ZOOLOGIA I. LABORATORIO 3. Sistemática y Taxonomía. Material necesario: Bolígrafo o estilográfica, Software. PARTE I ZOOLOGÍA: Estudio científico de los animales; gr. Zôon, animal + logos, tratado. Ciencia que estudia la morfología animal, para explicar su diversidad (sistemática) y el significado evolutivo de ella (filogenia), además de la variedad de los factores y medios de vida (ecología) que han influido en la evolución y que contribuyen a la dispersión de los animales en la superficie terrestre (zoogeografía). 1. Los animales son organismos vivos. La vida la definimos de acuerdo con las características que asociamos a ella: organización; exclusividad química (organización molecular exclusiva y compleja); complejidad y organización jerárquica; metabolismo (anabolismo: reacciones constructivas + catabolismo: reacciones destructivas); crecimiento; adaptabilidad; irritabilidad (reacción de los organismos ante el ambiente); reproducción; posesión de material genético; desarrollo; nutrición e interacción con el ambiente. 2. Eucariotas. 3. Pluricelulares con desarrollo embrionario. 4. Sin pared celular. Alimentación heterótrofa. 5. Crecimiento determinado. Sistema nervioso y movilidad presente en la mayoría. El glucógeno como reserva alimenticia primaria. Productos de desecho: CO2 y desechos nitrogenados. CONCEPTOS GENERALES EN ZOOLOGÍA Anatomía: Estudio de la organización animal. Anatomía funcional o fisiología: Estudio del funcionamiento. Ciencia que estudia los procesos orgánicos y los fenómenos del organismo o de cualquiera de sus partes, o de un proceso corporal particular. Morfología: Hace referencia a aquellos aspectos de la anatomía que llevan aparejados un significado o valor funcional. Binomio forma – función. Ley de la correlación orgánico – funcional de Cuvier. Clasificación: Ordenación de los organismos. Distribución de objetos en clases. Taxonomía: División de los seres vivientes, ordenada y jerárquica. Estudio de los principios de la clasificación científica: ordenación de los organismos. Taxón: Cualquier grupo o entidad taxonómica. Reino, Filo, Clase, Orden, Familia, Género, Especie. Phylum (Filo): Categoría fundamental entre Reino y Clase de las clasificaciones taxonómicas, que agrupa a los organismos con ascendencia común y que comprenden un mismo patrón fundamental de organización. Sistemática: Relaciones de parentesco. Ciencia de la clasificación y de la reconstrucción de la Filogenia. Clasificación natural. Filogenia: Relaciones de evolución. Origen y desarrollo de un taxón o historia evolutiva de su desarrollo. Estudio de los grandes grupos del Reino Animal, para intentar establecer sus mutuas interrelaciones de parentesco. Ontogenia: Desarrollo de un individuo desde el huevo hasta la senectud. Zoología sistemática: Morfología especial que intenta explicar las relaciones filogenéticas (evolutivas) de los distintos animales, así como el origen y las causas de su diversificación. Especiación: Proceso evolutivo o suceso por el cual surge una nueva especie. Especie: Conjunto de animales que son iguales en todos los detalles de su anatomía, que se reproducen entre sí. El primer concepto era el de un modelo primitivo (arquetipo) de creación divina. Concepto tipológico (morfológico) de especie: Cada especie estaba representada por un tipo. Las variaciones con respecto al tipo eran imperfecciones que debían ser olvidadas. El concepto de discontinuidad de características ha sido sustituido por el de incompatibilidad genética. Especie biológica: Una comunidad reproductiva de poblaciones que ocupa un nicho específico en la naturaleza y que está reproductivamente aislada de algún otro grupo de la naturaleza. Poblaciones en las que los individuos son únicos pero en las que los individuos pueden cambiar si se les sitúa en un ambiente diferente. La especie puede ser considerada como una población interhíbrida, formada por individuos descendientes en los que se patentiza el reparto de características de manera gradativa. No puede ser aplicado a organismos con reproducción asexual. No se aplica a cambios que se dan a lo largo del tiempo. El aislamiento reproductor