determinación de lactato deshidrogenasa, creatinkinasa y ácido

DETERMINACIÓN DE LACTATO DESHIDROGENASA, CREATINKINASA Y
ÁCIDO LÁCTICO EN EQUINOS DE SALTO EN LA SABANA DE BOGOTÁ
PAULA ANDREA GUERRERO NIETO
LUISA PORTOCARRERO AYA
UNIVERSIDAD DE LA SALLE
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA
BOGOTÁ D.C
2008
DETERMINACIÓN DE LACTATO DESHIDROGENASA, CREATINKINASA Y
ÁCIDO LÁCTICO EN EQUINOS DE SALTO EN LA SABANA DE BOGOTÁ
PAULA ANDREA GUERRERO NIETO Código: 14022502
LUISA PORTOCARRERO AYA Código: 14022082
Trabajo para optar por el título de
MÉDICO VETERINARIO
Directora: Dra. Claudia Aixa Mutis Barreto
Docente del área de Fisiología e Investigadora, Universidad de La Salle
UNIVERSIDAD DE LA SALLE
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA
BOGOTÁ D.C
2008
APROBACIÓN
DIRECTORA
_____________________________________
Dra. Claudia Aixa Mutis Barreto
JURADO
_____________________________________
Dr. Rafael Neira R.
JURADO
_____________________________________
Dr. Ernesto Dalmau B.
SECRETARIA ACADEMICA
_____________________________________
Dra. Maria Teresa Uribe Mallarino
DIRECTIVOS
Rector
Hermano Carlos Gabriel Gómez Restrepo
Vicerrector de promoción
y desarrollo humano
Hermano Carlos Alberto Pabón Meneses
Vicerrector Administrativo
Hermano Fabio Humberto Coronado Padilla
Decano de la facultad
Dr. Pedro Pablo Martínez Méndez
Secretario Académico
Dra. María Teresa Uribe Mallarino
i
AGRADECIMIENTOS
Al Programa de Medicina Veterinaria de la Universidad de La Salle.
A la Escuela de Equitación del Ejército Nacional, en cabeza de su Comandante
Coronel Samuel Ríos; a todos los palafreneros civiles, Soldados Regulares,
Soldados Profesionales, Oficiales, Suboficiales, a servicios generales y en
especial al grupo de Veterinarios y a su director Mayor Jorge Ramírez, por
colaborar en la realización de esta investigación.
A la Doctora Claudia Mutis, por toda su colaboración, atención, dedicación
paciencia y confianza durante todo este proceso.
Y a todas aquellas personas que de una u otra forma nos apoyaron durante la
realización de este trabajo.
ii
COMPROMISO
“Todo lo escrito y expuesto en este trabajo se encuentra bajo parámetros de
responsabilidad y honestidad, y los contenidos que aquí se manejan son de
carácter estrictamente educativo y científico; por tanto tampoco incluye ideas que
sean contrarias a la doctrina de la iglesia católica en asuntos de dogma y moral”
iii
RESUMEN
El deporte ecuestre en Colombia carece de los elementos básicos de la fisiología
del equino atleta, debido a que hasta ahora están saliendo resultados de estudios
acerca de este tema y por esta razón el médico veterinario no puede brindar el
apoyo necesario que permita mejorar el rendimiento deportivo. Por tanto, se busca
aportar parámetros básicos que sirvan como herramientas para el desarrollo de la
medicina deportiva equina en Colombia, se inició con la realización de un censo
de los equinos utilizados para el salto en la Sabana de Bogotá, donde se incluyó
razas, edades, sexo, nutrición, tiempos de entrenamiento y categoría en la cual
participan. El presente trabajo se llevó a cabo en la ciudad de Bogotá D.C, en las
instalaciones de la Escuela de Equitación del Ejército Nacional de Colombia,
donde se cuenta para el estudio con 45 ejemplares de las razas Silla Argentina,
PSI y mestizo; en los que se realizó la determinación de enzimas musculares
específicamente Creatinquinasa (CK), Lactato Deshidrogenasa (LDH) y el Ácido
Láctico
tanto
en
entrenamiento
como
en
competencia
formal
antes,
inmediatamente después de finalizado el ejercicio y 6 horas posteriores a la
segunda toma. Esta investigación, se inició con un examen clínico completo con el
fin de evaluar el estado de sanidad de los animales, posteriormente, durante el
Entrenamiento, se tomaron muestras los días 0, 15, 30, 45, 60 y en Competencia
solamente el día de la misma; se tomaron muestras de sangre por venopunción de
la yugular de cada uno de los cuarenta y cinco ejemplares, con el fin de obtener
sueros en el caso de la medición de enzimas y plasma para la medición de Ácido
Láctico y seguidamente transportadas a 4 ºC para su procesamiento en el
laboratorio. Posteriormente se promediaron y estandarizaron los resultados
mediante el método estadístico ANAVA. De tal manera que se pudo determinar,
