Generación y funciones de los ensueños

rEVISIÓN
Generación y funciones de los ensueños
Pablo Medrano-Martínez, M. José Ramos-Platón
Introducción. En la última década han aumentado considerablemente las publicaciones sobre los ensueños, lo que refleja
el interés de varios campos de la neurociencia por el tema. En este trabajo se revisan las principales teorías científicas que
han contribuido al conocimiento de cómo se producen y cuál es su función.
Desarrollo. Se expone la evolución de su estudio científico, siguiendo el enfoque neurofisiológico y el neurocognitivo. El
primero busca determinar los mecanismos neurobiológicos que los generan y las estructuras cerebrales implicadas; el
segundo considera los ensueños un tipo de cognición en interacción con el de vigilia. Se examinan diversas hipótesis sobre la función de los ensueños, en particular las que les atribuyen un papel en la consolidación de la memoria y la regulación del estado emocional.
Conclusiones. Aunque no se ha determinado con exactitud cómo se generan los ensueños, los datos neurobiológicos resaltan la importancia de los núcleos pontinos del tronco cerebral, diversos sistemas de memoria, el sistema límbico y el
sistema de recompensa cerebral y diversas áreas neocorticales. Los datos neurocognitivos subrayan la relación entre el
procesamiento cognitivo y emocional que ocurre durante la vigilia y durante el sueño, así como la influencia del entorno
en el contenido de los ensueños. Respecto a su función, cabe destacar su valor adaptativo, al contribuir al reprocesamiento de la información adquirida en vigilia y al control de las emociones. Esto sugiere que los ensueños participan en el desarrollo de las capacidades cognitivas.
Palabras clave. Consolidación de la memoria. Ensueños. Modelos neurocognitivos. Modelos neurofisiológicos. Teorías
adaptativas.
Departamento de Psicobiología.
Facultad de Psicología. Universidad
Complutense de Madrid. Madrid,
España.
Correspondencia:
Dra. María José Ramos Platón.
Departamento de Psicobiología.
Facultad de Psicología. Universidad
Complutense de Madrid. Campus
de Somosaguas. E-28223 Pozuelo
de Alarcón (Madrid).
Fax:
+34 913 943 189.
E-mail:
[email protected]
Aceptado tras revisión externa:
04.09.14.
Cómo citar este artículo:
Medrano-Martínez P, RamosPlatón MJ. Generación y funciones
de los ensueños. Rev Neurol 2014;
59: 359-70.
© 2014 Revista de Neurología
Introducción
Los sueños siempre han intrigado al ser humano.
Las primeras referencias escritas sobre los ensueños
aparecen en Mesopotamia y Egipto. El registro del
sueño de Dumuzi [1], rey de la ciudad sumeria de
Uruk, fechado alrededor del año 2500 a.C., es un
ejemplo de ello. Durante la Antigüedad y la Edad
Media, los ensueños se consideraban una conexión
con otro mundo –una manera de comunicación con
los dioses– y se les atribuía cierto carácter profético
[2]. En la actualidad existe un amplio rango de teorías sobre la naturaleza y funciones de los sueños [3,4].
Conviene recordar la distinción entre ensueño, o
sueños (tipo de actividad mental que se produce
durante el sueño), y sueño REM (estado cerebral
asociado más estrechamente con el ensueño).
En 1953 tuvo lugar uno de los avances más importantes en el estudio científico del sueño: el descubrimiento del sueño REM (sueño con movimientos oculares rápidos) [5], que desde entonces se asoció con los ensueños [6]. En la década de los sesenta
se comprobó [7] que, aun siendo más probable que se
recuerde un ensueño cuando el despertar se produ-
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ce durante o inmediatamente después de una fa­se
de sueño REM, los ensueños también se producen
durante el sueño no REM (sueño sin movimientos
oculares rápidos), lo que ha sido confirmado por
estudios actuales [8]. Sin embargo, la mayoría de
los estudios se han centrado en los ensueños asociados al sueño REM, principalmente porque durante
éste se recogen más relatos, más vívidos y más detallados que en el sueño no REM.
En los últimos años ha aumentado el interés por
el estudio de los ensueños, debido en parte a recientes datos en neurociencia cognitiva sobre el procesamiento de la memoria y las emociones durante el
sueño que han demostrado la continuidad del procesamiento de la información en vigilia y sueño.
Las principales líneas de estudio actuales sobre
la función de los ensueños son: a) el sueño desempeña varias funciones en la consolidación de la memoria, pero el papel específico del ensueño en ellas
está comenzando a investigarse; b) los ensueños intervienen en la regulación del estado de ánimo a lo
largo del sueño.
Esta revisión analiza las teorías más representativas sobre cómo se producen y cuál es la función
359
P. Medrano-Martínez, et al
de los ensueños según el enfoque neurofisiológico,
basado en datos aportados por la neurobiología, y
el neurocognitivo, cuya característica principal es
que considera los ensueños un tipo de cognición.
Su objetivo es integrar dichos datos y presentar una
panorámica del estado actual de conocimientos en
este campo, importante en el estudio de la consciencia y la neurociencia cognitiva.
¿Qué son los ensueños?
El ensueño es, al menos en parte, una experiencia
mental durante el estado de sueño que puede describirse en el estado de vigilia. En tanto que actividad mental, un tipo de experiencia o una capacidad
cognitiva, existen multitud de definiciones de los
ensueños. Sin embargo, en una revisión se encontró
que sólo el 11,5% de las definiciones de ensueños
tenían alguna similitud [9].
Los ensueños se han definido de diversos modos,
entre ellos: actividad mental que ocurre durante el
sueño [10], experiencia subjetiva de un estado cerebral con semejanzas y diferencias fenomenológicas
respecto a la consciencia de vigilia, asociada con un
estado cerebral distintivo [11], estado de consciencia caracterizado por experiencias sensoriales, cognitivas y emocionales generadas internamente que
ocurre durante el sueño [12], experiencia humana
universal que tiene lugar durante el sueño, en la que
suceden una serie de acontecimientos ficticios organizados como historia, acompañados de alucinaciones, principalmente visuales [13], estado de consciencia caracterizado por un reducido control sobre
su contenido, imágenes visuales y activación de
memoria, mediado por incentivos motivacionales e
importancia emocional [14], y percepción consciente del flujo de imágenes, pensamientos y sentimientos evocados en el cerebro por una de las muchas formas de procesamiento de memoria offline
durante el sueño; reflejan una de las formas de procesamiento más sofisticadas que lleva a cabo el cerebro: análisis e interpretación de los sucesos de
nuestra vida de modo que cobran significado y guían
nuestra conducta [15].
Esta diversidad de concepciones de los ensueños
se debe, en parte, a los muchos campos científicos y
enfoques desde los que se ha abordado su estudio,
lo que dificulta establecer una definición aceptada
por todos.