no es total en especies en fase de especiación. Especie nominal: Especie, tal como queda definida, de manera objetiva, por su tipo (ejemplar tipo) y que recibe un nombre (v. Taxón nominal). Concepto de especie evolutiva: Linaje poblacional de antecesores – descendientes que mantiene su identidad de otros linajes y tiene su propia tendencia evolutiva y destino histórico; se diferencia del concepto de especie biológica explícitamente por incluir una dimensión temporal y linajes asexuales. Concepto filogenético de especie: Grupo irreductible (basal) de organismos, diagnósticamente distinguibles de otros grupo semejantes y dentro del cual existe un patrón parental de ascendencia y descendencia. Especie: grupo de individuos que se reproducen entre sí, tiene un antecesor común y están asilados de otros grupos desde el punto de vista reproductor; unidad taxonómica inferior al género y designada binomialmente con los nombres genérico y específico. Especie hermanas: Especies reproductivamente aisladas que son tan similares morfológicamente que hay dificultades o son imposibles de distinguir usando caracteres morfológicos. Homología (Owen, 1839): Semejanza de origen. Semejanza debida a la herencia de un antecesor común. Semejanza de partes u órganos de organismos diferentes debida a un origen embrionario similar y a un desarrollo evolutivo a partir de la parte u órgano correspondiente en un antecesor remoto. Homólogos: Aquellos órganos que procediendo de esbozos embrionarios similares poseen una estructura básica común y presentan posición similar en el cuerpo del animal. Criterios de homología: Similitud de estructura básica, o si se demuestra la existencia de formas intermedias, tanto durante la ontogenia como en la organización de los adultos. Similaridad de posición y conexiones. Similaridad en el desarrollo (a partir de esbozos muy similares). Cuando aparece en gran número de formas estrechamente relacionadas. Cuando aparecen otras semejanzas en formas estrechamente relacionadas. Decrece cuando aumenta la frecuencia de su existencia en formas no relacionadas. Problemas por desconocimiento del desarrollo embrionario. Órganos palingenéticos (en larvas): órganos ancestrales. Órganos cenogenéticos (en larvas): órganos adaptativos. Homología especial: Órganos similares en animales diferentes. Homología general: Entre órganos de un organismo actual con los de un arquetipo previamente deducido. Homología seriada u homotipia: Se aplica a los órganos seriados en el cuerpo de un animal, como consecuencia de un proceso de metamerismo. Órganos homogenéticos: Órganos homólogos que se suponen relacionados por vía de descendencia, a partir de antecesores comunes y, por tanto, procedentes de genotipos o unidades hereditarias funcionales. Analogía: Similitud en apariencia y función, pero no de origen común. Análogos: Órganos que realizan la misma función pero no cumplen los criterios de homología. Convergencia adaptativa: Proceso que lleva a la semejanza, en la adopción de soluciones adaptativas similares. Divergencia adaptativa: Proceso de diversificación, en función de nuevas necesidades ecológicas. Ambas son consecuencia de la ley de economía: un mismo órgano puede cumplir funciones diferentes. Progreso morfológico: Adquisición de mecanismos (fisiológicos) y estructuras (anatómicas) que permiten al animal una eficacia mayor en sus funciones (vida individual, multiplicación de la especie) y en la facultad de vivir adecuadamente en su ambiente. Adaptación: Estructura anatómica, proceso fisiológico o rasgo del comportamiento que evolucionó por selección natural, mejora la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse y se transmite a la descendencia. Valor adaptativo: Grado en el que una cualidad o característica es útil a un animal para sobrevivir y reproducirse; proporciona mayor adaptación al medio; ventaja selectiva. Inferior: Posición cercana al nivel en que se considera que se ha producido su separación como una nueva rama de un grupo dentro de un esquema filogenético. Sencilla desde el punto de vista estructural. Superior: Posición alejada al nivel en que se considera