Principios Integrales de Zoología; Hickman

Resúmenes del Hickman: Principios Integrales de ZoologÃ−a (13ª Ed.)
Capitulo 1: La vida: los principios biológicos y la ciencia zoológica (pg. 21)
La zoologÃ−a es el estudio cientÃ−fico de los animales y forma parte de la biologÃ−a, el estudio cientÃ−fico
de la vida. Los animales y la vida, en general, son entidades constantemente cambiantes que solo se pueden
identificar en términos de los atributos que han adquirido a lo largo de su larga historia evolutiva. Las
propiedades más importantes de la vida son: la exclusividad quÃ−mica, la complejidad y la organización
jerárquica, la reproducción, la posesión de un programa genético, el metabolismo, el desarrollo y la
interacción con el medio. Los sistemas biológicos constituyen una jerarquÃ−a de niveles integrados
(molecular, celular, del organismo, poblacional y de especie), cada uno de los cuales presenta diversas
propiedades emergentes especificas. La ciencia se caracteriza por la adquisición de conocimientos mediante
la construcción y comprobación de hipótesis a través de la observación de la naturaleza. La ciencia se
guÃ−a por la ley natural y sus hipótesis son comparables, provisionales y refutables. Las ciencias
zoológicas se pueden subdividir en dos categorÃ−as, las ciencias experimentales y las evolutivas. Las
ciencias experimentales utilizan el método experimental para preguntarse como los animales llevan a cabo
sus funciones metabólicas básicas, del desarrollo, de la conducta y reproductoras, lo que incluye
investigaciones sobre sus sistemas moleculares, celulares y poblacionales. Las ciencias evolutivas usan el
método comparativo para reconstruir la historia de la vida y, posteriormente, valerse de esta historia con el
fin de comprender como las diversas especies y sus propiedades moleculares, celulares, del organismo y de las
poblaciones que han aparecido a lo largo de la evolución. Las hipótesis que resisten repetidas pruebas y
además explican fenómenos muy diversos alcanzan la categorÃ−a de teorÃ−as. Las teorÃ−as poderosas
que son guÃ−a de investigaciones extensas se denominan “paradigmas”. Los principales paradigmas que
gobiernan el estudio de la zoologÃ−a son la teorÃ−a de la evolución de Darwin y la teorÃ−a cromosómica
de la herencia. Los principios que aparecen en este capÃ−tulo ilustran la unidad de las ciencias biológicas.
Todos los componentes de los sistemas biológicos están guiados y limitados por leyes naturales. Los
organismos vivos proceden exclusivamente de otros organismos vivos, de la misma forma que toda célula
proviene de una célula preexistente. Los procesos de reproducción están presentes en todos los niveles
de la jerarquÃ−a biológica y muestran tanto herencia como variación. La interacción de la herencia y la
variación en todos los niveles jerárquicos produce cambios evolutivos y ha generado la enorme diversidad
de la vida animal que queda patente a lo largo de este libro.
CapÃ−tulo 6: Evolución orgánica (pg. 147)
La evolución orgánica explica la diversidad de los organismos vivientes como el resultado histórico del
cambio gradual a partir de formas preexistentes. La teorÃ−a de la evolución está estrechamente ligada a
Charles Robert Darwin, quien presento la primera explicación plausible del cambio evolutivo. Darwin
extrajo la mayor parte del material que utilizo para construir su teorÃ−a de sus experiencias en un viaje de
cinco años alrededor del mundo a bordo del HMS Beagle.
La teorÃ−a evolutiva de Darwin tiene cinco componentes principales. Su proposición más básica es el
cambio perpetuo, la teorÃ−a de que el mundo no es ni constante ni se halla en un ciclo perpetuo, sino que
sufre continuamente cambios irreversibles. El registro fósil demuestra claramente el cambio perpetuo en las
fluctuaciones continuas de la forma y la diversidad animales que siguieron a la explosión cámbrica de hace
600 millones de años. La teorÃ−a de Darwin del origen común establece que todos los organismos
descienden de un antecesor común a través de la ramificación de lÃ−neas genealógicas. Esta teorÃ−a
explica las homologÃ−as morfológicas entre los organismos como caracteres heredados con modificaciones
a partir de los rasgos correspondientes en su antecesor evolutivo común. Los patrones de homologÃ−as
formados por el origen común con modificaciones nos permiten clasificar los organismos de acuerdo con sus
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relaciones evolutivas.
Un corolario del origen común es la multiplicación de las especies a lo largo del tiempo evolutivo. La
especiación alopátrida describe la evolución de barreras reproductoras entre poblaciones separadas
geográficamente, lo que origina nuevas especies. En algunos animales, especialmente insectos parásitos
especializados en distintas especies hospedadoras, la especiación puede producirse sin aislamiento
geográfico, lo que se conoce como especiación simpátrida. La radiación adaptativa es la proliferación
de varias especies diversamente adaptadas a partir de una especie ancestral. Los archipiélagos oceánicos,
como las islas Galápagos, son particularmente idóneos para la radiación adaptativa de organismos
terrestres.
La teorÃ−a darwiniana del gradualismo establece que las grandes diferencias fenotÃ−picas entre las especies
se producen por la acumulación de muchos pequeños cambios individuales a lo largo del tiempo evolutivo.
El gradualismo es todavÃ−a objeto de controversia. Las mutaciones con grandes efectos sobre el fenotipo se
han utilizado ampliamente en la crÃ−a de animales, lo que ha llevado a algunos a discutir el criterio de
Darwin de que tales mutaciones no son importantes en la evolución. Desde una perspectiva macroevolutiva,
el equilibrio puntuado establece que la mayor parte de los cambios evolutivos tienen lugar en procesos
relativamente cortos de especiación ramificada, separados por largos intervalos en los que se van
acumulando pequeños cambios fenotÃ−picos.
El quinto principio fundamental de Darwin es que la selección natural es el impulso que dirige la evolución.
Este principio se basa en el hecho observado de que todas las especies presentan superproducción de sus
individuos, lo que produce una competición por los recursos limitados que mantienen la vida. Como no hay
dos organismos exactamente iguales, y ya que los rasgos variables son parcialmente heredables, aquellos cuyo
bagaje hereditario mejore su utilización de los recursos para sobrevivir y reproducirse, contribuirán
desproporcionadamente a la siguiente generación. A lo largo de muchas generaciones, la selección de estas
variaciones produce nuevas especies y nuevas adaptaciones.
Las mutaciones son la fuente última de toda nueva variación sobre la que actúa la selección natural. La
teorÃ−a de Darwin subraya que la variación se produce al azar con respecto de las necesidades del
organismo, y que la supervivencia y la reproducción diferenciales proporcionan la dirección del cambio
evolutivo. La teorÃ−a de Darwin de la selección natural fue modificada en este siglo mediante la
corrección de sus errores genéticos. Esta teorÃ−a modificada se conoce como Neodarwinismo.
Los genetistas de poblaciones descubrieron los principios por los cuales las propiedades genéticas de las
poblaciones cambian a lo largo del tiempo. Un descubrimiento particularmente importante, conocido como el
equilibrio de Hardy-Weinberg, demostró que el proceso hereditario no cambia por si mismo la composición
genética de las poblaciones. Las fuentes más importantes de cambio evolutivo son la mutación, la deriva
genética, los cruzamientos al azar, la migración, la selección natural y sus interacciones respectivas.
El Neodarwinismo, tal y como lo formula la genética de poblaciones, constituyo la base de la SÃ−ntesis
Evolutiva de los años 30 y 40. La genética, la historia natural, la paleobiologÃ−a y la sistemática se
reunieron bajo el objetivo común de expandir el conocimiento de la evolución darwiniana. La
microevolución comprende el estudio del cambio genético en las poblaciones contemporáneas. Estos
estudios muestran que la mayorÃ−a de las poblaciones naturales contienen enormes cantidades de variación.
La macroevolución es el estudio del cambio evolutivo en una escala geológica de tiempo. Los estudios
macroevolutivos miden tasas de especiación, extinción y cambios en la diversidad a través del tiempo.
Estos estudios han extendido la teorÃ−a evolutiva darwinista hasta procesos de nivel superior, que regulan
tasas de especiación, extinción y cambios en la diversidad a través del tiempo. Estos estudios han
extendido la teorÃ−a evolutiva darwinista hasta procesos de nivel superior, que regulan tasas de especiación
y extinción entre estirpes, lo que incluye la selección de especies, macroevolución y selección
catastrófica de especies.
Capitulo 9: El patrón arquitectónico de los animales (pg. 221)
Desde los organismos relativamente simples que constituyen los comienzos de la vida en la Tierra, la
evolución animal ha progresado a lo largo de una secuencia histórica de formas cada vez más
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complicadas. Los orgánulos se integraron en células, las células en tejidos, los tejidos en órganos y los
órganos en sistemas. Mientras que un protozoo lleva a cabo todas las funciones vitales dentro de los
lÃ−mites de una única célula, un animal multicelular evolucionado es un complejo de unidades
subordinadas organizadas en niveles sucesivos.
Cada organismo ha heredado un modelo de organización descrito en términos de simetrÃ−a corporal,
numero de hojas embrionarias, grado de organización y numero de cavidades corporales. La mayorÃ−a de
los animales presenta simetrÃ−a bilateral, aunque en algunos grupos aparece simetrÃ−a esférica o radial.
La mayor parte de los animales son triblásticos y se desarrollan a partir de tres hojas embrionarias, pero los
cnidarios y algunas otras formas son diblásticos. Las esponjas carecen de hojas embrionarias y poseen un
grado de organización celular, mientras que el resto de los animales tienen un grado de organización tisular.
Todos los animales, salvo las esponjas, tienen cavidad digestiva. En la mayor parte de ellos existe otra cavidad
que rodea a la anterior. Esta segunda cavidad puede ser un pseudocele o un celoma. Existen dos sistemas de
formación del celoma, la enterocelia y la esquizocelila.
Los animales triblásticos se dividen en protostomos y deuterostomos de acuerdo con su particular secuencia
del desarrollo. A su vez, los protostomos se dividen en lofotrocozoos y ecdisozoos de acuerdo con caracteres
del desarrollo más detallados.
El cuerpo de los metazoos está formado por células, la mayorÃ−a de las cuales está especializada
funcionalmente; fluidos corporales, divididos en intracelulares y extracelulares; y elementos estructurales
extracelulares, fibrosos o amorfos, que desempeñan diversas funciones en el espacio extracelular. Las
células de los metazoos se organizan en diversos tejidos, cuyos tipos básicos son el epitelial, el
conjuntivo, el muscular y el nervioso. Los tejidos se organizan a su vez en unidades funcionales mayores,
denominadas órganos, y, por último, los órganos se asocian para formar sistemas.
Una consecuencia del incremento en la complejidad anatómica es un aumento del tamaño corporal, lo que
ofrece ciertas ventajas, como una depredación efectiva, un menor coste energético en la locomoción y
una mejora de la homeostasis.
