Dinámica del carbono orgánico particulado en un lago tropical

Dinámica del carbono orgánico particulado 239
16 Dinámica del carbono orgánico
particulado en un lago tropical
profundo
J. Alcocer, D.P. López-Anaya y L.A. Oseguera
Introducción
La dinámica del carbono orgánico particulado (COP) en el océano y la zona
costera ha sido estudiada ampliamente (p.e., Karl et al. 1991, Ittekkot et al.
1996). Paradójicamente, la información que se ha generado para los cuerpos
acuáticos epicontinentales es escasa; la mayoría de estos trabajos se limitan
a lagos de la zona templada, y son muy pocos los que se han realizado en
ambientes tropicales y ninguno en México.
Alchichica, en el estado de Puebla (fig. 1), es un lago tropical, monomíctico
cálido y uno de los lagos más profundos de México (profundidad máxima =
64m); su forma es aproximadamente circular (diámetro = 1,733 m) con un
área de 1.81 km2 (Alcocer et al. 2000). Su principal aporte de agua es de manto
freático y en menor cantidad la precipitación pluvial (aprox. 200 mm al año).
Este lago presenta aguas hiposalinas (≈ 8.5g L-1), alcalinas y de pH básico (≈
9) (Vilaclara et al. 1993). Alchichica es un lago bastante estudiado desde un
punto de vista limnológico, sin embargo este es el primer trabajo cuyo objetivo
es el de reconocer su dinámica temporal y espacial de concentración del COP,
así como los factores que la determinan.
239
240 El carbono en aguas costeras y lacustres
Figura 1. Localización geográfica del Lago Alchichica, Puebla
Los métodos
Se dio seguimiento a la dinámica de la fracción orgánica de la masa particulada
–seston– como una aproximación al COP. El COP en los ecosistemas lacustres presenta una relación cercana a la dinámica del fitoplancton (Järvinen et
al. 1999, Jellison y Melack 2001, Brzáková et al. 2003; Punning et al. 2003);
dado que el fitoplancton contribuye en gran medida a la masa de la materia
particulada (i.e., seston) en un cuerpo acuático, la fracción orgánica de ésta
última ha sido tomada como equivalente o buena aproximación del COP.
El estudio se realizó durante un ciclo anual, con frecuencia de muestreo
mensual. Los muestreos se hicieron en la porción central y más profunda del
lago. Se tomaron muestras de agua a 10 diferentes profundidades seleccionadas
con base en la presencia de las principales clinas (i.e., termoclina, oxiclina),
la fluorescencia natural emitida por la clorofila a (Chl a), indicador de la
concentración de biomasa fitoplanctónica y el grosor de las capas de mezcla
(ZMIX) y eufótica (ZEU). Lo anterior permitió reconocer la heterogeneidad
vertical de la columna de agua. Para la determinación de los perfiles verticales de temperatura y oxígeno disuelto (OD) se utilizó una sonda multiparamétrica de calidad de agua marca Hydrolab modelo DS4/SVR4, y para los
perfiles de radiación fotosintéticamente activa (PAR) y fluorescencia natural
un perfilador de fluorescencia natural marca Biospherical modelo PNF–300.
Para la determinación del COP se filtraron tres muestras de agua de cada
profundidad a través de filtros precombustionados (500°C, 4 hrs.) Whatman
GF/F (poro nominal 0.7 µm) de 47 mm de diámetro; posteriormente los filtros
fueron analizados por el método de pérdida en combustión –lost on ignition,
LOI– (550°C, 4 hrs) (Chung et al. 2004).
Dinámica del carbono orgánico particulado 241
Para la evaluación de la concentración de Chl a se siguió el método 445.0
de la EPA (Arar y Collins 1997). Se filtraron 50 ml de cada muestra a través de
un filtro GF/F de 13 mm de diámetro. Posteriormente se extrajo la clorofila de
estos filtros con 10 ml de acetona al 90% durante un periodo mayor a 12 horas
y menor de 24 en oscuridad y refrigeración. La clorofila extraída se evaluó en
un fluorómetro digital marca Turner Designs modelo 10–AU.
Con los datos generados se elaboraron diagramas profundidad-tiempo
de isopletas de COP y Chl a. Con la matriz de los datos de COP se realizaron
análisis de varianza y t de student para determinar si existían diferencias entre
los distintos estratos del lago.