que se ha producido su separación como una nueva rama de un grupo dentro de un esquema filogenético. Complicadas desde el punto de vista estructural. Primitivo: Grupo que posee un gran número de características que se consideran propias de la estirpe antecesora, a partir de la cual ha evolucionado dicho grupo. Evolucionado: Grupo que ha sufrido cambios de consideración a partir de su estado primitivo, generalmente debido a adaptaciones frente a un ambiente que ha cambiado o a una forma de vida diferente. Un grupo puede ser primitivo en determinados caracteres y evolucionado en otros. Especializado: Organismo o estructura que ha logrado adaptarse a un nicho ecológico particular o a una determinada función. Generales: Grupo o estructura que reúnen las características de dos o más grupos o características diferentes. Taxonomía numérica o fenética (Adanson, 1763): Escuela y esquema de clasificación que agrupa a los taxones en función del número de caracteres que comparten. Tiene un significado cuantitativo más que cualitativo y carece de implicaciones filogenéticas. Emplea tantos caracteres como sea posible, los analiza informáticamente y reúne a los taxones en función de sus semejanzas y sin intentar reconstruir su historia evolutiva. Sistemática filogenética o cladismo (Henning, 1950): Escuela y esquema de clasificación que agrupa a los taxones en función de la información filogenética. Elabora árboles filogenéticos (cladogramas) que representan la ramificación progresiva de los taxones a partir de sus antecesores. Grupo externo: Taxón relacionado lejanamente con el grupo que se estudia. Caracteres primitivos, estado plesiomorfo (plesiomorfía): Carácter ancestral o primitivo en el antecesor. Caracteres compartidos entre el grupo externo y los taxones relacionados y por lo tanto que poseía el antecesor común. Caracteres derivados, estado apomorfo (apomorfía): Carácter más evolucionado, derivado del plesiomorfo. Caracteres que comparten los grupos relacionados pero que no presenta el grupo externo. Sinapomorfías: Apomorfías compartidas. Caracteres derivados compartidos. Autapomorfía: Carácter apomorfo que existe en un taxón dentro de un grupo hermano. Simplesiomorfía: Presencia común entre varios taxones de caracteres plesiomórficos. Homoplasia: Cuando las estructuras que parecen ser similares no derivan del mismo antecesor. Convergencia: Similitud de caracteres, entre taxones diferentes, que evolucionan independientemente de caracteres no homólogos. No se utilizan en cladismo. Paralelismo: Cuando la misma apomorfía se alcanza varias veces en varios taxones a partir del mismo carácter ancestral. Clados: Grupos de taxones que comparten sinapomorfías. Grupo hermano: Grupo de taxones próximos filogenéticamente. Sistemática evolutiva: Escuela y esquema de clasificación que agrupa a los taxones en función de las teorías evolutivas. Pretende reconstruir la historia evolutiva. Elabora árboles filogenéticos (dendrogramas). Monofiletismo: Teoría filogenética que parte de un único antecesor común. Polifilestismo: Teoría filogenética que parte de varios orígenes evolutivos distintos. Parafiletismo: Teoría filogenética que parte de un único antecesor común pero no de todos los taxones implicados. TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA La Taxonomía comprende la teoría y la práctica de la descripción de los organismos y la ordenación de esta diversidad en un sistema de términos que proporciona información sobre el tipo de relación entre los organismos que el investigador cree relevante. En otras palabras, la Taxonomía engloba la descripción y la clasificación y la teoría e historia de la clasificación. La Taxonomía no tiene en cuenta aspectos evolutivos en su elaboración del trabajo diario. No obstante, la Taxonomía tradicional, basada casi exclusivamente en caracteres morfológicos, ha establecido una clasificación que en la actualidad se muestra como bastante cercana a la realidad. Esto es debido a que las semejanzas morfológicas obedecen a criterios de relaciones filogenéticas: cuanto más cercanas sean dos especies, evolutivamente hablando, más parecidas serán