Considerando que es necesario determinar qué
se entiende por ensueño para poder comparar los
resultados de los estudios, se ha elaborado un sistema de clasificación [9,16]. El criterio de clasifica-
360
ción se basa en las características más importantes
de los ensueños, que incluyen las diversas definiciones: el continuo de actividad mental entre el estado
de vigilia y el de sueño, el contenido del ensueño y
su recuerdo.
Metodología de estudio de los ensueños
Uno de los pasos importantes en el estudio de los
ensueños es registrar y analizar su contenido. Para
registrarlos se recurre a los denominados informes
o relatos del sueño. Existen varias maneras de recoger la información. La más fiable es hacerlo en un
laboratorio del sueño, lo que permite, además de
controlar las variables, despertar al sujeto en la fase
del sueño que se desee para registrar la actividad
mental en curso. Sin embargo, es un proceso muy
costoso y tiene ciertas limitaciones. Una es que cierto tipo de ensueños –como los eróticos o las pesadillas– no se dan en estas circunstancias, debido probablemente a factores socioculturales [17]. También se puede recoger la información en el hogar
mediante cuestionarios o un relato del ensueño. El
estudio científico de los ensueños integra datos obtenidos con una amplia serie de técnicas experimentales, tanto en animales como en seres humanos.
Contenido de los ensueños
El estudio del contenido de los ensueños permite
analizar sus características. Diferentes sistemas de
análisis de contenido apoyan la conclusión de que
éste refleja las experiencias vividas en vigilia, acorde con la hipótesis de continuidad (descrita más adelante).
Se han elaborado escalas empíricas para registrar sus principales componentes, como personajes,
escenarios e interacción social, y cuantificar su frecuencia en los relatos, así como el grado y tipo de
distorsión cognitiva (bizarreness). El sistema de análisis de contenido y clasificación con mayor validez
y más utilizado es el de Hall y van de Castle [18],
que utiliza índices de contenido y considera variables como longitud y complejidad del relato, categorías, etc., en relatos de diferentes muestras (puede verse en www.dreambank.net, banco de datos que
contiene unos 22.000 relatos de ensueños).
The Dream Threat Rating Scale es otra escala
con la que se puede analizar el contenido de los ensueños [19]. Fue diseñada para comprobar las propuestas de las denominadas teorías ‘adaptativas’
(véase el apartado sobre función de los ensueños).
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Generación y funciones de los ensueños
Se ha comprobado que una proporción significativa
de relatos de ensueños contiene elementos de amenaza, pero, combinando las dos escalas, en estos
sueños no se observan sucesos amenazantes de la
vida real [17].
Una de las teorías actuales sobre el contenido de
los ensueños es que refleja las experiencias con significado emocional para la persona, que ésta incorpora al conjunto de recuerdos que constituyen su
identidad [20]. Numerosos datos indican que durante el sueño, especialmente en sueño REM, se
reactivan y transforman los recuerdos emocionales.
Como ejemplo, un estudio actual ha encontrado
cambios en el contenido de los ensueños en mujeres con cáncer de mama a quienes se les hizo una
mastectomía y posteriormente incorporaron la experiencia a sus ensueños [21].
Respecto a la procedencia del contenido de los
ensueños, Domhoff se basa en datos aportados por
Hall y van de Castle para defender la relevancia de
dos principios: el principio de continuidad –según
el cual las preocupaciones de las vigilias precedentes se incorporan a los ensueños– y el principio de
repetición –se incorporan también las preocupaciones del pasado. Estos principios ponen de manifiesto una conexión entre la actividad mental durante la vigilia y la actividad mental durante el sueño. La hipótesis de continuidad se planteó en la década de los setenta [22] y sigue en vigor en el estudio de los sueños.
Como indican Stickgold y Wamsley [23], la mayoría de los modelos de los ensueños asume que se
construyen a partir de los recuerdos, pero señalan
que esto no significa que se incorporen directamente recuerdos específicos. Es decir, en el ensueño no
se reproducen fielmente recuerdos episódicos completos (proceso que en vigilia está mediado por el
hipocampo). En lugar de ello, parece ser que la mayor parte de los ensueños se construye con fragmentos aislados de varios episodios recientes, combinados con recuerdos remotos, memoria semántica –de hechos y conocimientos generales– y memoria representacional –imágenes sensoriomotoras
(información almacenada en la neocorteza a la que
se puede acceder directamente)–. Como expresan
estos autores, soñamos sobre nuestra interpretación
de lo sucedido, no con lo que realmente ocurrió.
La distribución de estas diversas fuentes de memoria en el contenido de los ensueños difiere según
la fase de sueño. La memoria episódica contribuye,
pues, a la construcción de los ensueños, tanto en el
sueño REM como en el sueño no REM, pero no es
la única fuente de memoria de su contenido. Un reciente estudio sostiene que contiene preferentemen-
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te recuerdos autobiográficos [24]. Los autores encontraron que más del 80% de los ensueños contenían recuerdos autobiográficos, mientras que sólo
el 0,5% contenían recuerdos episódicos. En este estudio se observa que los recuerdos de experiencias
vividas por el sujeto se experimentan de modo fragmentado y selectivamente durante el ensueño, quizá para integrarlas en el esquema de memoria autobiográfica.
Stickgold y Wamsley [23] señalan que queda por
determinar cómo los procesos de construcción de
los ensueños combinan recuerdos episódicos y elementos semánticos en una narración que se desarrolla en el tiempo o –a nivel más elemental– cómo
se integran objetos, personajes y acciones en el ensueño. ¿Cuál es el mecanismo que reúne distintos
elementos para componer el escenario del ensueño,
permitiendo su recuerdo? Argumentan que el recuerdo en vigilia se basa en el sistema hipocámpico
de memoria episódica, que integra los distintos elementos de un suceso para formar una memoria episódica. Si este sistema de memoria se altera por la
actividad neuroquímica propia del estado de sueño,
los mecanismos de asociación durante el sueño podrían ser bastante diferentes de los de la vigilia.
¿Cuándo se incorporan los acontecimientos vividos al contenido de los ensueños? Es un tema estudiado desde hace años con resultados contradictorios. Nielsen [25] halló que pueden incorporarse
inmediatamente, tras la vigilia en la que han sucedido, o tras un período de aproximadamente una
semana (siguiendo un ritmo circaseptano). Este último sería el caso de acontecimientos caracterizados por interacciones sociales, de localizaciones
espaciales y de emociones positivas. El contenido
de los ensueños se relaciona con las actividades generales en vigilia del sujeto, pero no con los sucesos
que ha vivido cada día [17].
En la tabla I se presentan las características de
los ensueños que se han analizado en diversas etapas de estudio de su contenido, lo que es de interés
para comprender la consciencia en el sueño.
Recuerdo de los ensueños
El recuerdo de ensueños es más frecuente durante
despertares en el sueño REM, y se obtienen más relatos (en despertares tanto en el sueño REM como
en el sueño no REM) cuando el despertar ocurre en
la segunda mitad del sueño. Otros factores que influyen en el recuerdo son el estado emocional y el
género. Así, es alto en estado de ansiedad y en mujeres [20]. En un metaanálisis [26] se concluye que
361
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Tabla I. Características de la consciencia en los ensueños de interés para la neurociencia (basado en [11]).