Capitulo 10: Clasificación y filogenia de los animales (pg. 239)
La sistemática animal tiene tres objetivos fundamentales: (1) identificar todas las especies animales, (2)
estudiar las relaciones evolutivas entre las especies, y (3) agrupar las especies animales en una jerarquÃ−a de
grupos taxonómicos (taxones) que responda a las relaciones filogenéticas y las refleje. Los taxones están
dotados de rango para incluir unos dentro de otros: especie, genero, familia, orden, clase, filo y reino. Todos
estos rasgos pueden subdividirse para indicar taxones intermedios. Los nombres de las especies son
binominales, con una primera denominación que designa el género al que pertenece la especie (con inicial
mayúscula) seguida del epÃ−teto especifico (en minúsculas), ambos escritos en letra cursiva. Los taxones
del resto de los rangos tienen nombres simples, no escritos en cursiva.
El concepto biológico de especie ha guiado el reconocimiento de la mayorÃ−a de las especies animales. La
especie biológica se define como una comunidad reproductora de poblaciones (aislada de otras desde el
punto de vista de la reproducción) que ocupa un nicho especifico en la naturaleza. No es inmutable a
través del tiempo, sino que cambia con el curso de la evolución. Debido a que el concepto biológico de
especie puede resultar de difÃ−cil aplicación en dimensiones espaciales y temporales, y al excluir además a
las formas con reproducción asexual, se han propuesto otros conceptos alternativos: el concept o evolutivo
de especie y el concepto filogenético de especie. Ninguno de los tres es seguido de forma unánime por los
zoólogos.
Actualmente hay dos escuelas taxonómicas principales. La taxonomÃ−a evolutiva tradicional agrupa las
especies en taxones superiores de acuerdo con los criterios de ascendencia común y evolución adaptativa;
tales taxones tienen un único origen evolutivo y ocupan una zona adaptativa propia. Un segundo punto de
vista, conocido como sistemática filogenética o cladismo atiende exclusivamente a la ascendencia
común para agrupar a las especies en taxones superiores. Solamente los taxones monofiléticos (aquellos
que tienen un único origen evolutivo y contienen a todos los descendientes del antecesor común mas
reciente del grupo) se utilizan en cladistica. Además de los taxones monofiléticos, la taxonomÃ−a
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evolutiva reconoce ciertos taxones parafiléticos (con un único origen evolutivo, pero que excluyen a
alguno de los descendientes del antecesor común mas reciente del grupo). Los taxones polifiléticos
(aquellos que tienen más de un origen evolutivo) son excluidos por ambas escuelas taxonómicas.
Tanto la taxonomÃ−a evolutiva como el cladismo requieren la comprobación de los patrones de ascendencia
común entre las especies antes de erigir taxones de rango superior. Para ello se utiliza la morfologÃ−a
comparada (incluyendo el desarrollo embrionario), la citologÃ−a y la bioquÃ−mica con el fin de reconstruir
las relaciones jerárquicas entre los taxones que refleje la ramificación de los linajes evolutivos a lo largo
del tiempo. El registro fósil proporciona estimaciones de la edad de los linajes evolutivos. Conjuntamente, el
registro fósil y los estudios comparados nos permiten reconstruir un árbol filogenético que representa la
historia evolutiva del reino animal.
Tradicionalmente, todas las formas de vida se distribuyeron en dos reinos (animal y vegetal), pero
recientemente se ha seguido un sistema de cinco reinos (animales, plantas, hongos, protistas y moneras).
Ninguno de estos sistemas se adapta a los principios ni de la taxonomÃ−a evolutiva ni de la cladista, ya que
sitúan a los organismos unicelulares en grupos parafiléticos o polifiléticos. Según el conocimiento
actual del árbol filogenético de la vida, los “protozoos” no constituyen un grupo monofilético y no
pertenecen al mundo animal.
Las relaciones filogenéticas entre los filos animales se han aclarado con los estudios de filogenia molecular,
aunque muchas de estas agrupaciones de alto nivel siguen siendo provisionales. Es particularmente
controvertida la agrupación de los animales de simetrÃ−a bilateral en los clados Deuterostomos,
Protostomos, Ecdisozoos y Lofotrocozoos.
Capitulo 11: Grupos de protozoos (pg. 273)
El conjunto de organismos unicelulares y con rasgos “animales” se incluÃ−a antes ene l filo Protozoos.
Actualmente se considera que el “filo” estaba compuesto de varios filos con diversas relaciones
filogenéticas. El término “protozoo” se sigue manteniendo por conveniencia para referirse a todos estos
organismos, tan diversos. En ellos se pone de manifiesto el gran potencial adaptativo de este modelo
estructural básico de célula eucarióntica única. Ocupan un vasto conjunto de nichos y hábitat, y
muchas especies tienen orgánulos complejos y especializados.
Todos los protozoos tienen uno o varios núcleos, y estos a menudo se presentan al microscopio lumÃ−nico
con aspecto vesicular. Los macronúcleos de los ciliados son compactos. A veces existen en los núcleos
endosomas. Muchos protozoos tienen orgánulos semejantes a los que se encuentran en las células de los
metazoos.
El movimiento por pseudópodos o ameboide, que es un modo de locomoción y captura de alimento de los
protozoos, tiene un papel vital y constituye en los metazoos un mecanismo de defensa. Este movimiento tiene
lugar mediante el ensamblaje de subunidades de actina en microfilamentos y requiere un gasto energético
procedente del ATP. El movimiento ciliar es igualmente importante, tanto en los protozoos como en los
metazoos. Actualmente, el mecanismo mas comúnmente aceptado para interpretar el movimiento ciliar es la
hipótesis de los microtúbulos deslizantes.
Los protozoos pueden ser holofiticos (autótrofos), holozoicos (Heterotrofos) o saprozoicos. El exceso de
agua que entra en el cuerpo de los protozoos es expelido por medio de vacuolas pulsátiles (vesÃ−culas de
expulsión de agua.) La respiración y la eliminación de desechos tienen lugar a través de toda la
superficie del cuerpo. Los protozoos se reproducen asexualmente por bipartición (fisión binaria), división
múltiple (pluripartición) o gemación; los mecanismos de reproducción sexual son también comunes.
La formación de quistes, bajo el estimulo de condiciones ambientales adversas, es un importante mecanismo
adaptativo de muchos protozoos.
A la evolución de la célula eucarionte le siguió la diversificación en muchos clados, alguno de los
cuales contienen formas unicelulares y pluricelulares. Los clados se han identificado en parte de acuerdo con
los rasgos moleculares y pueden contener conjuntos de animales de filos tradicionales. Los miembros de
algunos filos pueden ser especies fotoautótrofas, como en las ClorofÃ−ceas, los Euglenozoos y los
dinoflagelados. Algunos miembros de estos grupos son organismos planctónicos muy importantes. Los
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Euglenozoos incluyen muchas especies no fotosintéticas, algunas de las cuales producen graves
enfermedades en la especie humana, como la enfermedad del sueño de Ôfrica y la enfermedad de Changas.
Todos los apicomplejos son parásitos, como Plasmodium, causante de la malaria. Los cilióforos se mueven
por medio de cilios o de orgánulos ciliares. Son un grupo grande y diverso, y muchos de ellos tienen
estructuras complicadas. Las amebas se mueven mediante pseudópodos y actualmente están repartidas en
varios filos.
Capitulo 12: Mesozoos y Parazoos
Los miembros del filo Mesozoos son animales de organización muy simple que parasitan los sacos renales
de los moluscos cefalópodos (clase Rombozoos) y otros grupos de invertebrados (clase Ortonéctidos).
Tienen solamente dos estratos de células, pero estas no son homologas de las capas germinales de los
metazoos superiores. Tienen un ciclo vital complicado que aun no se conoce por completo. Su organización
sencilla podrÃ−a haber derivado de un antecesor más complejo semejante a un platelmitno.
El filo Placozoos tiene solamente un único representante, un pequeño organismo marino laminar.
También tienen solo dos capas de células, pero algunos autores consideran que estas capas son
homologas del ectodermo y endodermo de los metazoos superiores. Los animales mas próximos a los
Placozoos parecen ser los cnidarios.
Las esponjas (filo PorÃ−feros) son un grupo marino numeroso con algunos representantes de agua dulce.
Tienen varias células especializadas, pero no están organizadas en tejidos u órganos. Dependen del
batido flagelar de sus coanocitos para la circulación del agua a través de sus cuerpos, que es fundamental
para conseguir el alimento y para el intercambio de gases respiratorios. Están sostenidas por esqueletos
secretados de colágeno fibrilar, colágeno en forma de grandes fibras o filamentos (espongina), espÃ−culas
silÃ−ceas o calcáreas, o una combinación de espÃ−culas y espongina en la mayorÃ−a de las especies.
Las esponjas se reproducen asexualmente por gemación, fragmentación y gémulas (yemas internas). La
mayor parte de las esponjas son monoicas aunque no producen simultáneamente espermatozoides y
ovocitos. La embriogenia es inusual, con una migración de células flageladas desde la superficie hacia el
interior (parenquÃ−mula) o la producción de una anfiblástula con inversión y crecimiento de los
macromeros por encima de los micrómeros. Las esponjas tienen una gran capacidad de regeneración.
Las esponjas son un antiguo grupo, en apariencia un pariente filogenéticamente remoto de otros metazoos,
pero la prueba molecular sugiere que son un grupo hermano de los eumetazoos. Su radiación adaptativa esta
basada en la elaboración de un sistema de circulación del agua y de alimentación por filtración, excepto
para una familia de esponjas, en las que la alimentación por filtración ha sido sustituida por la carnÃ−vora
y donde la simbiosis bacteriana supone un aporte nutritivo extra.
CapÃ−tulo 13: Los animales radiados (pg. 322)
Los filos Cnidarios y Ctenóforos tienen una simetrÃ−a radial primaria; la simetrÃ−a radial es una ventaja
para los organismos sésiles o que flotan libres, ya que los estÃ−mulos ambientales les llegan de todas las
direcciones por igual. Los cnidarios son, sorprendentemente, eficaces depredadores ya que poseen orgánulos
urticantes denominados nematocistos. Ambos filos son esencialmente diblásticos (algunos triblásticos,
dependiendo de la definición de mesodermo), con una pared del cuerpo formada por epidermis y
gastrodermis separadas por una mesoglea. La cavidad digestivo-respiratoria (gastrovascular) tiene boca y
carece de ano. Los cnidarios poseen un nivel de organización tisular. Tienen dos tipos corporales básicos
(polipoide y medusoide), y en muchos hidrozoos y escifozoos el ciclo incluye al polio, con reproducción
asexual, y a la medusa, con reproducción sexual.
Su orgánulo exclusivo, el cnido, se forma a partir de un cnidoblasto (del cual deriva el cnidocito) y se
encuentra enrollado dentro de una capsula. Cuando se descargan, algunos tipos de cnidos llamados
nematocistos penetran en la presa e inyectan veneno. La descarga se efectúa al incrementarse la presión
hidrostática interna por la alta presión osmótica del interior de la capsula.