en su morfología. Por lo tanto, cuando un taxónomo trabaja, aún no siendo consciente de ello, está realizando comparaciones de tipo filogenético aunque sea a un nivel básico. La Sistemática es la ciencia de la diversidad, es decir, la organización del conjunto total del conocimiento sobre los organismos. Incluye la información filogenética, taxonómica, ecológica o paleontológica. Es una disciplina de síntesis, de abstracción de conceptos, de enunciado de teorías explicativas de los fenómenos observados. Por lo tanto, tiene en sí, un trasfondo teórico que supera al de la Taxonomía y una vocación predictiva. FILOGÉNESIS Y FILOGENIA Filogénesis es el proceso del origen de comunidades próximas en la Naturaleza por la bifurcación de una especie troncal común respectivamente a cada una de las comunidades individuales. La filogénesis hace referencia a un proceso particular, mientras que la filogenia es la ciencia que estudia los procesos y sus resultados. De acuerdo con estas ideas, el objetivo de la investigación filogenética es descubrir los productos de la filogénesis y su ordenación o relación en la secuencia de especiación en el tiempo, esto es llamado Sistemática Filogenética. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA La tarea de la sistemática filogenética es construir un sistema que contenga únicamente grupos monofiléticos, es decir, representar todas las relaciones entre grupos hermanos. Una vez se ha reconocido un grupo monofilético, el siguiente paso es siempre la búsqueda del grupo hermano. La sistemática filogenética, debe estimar el producto de la filogénesis, entendida esta como crónica evolutiva, es decir, la descripción de la bifurcación de especies troncales en otras especies. GRUPOS Tiene una importancia fundamental el concepto que se tenga de las unidades de estudio. Ya que estos grupos de organismos son los que se van a estudiar después y sobre los que se basa toda construcción teórica y práctica posterior. Grupo monofilético: Los grupos monofiléticos son la base para el estudio cladista y no acepta otro tipo de agrupación que no sea monofilética. Un grupo monofilético es un grupo de especies descendientes de una simple especie que incluye todos los descendientes de esta especie troncal. Hay que hacer notar que el concepto monofilético también incluye a la especie troncal, además, no puede ser aplicado a una simple especie. Un grupo monofilético debe contener por definición, al menos, dos especies. Por lo tanto el monofilum está formado por un grupo de especies filogenéticamente "cerrado", es decir, son un grupo de especies que mantienen entre ellas la relación de parentesco más cercana posible, sin que ningún taxón externo tenga una relación igual o más cercana. Resumiendo, sólo podemos hablar de monofilia de un grupo de especies cuando sus miembros, sin excepción, descienden de una misma especie troncal, compartida únicamente y exclusivamente por ellos. Grupo parafilético: Es un grupo que incluye un ancestro común y algunos de sus descendientes, pero no todos. Es un grupo basado en simplesiomorfías. Existe exclusivamente a un nivel metodológico. Se trata de un grupo artificial, esto es, que no existe en la naturaleza. Grupo polifilético: Este es otro grupo artificial. Es un grupo en el que el ancestro más reciente no es miembro de este grupo. CARACTERES Carácter. Un carácter es una parte observable de un organismo. A la práctica, un carácter es una parte o atributo de un organismo que puede ser descrito, medido, pesado, contado, etc., y en cualquier caso comunicado de un investigador a otro. En este contexto un carácter es sinónimo de estado del carácter. El análisis filogenético se basa en el estudio de determinados caracteres que se suponen importantes para la evolución de los grupos taxonómicos. Es a partir de estos caracteres con los cuales será posible establecer las relaciones filogenéticas, atendiendo a diferentes grados o estados evolutivos observados en ellos. Los caracteres que se utilizan habitualmente son los morfológicos, los nucleótidos del ADN y los aminoácidos de las cadenas proteicas, sin descartar que puedan ser usados