Fase I (1980-1994):
relatos de ensueños
obtenidos en laboratorio
y en el hogar (sin registro
polisomnográfico)
Fase II (1995-2004):
relatos de ensueños
obtenidos en el hogar junto
con registro polisomnográfico
Percepción
Predominan percepciones visuales y cenestésicas
Distorsión cognitiva
(bizarreness)
Tiempo, lugar y personajes cambian repentinamente;
discontinuidad e incongruencia
Evolución en primera infancia
Los ensueños de tipo adulto comienzan a los 5-7 años de edad
Emoción
Predominan ansiedad (miedo), alegría e ira;
poco frecuentes tristeza, culpa y sentimientos depresivos
Conexión
Los evaluadores no reconocen continuidad a través de las escenas
Longitud del relato
Los relatos en sueño REM son siete veces más largos que en el sueño no REM
Pensamiento dependiente del
estado (relación mente-cerebro)
Pensamiento: alto en vigilia, bajo en el sueño REM;
variación recíproca en pensamiento-alucinaciones en estos estados
Origen de los recuerdos episódicos Identificado sólo en el 20% de los acontecimientos del ensueño
Fase III (1995-2009):
relatos de ensueños obtenidos
en el hogar junto con registro
polisomnográfico. Estudios
centrados en consciencia
secundaria (metacognición) a
a
Teoría de la mente
El durmiente reconoce el proceso mental de otros personajes del ensueño
Lógica
Algunos de los pensamientos del ensueño son racionales, la mayoría no lo son
Esquizofrenia-pensamientos
extraños (bizarreness)
Tanto los pacientes con esquizofrenia como los controles normales
tienen sueños extraños; los pacientes dan respuestas extrañas
en el test de apercepción temática, pero no los controles
Véase el texto.
las mujeres suelen recordar los sueños con mayor
frecuencia que los hombres, y que las diferencias de
género en el recuerdo de los ensueños son menores
en la infancia que en la adolescencia.
En el recuerdo de un ensueño intervienen dos
factores: a) se requiere cierto grado de arousal cortical para transferir la información (el contenido del
ensueño) de la memoria a corto plazo a la memoria
a largo plazo, es decir, un período de vigilia tras el
ensueño, ya que los procesos de almacenamiento
no se dan en el sueño; b) la recuperación puede resultar afectada por significación e interferencia; cuanto más destacado sea un ensueño y menor la interferencia que ocurra durante la recuperación, más
posibilidad de que se recuerde [27].
En los trastornos del sueño hay datos que sugieren que los pacientes con depresión grave recuerdan poco sus ensueños, mientras que aquéllos con
insomnio crónico los recuerdan frecuentemente
(cuando duermen en el hogar, quizá por la mayor
cantidad de despertares nocturnos) y los pacientes
con narcolepsia refieren alta frecuencia de recuerdos, que suelen ser extraños y con emociones negativas (lo que en su caso parece relacionado con la
alteración del sueño REM). La escasez de relatos
362
obtenidos en pacientes con depresión es un dato difícil de interpretar. No obstante, en ellos el recuerdo es escaso, aunque el despertar se produzca en el
sueño REM, lo que podría explicarse por las frecuentes interrupciones de éste o por una anomalía
en la producción de los movimientos oculares rápidos (densidad de MOR) durante aquél, que serían
escasos para aportar imágenes visuales o demasiados para que haya tiempo para establecer las asociaciones necesarias para construir la escena visual
(la densidad de MOR es muy variable en la depresión) [20].
Estudio neuropsicológico de los ensueños
Los estudios de neuroimagen (tomografía por emisión de positrones, resonancia magnética funcional)
muestran que el sueño REM se caracteriza por un
patrón específico de activación cerebral regional. En
el sueño REM se observa un aumento significativo
de activación en el tegmento pontino, núcleos talámicos, regiones límbicas y paralímbicas, complejo
amigdalino, formación hipocámpica y corteza cingulada anterior, y en menor grado en la corteza tem-
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Generación y funciones de los ensueños
porooccipital. En contraposición, la región prefrontal dorsolateral, la parietal y la corteza cingulada
posterior son las menos activadas [11]. En consecuencia, se han elaborado mapas cerebrales en los
que se localizan las regiones cerebrales implicadas
en la generación de los ensueños (Fig. 1)
Varias de las características extrañas de los ensueños en sujetos normales se asemejan a delirios observados en síndromes neuropsicológicos producidos
por daño cerebral [14]. Considerando estos datos, se
ha propuesto [28] que el análisis neuro­psicológico
del contenido de los ensueños podría aportar un
nuevo modo de interpretar los mapas funcionales
del sueño basándose en los relatos de los ensueños.
Figura 1. Áreas cerebrales implicadas en los ensueños (modificada de [30]).
Generación de los ensueños
A continuación se analizan las principales propuestas sobre cómo se producen los ensueños siguiendo
el enfoque neurofisiológico y el neurocognitivo.
Enfoque neurofisiológico
En 1977, Hobson y McCarley presentaron la hipótesis de activación-síntesis [29]. Ésta, además de una
crítica feroz al psicoanálisis, se considera el comienzo de la aproximación científica al estudio de los
ensueños. En ella defienden que los ensueños son
fenómenos consecuentes a la actividad cerebral propia del sueño REM. Asumen que los ensueños se
asocian al sueño REM, como propusieron Dement
y Kleitman en 1957. Posteriormente, Hobson [30]
modificó este modelo incluyendo una explicación
de los ensueños que se dan en la fase 2 del sueño no
REM. Otra explicación la aportó Nielsen [31], en su
teoría del sueño REM encubierto.
La hipótesis de activación-síntesis ha sido muy
criticada [4], en parte por representar un excesivo
reduccionismo fisiológico. No contempla apenas la
influencia del entorno en el contenido del ensueño.
Dicha influencia se ha demostrado en investigaciones posteriores, como la de Hartmann acerca de la
modificación del contenido de los ensueños en personas que vivieron la experiencia del atentado del
11-S [32], y en los estudios de Cartwright [20] sobre
la implicación de los ensueños en la regulación del
estado de ánimo.
A nivel neurofisiológico, Solms [33,34] señaló que
no estaba demostrado que los ensueños se deban a
la activación de la región pontina. Basándose en el
estudio de pacientes con lesiones cerebrales, defendió que los ensueños están controlados por me­
canismos cerebrales distintos a los que generan el
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sueño REM. Como sugirió inicialmente Hobson,
determinados núcleos pontinos (en particular, el
núcleo pedunculopontino y el dorsolateral) estarían
implicados en la generación y mantenimiento del
sueño REM, pero no pueden explicar cómo se construyen los ensueños, como propuso más tarde. Solms
argumenta que los pacientes con lesiones en la región parietotemporooccipital (involucrada en el
procesamiento visuoespacial) y en regiones del lóbulo frontal (implicadas en las funciones ejecutivas)
dicen no tener ensueños, a diferencia de los que tienen una lesión en el tronco cerebral. Asimismo,
sostiene que en la generación de los ensueños la dopamina y el sistema de sistema de recompensa cerebral desempeñan un papel importante.