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La mayorÃ−a de los hidrozoos son coloniales y marinos, pero otros son dulciacuÃ−colas, como las hidras de
agua dulce que se muestran habitualmente en las clases prácticas. Las hidras tienen una forma polipoide
tÃ−pica pero no son coloniales y carecen de estado medusa. La mayor parte de los hidrozoos marinos son
colonias ramificadas formadas por muchos pólipos (hidrantes). Las medudas de los hidrozoos pueden nadar
libremente o permanecer unidas a la colonia.
Los escifozoos son las medusas tÃ−picas, en los que la forma predominante es la medusoide y muchos tienen
un estado polipoide poco aparente. Los cubozoos son predominantemente medusoides, dentro de los cuales se
incluyen las peligrosas avispas de mar.
Los antozoos son todos marinos y polipoides; no tienen estado medusoide. Las subclases más importantes
son: Hexacorales (con simetrÃ−a hexámera o polÃ−mera) y Octocorales (con simetrÃ−a octómera). Los
órdenes más numerosos de los hexacorales contienen las anemonas de mar, solitarias y sin esqueleto, y los
corales pétreos, que son principalmente coloniales y secretan un exoesqueleto calcáreo. Los corales
pétreos son los componentes básicos de los arrecifes coralinos, que constituyen un hábitat de gran
belleza, productividad e importante valor ecológico y económico. Los octocorales agrupan a los corales
blandos y córneos, muchos de los cuales son importantes y bellos componentes de los arrecifes.
Los Ctenóforos son birradiales y nadan mediante ocho filas de peines. Los coloblastos, con los que capturan
las presas, son caracterÃ−sticos de este filo.
Los cnidarios y los ctenóforos posiblemente han derivado de un antecesor parecido a una larva plánula de
los cnidarios. A pesar de su nivel de organización relativamente simple, los cnidarios constituyen un filo
importante económico, ambiental y biológicamente.
CapÃ−tulo 14: Los animales bilaterales acelomados (pg. 347)
Los Platelmintos, los Nemertinos y los Gnatostomúlidos son los filos más simples con simetrÃ−a bilateral,
una condición de valor adaptativo para los animales activos reptantes o nadadores. Carecen de celoma o
pseudoceloma (con la posible excepción de los Nemertinos) y, por tanto, son acelomados. Son triblásticos
y con un nivel de organización de órganos y sistemas.
La superficie externa de los turbelarios está cubierta por un epitelio celular, ciliado, al menos en parte, que
contiene numerosas células mucosas y rabditos en forma de varilla, que actúan juntos en la locomoción.
Los miembros de las demás clases de platelmintos presentan un tegumento sincitial no ciliado, con un
citoplasma distal vesicular y cuerpos celulares debajo de las capas musculares superficiales. En la mayorÃ−a
la digestión es extracelular e intracelular; los cestodos deben absorber nutrientes predigeridos a través del
tegumento, ya que carecen de tracto digestivo. La osmorregulación se realiza mediante las células
flamÃ−geras de los protonefridios, y la expulsión de los desechos metabólicos y la respiración se efectúa
por difusión a través de la pared del cuerpo. Excepto los Acelos, los platelmintos tienen un sistema
nervioso de tipo escalera, con neuronas motoras, sensoriales y de asociación. La mayor parte de los
platelmintos son hermafroditas y muchos también se reproducen asexualmente.
La clase Turbelarios es un grupo parafilético, con miembros en su mayorÃ−a carnÃ−voros y de vida libre.
Los trematodos digeneos tienen un molusco como hospedador intermediario y casi siempre un vertebrado
como hospedador definitivo. La enorme tasa de reproducción asexual que tiene lugar en el hospedador
intermediario aumenta la probabilidad de que alguno de los descendientes alcance al hospedador definitivo.
Aparte del tegumento, los digeneos comparten muchos rasgos estructurales básicos con los turbelarios, Los
digeneos incluyen muchos parásitos importantes del hombre y los animales domésticos. Contrastan con
los monogeneos, que son importantes parásitos de peces y tienen un ciclo vital directo (sin hospedador
intermediario).
Los cestodos, o tenias, poseen generalmente un escólex en su extremo anterior, seguido de una larga cadena
de proglótides cada uno de los cuales tiene un juego completo de órganos reproductores de ambos sexos.
Como adultos, viven en el tubo digestivo de vertebrados. La superficie de absorción de su tegumento esta
aumentada debido a la presencia de microtricos. Las larvas, con cascara, pasan a las heces, y los juveniles se
desarrollan en un hospedador intermediario vertebrado o invertebrado.
Los miembros de los Nemertinos tienen un tubo digestivo completo con ano y un verdadero aparato
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circulatorio. Son animales de vida libre, principalmente marinos, y capturan sus presas enredándolas con su
larga probóscide extensible.
Los Gnatostomúlidos constituyen un curioso filo de pequeños gusanos marinos que viven entre los granos
de los sedimentos del fondo. No tienen ano, y comparten ciertas caracterÃ−sticas con una amplia diversidad
de grupos como turbelarios, rotÃ−feros, esponjas y cnidarios. El resultado es que sus relaciones con los otros
filos permanecen muy inciertas.
Los platelmintos y los cnidarios proceden, probablemente, de un antecesor común (planuloide), algunos de
cuyos descendientes se volvieron sésiles o flotadores de vida libre y radial (cnidarios), y otros reptantes y
bilaterales (platelmintos).
El análisis secuencial del rDNA, asÃ− como algunos criterios morfológicos y del desarrollo, sugieren que
los Acelos, considerados hasta ahora como un orden de los turbelarios, divergieron de un antecesor
compartido con otros Bilaterales y constituyen el grupo hermano de todos los otros filos bilaterales.
Capitulo 15: Los animales pseudocelomados (pg. 373)
Los filos tratados en este capitulo poseen una cavidad corporal denominada pseudocele, que deriva del
blastocele embrionario en vez de una cavidad secundaria de mesodermo (celoma). Varios grupos presentan
eutelia, esto es, un número constante de células o núcleos en el individuo adulto de una especie dada.
El análisis de semejanza de nucleótidos en el gen para la subunidad menor del 18S del rDNA proporciona
pruebas de que algunos filos de pseudocelomados pertenecen al superfilo Ecdisozoos (Nematodos,
Nematromorfos, Kinorrincos y Priapúlidos) y otros al superfilo Lofotrocozoos (RotÃ−feros,
Acantocéfalos, Gastrotricos y Endoproctos). De acuerdo con el análisis cladista, los LoricÃ−feros
probablemente sean ecdisozoos.
Los Nematodos son con mucho el grupo mas grande y representativo de este filo, y aunque hoy solamente hay
descritas 25000 especies, se estima que podrÃ−a contar con más de 500000 especies. Son más o menos
cilÃ−ndricos, con los extremos terminados en punta y cubiertos por una cutÃ−cula resistente y diferenciada.
La musculatura de la pared del cuerpo es exclusivamente longitudinal y encierra un volumen de lÃ−quido en
el pseudocele a alta presión hidrostática que interviene en la locomoción. La presión hidrostática tiene
un efecto fundamental en diversas funciones fisiológicas ce los nematodos, como la ingestión de alimento,
la eliminación de las heces, la excreción y la copula. Muchos nematodos son dioicos, con cuatro estados
juveniles cada uno de ellos separado por la muda de la cutÃ−cula. Casi todos los animales y muchas plantas
tienen nematodos parásitos, pero muchos otros nematodos viven libres en el suelo y en las plantas
acuáticas. Algunos nematodos parásitos tienen parte de su ciclo vital de vida libre, otros sufren una
migración por los tejidos del hospedador y algunos tienen hospedadores intermediarios en su ciclo vital.
Algunos de los nematodos parásitos causan daños graves a otros animales y a las personas.
Los Nematomorfos, parecidos superficialmente a los nematodos, tienen estados juveniles parásitos de
artrópodos y un estado adulto de vida libre, acuático.
Kinorrincos y LoricÃ−feros son pequeños filos de animales acuáticos pseudocelomados. Los kinorrincos
se fijan e impulsan mediante las espinas de su cabeza. Los LoricÃ−feros pueden retraerse en su loriga. Los
Priapúlidos son gusanos marinos excavadores de tamaño medio.
El filo RotÃ−feros está constituido por organismos fundamentalmente dulciacuÃ−colas y pequeños, con
una corona ciliada que produce una corriente de agua que arrastra alimento planctónico hacia la boca; ésta
desemboca en una faringe muscular, o mástax, que está provista de mandÃ−bulas. Los Bdeloideos son
partenogenéticos obligados y parece que en este grupo no hay machos.
En estado adulto todos los Acantocéfalos son parásitos del intestino de los vertebrados y sus estados
juveniles se desarrollan en los artrópodos. Tienen una probóscide anterior invaginable armada con espinas,
que fijan a la pared intestinal del hospedador. No tienen tubo digestivo, y deben absorber todos los nutrientes
a través del tegumento. Las pruebas moleculares sugieren una afinidad filogenética de acantocéfalos y
rotÃ−feros.
Los Gastrotricos también son diminutos pseudocelomados acuáticos. Se mueven por cilios o glándulas
adhesivas. Los Endoproctos son animales acuáticos, pequeños, sésiles, con una corona de tentáculos
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ciliados alrededor de la boca y del ano.
De todos estos filos, los Nematodos han alcanzado un enorme éxito evolutivo y una gran radiación
adaptativa.
CapÃ−tulo 16: Los Moluscos (pg. 407)
Los moluscos son el filo más grande de los lofotrocozoos y uno de los filos mayores y más diversos; sus
miembros tienen un tamaño que varÃ−a desde muy pequeños a los mayores invertebrados. Las partes
básicas del cuerpo son la masa visceral, comúnmente cubierta por la concha, la cabeza y el pie. La
mayorÃ−a son marinos, pero algunos son de agua dulce y unos pocos terrestres. Ocupan nichos muy diversos.
Algunos son importantes desde el punto de vista económico y otros, como huéspedes de parásitos, desde
el punto de vista sanitario.
Los moluscos son celomados, aunque su celoma está limitado al área circundante al corazón y gónadas y
ocasionalmente parte del intestino. El desarrollo evolutivo de un celoma fue importante debido a que
permitió una mejor disposición de los órganos viscerales y, en muchos de los animales que lo tienen, un
eficaz esqueleto hidrostático.
