
idénticos: -‘Morada-2’ y ‘Morada-3’, presentan en común caracteres como la inserción del pecíolo,
la orientación de la lámina, la forma y el margen de la hoja, el color de sus nervaduras por el haz y
por el envés, el color del pecíolo y de su arista, la presencia de cera, el color de la epidermis y de la
masa de los cormos y los cormelos y el color de las yemas lo que indica una gran afinidad también
desde este punto de vista.
-‘Morada-7’, ‘Morada-8’ e ‘INIVIT-84’ son morfológicamente iguales en la forma de la hoja, color
de la arista del pecíolo, color de la epidermis y de la masa de los cormos y cormelos, color de las
nervaduras de las hojas por el haz y el envés lo que complementa lo resultados encontrados en el
análisis isoenzimático.
-‘México-16’ y ‘México-27’ tienen 14 caracteres cualitativos iguales de los 18 evaluados, lo que
puede estar dado por su similar procedencia geográfica ya que ambos fueron introducidos desde
México.
-‘Morada–1726’ y ‘Morada-1727’ tienen 13 caracteres comunes: el hábito de crecimiento, la
inserción del pecíolo el margen y la forma de la hoja, el color del pecíolo de su base y de su arista
la presencia de cera el color de la hoja y de sus nervaduras por el haz y el envés y el color de la
epidermis de los cormos y los cormelos.
La Tabla 17 muestra los patrones electroforéticos para cada sistema isoenzimático analizados
mediante el programa MAT-GEN para el grupo Morado.
Puede observarse que se presentan seis patrones diferentes para el sistema Esterasas, mientras que
se forman 11 para Peroxidasas y Polifenoloxidasas, respectivamente, donde se pueden identificar un
gran número de genotipos por uno u otro sistema. Se demostró además, las coincidencias entre los
clones ya referidos.
Al agrupar los clones por los resultados de los análisis isoenzimáticos realizados (Figura 20) se
forman cinco grupos. En el I se incluyen nueve clones prospectados en la región oriental y de ellos
hay dos grupos con zimotipos idénticos, ya referidos anteriormente.
‘Blanca morada’ y ‘Blanqui morada’ fueron prospectados en la provincia de Guantánamo y tienen
un conjunto de características distintivas que los separan del resto de los clones. Como fue
comprobado en los análisis estadísticos de la caracterización morfoagronómica, los acerca a clones
de dos grupos del género Xanthosoma.
La mayoría de los clones que se ubican en los grupos III y IV son introducidos desde México y Sao
Tomé y Príncipe, lo que debe provocar las diferencias genéticas que se presentan en los mismos.
‘Cuarentena-1’ es un clon introducido desde Sao Tomé y Príncipe, que presenta un zimotipo que lo
identifica y lo separa del resto de los genotipos estudiados (grupo V)
Tabla 17. Patrones electroforéticos obtenidos en los sistemas isoenzimáticos analizados mediante el
programa MAT-GEN para el grupo Morado.
47
Caracterización de la variabilidad………….
Grupo Morado.
Esterasas
0111
0101
1101
0110
0100
1111
M,M-1,M-2,M-3,M-4,M-5,M-6,M-7, M-8, INV-84, Mj-1, Mj-3, Mj-8, Jd, SC, ADA,
BqM
Mj-2, Mj-16, Mj-27, MMj, M-1726, M-1727, Cuarent-1, Ros
MCab, Jp
MJib
Cuarent, Cz, Macal
MCz
Peroxidasas
Patrón
11111011
01110001
11110001
01111011
00011011
01100000
00100000
01101000
01000000
01101101
01100110
Clones
M, M-7, M-8, ADA
M-1, M-4
M-2, M-3
M-5
M-6
Mj-1, Mj-3, Mj-16, Mj-27, MMj, M-1726, M-1727, Mcab, Mjib, SC, MCz, Cz, Jp,
Macal
Mj-2, Ros
Mj-8, Jd
Cuarent, Cuarent-1
BqM
INV-84
Polifenoloxidasas
Clones
Patrón
00001001 M, M-1, M-2, M-3
10101001 M-4, M-5, M-6, M-7, M-8, INV-84
00001100 Mj-1
00101000 Mj-2, Mj-3
00001000 Mj-8, Mj-16, Mj-27, MMj, Jd, MCab, MJib, Cuarent, SC, MCz, Cz, Macal
00001010 M-1726, M-1727
01001110 Cuarent-1
01001010 Jp
01001000 Ros
10111100 ADA
00001101 BqM
Leyenda
1- presencia de banda
0- ausencia de banda
M
M-5
M-7
M-8
INV-84
M-1
M-2
M-3
M-4
I
Caracterización de la variabilidad………….