La hipótesis de interacción recíproca y la de activación-síntesis se englobaron en el modelo AIM
[30]. En él se propone que los estados de consciencia están determinados por tres factores relacionados entre sí: el nivel de activación cortical (‘A’), la
entrada de información sensorial al cerebro o input
(‘I’) y la modulación neuroquímica que ocurre en
los distintos estados de consciencia (‘M’). Los diferentes estados de consciencia que se contemplan
son: sueño no REM, sueño REM, vigilia, coma, alucinaciones y distintos estados intermedios entre el
sueño y la vigilia, como son los sueños lúcidos (estos últimos consisten en que el durmiente tiene cons-
363
P. Medrano-Martínez, et al
Figura 2. Modelo AIM (modificada de [11]).
ciencia durante el sueño de que está soñando y lo
distingue de la realidad) (Fig. 2).
El modelo AIM asume la existencia de dos mecanismos involucrados en la generación de los ensueños: un mecanismo de activación y otro de síntesis. El primero consiste en la activación generada
en la región pontina del tronco cerebral, que se proyecta al tálamo y de ahí se transmite a la neocorteza
cerebral, que así recibe una serie de impulsos inespecíficos aleatorios. El segundo, el mecanismo de
síntesis, se produciría en el lóbulo frontal, en un intento del cerebro de integrar los inputs que recibe
la neocorteza y producir una experiencia coherente
de la activación generada en el tronco. Esto daría
como resultado el ensueño, que consecuentemente
es absurdo y carece de significado. Este modelo
considera los nuevos datos experimentales sobre el
control neural del sueño REM, entre ellos el mecanismo que genera las ondas pontogeniculooccipitales (PGO) en la región lateral de la protuberancia.
Las ondas PGO contribuyen a construir las imágenes visuales del ensueño (puede verse una revisión
actualizada de la anatomía funcional del sueño
REM, en particular de las PGO, y su relación con la
consciencia en Hobson y Friston [35]).
Más tarde, el equipo de Hobson [36], considerando los datos de neuroimagen, reconoció la implicación de la corteza prefrontal, además de las
PGO, en la generación de los ensueños. Los autores
señalan que durante el sueño no REM se registran
en esta región más ondas lentas de alta amplitud
que en otras regiones cerebrales. La diferencia entre la consciencia que se experimenta en vigilia y su
364
disminución en los ensueños podría deberse a la
desactivación de la región dorsolateral prefrontal,
especialmente sensible al estado de sueño, durante
el sueño REM. Esto explicaría el carácter absurdo
de los ensueños asociados al sueño REM.
Conforme al aumento del interés por el estudio
de la consciencia mediante los ensueños, Hobson
presentó en 2009 su teoría de la protoconsciencia
[11]. La define como un estado primordial de organización cerebral que contribuye a la consciencia y
que en seres humanos se desarrollaría a medida que
madura el cerebro. La consciencia ‘primaria’ se basa
en la percepción y la emoción, mientras que la ‘secundaria’ añade razonamiento abstracto o análisis,
volición y metacognición. En los humanos adultos,
los ensueños asociados al sueño REM presentan
preferentemente características de la consciencia
primaria, ya que prevalece la emoción sobre el razonamiento –el cual requiere activación cortical–.
El estado de protoconsciencia del ensueño de sueño
REM es tanto una preparación para la consciencia
de vigilia como una reacción a él.
Esta teoría sostiene que el desarrollo y mantenimiento de la consciencia en vigilia depende de la
activación cerebral durante el sueño, y que la consciencia varía en intensidad, foco y modo de procesamiento a medida que el cerebro pasa de vigilia a
sueño no REM y a sueño REM, y que estos cambios
se basan en los tres factores propuestos en el modelo
AIM: el factor A controlaría la intensidad (arousal);
el I, el foco; y el M, el modo de procesamiento (modulación aminérgica o colinérgica). En ella se propone que el sueño REM, antes de que el desarrollo
cognitivo del niño le permita generar ensueños, le
proporciona una realidad virtual que favorecería el
desarrollo de la consciencia secundaria.
El papel que desempeña la dopamina en la generación de los ensueños se ha estudiado menos que
el del resto de mediadores químicos implicados,
posiblemente debido a que no existen apenas diferencias en la tasa de disparo de las neuronas dopaminérgicas en vigilia y en sueño [13]. Sin embargo,
el modelo activación-recompensa de Perogamvros
y Schwartz [37], basado en la hipótesis de Solms sobre la participación de la dopamina en la generación
de los ensueños, ha resaltado su importancia. Según
Perogamvros y Schwartz, los ensueños son el resultado de la activación durante el sueño del sistema
cerebral de recompensa, relacionado con conductas
de aproximación y anticipación cuando se busca
una recompensa. La activación de la vía dopaminérgica mesolímbica y de estructuras límbicas durante el sueño REM se relacionaría con la aparición
en el contenido del ensueño de representaciones
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Generación y funciones de los ensueños
cognitivas con alta carga de motivación. A su vez, la
activación del sistema cerebral de recompensa se
asociaría con procesos de aprendizaje y memoria
(reprocesamiento de esta información en el sueño).
En resumen, las propuestas englobadas en este
enfoque neurofisiológico pretenden explicar neurobiológicamente cómo se generan los ensueños, más
que su posible función. Pese a que en sus comienzos
fueron excesivamente reduccionistas, aportaron una
base sólida para el desarrollo de otras teorías, que se
centraron en el procesamiento cognitivo.
Enfoque neurocognitivo
Se caracteriza por considerar los ensueños como
un proceso cognitivo. Sostiene que el procesamiento cognitivo que tiene lugar durante vigilia y el que
ocurre durante los ensueños siguen los mismos
principios. Así pues, intenta determinar las diferencias y semejanzas entre la cognición de vigilia y la
del ensueño. Se centra más en explicar la generación y procesamiento de la información en los ensueños que en su posible función.
Según Foulkes, el ensueño se debe a una activación y selección aleatoria de recuerdos episódicos y
semánticos durante el sueño, por lo que no es probable que el contenido de ‘un’ sueño determinado
tenga una función adaptativa. Mantiene que los ensueños son ‘un producto complejo que implica un
alto nivel de procesamiento cognitivo’ [38]. Debido
a la falta de estimulación externa (es ésta su principal diferencia con el procesamiento de vigilia, además de la pérdida de control sobre el ensueño), los
ensueños son el resultado de la activación y recombinación de distintos componentes de memoria
episódica (recuerdos personales ligados a un lugar
y tiempo concretos) y memoria semántica (conocimientos generales sobre el mundo, independientes
del contexto espacial y temporal). Según este autor,
existe un único sistema de producción de ensueños,
tanto en el sueño REM como en el sueño no REM,
encargado de seleccionar entre todos los elementos
activados los más adecuados y organizarlos de forma que tengan cierta coherencia.