otros diferentes, tales como la distribución geográfica, especialmente en análisis biogeográficos. Se pueden distinguir básicamente dos tipos de caracteres: discretos y continuos. Los caracteres discretos solo pueden tomar determinados valores, mientras que en los continuos, en teoría, sería posible obtener cualquier valor entre otros dos dados. El mayor problema que presentan los caracteres es el significado filogenético que pueden tener así como decir la forma en que deben ser codificados en estados discretos. Carácter derivado. Un carácter derivado es un carácter procedente de otro ya existente debido a un cambio. A menudo nos interesan los caracteres derivados que se han fijado en los grupos naturales. Muchos de los caracteres derivados son partes de una fase polimórfica de la evolución del carácter entre especies durante su origen y fijación. Grado de relación filogenética Carácter homólogo. A) Dos caracteres son homólogos si uno es derivado directamente del otro. En cuyo caso tenemos un carácter derivado y su homólogo preexistente. Así un par de homólogos son llamados: serie de transformaciones evolutivas. El carácter preexistente original es el miembro plesiomórfico del par, mientras que el carácter derivado es el miembro apomorfico. B) Tres o más caracteres son homólogos si cada uno forma parte de una serie de transformaciones evolutivas en la cual un carácter sigue a otro en una secuencia lineal. C) Un carácter encontrado en dos o más taxones es homólogo en todos estos taxones si el ancestro común más cercano a estos tiene el carácter. Si este carácter se encuentra en el ancestro común del taxón pero se cree que fue originado en un ancestro más temprano hablamos de simplesiomorfía. Si el carácter se encuentra en el ancestro y se cree que se originó en este y no en uno más temprano hablamos de sinapomorfía. (Fig. 4) Homoplasias. Las homoplasias son caracteres con similitudes pero que se cree originado independientemente el uno del otro, ambos desde dos caracteres preexistentes diferentes o desde un carácter preexistente en dos momentos diferentes o en dos especies diferentes. (Fig. 5) Se puede dar un desarrollo paralelo cuando desde un mismo carácter plesiomórfico se desarrollan de forma independiente dos caracteres similares. Hablamos de convergencia al desarrollo de caracteres similares desde dos caracteres preexistentes distintos. Hablamos de reversión cuando dentro de una serie de transformaciones de un carácter se retorna a un estado parecido a uno de los precedentes. Esto puede dar lugar a falsas interpretaciones ya que se puede tomar como carácter primitivo lo que en realidad es avanzado. CLADISMO La Sistemática Filogenética nace con la edición inglesa Phylogenetic Systematics, en 1966 de Hennig. La idea original fue buscar una forma más coherente de realizar la filogenia, especialmente mediante la redefinición del grupo monofilético y las nuevas definiciones de apomorfía y plesiomorfía. Los grupos establecidos son siempre monofiléticos y basados en sinapomorfías. Se rechazan los grupos parafiléticos y polifiléticos. Rápidamente la metodología empleada en la Sistemática Filogenética ha sufrido modificaciones que han dado lugar a dos ramas bien diferenciadas y que se distinguen en la metodología empleada en la elaboración de la filogenia. Esta bifurcación ha dado lugar a lo que se conoce como Sistemática Hennigiana y a la Sistemática Cladista, Cladismo o Cladística. Los cladistas son empiricistas que rechazan todas las asunciones y preconcepciones acerca del proceso sobre la construcción de una filogenia. La evolución no es un prerrequisito necesario para la práctica de la sistemática. La teoría cladista corresponde a la noción de que hay orden en la naturaleza pero que no se manifiesta en lo que este orden representa para la biología. La taxonomía cladista forma los grupos basándose exclusivamente en sinapomorfías. Únicamente se aceptan grupos monofiléticos. El análisis cladista es una búsqueda, basada en la parsimonia, para una clasificación jerárquica de las unidades terminales que han sido determinados para una serie de atributos. Como un método