que los resultados obtenidos fueron los esperados teniendo un comportamiento
estadísticamente significativo (p < 0.05), por parte del Ácido Láctico, tanto en
iv
entrenamiento como en competencia, al igual que la enzima Creatinkinasa; a
diferencia del comportamiento de la enzima Lactato Deshidrogenasa, la cual tuvo
un comportamiento estadísticamente no significativo (p >0.05), pero obteniendo el
comportamiento esperado para el estudio. De acuerdo con esto, se puede decir
que tanto el comportamiento en competencia como el entrenamiento físico de los
equinos, logra un incremento del ácido láctico, inmediatamente después de haber
realizado el ejercicio, y 6 horas después logra disminuir los valores plasmáticos,
hasta valores cercanos a los encontrados en reposo y, específicamente, a nivel de
entrenamiento los valores fueron disminuyendo paulatinamente con el paso de los
días, logrando una adaptación satisfactoria a nivel muscular. Las enzimas
demostraron que su incremento a nivel sérico, no es un indicativo de daño
muscular, sino de una adaptación fisiológica al ejercicio; su comportamiento fue el
esperado, logrando con el paso de los días de entrenamiento, un aumento a nivel
plasmático, al igual que un incremento de su valor inmediatamente después de
finalizar el ejercicio, y volviendo a valores relativamente cercanos a los de reposo,
6 horas después de haber finalizado el ejercicio. Este comportamiento enzimático
fue similar en animales en competencia, pero se obtuvieron valores mas elevados
tanto en reposo, como en las dos tomas post-ejercicio.
Palabras Claves: Enzimas musculares, bioquímica sanguínea, caballo de salto
v
ABSTRACT
The equestrian sport in Colombia lacks of the basic elements for equine sports
physiology, and the veterinarians cannot offer the necessary support that allows
improving the sport yield. Therefore, this study contributes to establish basic
parameters that could be used as tools for the development of the equine sport
medicine in Colombia. The study began with a complete census of horses used for
jumping in Bogotá, the data collected included breeds, ages, sex, nutrition, times of
training and category in which each horse participate. The work was done in
Bogotá D.C, at the School of Equitation of the National Army of Colombia. The
study included 45 horses of the races: Silla Argentina, PSI and mestizo; besides
this information, was
eterminate the muscular enzyme levels of Creatinkinase
(CK), Lactate Dehydrogenase (LDH) and the Lactic Acid in training and in formal
competition, before, immediately after finalized the exercise and 6 hours after the
second sample was taken. Each horse was evaluated clinically, with the purpose of
this was to evaluate the health of the animals, during the training, after that
samples of blood were taken during the days 0, 15, 30, 45, 60 and in competition
day. Blood samples, were obtained from the jugular vein. The complete blood was
centrifuged immediately to obtain serum in the case of the enzyme measurement
and plasma for the measurement of Lactic Acid, and subsequently transported at 4
ºC to the laboratory. The ANAVA method was used to obtain the statistical values.
The results were the ones expected, having a statistically significance (p<0,05) for
the Lactic Acid values, as much in training as in competition, as the results
obtained for the Creatinkinase enzyme values; there was not found a statistically
significance (p> 0,05) for the values of the Lactate Dehydrogenase. After these
results, it is possible to say that during competition and training, the values of lactic
acid increase immediately after exercise, but 6 hours later the plasmatic values
decrease, close to the values found in animals at rest, reaching a satisfactory
vi
adjustment at muscular level. The enzymes, demonstrated that their increase at
serum levels, are not the indicators of muscular damage, but to a physiological
adjustment to exercise; this behavior was expected, obtaining during training, an
increase in plasmatic level values, as an increase immediately after finishing the
exercise, and returning to values near the ones found at rest, 6 hours after
exercise. This enzymatic behavior was similar in animals in competition.
Key Words: Muscular enzyme, Blood Biochemistry, jump horse
vii
TABLA DE CONTENIDO
Pág.