En opinión de Foulkes [39], el ensueño sería un
proceso extraordinariamente organizado que se
basa en el mismo procesamiento que rige la actividad mental durante la vigilia. En respuesta a quienes lo consideran un proceso inherentemente desorganizado, sugiere que si los ensueños parecen
desorganizados o menos coherentes que las experiencias mentales en vigilia, es porque cuentan con
menos recursos cognitivos, no por un sesgo del proceso de soñar hacia el caos.
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Al igual que el procesamiento cognitivo en vigilia,
los ensueños requieren tiempo para alcanzar su total
desarrollo. Los estudios longitudinales de Foulkes son
una de sus mayores aportaciones al conocimiento de
cómo se generan los ensueños. En ellos se demuestra cómo la complejidad de su contenido va aumentando durante la infancia, paralelamente al desarrollo neurocognitivo, y permiten establecer que los ensueños del niño son similares a los del adulto en torno a los 6 años de edad (Tabla II).
Respecto al tipo de procesamiento cerebral de la
información en los ensueños, Foulkes y Domhoff [40]
señalan que, si bien la idea más extendida es que en
ellos se da un procesamiento de abajo-arriba (o ascendente), determinado por la actividad sensoriomotora procedente de los núcleos pontinos del tronco cerebral, más que un procesamiento de arribaabajo (descendente), iniciado y controlado por sistemas cognitivos superiores, los datos empíricos actuales apoyan que ocurre preferentemente este último.
Domhoff [41] desarrolló una teoría neurocognitiva de los ensueños. En ella integra datos de los estudios clínicos y anatómicos de Solms con los de
estudios de neuroimagen, los estudios longitudinales de Foulkes y el método de análisis del contenido
de los ensueños de Hall y van de Castle.
Respecto a la base neurofisiológica del proceso
de soñar, Domhoff incluye los mecanismos que generan el sueño REM, originado en los núcleos pontinos. Opina que, sin ser totalmente necesarios para
la generación de los ensueños, los dotan de unos
rasgos característicos. Los ensueños que tienen lugar cuando este mecanismo está activo se caracterizan por ser más elaborados (más largos, con carácter narrativo y más absurdos). Más tarde [42],
propone que esta red neural forma parte de una red
más amplia (denominada default network), la cual
interviene en los procesos cognitivos de vigilia,
concretamente en procesos como la simulación (de
situaciones pasadas o futuras) y el pensamiento
errático o las divagaciones. Se ha comprobado [43]
que ciertas áreas cerebrales (en particular, regiones
de la corteza prefrontal medial y del lóbulo temporal medial) se activan de modo similar durante el
sueño REM y durante la activación de la default
network. Estos datos apoyarían que los ensueños
son una forma ‘amplificada’ de pensamiento errático o divagación.
Domhoff considera que los ensueños, como
cualquier otra habilidad cognitiva, se desarrollan
desde la infancia, lo que depende de la maduración
de la red neural subyacente. Como demostró Foul­
kes, el contenido de los ensueños de los niños pequeños es distinto al de los adultos. Ello podría de-
365
P. Medrano-Martínez, et al
Tabla II. Desarrollo de los ensueños en la infancia (basado en [39]).
3-5 años
5-6 años
6-9 años
9-15 años
15% en despertares
en sueño REM
31% en despertares
en sueño REM
43% en despertares
en sueño REM
79% en despertares
en sueño REM
0% en despertares
en sueño no REM
6% en despertares
en sueño no REM
22% en despertares
en sueño no REM
39% en despertares
en sueño no REM
14 palabras
41 palabras
59 palabras
86 palabras
Estática
En movimiento
En movimiento
En movimiento
Acontecimiento aislado
Serie de acontecimientos
Narrativa
Narrativa
Participación activa
en el ensueño
–
No
Sí
Sí
Contenido principal
del ensueño
Animales, propio del estado
corporal (p. ej., sueño, hambre)
Interacción social
Interacción social
Interacción social
Frecuencia de
relatos de ensueños
Longitud de los relatos
Forma de las
imágenes visuales
Estructura de la historia
berse, en parte, a que las capacidades visuoespaciales (fundamentales en la construcción de los ensueños) no están totalmente desarrolladas en la infancia. El desarrollo de las capacidades lingüísticas
también se relaciona con la longitud y complejidad
de la narración en los registros de relatos de ensueños [44]. Domhoff defiende que los ensueños no
tienen una función adaptativa, pero sí cierta coherencia y significado cultural.
En suma, esta teoría establece unas bases neurales que, con la suficiente activación, permiten crear
los ensueños. Posteriormente, un sistema conceptual (en el que estarían implicadas tanto la memoria
semántica como la episódica) genera los ensueños
en función de los dos principios antes mencionados
–continuidad y repetición–, y como resultado de
este proceso cognitivo se produce el contenido del
ensueño.
Funciones de los ensueños
Aunque la función del ensueño sigue sin determinarse, desde hace décadas se sabe que el sueño, en
tanto que estado, es un proceso activo que desempeña un papel importante en la consolidación de la
memoria. Los ensueños podrían tener una función
similar, participando en, o al menos reflejando, el
reprocesamiento de recuerdos de experiencias de
vigilias recientes.
Hay un acuerdo generalizado en que el sueño interviene en el reprocesamiento offline de la memo-
366
ria. Sin embargo, cada fase del sueño participa preferentemente en la consolidación de determinados
tipos de memoria. Este reprocesamiento de la información adquirida se prolonga varias noches tras
el aprendizaje inicial [23,45]. Por otra parte, la consolidación de la memoria es un proceso dinámico.
La reactivación de las huellas de memoria tiene
efectos distintos dependiendo del estado cerebral,
vigilia o sueño, en que se produzca: durante la vigilia, las desestabiliza transitoriamente; durante el
sueño delta, las refuerza [46].
El sueño favorece la consolidación de la memoria explícita tanto en adultos como en niños, pero
en este punto hay diferencias entre ambos. En adultos, el sueño delta interviene en la consolidación de
la memoria explícita, mientras que el sueño REM
favorece la consolidación de la memoria implícita.
Respecto al aprendizaje implícito, la implicación
del sueño REM está demostrada en adultos, pero
no así en niños: éstos no siempre presentan una
mejoría del aprendizaje implícito tras un período
de sueño, aunque el sueño sea necesario para la
consolidación del aprendizaje [47].