48
Figura 20. Dendrograma que muestra la similitud genética entre los clones del grupo Morado
generado por el análisis de Conglomerados con los sistemas isoenzimáticos Esterasas,
Peroxidasas y Polifenoloxidasas.
El sistema isoenzimático Peroxidasas mostró un alto polimorfismo de bandas con un 100 % para los
grupos Blanco y Morado y un 90,9 % para el grupo Amarillo (Tabla 18). Este sistema es uno de los
más empleados en estudios bioquímicos por el importante papel que desempeñan en la biosíntesis
de los componentes de la pared, así como la regulación del crecimiento, la diferenciación celular y
resistencia a factores bióticos y abióticos, etc. (Zheng y Cheng, 1993; Alcázar et al., 1995; Florido,
1999). Las Polifenoloxidasas para el grupo Blanco presentaron un 100 % de polimorfismo y para
los grupos Morado y Amarillo un 87,5 %; estas isoenzimas también son muy empleadas en estudios
en plantas ya que se localizan en los cloroplastos y están asociadas a stress bióticos y abióticos por
su capacidad en la inmovilización de enzimas y de oxidación de algunos fenoles donores de H2
49
Caracterización de la variabilidad………….
según Davis et al. (1964); Lener et al.(1972); Flurkey y Jeni (1980); Biehl et al. (1983) y Spencer et
al. (1988).
En las isoenzimas Esterasas se observa un nivel de polimorfismo para el grupo Blanco de 83,3 %, el
grupo Amarillo de 77,7 % y de 75,0 % para el Morado. Este sistema es muy importante en plantas
por el papel que juega dicha isoenzima en la fotosíntesis. Este polimorfismo ha sido reportado en la
caracterización de bancos de germoplasma de diversos cultivos por autores como Iglesias (1986),
Román et al.(1997), Martínez et al. (1998) y Florido (1999) lo que permitió diferenciar las
accesiones dentro de los géneros estudiados.
Tabla 18. Análisis cuantitativo de los zimogramas de los tres sistemas en los tres grupos estudiados.
Sistemas isoenzimáticos
Grupos
Esterasas
Peroxidasas
Polifenoloxidasas
Total Total de % de
Total Total de % de
Total Total de % de
de
bandas polimor
de
bandas polimor
de
bandas polim
bandas comunes fismo bandas comunes fismo bandas comunes orfis
mo
Blanco
6
1
83,3
9
0
100
7
0
100
Amarillo
9
2
77,7
11
1
90,9
8
1
87,5
Morado
4
1
75,0
8
0
100
8
1
87,5
En general se ha determinado que las Polifenoloxidasas se encuentran entre los sistemas más
polimórficos en las plantas al igual que las Esterasas (Second y Strauslot, 1980; Iglesias et al.,
1991; Fuentes et al., 1994 y Arias, 1998) que a diferencia de otros cultivos, en Xanthosoma, no
resultaron ser muy polimórficos para los grupos Blanco y Morado.
Resultados similares, pero para Colocasia encontraron Warne y Strauss (1985) quienes indicaron
que las hidrolasas y las oxidoreductasas son sistemas de isoenzimas potenciales para evaluar el
cambio genético ya que estos dos grupos de isoenzimas muestran una variación significativa entre
diferentes cultivares y recomendaron utilizar sólo esos sistemas que han sido confirmados como
confiables para estudios de la estabilidad genética.
Según León (1987) las entidades infraespecíficas de Xanthosoma spp. están aún por definirse; sin
embargo el presente estudio aporta valiosos criterios a la sistemática de este género.
La caracterización morfoagronómica citogenética e isoenzimática de 71 clones de la colección
cubana de malanga del género Xanthosoma constituye el primer reporte sobre la temática en Cuba
y en el mundo, lo que evidencia su alto valor en el fitomejoramiento de este cultivo.
Los análisis del cariotipo y de los sistemas isoenzimáticos empleados complementaron la
descripción morfoagronómica y permiten sugerir la presencia de las siguientes especies en la
colección cubana:
Caracterización de la variabilidad………….