INTRODUCCIÓN
1
1. MARCO TEÓRICO
3
1.1 ENZIMAS MUSCULARES
6
1.1.1. Respuesta enzimática del músculo al ejercicio
7
1.1.2 Creatin Kinasa (CK)
8
1.1.3 Lactato Deshidrogenasa (LDH)
11
1.1.4 Ciclo de Cori
13
1.2 METABOLISMO DEL ACIDO LACTICO
14
1.3 CAMBIO EN EL PLASMA O SEROLOGÍA DE LAS ENZIMAS
RELACIONADO CON EL EJERCICIO
19
1.4 DISTURBIOS ÁCIDO – BÁSICOS
19
1.4.1 Transporte de Lactato y Protones
21
1.4.2 Efectos del entrenamiento en el metabolismo del lactato
24
2. MATERIALES Y MÉTODOS
25
2.1 MARCO GEOGRÁFICO
25
2.2 MARCO DEMOGRÁFICO
25
2.3 CENSO EQUINOS DE SALTO EN LA SABANA DE BOGOTA
26
2.4 SELECCIÓN DE EJEMPLARES
26
2.4.1 Entrenamiento
27
2.4.1.1 Instrucción Remonta (primer año)
27
2.4.1.2 Instrucción de Antiguas Remontas (segundo año)
28
2.4.2 Competencia
29
2.5 ESTUDIO EN ENTRENAMIENTO
29
viii
2.5.1 Toma y Conservación de Muestras
29
2.5.2 Procesamiento de Muestras
31
2.6 ESTUDIO EN CONCURSO (COMPETENCIA)
32
3. ANÁLISIS ESTADÍSTICO
32
3.1 ENTRENAMIENTO
32
3.2 COMPETENCIA
34
4. RESULTADOS Y DISCUSION
35
4.1 RESULTADOS CENSO
35
4.2 ENTRENAMIENTO
36
4.2.1 Ácido Láctico
36
4.2.1.1 Toma pre-ejercicio (T0)
38
4.2.1.2 Toma inmediatamente después del entrenamiento (T1)
40
4.2.1.3 Toma 6 horas después del entrenamiento (T2)
41
4.2.2 Creatinkinasa (CK) y Lactato Deshidrogenasa (LDH)
45
4.2.2.1 Toma pre-ejercicio (T0)
48
4.2.2.2 Toma inmediatamente después del entrenamiento (T1)
50
4.2.2.3 Toma 6 horas después del entrenamiento (T2)
51
4.3 COMPETENCIA
57
4.3.1 Ácido Láctico
57
4.3.2 Creatinkinasa (CK) Y Lactato Deshidrogenasa (LDH)
58
CONCLUSIONES
63
RECOMENDACIONES
67
BIBLIOGRAFÍA
69
ANEXOS
79
ix
LISTA DE FIGURAS
Pág.
Figura 1. Reacción según la notación de Cleland para reacciones
bisustrato
11
Figura 2. Relación típica entre la concentración de lactato sanguíneo y la
velocidad del ejercicio.
17
Figura 3. Respuesta del lactato sanguíneo durante una prueba de
velocidad en incremento en un caballo sin entrenar y entrenado.
18
Figura 4. Sumario de los principales reguladores del pH intramuscular
23
x
LISTA DE TABLAS
Pág.
Tabla 1. Rangos de bioquímicas en suero de caballos adultos normales
6
Tabla 2. Síntesis de ATP necesario para el esfuerzo muscular a partir de
la Creatina Fosfato mediante el metabolismo anaerobio y aerobio en
distintos tipos de esfuerzo del caballo
7
Tabla 3. Media +/- desviación estándar de la actividad plasmática de Ácido
Láctico (A) (mmol/L) en T0, T1 y T2 durante los diferentes momentos
(0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
37
Tabla 4. Media +/- desviación estándar de la actividad plasmática de Ácido
Láctico (A) (mmol/L) en T0 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45
y 60 días) de entrenamiento
39
Tabla 5. Media +/- desviación estándar de la actividad plasmática de Ácido
Láctico (A) (mmol/L) en T1 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45
y 60 días) de entrenamiento
40
Tabla 6. Media +/- desviación estándar de la actividad plasmática de Ácido
Láctico (A) (mmol/L) en T2 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45
y 60 días) de entrenamiento
42
Tabla 7. Media +/- desviación estándar de la actividad sérica de
Creatinkinasa (CK) (U/L) en T0, T1 y T2 durante los diferentes momentos
(0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
46
Tabla 8. Media +/- desviación estándar de la actividad sérica de la Lactato
Deshidrogenasa (LDH) (U/L) en T0, T1 y T2 durante los diferentes
momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
47
Tabla 9. Media +/- desviación estándar de la actividad sérica de Lactato
Deshidrogenasa (LDH) (U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en T0 durante los
diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
49
Tabla 10. Media +/- desviación estándar de la actividad sérica de Lactato
xi
Deshidrogenasa (LDH) (U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en T1 durante los
diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
Tabla 11. Media +/- desviación estándar de la actividad sérica de Lactato
Deshidrogenasa (LDH) (U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en T2 durante los
diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
50
52
Tabla 12. Media +/- desviación estándar de la actividad plasmática de
Ácido Láctico (A) (mmol/L) en tres tiempos diferentes de actividad
(preejercicio, inmediatamente después y 6 horas postejercicio) en
competencia
57
Tabla 13. Media +/- desviación estándar de la actividad sérica de Lactato
Deshidrogenasa (LDH) (U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en tres tiempos
diferentes de actividad (pre ejercicio, inmediatamente después y 6 horas
postejercicio) en competencia
59
xii
LISTA DE GRAFICAS
Pág.