En cuanto a la función específica del ensueño, se
ha comprobado que el rendimiento en una tarea de
memoria visuoespacial (aprendizaje de un laberinto) es significativamente mayor en sujetos que tras
entrenarse en la tarea han dormido y soñado que el
de los que se han mantenido despiertos [48]. Estos
resultados apoyarían la implicación de los ensueños
en la consolidación del aprendizaje. No obstante,
Smith, uno de los investigadores más reconocidos
www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 59 (8): 359-370
Generación y funciones de los ensueños
en este campo, concluye en un informe reciente [49]
que los datos existentes no apoyan la idea de que
los ensueños refuercen dicho proceso.
Teorías adaptativas
Se denominan teorías adaptativas a las que proponen que los ensueños desempeñan un papel importante en la adaptación al entorno. Las siguientes
teorías los conciben como un medio de solucionar
problemas.
Cartwright propone que los ensueños son un
sistema de regulación de las emociones que contribuyen a reducir la carga emocional negativa. En sus
investigaciones (realizadas principalmente con sujetos divorciados y deprimidos), halló que quienes
tienen sueños en los que aparece de manera recurrente su expareja manifiestan mayor adaptación
psicosocial. Según la autora, los ensueños podrían
explicar la mejoría del estado de ánimo (cuando es
moderadamente negativo) después del sueño en sujetos normales. El fallo en la regulación del estado
de ánimo a lo largo del sueño se asocia con alteraciones del estado de ánimo; su efecto a largo plazo
puede verse en varios trastornos del sueño. Por ejemplo, en pacientes con depresión grave se da un adelantamiento de la primera fase REM, junto con disminución de recuerdo de ensueños y falta de afecto
en ellos y estado de ánimo bajo al despertar [20].
El modelo de activación-recompensa [37] atribuye, asimismo, a los ensueños una función adaptativa, ya que sostiene que la activación durante el
sueño REM de los circuitos que rigen la emoción y
motivación contribuye al reprocesamiento offline
de las emociones, aprendizaje asociativo y conductas de exploración, mejorando la organización de la
memoria, la regulación de las emociones y la creatividad. Sus autores sostienen que el ensueño constituye una ventaja evolutiva que mejora las conductas de la vigilia; en concreto, modulando las respuestas emocionales.
Revonsuo [50,51], en su teoría de simulación de
amenazas, considera el aspecto evolucionista del
proceso de soñar: propone que la función de los ensueños es proveer al ser humano de una realidad
virtual donde ensayar posibles reacciones ante estímulos amenazantes de una manera segura. En ellos
se simulan situaciones amenazantes con el fin de
mejorar la capacidad de la persona para reconocerlas y afrontarlas o huir. Soñar con sucesos amenazantes tiene una función biológica de adaptación
que ha ido evolucionando en nuestra especie. Existen estudios que demuestran una alta frecuencia de
situaciones amenazantes (huidas, catástrofes, acci-
www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 59 (8): 359-370
dentes, enfermedades y agresiones) en el contenido
de los ensueños [51]. En uno de ellos se encontró
una cantidad significativa de contenido amenazante (especialmente agresión) en una muestra de sujetos normales. La agresión es un tema recurrente en
el contenido de los ensueños, independientemente
de la cultura y el género [52].
Otra de las investigaciones realizadas por Revonsuo et al con niños que han vivido situaciones
traumáticas y viven en un ambiente peligroso aporta datos que apoyan su teoría. En los niños más
traumatizados se encontraron más contenidos amenazantes (79,5%) que en los niños menos traumatizados que también viven en un ambiente peligroso
y que en el grupo control [53]. Otro estudio sobre
ensueños en casos de estrés postraumático [32] halló que en ellos se repetía un tema amenazante (por
ejemplo, una catástrofe), sin que el contenido fuera
exactamente igual; datos que apoyan esta teoría.
Una de las principales críticas que se han planteado a las teorías adaptativas en general, y a la de
simulación de amenazas en particular, es que se requiera recordar el ensueño para que éste influya en
la conducta. Revonsuo et al replican que este recuerdo es una forma de memoria implícita [51]. Sin
embargo, esto da lugar a otro problema, ya que la
memoria implícita requiere una cantidad de práctica considerable.
Posteriormente, Franklin y Zyphur [54] propusieron que los ensueños reflejan un mecanismo de
ensayo virtual más amplio que probablemente desempeñe un papel importante en el desarrollo de las
capacidades cognitivas. Así, sugieren que contribuyen a la evolución de la mente.
En la tabla III se recogen las principales aportaciones y limitaciones de las teorías discutidas sobre
la generación y funciones de los ensueños.
Conclusiones
Los datos existentes indican que el ensueño es una
capacidad cognitiva que se va desarrollando a medida que evoluciona y madura el cerebro. La consciencia de la vigilia interacciona con la consciencia
durante el sueño. En la generación de los ensueños
participan los núcleos pontinos del tronco cerebral
que desencadenan el sueño REM, estructuras del
sistema límbico y varias áreas neocorticales. Los
datos neurobiológicos han puesto de manifiesto
cuáles son las regiones cerebrales activadas o desactivadas durante el sueño, lo que ha permitido trazar mapas cerebrales de las estructuras implicadas
en los ensueños. A su vez, la neurociencia cognitiva
367
P. Medrano-Martínez, et al
Tabla III. Teorías sobre la generación y función de los ensueños.
Teoría
Hobson y
McCarley (1977)
Propuesta
Hipótesis
Los ensueños derivan de la activación difusa y aleatoria
activación-síntesis de la corteza cerebral durante el sueño REM originada
en núcleos pontinos del tronco cerebral. Esta actividad
neural se acompaña de la experiencia del ensueño
Limitaciones
No hay una correlación específica entre sueño REM y ensueños
No explica que haya ensueños en el sueño no REM,
la continuidad temática de los ensueños en la misma noche,
los sueños repetitivos, los sueños típicos universales y los sueños
de carácter realista
En los sueños lúcidos, el durmiente puede controlar sus ensueños
El análisis de los ensueños demuestra que sólo un pequeño
porcentaje de su contenido es absurdo, la hipótesis sólo
explicaría por qué son absurdos
Excesivo reduccionismo neurofisiológico
al describir la naturaleza de los ensueños
Basada en investigaciones animales;
no puede aplicarse a funciones mentales humanas
No incluye al prosencéfalo en la generación de los ensueños,
demostrado por estudios clínicos y de neuroimagen
Hobson et al
(2000)
Modelo AIM
Modelo de la relación mente-cerebro en sueño, vigilia y estados
alterados de consciencia a. La interacción de tres factores
determina los cambios de consciencia dependientes del estado.
Incorpora nuevos datos sobre funcionamiento cerebral
No explica cómo los cambios en estos tres factores se relacionan
con las diferencias regionales de actividad cerebral entre sueño
REM y vigilia
Hobson (2009)
Teoría de la
protoconsciencia
Analiza la evolución filogenética y ontogenética del sueño REM
y los ensueños. Propone que éstos representan un estado de
protoconsciencia a, aportando una realidad virtual que favorece
el desarrollo y mantenimiento de la consciencia en vigilia
Falta validación
Wamsley y
Stickgold (2011)
Procesos de
consolidación
de la memoria
dependientes
del sueño
Los ensueños reflejan la percepción subjetiva del
reprocesamiento de la información durante el sueño.