estrictamente numérico no hay requerimientos de un modelo que relacione estos árboles con un proceso biológico, como reproducción o descendencia. Los Sistemáticos Hennigianos son teóricos evolutivos que deducen los conceptos taxonómicos más usuales del proceso evolutivo. Utilizan una filogenia o un cladograma temporalizado (árbol filogenético) como modelo gráfico para construir un sistema biológico. La taxonomía, que podríamos llamar de base, como la descripción de nuevas especies sigue siendo en su mayoría una taxonomía descriptiva de tipo linneano o fenético. Efectivamente, muchos taxónomos se basan para sus identificaciones, exclusivamente en la semejanza morfológica sin el menor interés por las posibles relaciones filogenéticas. Esto es en gran parte una necesidad ya que durante los estadios iniciales, correspondientes al conocimiento taxonómico de los organismos, los datos sobre estos son escasos y no es posible aplicar técnicas filogenéticas con fiabilidad. Así podemos encontrar en la práctica, dos fases bien diferenciadas en el estudio sistemático de los organismos. Una primera fase está formada por el estudio "empírico" de la nueva especie sobre la base de los conocimientos de tipo fenético que se poseen. Agrupando los especímenes por semejanzas fenéticas junto con unos taxones u otros. En la segunda parte, de más alto nivel, intervendrían conocimientos de tipo evolutivo para situar los taxones en una posición filogenética determinada, confirmando o corrigiendo la posición taxonómica previa y aumentando el grado de conocimiento del taxón estudiado en base a las relaciones de parentesco que se establecen. DENDROGRAMAS Los dendrogramas son diagramas con forma de árbol. Se utilizan para representar las relaciones entre organismos. Dependiendo de sus características y uso reciben distintos nombres. Fenogramas Los fenogramas son dendrogramas utilizados por en feneticismo. La longitud de sus ramas es proporcional al grado de semejanza fenotípica entre los organismos. No da ninguna información sobre la evolución de los organismos proporcionando únicamente un diagrama de relación fenotípica. Filogramas Los filogramas son propios del evolucionismo y muestra las ramificaciones sufridas en el proceso de la evolución, las ramas son proporcionales al grado de divergencia filogenética (eje horizontal), contienen especies ancestrales en los nodos y en el interior de las ramas, el eje vertical representa el tiempo. Arboles filogenéticos Son gráficos que representan las relaciones filogenéticas entre los diferentes taxones tal como son entendidas por un investigador particular. Es una hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de un taxón. En este sentido cualquier árbol que indique relaciones filogenéticas puede ser considerado un árbol filogenético, pero su uso se reserva a la Sistemática Filogenética. 1.-Árbol evolutivo También se llama árbol filogenético o cladograma temporalizado. Es propio de la sistemática Hennigiana y se caracteriza por colocar en el eje vertical el tiempo y/o aceptar ancestros en los nodos y porque los ancestros no son considerados como terminales sino como internodos. Al igual que en los cladogramas el eje horizontal y el ángulo de las bifurcaciones no tienen ningún significado especial. 2.-Cladogramas y redes Utilizado por la sistemática hennigiana y cladista es un esquema dicotómico que muestra un hipótesis sobre las relaciones filogenéticas de varios taxones. Se construye desde los supuestos del análisis cladista. Esto último es importante ya que no se debe dar este nombre a no ser que se siga una metodología de tipo cladista. Los cladogramas y redes no reflejan el grado de divergencia. En ellos cada nodo está definido por una o varias sinapomorfías. Los cladogramas son dirigidos ya que de otro modo no se pueden identificar los clados, si no está dirigido se está en presencia de una red. En los cladogramas la raíz está en la parte inferior y se pueden establecer grupos monofiléticos. Las redes preceden a los cladogramas cuando la polarización del árbol se realiza a posteriori. En la red no hay direccionalidad y por tanto se desconoce