50
Xanthosoma sagittifolium con 2n=2x=26 cromosomas que incluye los grupos Blanco y Amarillo
determinados fundamentalmente, por el color de la masa de los cormos y los cormelos lo que
coincide con criterios de Rodríguez Nodals (1979) y Roig (1988). Es bueno enfatizar que dentro
del grupo Blanco se incluyeron además, los clones de masa crema, no sólo por este carácter sino
también se tuvieron en cuenta otros como: el color del pecíolo, de su base y de su arista, el color de
las yemas y de la masa de sus cormos y sus cormelos, la presencia de cera, el contenido de materia
seca en los cormos y en los cormelos, entre otros.
Autores como Cordero (1986), León (1987), García (1990), Milián (1993b), Giacometti y León
(1994) y Rodríguez et al. (1999) habían clasificado en la especie Xanthosoma sagittifolium
solamente los clones de masa blanca, mientras que los de pulpa crema los ubicaron en Xanthosoma
caracu y en Xanthosoma atrovirens los de masa amarilla. El presente estudio ha demostrado que
este carácter por sí solo no puede distinguir especies y que es necesario incluir el número
cromosómico y otros descriptores cualitativos y cuantitativos de alta contribución a la
diferenciación de los clones, unido a la caracterización isoenzimática que ofrece una mayor
información acerca de los genotipos y que, según Simpson y Withers (1986) juega un papel
importante en la caracterización y evaluación de los recursos genéticos vegetales. Además, es
importante que la clasificación de especies se realice en ejemplares vivos, ya que según León
(1987) dicha clasificación y la descripción se hizo en ejemplares de herbario, basada
principalmente en caracteres foliares muy variables.
Xanthosoma violaceum con 2n=2x=24 cromosomas, donde se incluyen los clones cuya coloración
de la masa o pulpa de sus cormos y cormelos es rosada o morada. Fueron incluidos además, en esta
especie los clones ‘Blanca morada’, ‘Blanqui morada’ y ‘Morada ceniza’ quienes, a pesar de tener
la masa de color blanco rosado, presentaron un número cromosómico igual a los clones de masa
rosada o morada (2n=24). Los clones de esta especie presentan coloraciones morado y morado
oscuro en el pecíolo, rojo o morado en la base y morado en la arista. Las yemas y la masa de los
cormos y los cormelo son de color rosado oscuro o morado.
Esta ubicación propuesta resultó ser más adecuada ya que dichos clones, en el análisis de
Componentes Principales siempre se ubicaron en el límite entre ambos grupos y el Análisis
Discriminante confirmó la precisión de la clasificación. De ahí que estos resultados corroboren lo
planteado anteriormente sobre la importancia de incluir varios caracteres en la clasificación de las
especies en lugar de uno solo.
Los sistemas isoenzimáticos evaluados también muestran identidad para los clones de esta especie.
Existen en la colección clones muy diferentes del resto como ‘Belembe’ con 2n=2x=26
cromosomas, introducido desde la Isla de Guadalupe cuya descripción coincide con la reportada por
León (1987) y Purseglove (1988) para Xanthosoma brasilense Engl. crece en macollas hasta de un
metro, generalmente de unos 50cm de alto, con varios tallos que provienen de un cormo pequeño de
pulpa amarillenta que no se utiliza como alimento. Las hojas tienen pecíolos largos y delgados, de
20 a 40 cm de longitud; la lámina es hastada, con dos lóbulos basales triangulares, a menudo
asimétricos, y un lóbulo basal más grande de ápice agudo. Se come las hojas más tiernas, a menudo
con parte del pecíolo; como en otras Aráceas, la cocción elimina los cristales de oxalato de calcio y
el látex que se encuentra en las hojas.
Caracterización de la variabilidad………….
51
El clon ‘Picante’ también difiere en muchas de sus características de los clones de las demás
especies de Xanthosoma. Este clon fue prospectado en la región oriental cubana y sus
características tanto morfológicas como bioquímicas lo hacen muy diferente del resto del material
estudiado; sin embargo, por la coincidencia de su descripción con la reportada por López (1970)
para las especies del género Alocasia y por León (1987) para la Alocasia macrorrhiza se considera
conveniente su ubicación como un clon de esta especie o de otra perteneciente a este género. Este
último autor plantea que la A. macrorrhiza es una especie de cultivo primitivo en la que la parte
utilizable es el tallo aéreo, cilíndrico hasta de cuatro metros de longitud. Por el alto contenido de
oxalato, los troncos se limpian, cortan en tajadas y se someten a cocción prolongada. El tallo aéreo
lleva hojas lanceoladas con láminas colocadas en el mismo plano que el pecíolo.
Por su parte, López (1970) añade que en Cuba las especies del género Alocasia no se cultivan
como clones comestibles, siendo, en cambio, muy comunes en los jardines como plantas de adorno.