Se relacionan con consolidación de distintos tipos de
memoria (por ejemplo, visual, perceptiva y emocional)
durante el sueño REM
No explica cómo se asocian los distintos elementos
y tipos de memoria que componen el ensueño
Perogamvros y
Schwartz (2012)
Modelo de
activaciónrecompensa
El sistema cerebral de recompensa dopaminérgico
mesolímbico contribuye a los procesos de memoria
y el contenido de emoción-motivación de los ensueños,
facilitando la adaptación emocional en vigilia
No considera la participación en la generación de los ensueños de
otros sistemas y mediadores químicos –entre ellos la acetilcolina–
que pueden contribuir a ello
Foulkes (1999)
Teoría
neurocognitiva
Los ensueños no son un mero fenómeno perceptivo,
sino resultado de la reorganización de recuerdos episódicos
y semánticos. Se relacionan con el desarrollo del lenguaje
y las funciones cognitivas superiores
Limitada al desarrollo neurocognitivo en la infancia
Domhoff (2001)
Nueva teoría
neurocognitiva
Los ensueños son un fenómeno cognitivo evolutivo resultado
de la maduración de determinadas estructuras del prosencéfalo.
Derivan de los procesos cognitivos en vigilia
La estabilidad y coherencia del contenido de los ensueños
y el predominio de ciertos temas indican que son algo más
que una consecuencia de los procesos cognitivos en vigilia
Cartwright (2011)
Regulación del
estado de ánimo
Los ensueños de sueño REM contribuyen
a la regulación del estado de ánimo
Pese a contar con validación empírica, el cambio del estado
de ánimo no se puede atribuir exclusivamente a los ensueños
Revonsuo et al
(2000, 2009)
Teoría de
simulación
de amenazas
En los ensueños se ensayan respuestas a
situaciones peligrosas en un ambiente seguro
Requiere recuerdo consciente del ensueño y utiliza el
término ’adaptación’ en sentido biológico más que psicológico
Evolución
de la mente
Ampliación de la teoría de simulación de amenazas.
Los ensueños, además de ser un mecanismo de
adaptación al entorno, participan en el desarrollo cognitivo
Franklin y
Zyphur (2005)
a Véase
368
No hay evidencia del efecto de esta simulación en la tasa de
supervivencia a lo largo de generaciones de antepasados humanos
Falta de datos sobre esta hipótesis
el texto.
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Generación y funciones de los ensueños
ha aportado modelos de cómo se construyen los
ensueños, descrito y analizado su contenido, así co­
mo su evolución en la infancia, paralela al desarrollo neurocognitivo. Los recuerdos episódicos contribuyen a la construcción de los ensueños, tanto
en el sueño REM como en el sueño no REM, pero
éstos contienen principalmente recuerdos autobiográficos y recuerdos con significado emocional. Las
experiencias vividas en el ensueño parecen reflejar
la consolidación offline durante el sueño de recuerdos recientes.
Los ensueños son importantes para el estado físico y el mental. Entre sus posibles funciones destacan la de favorecer la consolidación de la memoria,
la regulación del estado emocional y la adaptación
al entorno.
El estudio de los ensueños puede contribuir al
aumento del conocimiento de los procesos relacionados con el sueño subyacentes a la formación de la
memoria a largo plazo, así como de la alteración de
estos procesos en determinados trastornos del sueño y trastornos psicopatológicos. Interesa tanto a la
neurociencia, en especial a la neuropsicología cognitiva, como a la psicología clínica y la medicina del
sueño, y tiene implicaciones para comprender la
consciencia.
Las investigaciones actuales pretenden lograr un
modelo integrado de cómo se producen los ensueños, en base a datos procedentes de varios campos.
Bibliografía
1. Hoffman C. Dumuzi’s dream: dream analysis in ancient
Mesopotamia. Dreaming 2004; 14: 240-51.
2. Rosselli D. Breve historia de los sueños. Rev Neurol 2000;
30: 195-8.
3. Cartwright R. History of the study of dreams. In Kushida C, ed.
Encyclopedia of sleep. New York: Elsevier; 2013. p. 124-8.
4. Moorcroft W, Belcher P. Understanding sleep and dreaming.
New York: Springer; 2005.
5. Aserinsky E, Kleitman N. Regularly occurring periods of eye
motility and concomitant phenomena during sleep. Science
1953; 118: 273-4.
6. Dement W, Kleitman N. The relation of eye movements
during sleep to dream activity: an objective method for
the study of dreaming. J Exp Psychol 1957; 53: 339-49.
7. Foulkes D. Dream reports from different stages of sleep.
J Abnorm Psychol 1962; 65: 14-25.
8. Oudiette D, Dealberto MJ, Uguccioni G, Golmard JL, MerinoAndreu M, Tafti M, et al. Dreaming without REM sleep.
Conscious Cogn 2012; 21: 1129-40.
9. Pagel JF, Blagrove M, Levin R, States B, Stickgold B, White S.
Definitions of dream: a paradigm for comparing field descriptive
specific studies of dream. Dreaming 2001; 11: 195-202.
10. Schredl M. Dreams in patients with sleep disorders. Sleep Med
Rev 2009; 13: 215-21.
11. Hobson JA. REM sleep and dreaming: towards a theory
of protoconsciousness. Nat Rev Neurosci 2009; 10: 803-13.
12. Desseilles M, Dang-Vu TT, Sterpenich V, Schwartz S.
Cognitive and emotional processes during dreaming:
a neuroimaging view. Conscious Cogn 2011; 20: 998-1008.
13. Pace-Schott EF. The neurobiology of dreaming. In Kryger MH,
www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 59 (8): 359-370
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
Roth T, Dement WC, eds. Principles and practice of sleep
medicine. 5 ed. Philadelphia: Saunders; 2011. p. 563-75.
Tirapu-Ustárroz J. Neuropsicología de los sueños. Rev Neurol
2012; 55: 101-10.
Wamsley EJ, Stickgold R. Memory, sleep and dreaming:
experiencing consolidation. Sleep Med Clin 2011; 6: 97-108.
Kramer M. The assessment of dream content: methodological
considerations. Sleep Med Clin 2010, 5: 183-91.
Zadra A, Domhoff GW. Dream content: quantitative findings.
In Kryger MH, Roth T, Dement WC, eds. Principles and
practice of sleep medicine. 5 ed. Philadelphia: Saunders;
2011. p. 585-94.
Hall CS, Van de Castle R. The content analysis of dreams.
New York: Appleton-Century-Crofts; 1966.
Revonsuo A, Valli K. How to test the threat-simulation theory.
Conscious Cogn 2008; 17: 1292-6.
Cartwright R. Dreaming as a mood-regulation system.
In Kryger MH, Roth T, Dement WC, eds. Principles and
practice of sleep medicine. 5 ed. Philadelphia: Saunders;
2011. p. 620-7.