El manto y la cavidad del manto son caracterÃ−sticas importantes de los moluscos. El manto secreta la
concha y cubre una parte de la masa visceral para formar una cavidad que aloja a las branquias. En algunos
moluscos la cavidad del manto se ha modificado en un pulmón. El pie es normalmente un órgano
locomotor ventral, en forma de suela, pero puede estar ampliamente modificado, como en los cefalópodos,
en los que se ha transformado en un embudo. La rádula está presente en todos los moluscos, excepto los
bivalvos y los solenogastros; es un órgano con dientes, en forma de lengua, extensible, utilizada en la
alimentación. Excepto en los cefalópodos, que poseen un sistema circulatorio cerrado, el aparato
circulatorio de los moluscos es abierto, con corazón y senos sanguÃ−neos. Por lo general los moluscos
tienen un par de nefridios que conectan con el celoma, y un sistema nervioso complejo con diferentes
órganos sensoriales. La larva primitiva de los moluscos es la trocófora, y la mayor parte de los moluscos
marinos tienen una larva mas evolucionada, la velÃ−gera.
Las clases Caudofoveados y Solenogastros son pequeños grupos de moluscos vermiformes sin concha. Los
Escafópodos constituyen una clase ligeramente mayor, con una concha tubular abierta en sus extremos y el
manto rodeando el cuerpo.
La clase Monoplacóforos es un pequeño grupo marino, univalvo, que muestra pseudometamerÃ−a. Los
Poliplacóforos, más comunes, son organismos marinos con una concha formada por ocho placas. Son
animales sedentarios con una fila de branquias a lo largo de cada lado del pie.
Los Gasteropodos constituyen la clase mayor y de más éxito evolutivo. Su interesante historia evolutiva
incluye la torsión o giro del extremo posterior del cuerpo hacia delante, de tal manera que el ano y la cabeza
están en el mismo extremo, y el arrollamiento, un alargamiento y espiralización de la masa visceral. La
torsión llevo consigo el problema de la contaminación por la liberación de los productos de desecho frente
a las branquias y sobre la cabeza; esto se ha resuelto de diversas formas en los diferentes gasterópodos. Una
de las soluciones a la contaminación es introducir el agua por un lado de la cavidad del manto y sacarla por
el otro (muchos gasterópodos), algún grado de detorsión (opistobranquios), y la conversión de la cavidad
del manto en un pulmón (pulmonados).
Los miembros de la clase Bivalvos son marinos y dulciacuÃ−colas; so concha está dividida en dos valvas
unidas por un ligamento dorsal y mantenidas juntas por un musculo aductor. La mayor parte de ellos son
filtradores, e inhalan agua a través de sus branquias por acción ciliar.
Los representantes de la clase Cefalópodos son los moluscos más evolucionados; son todos depredadores y
muchos pueden nadar rápidamente. Sus tentáculos capturan presas mediante secreciones adhesivas y por
medio de ventosas. Nadan expeliendo violentamente el agua de su cavidad del manto por el embudo, que ha
derivado del pie.
Hay tanto pruebas embriológicas como moleculares de que los moluscos comparten un antecesor común
con los anélidos mas reciente que con los artrópodos o los filos de los deuteróstomos. Sin embargo,
queda un punto importante de discusión sobre si los moluscos surgieron de los Lofotrocozoos y de sus
relaciones con los otros filos de protóstomos.
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CapÃ−tulo 37: La biosfera y la distribución de los animales (pg. 931)
La biosfera es la delgada capa que rodea la tierra y mantiene todas las formas vivas. La vida sobre la tierra es
posible gracias al aporte constante de energÃ−a por parte del sol, la presencia de agua, unas variaciones de
temperatura idóneas, la correcta proporción de los elementos principales y accesorios, y la retención de la
letal radiación ultravioleta por el ozono atmosférico. El ambiente terrestre y los organismos que viven en
él evolucionaron juntos, dependiendo enormemente entre sÃ−.
La biosfera está compuesta por la litosfera, la cubierta rocosa de la Tierra, la hidrosfera, la masa total de
agua, y la atmosfera, la capa gaseosa que rodea la tierra.
El medio terrestre está constituido por distintos biomas, cada uno con una flora caracterÃ−stica y una fauna
asociada a ella. Los bosques caducifolios se distinguen por su alternancia estacional y por la caÃ−da de las
hojas en el otoño. Más al norte de los bosques caducifolios, están los bosques de conÃ−feras, un bioma
dominado por arboles con hojas en forma de aguja, bien adaptados para soportar la dura estación de las
nieves, y cuyo lÃ−mite mas norteño forma lo que se denomina la taiga. Los animales de la taiga están
adaptados para soportar unos inviernos largos y con mucha nieve.
La selva tropical, el más rico de todos los biomas, se caracteriza por la enorme diversidad de sus especies
vegetales y por una estratificación vertical de los hábitats de los animales. La mayor parte de los suelos de
las selvas tropicales se degradan rápidamente cuando el bosque es destruido.
El bioma mas modificado por el hombre es el de los pastizales o praderas, que han sido transformados en su
mayorÃ−a con fines agrÃ−colas y ganaderos. La tundra del extremo septentrional y el desierto son ambientes
muy desfavorables para la vida animal, pero están ocupados por animales que han desarrollado adaptaciones
apropiadas.
Los ambientes de aguas dulces incluyen los rÃ−os y riachuelos (hábitat loticos) y los estanques y lagos
(hábitat lenticos). Son ambientes geológicamente poco duraderos y que dependen enormemente del aporte
de nutrientes.
Los océanos ocupan el 71% de la superficie de la Tierra. La zona fótica, o iluminada, es donde se produce
la actividad fotosintética del fitoplancton. Las comunidades animales oceánicas se clasifican según sus
caracterÃ−sticas topográficas, el sustrato y la distancia de la orilla. Las comunidades bentónicas con
sustratos rocosos incluyen la franja intermareal con pozas de marea, los arrecifes de coral, los bosques
submareales de kelpos, y las comunidades de los afloramientos hidrotermales profundos. Las comunidades
bentónicas de alta mar forman parcelas con suspensÃ−voros que habitan en los sustratos arenosos y
detritÃ−voros en los fangosos. Los arrecifes de coral son la comunidad bentónica que presenta una mayor
diversidad ecológica. Las comunidades pelágicas incluyen una zona de aguas poco profundas sobre la
plataforma continental. EN esta zona es donde se encuentran los grandes bancos pesqueros del mundo, que
son especialmente productivos en las áreas de afloramiento donde los nutrientes se renuevan
constantemente. Las aguas más profundas de alta mar ocupan la mayor parte del océano pero tienen una
baja productividad biológica.
La zoogeografÃ−a es el estudio de la distribución de los animales sobre la Tierra y de su historia, mediante
el empleo de los datos procedentes de las distribuciones actuales de las especies animales, el registro fósil y
los análisis de la sistemática filogenética. Los animales se han distribuido sobre la Tierra por
dispersión, la separación de poblaciones desde sus centros de origen, y por vicarianza, la separación de
poblaciones por la aparición de barreras. La deriva continental, ahora muy apoyada por la teorÃ−a de la
tectónica de placas, ayuda a explicar la forma en que los grupos de animales han podido separarse y
diversificarse evolutivamente. También explica la manera en que ciertos grupos, como los mamÃ−feros
marsupiales, han podido aislarse unos de otros. Los puentes temporales terrestres también sirvieron como
importantes vÃ−as para la dispersión de los animales.
Capitulo 38: EcologÃ−a animal (pg. 952)
La ecologÃ−a es el estudio de las relaciones entre los organismos y sus ambientes para tratar de explicar la
distribución y la abundancia de las especies sobre la Tierra. El espacio fÃ−sico que contiene el ambiente de
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un animal, es el hábitat. En el hábitat se dan las condiciones fÃ−sicas y biológicas adecuadas para la
supervivencia y la reproducción y, en conjunto, constituyen el nicho de un animal, una población o una
especie.
Las poblaciones de los animales están formadas por demás cuyos miembros se reproducen entre si y
comparten un fondo genético. Las cohortes de los animales tienen unos modelos de supervivencia
caracterÃ−sticos que representan un equilibrio entre los cuidados parentales y la cantidad de descendientes.
Las poblaciones de animales están formadas por cohortes superpuestas con una estructura de edades
caracterÃ−stica e indicativa de si están creciendo, reduciéndose o en equilibrio.
En la naturaleza, cada especie posee un ritmo intrÃ−nseco de crecimiento que representa su potencial para
crecer de manera exponencial. Las poblaciones humanas están creciendo de manera exponencial, a un ritmo
aproximado del 1.23% al año, y se espera que pasen de los 6400 millones de personas que viven en la
actualidad a 8000 millones en el año 2040. El crecimiento de una población puede estar regulado
intrÃ−nsecamente, por la capacidad de soporte del ambiente, o extrÃ−nsecamente, por la competencia entre
especies por un recurso limitante, o por los depredadores y los parásitos. La densidad de una población es
independiente de los factores abióticos que pueden limitar, pero no regular verdaderamente, el crecimiento
de dicha población.
Las comunidades están formadas por poblaciones que interactúan unas con otras por competencia,
depredación, parasitismo, comensalismo y mutualismo. Estas relaciones son el resultado de una
coevolución entre las poblaciones de las comunidades. Los gremios de especies evitan la exclusión
competitiva por la existencia de una diferenciación caracterÃ−stica, el reparto de los recursos limitantes
mediante la especialización morfológica. Los depredadores clave controlan la estructura de la comunidad y
reducen la competencia entre las presas, lo que incrementa la diversidad de especies. Los parásitos y sus
hospedadores han desarrollado unas relaciones benignas que aseguran su convivencia.
Los ecosistemas están formados por comunidades y los ambientes abióticos de estas. Los animales que
ocupan los niveles tróficos de los herbÃ−voros y los carnÃ−voros son los consumidores de los ecosistemas.
Todos los organismos tienen un presupuesto energético, resultado de la producción bruta, la producción
neta y la respiración. Para los animales, la respiración normalmente representa más del 90% de su
presupuesto energético. Por ello la transferencia de energÃ−a de un nivel trófico al siguiente se limita solo
a un 10%, lo que limita el número de niveles tróficos de un ecosistema. Las pirámides ecológicas de
energÃ−a representan gráficamente la disminución de la producción en los sucesivos niveles tróficos de
las redes alimentarias.
La producción de un ecosistema es el resultado del flujo de energÃ−a y de los ciclos de los materiales en los
ecosistemas. Toda la energÃ−a termina perdiéndose en forma de calor, pero los nutrientes y otras
sustancias, incluidos los pesticidas, se reciclan. Ningún ecosistema está totalmente cerrado, ya que todos
ellos dependen de los intercambios de energÃ−a y de materiales desde fuentes externas.
La biodiversidad existe porque las tasas de especiación, en promedio, han sido ligeramente superiores a las
tasas de extinción a lo largo de la historia evolutiva de la tierra. Aproximadamente, el 99% de todas las
especies que han existido ahora están extintas. Las tasas de extinción en el pasado geológico son muy
episódicas, y han tenido unos calores que, en diferentes intervalos de 1 millón de años, han oscilado
desde próximos a cero hasta cercanos al 96%. Las especies que tienen distribuciones geográficas grandes
presentan unos Ã−ndices medios de extinción menores que los de las especies con distribuciones más
reducidas, y esta misma relación se mantiene para los taxones de mayor rango. Los estudios
paleontológicos de la extinción proporcionan una perspectiva importante para evaluar las posibles
consecuencias evolutivas de la extinción de especies debida a las actividades humanas.