Resultados y discusión
El patrón de hidrodinámica del lago indicado por los perfiles de temperatura
y OD confirma su naturaleza monomíctica cálida establecida por Alcocer et
al. (2000). La circulación o mezcla del lago comenzó a finales de diciembre o
principios de enero y se extendió hasta principios de marzo durante la época
seca fría, mientras que el lago permaneció estratificado el resto del año (finales de marzo a principios de diciembre), durante la época cálida de lluvias.
La concentración de OD fue elevada y homogénea a lo largo de la columna
de agua durante la circulación. Una vez iniciada la estratificación la concentración de OD en el hipolimnion disminuye rápidamente hasta agotarse de
forma tal que, para mediados de año, todo el hipolimnion (de los 35–40 m y
hasta el fondo) se torna anóxico permaneciendo así hasta la circulación. Por
otro lado, el epilimnion –de los primeros diez metros y hasta ocupar los 40m
superficiales en diciembre– se encontró bien oxigenado, cercano a la saturación
en la capa más superficial.
La termoclina y la oxiclina generalmente coinciden en el metalimnion
durante la estratificación (abril a diciembre). La ZMIX y la ZEU durante la estratificación abarcaron el epilimnion y el tope del metalimnion del lago. Durante la
circulación la ZMIX es máxima (62m) mientras que la ZEU es mínima (12m) definiendo la etapa de aguas turbias. Al inicio de la estratificación la ZMIX disminuye
drásticamente (5m). En contraparte, durante la estratificación bien establecida
y tardía la ZMIX va aumentando (de 20m a 40m, respectivamente) al igual que la
ZEU (de 20m a 40m, respectivamente) indicando la etapa de aguas claras.
La concentración de Chl a fluctuó entre amplios límites (0.290–34.678 µg
L-1). La concentración anual media (2.910 ± 4.006 µg L-1) ratificó las características oligotróficas del lago previamente establecidas para el lago Alchichica
242 El carbono en aguas costeras y lacustres
por diversos autores, por ejemplo Alcocer et al. (2000), con base en diferentes
indicadores (p.e., nutrientes, concentración de Chl a, profundidad de disco
de Secchi). Las mayores concentraciones medias de Chl a (fig. 2) se presentaron a lo largo de la columna de agua durante la circulación, así como en el
metalimnion durante el periodo de estratificación conformando el máximo
profundo de clorofila.
Figura 2. Diagrama profundidad-tiempo de isopletas de clorofila a
(expresado en µg L-1) del Lago Alchichica
La concentración de COP en Alchichica fluctuó entre < 0.1 y 4.0 mg L-1, con
un promedio de 1.0 ± 0.7 mg L-1. Durante la estratificación las concentraciones
medias se encontraron entre < 1.0 mg L-1 y 2.0 mg L-1; por otro lado, durante la
circulación se encontraron valores entre 0.7 mg L-1 y 1.5 mg L-1 (tabla 1). En el
perfil vertical (fig. 3) las concentraciones medias más elevadas se encontraron
en el epilimnion (0.5–3.3 mg L-1) y las más bajas en el hipolimnion (< 0.1–1.4
mg L-1); el metalimnion mostró valores medios intermedios entre el epi y el
hipolimnion, de 0.2 a 2.4 mg L-1. Durante la estratificación se encontraron
diferencias significativas (p < 0.5) entre las concentraciones medias de COP
entre el epilimnion y el hipolimnion; sin embargo, no se presentaron diferencias significativas (p < 0.5) entre el epi y el metalimnion.
Dinámica del carbono orgánico particulado 243
Tabla 1. Concentración promedio de COP -Carbono Orgánico Particulado- (mg L-1) de los
diferentes estratos en la columna de agua del lago Alchichica, México. (Epi = epilimnion,
Meta = metalimnion, Hipo = hipolimnion). (Las cigfras en negritas indican una diferencia
significativa, p < 0.05)
Capa
Epi
Meta
Hipo
Jun
Jul Ago Sep Oct Nov Dic Ene Feb Mar
Abr May Jun
1.2a 1.8a 1.2a 1.3a 0.5a 1.0a 0.5a 1.7a 1.3a 0.7a 2.5a 3.3a
0.2a 1.5a 1.3a 0.6b 0.6a 1.4a 1.1a 0.9 1.3b 2.4b
<0.1b 1.4a 0.8b <0.1b 0.8b 0.4b 1.2a 1.2b 1.2a 0.2b 0.6c 1.1c
Columna <0.1 1.6
1.0
0.7
0.7
0.9
0.7 0.9 1.5
1.2
0.4
1.2
2.0
Las concentraciones de COP encontradas en Alchichica son similares a las
reportadas para otros lagos, por ejemplo el Lago Maggiore (0.2–1.8 mg L-1,
Bertoni y Callieri 1981; < 0.1–0.8 mg L-1 Callieri 1997) y el Lago Di Mergozzo
(0.15–0.9 mg L-1, Callieri et al. 1986). Las características tróficas de los lagos
Maggiore y Di Mergozzo (oligo–mesotróficos) son similares a las de Alchichica, lo cual resulta congruente con su concentración de COP.