la raíz y tampoco se pueden establecer grupos monofiléticos. Los ángulos, longitudes y ejes no tienen ningún significado. Probando los árboles filogenéticos Los resultados del análisis de caracteres son la base principal para aceptar un árbol filogenético u otro. Que solo existe una filogenia de los seres vivos es usado como una autoevidencia para muchos sistemáticos. Esto significa que solo hay una secuencia de especiación en la naturaleza. Podemos deducir que no puden haber dos árboles del mismo taxón y que ambos sean correctos. Es esta incompatibilidad de los árboles la que está en la base de la comprobación filogenética. Cometer errores es inherente en la investigación científica. En términos de árboles, podemos definir estos errores como: Error de tipo I. Aceptar una hipótesis filogenética falsa como la hipótesis verdadera. Error de tipo II. Rechazar una hipótesis filogenética verdadera en favor de una hipótesis falsa. Parsimonia Básicamente la parsimonia consiste en que ante dos hipótesis evolutivas es más probable de ser cierta aquella que implique menos cambios evolutivos, ya que la naturaleza tiende siempre a la simplicidad. Siendo esto cierto se puede plantear el problema de que la parsimonia que existe en la naturaleza no es completamente equivalente con la parsimonia aplicada por el cladismo. La parsimonia utilizada por esta corriente metodológica consiste básicamente en buscar los árboles evolutivos más cortos posibles. El problema está en que, habitualmente, se usan caracteres dicotómicos del tipo 0,1 (primitivo, evolucionado) y el cambio de 0 a 1 se realiza en un solo paso. Esto puede ser una excesiva simplificación de la realidad en la que no existen caracteres discretos tan sencillos, sino que en cualquier carácter que evoluciona intervienen multitud de procesos y órganos que no son tenidos en cuenta. Por ese motivo se ha criticado que la parsimonia de la naturaleza no es la misma que la parsimonia del cladismo. Actividad I Ejercicio sencillo de sistemática filogenética. Se pretende indagar las relaciones filogenéticas entre tres especies A, B y C de escarabajos. Se ha elegido una cuarta especie cómo grupo externo. Caracteres invariables (1 estado), binarios (2 estados). Los estados de carácter compartidos con el grupo externo son plesiomorfias, los que no están presentes en el grupo externo son Apomorfías. Ahora elaboramos una hipótesis de filogenia basada en las sinapomorfías (Apomorfías compartidas entre dos o más especies por clasificar). En los cladogramas representamos los estados plesiomórficos por círculos y los apomórficos con un cuadrado. Actividad II En la figura 1, se ilustran animales hipotéticos diseñados por Joseph M. Camin de la Universidad de Kansas para ejercitar los principios y los métodos de los estudios de relaciones filogenéticas entre los organismos. Se supone que cada taxón (A, B, C, D y E) representa una especie diferente (Tomado de Sokal, 1983). Asuma que A es el grupo externo. Sobre la base de dichos taxones construya una lista de caracteres, vuélquelos en una tabla de taxones por caracteres. En caso de registrar caracteres cualitativos con dos o más estados, asigne un código a cada uno de ellos (e.g. 0 y 1; 1 y 2; 1, 2 y 3). Los caracteres cuantitativos continuos podrá expresarlos en la medida que fueron tomados, o a través de índices o proporciones. Indagar las relaciones filogenéticas entre las especies, por medio de un árbol filogenético. Figura 1. Animales hipotéticos diseñados por Joseph M. Camin de la Universidad de Kansas para ejercitar los principios y los métodos de los estudios de relaciones filogenéticas entre los organismos Actividad III Observe los materiales entregados. Escoja los caracteres más visibles. No tenga en cuenta tamaño y color. Realice una matriz de presencia- ausencia. No la realice con caracteres multiestado. Realice el árbol más parsimonioso y tenga en cuenta el número de pasos. Especifique las simplesiomorfias, Apomorfias (Sinapomorfias y Autopomorfias) y Homoplasias si las hay. Arme los grupos monofiléticos, parafiléticos y polifiléticos; si los hay. Con que criterios los arma, especifique.