Por Ôlvaro Vallvé Fritschi
Resúmenes del Hickman: Principios Integrales de ZoologÃ−a (13ª Ed.)
Segundo Cuatrimestre
CapÃ−tulo 17: Los Gusanos Segmentados (pg. 428)
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El filo Anélidos es un gran grupo cosmopolita, que incluye los poliquetos marinos, las lombrices de tierra,
los oligoquetos de agua dulce y las sanguijuelas. Sin duda, la innovación estructural mas importante,
fundamental en la diversificación de este grupo, es el metamerismo: la división del cuerpo en una serie de
segmentos similares, cada uno de los cuales contiene diversos órganos y sistemas en una disposición
repetida. En los anélidos, el celoma está muy desarrollado, y esto, junto con la disposición de
compartimientos llenos de lÃ−quido y un eficaz esqueleto hidrostático para una excavación precisa y
movimientos de natación. Los artrópodos presentan especializaciones segmentarias adicionales, que se
trataran en los CapÃ−tulos 18, 19 y 20.
Los poliquetos constituyen la mayor clase de los anélidos y son casi todos marinos. Cada segmento tiene un
par de parapodios que llevan muchas sedas. Los parapodios muestran una gran variedad de adaptaciones entre
los poliquetos, entre las que se incluyen especializaciones para la natación, respiración, culebreo,
mantenimiento de la posición en la galerÃ−a, bombeo de agua a través de la galerÃ−a y como órganos
accesorios para la alimentación. Algunos son principalmente depredadores y tienen una faringe protráctil
con mandÃ−bulas. Otros poliquetos rara vez abandonan las galerÃ−as o tubos en los que viven. Entre los
miembros de este grupo aparecen varios tipos de alimentación por filtración o detritÃ−vora. Los poliquetos
son dioicos, tienen un sistema reproductor primitivo, carecen de clitelo, la fecundación es externa y
presentan larva trocófora.
La clase Oligoquetos incluye las lombrices de tierra y muchas formas de agua dulce; tienen un pequeño
número de sedas por segmento (comparado con los poliquetos) y carecen de parapodios. Tienen un sistema
circulatorio cerrado y el vaso dorsal es el principal órgano bombeador. En casi todos los metámeros hay un
par de nefridios. Las lombrices de tierra presentan el sistema nervioso tÃ−pico anelidiano: un cerebro dorsal
conectado a un doble cordón nervioso ventral, que recorre el cuerpo del animal, con ganglios segmentarios.
Los oligoquetos son hermafroditas, y practican la fecundación cruzada. El clitelo tiene un importante papel
en la reproducción; interviene en la producción del moco que rodea a los gusanos durante la cópula y en la
secreción del capullo que recibe los huevos y el esperma, dentro del cual transcurre el desarrollo
embrionario. Del capullo sale un pequeño gusano joven.
Las sanguijuelas (clase HirudÃ−neos) son principalmente dulciacuÃ−colas, aunque unas pocas son marinas y
otras terrestres. Por lo general se alimentan de lÃ−quidos, pero muchas son depredadoras, algunas parasitas
temporales y unas pocas parasitas permanentes. Las sanguijuelas son hermafroditas y se reproducen de una
manera semejante a los oligoquetos, con fecundación cruzada y formación de un capullo por el clitelo.
Las pruebas embriológicas sitúan a los anélidos con los moluscos y los artrópodos en los Protóstomos.
Las recientes pruebas moleculares sugieren que los anélidos y los moluscos están más estrechamente
relacionados entre sÃ− (en el superfilo Lofotrocozoos) que cada uno de ellos con los artrópodos (en el
superfilo Ecdisozoos).
CapÃ−tulo 18: Los Artrópodos (pg. 444)
Los artrópodos constituyen el mayor filo y de más éxito en el mundo. Son animales celomados,
protostomos, ecdisozoos y segmentados, con sistemas de órganos bien desarrollados. La mayorÃ−a
muestran una marcada tagmatización. Presentan una gran diversidad y aparecen en todos los ambientes
capaces de soportar vida. Quizás más que ningún otro factor, el éxito de los artrópodos se explica por
su exoesqueleto cuticular, que ha hecho posible las distintas adaptaciones. Otros importantes elementos de su
éxito son los apéndices articulados, la respiración traqueal, los órganos sensoriales eficaces, el
comportamiento complejo y la metamorfosis.
Los trilobites son actualmente un subfilo extinguido que fue dominante en el Paleozoico. Los miembros del
subfilo Quelicerados no tienen antenas y sus principales apéndices para la alimentación son los
quelÃ−ceros. Además, tienen pedipalpos (que pueden parecerse a patas marchadoras) y cuatro pares de patas
marchadoras. La clase Merostomados incluye a los euriptéridos (extinguidos) y al antiguo grupo, aunque
todavÃ−a existente, de los cangrejos cacerola. La clase Picnogónidos contiene a las arañas de mar,
animales extraños de pequeño tamaño que presentan una larga probóscide suctora y un abdomen
vestigial. La gran mayorÃ−a de los quelicerados vivientes pertenecen a la clase Arácnidos: arañas (Orden
Arañas), escorpiones (Orden Escorpiones), segadores (Orden Opiliones), garrapatas y ácaros (Orden
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Ôcaros) entre otros.
Los tagmas de las arañas (cefalotórax y abdomen) no presentan segmentación externa y están unidos
por un pedicelo, una especie de cintura. Las arañas son depredadoras, sus quelÃ−ceros están provistos de
glándulas de veneno para paralizar a sus presas. Respiran por pulmones en libro, tráqueas, o ambos. Las
arañas pueden tejer hilos de seda que utilizan para distintos fines, entre ellos atrapar a sus vÃ−ctimas.
Los caracteres distintivos de los escorpiones son sus grandes pedipalpos quelados, su peine y su abdomen
claramente segmentado y provisto de un aparato terminal punzante. Los segadores tienen cuerpos ovoides,
pequeños, con patas muy largas y delgadas. Su abdomen está ampliamente unido al cefalotórax.
El cefalotórax y el abdomen de las garrapatas y los ácaros están completamente fusionados, y las piezas
bucales están situadas en un capÃ−tulo en la región anterior. Son los más numerosos de los arácnidos, y
algunos son importantes transmisores de enfermedades y de graves plagas de plantas.
CapÃ−tulo 19: Los mandibulados acuáticos (pg. 468)
Además de un par de mandÃ−bulas, los Crustáceos y los unirrámeos tienen en común al menos un par
de antenas y un par de maxilas. Sus tagmas son: cabeza y tronco, o cabeza, tórax y abdomen.
Los Crustáceos son un gran subfilo, principalmente acuáticos. Tienen dos pares de antenas, sus
apéndices son ancestralmente birrámeos, y muchos tienen un caparazón.
Todos los artrópodos deben mudar su cutÃ−cula periódicamente (ecdisis) y aumentar su tamaño antes de
que la cutÃ−cula recién secretada se endurezca de nuevo. Los perÃ−odos de premuda y posmuda están
controlados hormonalmente, asi como algunos otros procesos, tales como los cambios de color del cuerpo y la
diferenciación de las caracterÃ−sticas sexuales.
Los hábitos alimentarios de los crustáceos varÃ−an ampliamente; hay muchos depredadores, carroñeros,
filtradores y parásitos. La respiración tiene lugar a través de la superficie del cuerpo o mediante
branquias. Los órganos excretores toman la forma de glándulas maxilares o antenales. La circulación,
como en otros artrópodos, se realiza a través de un sistema abierto de senos (hemocele) y el principal
órgano bombeador es un corazón dorsal y tubular. La mayor parte de los crustáceos tienen ojos
compuestos formados por unidades denominadas omatidios. Los sexos están normalmente separados.
Los crustáceos de la clase Branquiópodos se caracterizan por tener filopodios y contener, entre otros, al
orden Cladóceros, que es un grupo ecológicamente importante como zooplancton. Dentro de la clase
Maxilópodos, los miembros de la subclase Copépodos carecen de caparazón y de apéndices
abdominales. Son muy abundantes y se encuentran entre los más importantes consumidores primarios en
muchos ecosistemas marinos y de agua dulce. Muchos son parásitos. La mayor parte de los miembros de la
subclase CirrÃ−pedos (percebes) son sésiles en estado adulto, secretan una concha de placas calcáreas, y
filtran mediante sus apéndices torácicos.
Los Malacostráceos forman la mayor clase de crustáceos, y los órdenes más importantes son los
Isópodos, AnfÃ−podos, Eufansiáceos y Decápodos. Todos tienen tanto apéndices torácicos como
abdominales. Los Isópodos carecen de caparazón y generalmente son aplanados dorsoventralmente. Los
AnfÃ−podos también carecen de caparazón, pero suelen ser comprimidos lateralmente. Los
Eufansiáceos constituyen el importante plancton oceánico llamado Krill. Los Decápodos incluyen a los
cangrejos, camarones, bogavantes, cangrejos de rÃ−o y otros; tienen cinco pares de patas marchadoras
(incluyendo los quelÃ−pedos) en el tórax.
Los Mandibulados Terrestres (pg. 503)
Los miembros del subfilo Unirrámeos presentan apéndices unirrámeos y en la cabeza tienen un par de
antenas, un par de mandÃ−bulas y dos pares de maxilas (un par de maxilas en los milpiés). Los tagmas son:
Cabeza y tronco en los miriápodos, y cabeza, tórax y abdomen en los insectos.
Los insectos constituyen la clase más amplia del mayor de los filos animales. Los insectos se identifican
fácilmente por la combinación de sus tagmas y por tener tres pares de patas torácicas.
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El éxito evolutivo de los insectos se explica por la posesión de una serie de caracterÃ−sticas que les ha
permitido explotar los biotopos terrestres, como las alas (presentes en la mayorÃ−a) la impermeabilidad de su
cutÃ−cula y otros mecanismos, para reducir la perdida de agua y la capacidad de entrar en letargo durante los
periodos en que las condiciones son adversas.
La mayorÃ−a de los insectos tienen dos pares de alas en el tórax, aunque algunos solo tienen un par y otros
ninguno. En algunos insectos los movimientos de las alas están controlados por músculos del vuelo
directos, que se insertan directamente en la base de las alas. En otros, los músculos del vuelo son indirectos y
mueven las alas por cambios en la forma del tórax. Cada contracción de los músculos de vuelo
sincrónicos requiere un impulso nervioso, mientras que los músculos de vuelo asincrónico se contraen
mucho tiempo por cada impulso nervioso.
Los hábitos alimentarios varÃ−an mucho dentro de los insectos, y hay una enorme diversidad de
especializaciones de aparatos bucales que reflejan los particulares hábitos alimentarios de un determinado
insecto. Respiran mediante un sistema traqueal, un conjunto de tubos que se abren al exterior por espiráculos
situados en el tórax y en abdomen. Los órganos excretores son tubos de Malpigio que flotan libres en el
hemocele.