Figura 3. Diagrama profundidad-tiempo de isopletas de COP
(expresado como LOI en mg L-1) del Lago Alchichica
244 El carbono en aguas costeras y lacustres
En general, la dinámica del COP en Alchichica está muy relacionada con
la hidrodinámica del lago. El largo periodo de estratificación (alrededor de
nueve meses) hace que el COP permanezca dentro de la ZMIX que coincide
con la ZEU. Lo anterior confirma que en lagos tropicales una diferencia pequeña de temperatura en la termoclina constituye una barrera efectiva contra
la exportación de carbono orgánico al hipolimnion. Estudios previos en el
lago Alchichica (p.e., Adame 2005) han mostrado que la fracción grande (> 2
µm) del fitoplancton es la dominante a lo largo del año. Por lo anterior, la ruta
preferencial que sigue la producción primaria fitoplanctónica en el lago es su
exportación por debajo de la termoclina. A pesar de ello, el que la concentración de COP en el hipolimnion sea baja indica que la tasa de sedimentación
es elevada y que las grandes diatomeas (p.e. Cyclotella alchichicana, ≥ 50µm)
se depositan rápidamente en el sedimento. Un cálculo teórico de la tasa de
sedimentación estimada para la talla y forma de C. alchichicana (i.e., 44.26
µm s-1, Reynolds 1984) indica que ésta recorrería casi cuatro metros por
día. El pronto desarrollo de un hipolimnion anóxico proporciona evidencia
adicional a favor de esta hipótesis.
Figura 4. Valores integrados en la columna de agua de COP (negro) (expresados en
g m-2) y clorofila a (gris) (expresado en mg m-2) del Lago Alchichica
Dinámica del carbono orgánico particulado 245
El comportamiento en el perfil vertical coincide con lo reportado en otros
trabajos (p.e., Callieri 1997). Sin embargo, con relación a la dinámica temporal no se midieron las mayores concentraciones durante los florecimientos
de invierno (diatomeas) y primavera (cianobacterias) como era esperado de
acuerdo a la literatura (p.e., Viner–Mozzini et al. 2003). Esta discrepancia
podría asociarse a que en Alchichica el fitoplancton no sea la principal fuente
de COP. Hessen et al. (2003) encontraron que en 109 lagos del sureste de Noruega el detrito constituye más de 50% del COP, mientras que el fitoplancton
menos del 40%. Lo anterior también explicaría la falta de correlación entre la
Chl a y el COP (fig. 4). Este hecho sugiere la existencia de una fuente alóctona
importante de COP y/o que la fracción heterotrófica y/o detrito del seston
autóctono es de magnitud considerable. Se están llevando a cabo estudios que
pretenden dar respuesta a este aspecto.
Conclusiones
Las concentraciones de COP en el lago Alchichicha (entre < 0.1 y 4.0 mg L-1,
1.0 ± 0.7 mg L-1) son similares a las encontradas en otros lagos de condición
trófica equivalente (oligo-mesotrófico).
El régimen monomíctico cálido del lago explica la dinámica en el perfil
vertical del COP con concentraciones más elevadas en la ZMIX (0.5–3.3 mg
L-1), siendo significativamente (p < 0.05) menores por debajo de la termoclina
(< 0.1–1.4 mg L-1).
A diferencia de los esperado (i.e., mayores concentraciones de COP durante
los florecimientos fitoplanctónicos de invierno y primavera), no se encontró
un patrón temporal en la concentración de COP. Es probable que esta discrepancia derive del hecho de que sea el detrito de fuentes alóctonas y no el
fitoplancton la fuente principal de COP para el lago.
Agradecimientos
Los autores agradecen el apoyo financiero recibido a través de los proyectos
41667 (Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología) y IN210806–3 (PAPIIT,
Dirección General de Asuntos del Personal Académico, UNAM) que hicieron
posible llevar a cabo la presente investigación.
246 El carbono en aguas costeras y lacustres
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