Giordano A, Francese V, Peila E, Tribolo A, Airoldi M, Torta R,
et al. Dream content changes in women after mastectomy:
an initial study of body imagery after body-disfiguring surgery.
Dreaming 2012; 22: 115-23.
Hall CS, Norby V. The individual and his dreams. New York:
New American Library; 1972.
Stickgold R, Wamsley EJ. Why we dream. In Kryger MH,
Roth T, Dement WC, eds. Principles and practice of sleep
medicine. 5 ed. Philadelphia: Saunders; 2011. p. 628-37.
Malinowski JE, Horton CL. Memory sources of dreams:
the incorporation of autobiographical rather than episodic
experiences. J Sleep Res 2014; 23: 441-7.
Nielsen TA, Kuiken D, Alain G, Stenstrom P, Powell RA.
Immediate and delayed incorporations of events into dreams:
further replication and implications for dream function.
J Sleep Res 2004; 13: 327-36.
Schredl M, Reinhart I. Gender differences in dream recall:
a meta-analysis. J Sleep Res 2008; 17: 125-31.
Koulac D, Goodenough DR. Dream recall and dream recall
failure: an arousal-retrieval model. Psychol Bull 1976, 83: 975-84.
Schwartz S, Maquet P. Sleep imaging and the neuropsychological
assessment of dreams. Trends Cogn Sci 2002, 6: 23-30.
Hobson JA, McCarley RW. The brain as a dream state
generator: an activation-synthesis hypothesis of the dream
process. Am J Psychiatry 1977; 134: 1355-48.
Hobson JA, Pace-Schott EF, Stickgold R. Dreaming and the
brain: toward a cognitive neuroscience of conscious states.
Behav Brain Sci 2000; 23: 793-842.
Nielsen TA. A review of mentation in REM and NREM
sleep: ‘covert’ REM sleep as a possible reconciliation of
two opposing models. Behav Brain Sci 2000; 23: 851-66.
Hartmann E, Brezler T. A systematic change in dreams
after 9/11/01. Sleep 2008; 31: 213-8.
Solms M. The neuropsychology of dreams. New York:
Psychology Press; 1997.
Solms M. Dreaming and REM sleep are controlled by different
brain mechanisms. Behav Brain Sci 2000; 23: 843-50.
Hobson JA, Friston KJ. Waking and dreaming consciousness:
neurobiological and functional considerations. Prog Neurobiol
2012; 98: 82-98.
Muzur A, Pace-Schoot EF, Hobson A. The prefrontal cortex
in sleep. Trends Cogn Sci 2002; 6: 475-81.
Perogamvros L, Schwartz S. The roles of the reward system
in sleep and dreaming. Neurosci Biobehav Rev 2012; 36: 1934-51.
Foulkes D. Dreaming: a cognitive-psychological analysis.
New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates; 1985.
Foulkes D. Children’s dreaming and the development of
consciousness. London: Harvard University Press; 1999.
Foulkes D, Domhoff GW. Bottom-up or top-down in dream
neuroscience? A top-down critique of two bottom-up studies.
Conscious Cogn 2014; 27: 168-71.
Domhoff GW. A new neurocognitive theory of dreams.
Dreaming 2001; 11: 13-33.
369
P. Medrano-Martínez, et al
42. Domhoff GW. The neural substrate for dreaming: is it a
subsystem of the default network? Conscious Cogn 2011;
20: 1163-74.
43. Fox KCR, Nijeboer S, Solomonova E, Domhoff G.W,
Christoff K. Dreaming as mind wandering: evidence from
functional neuroimaging and first-person content reports.
Front Hum Neurosci 2013; 7: 412.
44. Domhoff GW. The scientific study of dreams neural networks,
cognitive development, and content analysis. Washington DC:
American Psychological Association; 2003.
45. Walker M, Stickgold R. Sleep-dependent learning and memory
consolidation. Neuron 2004; 44: 121-33.
46. Diekelmann S, Büchel CH, Born J, Rasch B. Labile or stable:
opposing consequences for memory when reactivated during
waking and sleep. Nat Neurosci 2011; 14: 381-6.
47. Ashworth A, Hill CM, Karmiloff-Smith A, Dimitriou D.
Sleep enhances memory consolidation in children. J Sleep
Res 2014; 23: 304-310.
48. Wamsley EJ, Tucker M, Payne JD, Benavides JA, Stickgold R.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
Dreaming of a learning task is associated with enhanced sleepdependent memory consolidation. Curr Biol 2010; 20: 850-5.
Smith C. Sleep states, memory processing, and dreams.
Sleep Med Clin 2012; 7: 455-67.
Revonsuo A. The reinterpretation of dreams: an evolutionary
hypothesis of the function of dreaming. Behav Brain Sci 2000;
23: 877-901.
Valli K, Revonsuo A. The threat simulation theory in light of
recent empirical evidence: a review. Am J Psychol 2009; 122:
17-38.
Domhoff G.W, Schneider A. Similarities and differences in
dream content at the cross-cultural, gender, and individual
levels. Conscious Cogn 2008; 17: 1257-65.
Valli K, Revonsuo A, Pälkäs O, Ismail KH, Ali KJ, Punamäki RL.
The threat simulation theory of the evolutionary function of
dreaming: evidence from dreams of traumatized children.
Conscious Cogn 2005; 14: 188-218.
Franklin MS, Zyphur M. The role of dreams in the evolution
of human mind. Evol Psychol 2005; 3: 9-78.
Generation and functions of dreams
Introduction. Over the last decade an ever-increasing number of articles have been published on dreams, which reflects
the interest that several fields of neuroscience have in the topic. In this work we review the main scientific theories that
have contributed to the body of knowledge on how they are produced and what function they serve.
Development. The article discusses the evolution of their scientific study, following a neurophysiological and neurocognitive
approach. The first of these two methods seeks to determine the neurobiological mechanisms that generate them and
the brain structures involved, while the second considers dreams to be a kind of cognition interacting with that of wake­
fulness. Several different hypotheses about the function of dreams are examined, and more particularly those in which
they are attributed with a role in the consolidation of memory and the regulation of emotional states.
Conclusions. Although the exact mechanism underlying the generation of dreams has not been determined, neurobiological
data highlight the importance of the pontine nuclei of the brainstem, several memory systems, the limbic system and the
brain reward system and a number of neocortical areas. Neurocognitive data underline the relation between the cognitive
and emotional processing that occurs during wakefulness and during sleep, as well as the influence of the surroundings
on the content of dreams. With regard to their function, one point to be stressed is their adaptive value, since they
contribute to the reprocessing of the information acquired in wakefulness and the control of the emotions. This suggests
that dreams participate in the development of the cognitive capabilities.
Key words. Adaptive theories. Consolidation of memory. Dreams. Neurocognitive models. Neurophysiological models.
370
www.neurologia.com Rev Neurol 2014; 59 (8): 359-370