Los sexos son separados y la fecundación es generalmente interna. Casi todos los insectos sufren una
metamorfosis durante su desarrollo. En la metamorfosis de los hemimetábolos (incompleta), los estados
juveniles se denominan inmaduros o ninfas, y el adulto emerge tras la última muda ninfal. En la
metamorfosis de los holometábolos (completa), la última muda produce un estado inactivo (pupa). De la
pupa emerge, finalmente, un adulto con alas. Ambos tipos de metamorfosis son controlados hormonalmente.
Los insectos son importantes para el bienestar humano, ya que polinizan los cultivos de plantas, controlan las
poblaciones de otros insectos perjudiciales mediante la depredación y el parasitismo, y sirven de alimento a
otros animales. Muchos insectos son perjudiciales para los intereses humanos porque infligen grandes daños
en cosechas, alimento, bosques, ropa y haciendas, y muchos son vectores de importantes enfermedades
humanas y de animales domésticos.
Aunque algunos especialistas consideran que los miriápodos forman un clado con los quelicerados, la mayor
parte de las pruebas apoyan un clado mandibulado, formado por miriápodos, insectos y crustáceos. Las
patas desaparecieron del abdomen de los insectos y están, actualmente, confinadas en cada uno de los tres
segmentos torácicos. Los insectos endognatos y ectognatos son grupos hermanos. Las alas de los insectos
alados ancestrales pudieron derivar de branquias externas de ninfas acuáticas o de adultos, y pudo ser un
estado con expansiones tergales (o proalas), articuladas o no, el que sirvió para realizar una
termorregulación eficaz hasta que alcanzaron un tamaño para formar verdaderas alas aerodinámicas
funcionales.
La diversidad adaptativa y el número de especies y de individuos de los Insectos es enorme.
CapÃ−tulo 21: Los protóstomos menores (pg. 523)
Los diez filos “menores” estudiados en este capÃ−tulo se han reunido juntos aquÃ− por conveniencia. Los
experimentos de secuenciación molecular siguieren incluir a algunos en el superfilo Lofotrocozoos
(Equiúridos, Sipuncúlidos, Pogonóforos, Braquiópodos, Ectoproctos y ForonÃ−deos) y a otros en el
superfilo Ecdisozoos (Pentastómidos, Onicóforos, TardÃ−grados y Quetognatos). Muchos autores siguen
debatiendo sobre la naturaleza protóstoma de estos filos debido a sus rasgos de tipo deuteróstomo. Queda
mucho por investigar antes de poder resolver las relaciones de estos grupos de forma definitiva.
Los sipuncúlidos son gusanos marinos pequeños, minadores, con un introverto extensible en el extremo
anterior. La probóscide lleva unos tentáculos con los cuales se alimentan del sustrato. Los sipuncúlidos no
están segmentados.
Los equiúridos son más diversos que los sipuncúlidos, pero hay un menor número de especies.
También son excavadores vermiformes, y la mayorÃ−a son detritÃ−voros, con una probóscide por
delante de la boca. Tampoco son segmentados, pero la validez de este grupo como filo es objeto de debate.
Los pogonóforos viven en tubos en los fondos oceánicos profundos, y son metamericos. No tienen ni boca
ni tubo digestivo, pero absorben los nutrientes mediante la corona de tentáculos de su extremo anterior.
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Obtienen la mayor parte de su energÃ−a de bacterias quimioautótrofas alojadas en el trofosoma. Muchos
expertos consideran actualmente que este filo no es válido, y en su lugar clasifican juntos a pogonóforos y
vestimentÃ−feros como miembros de una familia de Anélidos, los SiboglÃ−nidos.
Los ForonÃ−deos, los Ectoproctos y los Braquiópodos presentan un lofóforo, o corona de tentáculos
ciliados alrededor de la boca pero no del ano, que contiene una prolongación del mesocele. Son sésiles en
estado adulto, tienen un tubo digestivo en forma de U y una larva nadadora. Las funciones del lofóforo son
respiratorias y alimenticias, creando con sus cilios una corriente de agua cuyas partÃ−culas filtra.
Los foronÃ−deos son los lofoforados menos comunes; viven en tubos en aguas costeras poco profundas. El
lofóforo se extiende fuera del tubo para alimentarse.
Los ectoproctos son abundantes en los hábitat marinos, donde viven sobre diversos sustratos sumergidos; un
cierto número de especies son comunes en aguas dulces. Los ectoproctos son coloniales, y aunque cada
individuo es bastante pequeño, las colonias tienen generalmente varios centÃ−metros de diámetro. Cada
individuo vive en una cámara (zoecio), constituida por un exoesqueleto secretado por la epidermis, de
naturaleza calcárea, quitinosa o gelatinosa.
Los braquiópodos fueron my abundantes en el Paleozoico. Pero han venido declinando desde el principio del
Mesozoico. Sus cuerpos y lofóforos están cubiertos por un manto, que segrega una valva ventral y otra
dorsal (concha). Generalmente se encuentran unidos al sustrato directamente o mediante un pedúnculo.
Los pentastómidos son parásitos vermiformes de los pulmones y los conductos nasales de los vertebrados
carnÃ−voros. Están relacionados con los artrópodos y muchos autores creen que deberÃ−an abandonar el
estatus de filo y pasar a clasificarse con los crustáceos.
Los onicóforos son animales parecidos a orugas que se encuentran en ambientes húmedos,
fundamentalmente tropicales. Son metamericos y se mueven mediante una serie de apéndices no
articulados pero provistos de garras.
Los tardÃ−grados son animales pequeños, mayoritariamente terrestres, que viven en la pelÃ−cula de agua
que cubre musgos y lÃ−quenes. Tienen cuatro pares de patas no articuladas y una cutÃ−cula no quitinosa. La
cavidad principal del cuerpo es un hemocele, como en los artrópodos. Pueden sufrir criptobiosis, soportando
condiciones adversas durante largos periodos.
Los gusanos flecha o sagitas (filo Quetognatos) son un grupo pequeño, pero tienen importancia como
componentes del plancton marino. Tienen un celoma bien desarrollado. Y son depredadores eficaces, que
capturan otros organismos planctónicos con los dientes y las cerdas quitinoideas que rodean su boca. Las
relaciones de estos taxones entre si y con otros filos de protostomos y deuterostomos sigue siendo objeto de
debate y de interés cientÃ−fico considerables. En algunos casos ( como en los pogonóforos), los rasgos
moleculares, morfológicos y embriológicos cuestionan la validez del estatus de filo para estos razones. En
otros (como los equiúridos) los datos moleculares y los morfoembriológicos no están de acuerdo sobre la
validez taxonómica y las relaciones entre determinados grupos. Queda mucha investigación por hacer antes
de que la taxonomÃ−a y las relaciones de estos grupos, entre si y con otros filos de protostomos y
deuterostomos, puedan resolverse inequÃ−vocamente.
CapÃ−tulo 22: Los equinodermos y los hemicordados (pg. 552)
El filo Equinodermos muestra las caracterÃ−sticas del grupo de los Deuteróstomos del reino animal. Son un
grupo marino importante claramente discernible de cualquier otro grupo de animales. Presentan simetrÃ−a
pentarradial, pero derivan de antecesores bilaterales.
Las estrellas de mar (clase Asteroideos) pueden utilizarse como ejemplo de los equinodermos. Generalmente
tienen cinco brazos, que emergen gradualmente de un disco central. Como el resto de los equinodermos,
carecen de cabeza y poseen muy pocos órganos sensoriales. La boca está dirigida hacia el sustrato. Tienen
osÃ−culos dérmicos, papulas respiratorias y surcos ambulacrales abiertos. Muchas estrellas de mar poseen
pedicelarios. Su aparato vascular acuÃ−fero es un complejo sistema hidráulico, derivado
embriológicamente de uno de los compartimentos celomaticos. A lo largo de las aéreas ambulacrales, las
ramificaciones (pies) del sistema ambulacral son importantes para la locomoción, la captación del alimento,
la respiración y la excreción. Muchas estrellas de mar son depredadoras, mientras que otras se alimentan de
pequeñas partÃ−culas. Los sexos son separados, y los sistemas reproductores muy simples. Las larvas, de
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vida libre y simetrÃ−a bilateral, se fijan para transformarse en un individuo juvenil radial que posteriormente
se libera y se convierte en una estrella adulta y libre.
Los brazos de las ofiuras (clase Ofiuroideos) son delgados, y tienen un origen muy marcado en el disco
central. No tienen pedicelarios ni ampollas, y sus surcos ambulacrales están cerrados. Sus pies ambulacrales
carecen de ventosas, y su madreporito se encuentra en la cara oral. Reptan mediante el movimiento de sus
brazos, mientras que utilizan sus pies ambulacrales para capturar alimento.
Los osÃ−culos dérmicos de los erizos de mar (clase Equinoideos) son placas Ã−ntimamente unidas, que
configuran un cuerpo compacto y sin brazos. Las aéreas ambulacrales están cerradas y se extienden hacia
el polo aboral. Los erizos se mueven por medio de pies ambulacrales o mediante sus espinas. Algunos erizos
(los dólares de arena y erizos acorazonados) están evolucionando hacia el regreso a la simetrÃ−a bilateral.
Los osÃ−culos dérmicos de los cohombros de mar (clase Holoturoideos) son muy pequeños, lo que se
traduce en una pared del cuerpo blanda. Las holoturias están alargadas según el eje oral-aboral y descansan
sobre un costado. Como ciertas aéreas ambulacrales son las que están siempre en contacto con el sustrato,
las holoturias también están evolutivamente volviendo a la simetrÃ−a bilateral. Los pies ambulacrales
alrededor de la boca se han transformado en tentáculos, con los que se alimentan. Poseen un árbol
respiratorio interno, y el madreporito cuelga libre en el celoma.
Los lirios de mar (clase Crionoideos) son un enigmático grupo de afinidades inciertas con el resto de las
clases de equinodermos. Tienen forma circular, pies ambulacrales marginales y dos canales anulares
concéntricos en su sistema vascular acuÃ−fero. El antecesor de los equinodermos tenia simetrÃ−a bilateral,
y probablemente evoluciono a través de un estado sésil que desarrollo simetrÃ−a radial y posteriormente
dio lugar a las formas de vida libre.
Los hemicordados son gusanos marinos que fueron considerados afines a los cordados porque se pensaba que
su divertÃ−culo bucal era homologo de una notocorda. En común con los cordados, algunos poseen
hendiduras branquiales y un cordón nervioso dorsal hueco. Las porciones en que se divide el cuerpo
(probóscide, collar, tronco) poseen las tÃ−picas cavidades celomaticas (protocele, mesocele, metacele) de
los deuterostomos. Los hemicordados de la clase Enteropneustos incluyen especies fosoras que se alimentan
de partÃ−culas que filtran del agua por medio de las hendiduras branquiales. Los pterobranquios son
tubÃ−colas y se alimentan por filtración realizada con sus tentáculos. Los hemicordados,
filogenéticamente, son importantes porque muestran afinidades con los cordados y los equinodermos. Junto
con estos últimos, parecen ser el grupo hermano de los cordados.