En otros países se distinguen por la gran cantidad de almidón que contienen sus rizomas que
además, presentan gran número de cristales de oxalato. La especie más común es A. macrorrhiza
Schott de grandes hojas verdes y lustrosas, gran rizoma acre y cáustico y numerosísimos
tuberculitos no comestibles, a la que también se le llama malanga de jardín (Roig, 1988).
El clon ‘Amarilla Trinidad’ presenta la hoja hastada y de color verde oscuro con borde morado, el
pecíolo es de color morado oscuro con la base de color rojo y la arista morado oscuro, además, los
cormos y cormelos son pequeños y tienen forma irregular, descripción que coincide con la expuesta
por Cordero (1986) para la especie Xanthosoma atrovirens.
El presente estudio, al reunir por primera vez en esta colección, análisis citogenéticos,
morfoagronómicos e isoenzimáticos, permitió conocer los números cromosómicos de cada clon,
información fundamental, en los programas de mejoramiento genético, además de la determinación
de las afinidades genéticas entre los clones, lo cual facilitaría la selección de los de mejores
características morfoagronómicas para su explotación comercial, además de ayudar al
esclarecimiento de la situación taxonómica de los clones dentro del género Xanthosoma, ya que
según FAO (1996 a), se considera la falta de caracterización y evaluación como un obstáculo
importante para utilizar los recursos fitogenéticos en programas de mejoramiento.
V. CONCLUSIONES
9
El estudio citogenético determinó que los clones de los grupos Blanco y Amarillo, presentan
un número cromosómico de 2n=2x=26 y los pertenecientes al grupo Morado, poseen
2n=2x=24.
9
A partir de los 13 descriptores mínimos seleccionados, se caracterizaron los clones de la
colección de germoplasma del género Xanthosoma y se pudieron conocer las particularidades
de los grupos que lo conforman.
Caracterización de la variabilidad………….
52
9
Los sistemas isoenzimáticos Esterasas, Peroxidasas y Polifenoloxidasas, resultaron
polimórficos y útiles para determinar las afinidades genéticas entre los genotipos dentro de
cada grupo.
9
Los estudios realizados han permitido sugerir que en la colección cubana de germoplasma del
género Xanthosoma, están representadas las especies Xanthosoma sagittifolium (L.) Schott,
donde aparecen los clones de los grupos Blanco y Amarillo, Xanthosoma violaceum Schott,
donde están incluidos los clones del grupo Morado, Xanthosoma brasilense Engl., cuyo
único representante es el clon ‘Belembe’, Xanthosoma atrovirens Koch y Bouché,
representada por el clon ‘Amarilla Trinidad’ y Alocasia macrorrhiza Schott, donde está
incluido el clon ‘Picante’.
VI. RECOMENDACIONES
9
Emplear esta metodología en la caracterización de otras colecciones de germoplasma de raíces
y tubérculos.
9
Incluir el estudio electroforético de las proteínas totales para estos clones.
VI. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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CHARACTERIZATION OF VARIABILITY FOR Xanthosoma GENUS
IN CUBA.
Key words: characterization, variability, germplasm, Xanthosoma, descriptors,
ABSTRACT
The variability of the Xanthosoma germplasm made up of 71 clones which belong to the Araceas
germplasm bank in the Research Institute of Tropical Root and Tuber Crops (INIVIT) situated in
Santo Domingo, Villa Clara, Cuba was characterized. Based on morphoagronomic evaluations and
using multivariate analysis . It was possible to make a difference between genotypes to form
affinity groups, as well as, to determine the most important variables for characterizations. Where a
list of 13 minimum descriptors was defined. Karyotype analysis were able to determine the diploid
condition of clones with the presence of 2n=2x=26 for white and yellow groups and 2n=2x=24
chromosomes for clones from purple group. Surveys of isoenzymatics systems esterases,
peroxidases and oxidases polyphenols showed the existing variability between clones with a
pronounced polymorphism and its usefulness to determine genetic affinities between genotypes
within each group. Surveys permitted to suggest the presence of Xanthosoma sagittifolium (L.)
Schott in the Cuban collection where clones from white and yellow groups are available,
Xanthosoma violaceum Schott involving clones from the purple group, Xanthosoma brasilense
Engl. Represented by ´Belembe´clone, Xanthosoma atrovirens Koch and Bouche based on
´Amarilla Trinidad´ clone and Alocasia macrorrhiza Schott where ´Picante´ clone is included.