Capitulo 23: Los cordados (pg. 573)
El filo Cordados recibe su nombre de la notocorda en forma de varilla que forma un eje corporal rÃ−gido en
alguna etapa del ciclo vital de cada cordado. Todos los cordados comparten cinco caracterÃ−sticas distintivas
que los separan de cualquier otro filo: notocorda, cordón nervioso tubular dorsal, hendiduras branquiales
farÃ−ngeas, endostilo y cola post-anal. Dos de los tres subfilos de cordados son invertebrados y carecen de
cabeza bien desarrollada. Son los Urocordados (Tunicados), la mayorÃ−a de los cuales son sésiles cuando
son adultos, pero que poseen todos un estado larvario nadador, y los Cefalocordados (lancetas), animales
pisciformes que incluyen al famoso Anfioxo.
Se cree que los Cordados descienden de antecesores semejantes a hemicordados o equinodermos,
probablemente en el periodo Precámbrico, pero el verdadero origen de los Cordados no se conoce todavÃ−a
con certeza. En conjunto, los Cordados tienen una unidad fundamental de sistemas orgánicos y esquema
corporal mayor que la que presentan muchos filos de invertebrados.
El subfilo Vertebrados está formado por los miembros con huesos del reino animal (los mixines carecen en
realidad de vertebras, pero se incluyen en los vertebrados por tradición, ya que comparten numerosas
homologÃ−as). Se caracterizan como grupo por poseer una cabeza bien desarrollada, por su tamaño
comparativamente grande, alto grado de movilidad y patrón corporal particular, lo que implica varias
caracterÃ−sticas distintivas que han conducido al enorme éxito del grupo. Las más importantes de estas
caracterÃ−sticas son: El endoesqueleto vivo, que permite el crecimiento continuo y proporciona un buen
armazón para el anclaje y la acción eficaces de la musculatura; una faringe perforada por hendiduras
branquiales (perdidas o muy modificadas en los vertebrados superiores) con un enorme incremento de la
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eficacia respiratoria; un tubo digestivo muscularizado, un corazón con cavidades, un riñón glomerular
para satisfacer altas necesidades metabólicas y un sistema nervioso avanzado con un cerebro desarrollado y
órganos sensoriales pares. La evolución de las mandÃ−bulas y las extremidades pares probablemente
contribuyo al increÃ−ble éxito de un grupo de vertebrados, los gnatostomados.
Capitulo 24: Los peces (pg. 607)
Los peces son vertebrados acuáticos poiquilotermos, con respiración branquial y con aletas. Son los
vertebrados más antiguos, habiéndose originado a partir de un cordado antecesor desconocido en el
cámbrico o posiblemente antes. Hay cinco clases de peces. Los mas primitivos son los mixines (Clase
Mixines) y las lampreas (clase Cefalospidomorfos), con cuerpo anguiliforme, sin aletas pares; esqueleto
cartilaginoso, una notocorda que persiste a lo largo de la vida y una boca en forma de disco adaptada para
chupar o morder. El resto de los vertebrados tienen mandÃ−bulas, un paso decisivo en la evolución de los
vertebrados. Los miembros de la clase Condrictios (tiburones, rayas, torpedos y quimeras) son un grupo con
gran éxito evolutivo, que tienen esqueleto cartilaginoso (caracterÃ−stica regresiva), aletas pares, excelente
equipamiento sensorial y caracterÃ−sticos hábitos depredadores. Los peces óseos (clase Osteictios),
pueden subdividirse en dos grupos. Los peces de aletas lobuladas de la clase Sarcopterigios, representados
hoy por el celacanto y los peces pulmonados, constituyen un grupo parafiletico si se excluyen de él a los
Tetrápodos, como ocurre en las clasificaciones tradicionales. El otro grupo son los peces de aletas con radios
espinosos (clase Actinopterigios), un inmenso conjunto moderno que comprende casi todas las especies de
peces marinos y de agua dulce más conocidos. Las modificaciones de los sistemas esquelético y muscular
han mejorado la locomoción y la eficacia alimentaria.
Los peces óseos modernos (peces teleósteos) se han diversificado en casi 23600 especies, que presentan
una enorme cantidad de adaptaciones en la forma del cuerpo, el comportamiento y las preferencias
ecológicas. Los peces nadan por contracciones ondulatorias de la musculatura, que generan un empuje
(fuerza propulsora) y una fuerza lateral de sustentación. Los peces anguiliformes ondulan la totalidad del
cuerpo, pero, en los nadadores más rápidos, las ondulaciones están limitadas a la región caudal, o
solamente a la aleta caudal.
La mayorÃ−a de los peces óseos pelágicos consiguen una flotación neutra para mantenerse en el agua
utilizando una vejiga natatoria rellena de gas, el mecanismo más eficaz de secreción de gas conocido en el
reino animal. La sensibilidad a los sonidos puede mejorarse mediante los osÃ−culos de Weber, que transmiten
los sonidos desde la vejiga natatoria hasta el oÃ−do interno. Las branquias de los peces tienen un flujo
contracorriente eficaz entre el agua y la sangre, que les facilita unos elevados niveles de intercambio de
oxÃ−geno. Todos los peces, a excepción de los mixines, tienen una regulación osmótica e iónica bien
desarrollada, conseguida principalmente por los riñones y las branquias.
Con la excepción de los agnatos, sin mandÃ−bulas, todos los peces tienen mandÃ−bulas que están
diversamente modificadas según los distintos hábitos de alimentación carnÃ−vora, herbÃ−vora,
planctófaga y detritÃ−vora.
La mayorÃ−a de los peces son, hasta un cierto punto, migradores y, algunos, como las anguilas de agua dulce
y el salmón anádromo, hacen migraciones notables de gran amplitud y precisión. Los peces muestran una
variedad extraordinaria de estrategias para la reproducción sexual. La mayorÃ−a son ovÃ−paros, aunque los
ovovivÃ−paros y los vivÃ−paros tampoco son raros. La estrategia reproductora puede ser, o bien producir
gran número de gametos (y huevos) con baja supervivencia (muchos peces marinos), o poner pocos huevos
con muchos cuidados por parte de los padres para una mayor supervivencia (peces de agua dulce.
CapÃ−tulo 25: Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos (pg. 630)
Los anfibios son vertebrados cuadrúpedos primitivos y ectotérmicos, que poseen una piel glandular y
respiración pulmonar, branquial o cutánea. Son los supervivientes de una de las dos grandes ramas de la
filogenia de los tetrápodos; los representantes actuales de la otra rama son los amniotas. Los anfibios
modernos se dividen en tres grupos evolutivos. Las cecilias (orden Gimnofiones) son un pequeño grupo
tropical de formas alargadas y ápodas. Las salamandras (orden Urodelos) son anfibios con cola que han
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mantenido el arquetipo con cuatro patas de sus antecesores Paleozoicos. Las ranas y sapos (orden Anuros) son
el mayor grupo de anfibios actuales y están especializados para la locomoción en tierra.
La mayorÃ−a de los anfibios tienen un ciclo vital bifásico que comienza con una larva acuática; esta larva
sufre una metamorfosis para dar lugar a un adulto terrestre que vuelve al agua para poner los huevos. Algunas
ranas, salamandras y cecilias han conseguido un desarrollo directo que omite la etapa larvaria acuática, y
algunas cecilias incluso presentan viviparismo. Las salamandras son únicas entre los anfibios por presentar
varias especies perennibranquiadas, que retienen la morfologÃ−a larvaria durante toda su vida, eliminando
por completo la fase larvaria. La condición perennibranquiada es obligada en varias especies, pero en otras
puede inducirse la metamorfosis a un estado terrestre mediante la desecación del hábitat acuático.
Aunque los anfibios han desarrollado adaptaciones en la fase acuática de su ciclo, las correspondientes a su
existencia terrestre son particularmente notables. El intercambio gaseoso para la respiración se produce a
través de la piel en todos los anfibios y se complementa en muchos de ellos mediante pulmones.
Sorprendentemente, las salamandras más estrictamente terrestres carecen de pulmones, mientras que otras
formas acuáticas utilizan los pulmones como su principal mecanismo respiratorio. La vida en la tierra
también requiere reforzar y rediseñar elementos esqueléticos, especialmente las costillas, las cinturas
pectoral y pelviana y las extremidades. La percepción sensorial en el medio terrestre está favorecida por
transformaciones derivadas de los sistemas auditivo y visual.
A pesar de sus adaptaciones a la vida en tierra, los adultos y los huevos de todos los anfibios necesitan
ambientes frescos y húmedos, si no charcas, estanques o rÃ−os. Los huevos y la piel de los adultos no tienen
una protección eficaz ante condiciones de frio, calor o sequedad, lo que restringe en gran manera la
radiación adaptativa de los anfibios a los ambientes con temperaturas moderadas y agua abundante.
Capitulo 26: El origen de los amniotas y los grupos de reptiles (pg. 653)
Los reptiles se separaron filogenéticamente de los anfibios laberinodontos durante el final del Paleozoico,
hace 300 millones de años. Su éxito, como los primeros vertebrados verdaderamente terrestres, es
atribuible al huevo amniótico, cuyas tres membranas extraembrionarias proporcionan al embrión la
posibilidad de desarrollarse con la protección de una cascara. Por ello los reptiles pudieron poner huevos en
tierra. Los reptiles también se diferencian de los anfibios por su piel seca y escamosa que impide la
pérdida de agua, por sus mandÃ−bulas más poderosas y por presentar fecundación interna, asÃ− como
una serie de avances de los sistemas respiratorio, excretor y nervioso. Al igual que los anfibios, son
ectotérmicos, pero muchos ejercen un considerable control etológico sobre su propia temperatura corporal.
Antes del final del paleozoico, los amniotas sufrieron una radiación que los dividió en tres lÃ−neas: los
anápsidos, que dieron lugar a las tortugas; los sinápsidos, una lÃ−nea de reptiles mamiferoides que
condujeron a los actuales mamÃ−feros; y la lÃ−nea de los diápsidos, de la que derivaron el resto de los
reptiles y las aves. La gran radiación reptiliana del Mesozoico produjo una fauna cosmopolita de gran
diversidad que incluÃ−a a los ictiosaurios, los plesiosaurios, los pterosauros y los dinosaurios, todos extintos.
Las tortugas (Orden Testudines), con sus caparazones caracterÃ−sticos, han cambiado poco su diseño desde
el Triásico. Las tortugas son un pequeño grupo de longevas especies terrestres, semiacuáticas, acuáticas
y marinas. Carecen de dientes. Son todas ovÃ−paras y entierran sus huevos, incluso las marinas. Los lagartos,
serpientes culebrillas ciegas (Orden Escamosos) comprenden el 95% de todos los reptiles vivientes. Los
lagartos (Suborden Lacertilia) son un grupo diversificado y abundante adaptado para la marcha, la carrera, la
escalada, la natación y la excavación. Se diferencian de las serpientes por presentar tÃ−picamente dos pares
de patas (algunas especies son ápodas), ambas hemimandÃ−bulas inferiores unidas, parpados móviles,
oÃ−do externo y carencia de colmillos. Muchos lagartos están muy bien adaptados para sobrevivir en
condiciones desérticas, áridas y calurosas.
Las culebrillas ciegas (suborden Anfisbenios) son un grupo tropical poco numeroso, de formas ápodas
hipogeas, adaptadas a la vida excavadora.
Las serpientes (suborden Serpientes), además de ser totalmente ápodas, se caracterizan por sus cuerpos
alargados y por un cráneo altamente cinético, que les permite tragar presas enteras, incluso mucho mas
grandes que el diámetro de la propia serpiente. La mayor parte de las serpientes depende de sentidos
quÃ−micos, especialmente os órganos de Jacobson, para cazar, más que de los poco desarrollados sentidos
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auditivo y visual. Dos grupos de serpientes (las boas y las vÃ−boras de foseta) tienen órganos especiales
para la detección de infrarrojos que sirven para seguir a presas de sangre caliente. Muchas serpientes son
venenosas.
Los tuataras de Nueva Zelanda (orden Esfenodontos) es una especie relicta, y el único superviviente de un
grupo que ha desaparecido hace 100 millones de años. Presentan varias caracterÃ−sticas primitivas que son
totalmente idénticas a las de los diápsidos fósiles del Mesozoico:
Los cocodrilos y los caimanes (orden Crocodilios) son los únicos reptiles representantes de la lÃ−nea de los
arcosaurios, que dio lugar a los dinosaurios, ya extintos, y a las aves actuales. Los cocodrilos tienen varias
adaptaciones para una vida carnÃ−vora y semiacuática, lo que incluye un cráneo masivo con mandÃ−bulas
poderosas y un paladar secundario. Son los mayores reptiles vivientes y tienen la conducta social más
compleja de todo el grupo.
CapÃ−tulo 27: Las aves (pg. 684)
Las mas de 9900 especies de aves vivientes son vertebrados endotérmicos ovÃ−paros, cubiertos con
plumas, que presentan las extremidades anteriores modificadas como alas. Están estrechamente relacionados
común grupo de dinosaurios del Mesozoico con varios caracteres aviares, los terópodos. El ave fósil mas
antigua que se conoce, Archaeopteryx, del perÃ−odo jurásico, tenÃ−a muchos rasgos reptilianos y era casi
idéntico a ciertos dinosaurios terópodos excepto por la presencia de plumas. Probablemente debe
considerarse como el grupo hermano de las aves actuales.
Las adaptaciones de las aves para el vuelo son de dos tipos básicos: las que reducen peso corporal y las que
producen mayor potencia para el vuelo. Las plumas, distintivo de las aves, son derivados complejos de las
escamas reptilianas, y combinan ligereza con fuerza, impermeabilidad y alta capacidad aislante, El peso
corporal se reduce, además por la eliminación de algunos huesos, fusión de otros (para proporcionar
rigidez para el vuelo) y por la presencia en muchos huesos de espacios aéreo o cavidades neumáticas. El
pico ligero y queratinizado, que reemplaza a las pesadas mandÃ−bulas y dientes de los reptiles, sirve como
mano y boca para muchas aves, y se ha adaptado de varias formas para los diferentes tipos de dieta.
Las adaptaciones que proporcionan potencia para el vuelo incluyen una tasa metabólica alta y temperatura
corporal acoplada a una dieta altamente energética; un sistema respiratorio muy eficaz, que consiste en un
sistema de sacos aéreos dispuestos para producir un flujo constante y unidireccional de aire a través de
los pulmones; músculos poderosos de vuelo y de las patas, dispuestos cerca del centro de gravedad del ave, y
una circulación eficaz y de alta presión.
Las aves tienen muy buena vista, buen oÃ−do y una extraordinaria coordinación para el vuelo. Los riñones
metanéfricos producen acido úrico como principal producto nitrogenado.
Las aves vuelan aplicando los mismos principios aerodinámicos que un aeroplano, y utilizando un equipo
similar: alas para apoyo y elevación, y cola para giros y aterrizajes; también utilizan hendiduras alares
para controlar el vuelo a bajas velocidades. La ausencia de vuelo en las aves es rara, pero ha evolucionado
independientemente en varios órdenes, normalmente en islas donde los depredadores terrestres son escasos o
faltan; todas ellas proceden de antecesores voladores.
La migración de las aves implica movimientos regulares entre los cuarteles de verano y las regiones de
invernada. La migración de primavera hacia el Norte, donde existe más comida disponible para los
polluelos, permite mayor éxito reproductor. Son utilizados muchos tipos de señales para orientarse
durante la migración, incluyendo el sentido innato para la dirección y la capacidad de navegar utilizando el
Sol, las estrellas y el campo magnético terrestre.
La conducta social altamente desarrollada de las aves se manifiesta en una serie de vÃ−vidos cortejos,
selección de compañeros de apareamiento, comportamiento territorial, incubación y cuidado de los
polluelos.
CapÃ−tulo 28: Los mamÃ−feros (pg. 714)
Los mamÃ−feros son vertebrados homeotérmicos y endotérmicos, con el cuerpo cubierto de pelo, que
alimentan a sus crÃ−as con leche. Las aproximadamente 4800 especies descienden del linaje sinápsido de
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reptiles mamiferoides que aparecieron en el perÃ−odo CarbonÃ−fero de la Era Paleozoica. Su evolución se
puede seguir desde los Pelicosaurios del periodo Pérmico hasta los Terápsidos de los periodos Pérmico
y Triásico de la era Mesozoica. Un grupo de terápsidos, los cinodontos, dieron lugar durante el Triásico a
los Terios, los verdaderos mamÃ−feros. La evolución de los mamÃ−feros se ha visto acompañada por la
aparición de muchos caracteres derivados de gran importancia, como un cerebro mayor, con más
integración sensorial, tasas metabólicas altas, endotermia y muchos cambios en el esqueleto que
permitieron una vida más activa. Los mamÃ−feros se diversificaron rápidamente durante el periodo
Terciario de la era Cenozoica.
Los mamÃ−feros reciben su nombre de los órganos glandulares secretores de leche de la hembra
(rudimentarios en el macho), una adaptación única que, combinada con un prolongado cuidado de la prole,
asegura a los hijos la provisión de alimento y facilita la transición al estado adulto. El pelo, una
diferenciación tegumentaria que cubre el cuerpo de muchos mamÃ−feros, sirve de variadas formas como
protección mecánica, aislamiento térmico, coloración protectora e impermeabilización. La piel de los
mamÃ−feros es rica en glándulas sudorÃ−paras, que funcionan en el enfriamiento por evaporación; las
odorÃ−feras, utilizadas en la conducta social, y las sebáceas, que segregan aceites lubricantes para la piel.
Todos los mamÃ−feros placentarios presentan dientes deciduos que son reemplazados por dientes
permanentes (dentición difiodonta). Los cuatro grupos de dientes, incisivos, caninos, premolares y molares,
pueden estar altamente modificados en diferentes mamÃ−feros para las distintas tareas de cortar, triturar y
desgarrar alimentos, pudiendo incluso faltar.
Los hábitos de alimentación de los mamÃ−feros influyen enormemente en su forma corporal y su
fisiologÃ−a. Los insectÃ−voros tienen dientes puntiagudos para perforar el exoesqueleto de los insectos y
otros pequeños invertebrados. Los mamÃ−feros herbÃ−voros tienen dientes especializados para triturar la
celulosa y las plantas ricas en sÃ−lice, y presentan cámaras especiales para almacenar microflora intestinal,
que descompone la celulosa de la dieta vegetal. Los mamÃ−feros carnÃ−voros tienen adaptaciones como los
dientes y la musculatura de las mandÃ−bulas, para matar y procesar su alimento, principalmente mamÃ−feros
herbÃ−voros. Los omnÃ−voros se alimentan tanto de plantas como de animales, y presentan diversos tipos de
dientes.
Algunos mamÃ−feros marinos, terrestres y aéreos migran; algunas migraciones, como las de las focas o los
renos, son amplias. Las migraciones son generalmente hacia climas favorables y condiciones alimentarias
óptimas o para aproximar ambos sexos para el apareamiento.
Los mamÃ−feros con vuelo verdadero, los quirópteros, son nocturnos y, por tanto, evitan la competencia
directa con las aves. La mayor parte de ellos emplean ecolocalización ultrasónica para volar y alimentarse
en total oscuridad.
Los mamÃ−feros vivientes más primitivos son los monotremas de la región australiana, que ponen huevos.
Tras el nacimiento, las crÃ−as se alimentan con leche de la madre. Todos los demás mamÃ−feros son
vivÃ−paros. Los marsupiales tienen periodos de gestación breves, por lo que los embriones nacen
subdesarrollados y completan su crecimiento en el marsupio de la madre, alimentándose con leche. Los
mamÃ−feros restantes son euterios, mamÃ−feros que desarrollan una unión placentaria evolucionada entre
la madre y los embriones, a través de la cual estos pueden alimentarse durante largo tiempo.
Las poblaciones de los mamÃ−feros fluctúan por razones tanto dependientes como independientes de la
densidad, y algunos mamÃ−feros, particularmente los roedores, pueden experimentar ciclos de extrema
abundancia en la densidad de sus poblaciones. El éxito indiscutible de los mamÃ−feros como grupo no
puede ser atribuido a una perfección de los sistemas orgánicos, sino a su impresionante adaptabilidad de
conjunto, la capacidad para engranarse de manera más perfecta en el conjunto organizado de las condiciones
ambientales, y, de este modo, explotar prácticamente todos los hábitats de la Tierra.
Los principios evolutivos darwinistas nos proporcionan una buena perspectiva de nuestros propios orÃ−genes.
El hombre es un primate, un grupo de mamÃ−feros que descienden de un antecesor parecido a una
musaraña. El ancestro común de todos los primates actuales era arborÃ−cola, y tenÃ−a dedos prensiles y
ojos frontales capaces de visión binocular. Los primates se diversificaron durante los últimos 80 millones
de años, para formar dos grandes lÃ−neas de descendencia: los prosimios (lémures, lorises y tarseros) y
los simios (monos y homÃ−nidos). Los primeros homÃ−nidos aparecieron en Ôfrica hace unos 7 millones
de años, y dieron lugar a diversas especies de australopitecinos, que pervivieron durante más de 4 millones
19
de años. Estos dieron lugar a la especie Homo habilis, el primer fabricante de herramientas de piedra, y
convivieron con él. Homo erectus apareció hace 1,8 millones de años y fue sustituido eventualmente por
el hombre moderno.
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