Gráfica 1. Media de la actividad plasmática de Ácido Láctico (mmol/L) en
T0, T1 y T2 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de
entrenamiento
38
Gráfica 2. Curva media de la actividad plasmática de Ácido Láctico (A)
(mmol/L) en T0 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días)
de entrenamiento
39
Gráfica 3. Curva media de la actividad plasmática de Ácido Láctico (A)
(mmol/L) en T1 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días)
de entrenamiento
41
Gráfica 4. Curva media de la actividad plasmática de Ácido Láctico (A)
(mmol/L) en T2 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días)
de entrenamiento
42
Gráfica 5. Media de la actividad sérica de Creatinkinasa (CK) (U/L) en T0,
T1 y T2 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de
entrenamiento
47
Gráfica 6. Media de la actividad sérica de la Lactato Deshidrogenasa
(LDH) (U/L) en T0, T1 y T2 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45
y 60 días) de entrenamiento
48
Gráfica 7. Curva media de la actividad sérica de Lactato Deshidrogenasa
(LDH) (U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en T0 durante los diferentes
momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
49
Gráfica 8. Media de la actividad sérica de Lactato Deshidrogenasa (LDH)
(U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en T1 durante los diferentes momentos (0,
15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
51
Gráfica 9. Media de la actividad sérica de Lactato Deshidrogenasa (LDH)
(U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en T2 durante los diferentes momentos (0,
15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
52
xiii
Gráfica 10. Curva media de la actividad plasmática de Ácido Láctico (A)
(mmol/L) en tres tiempos diferentes de actividad (preejercicio,
inmediatamente después y 6 horas postejercicio) en competencia
58
Gráfica 11. Media de la actividad sérica de Lactato Deshidrogenasa (LDH)
(U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en tres tiempos diferentes de actividad (pre
ejercicio, inmediatamente después y 6 horas postejercicio) en
competencia
60
xiv
LISTA DE ANEXOS
Pág.
Anexo 1. Censo Equino Sabana de Bogotá
80
Anexo 2. Formato de Historia Clínica
81
Anexo 3. Grupo de Animales Muestreados en Entrenamiento
82
Anexo 4. División de la instrucción de equitación I
83
Anexo 5. División de la instrucción de equitación II
87
Anexo 6. Grupo de Animales Muestreados en Competencia
90
Anexo 7. STAT FAX 3300
91
Anexo 8. Estadística Descriptiva para Entrenamiento
93
Anexo 9. ANAVA para Entrenamiento
96
Anexo 10. Estadística Descriptiva para Competencia
100
Anexo 11. ANAVA para Competencia
101
Anexo 12. Rangos de Referencia para CK, LDH y Ácido Láctico descritos
para la especie equina
104
xv
INTRODUCCIÓN
La medicina deportiva equina es una especialidad relativamente nueva; surge
hacia finales de 1950, en el momento en que el equino cambia su función
zootécnica, pasando de ser una herramienta de trabajo, a tomar importancia a
nivel deportivo. El pionero de esta rama de la Medicina Veterinaria, es el Doctor
Sune Persson en Suecia, donde comenzó a trabajar hacia los años 60 con
equinos trotones, utilizando como herramienta de investigación el treadmill (cinta
ergonométrica) (Boffi, 2006). Esto ha sido clave para la investigación en diferentes
partes del mundo, logrando encontrar parámetros básicos del comportamiento
enzimático, hematológico, electrolítico y de ácido láctico en diferentes razas y
disciplinas ecuestres.
En Colombia, el deporte ecuestre es una disciplina que siempre ha tenido gran
importancia a nivel nacional. Anteriormente fue exclusiva práctica de las más altas
esferas sociales, pero hoy en Colombia lo practican jóvenes estudiantes y
empresarios de los distintos sectores de la economía, la política y profesionales. A
nivel internacional Colombia ha logrado importantes triunfos en diferentes
competencias a nivel Latinoamericano, Estados Unidos y Europa, convirtiéndose
en potencia a nivel de este deporte.
A pesar de lo dicho anteriormente, el deporte ecuestre en Colombia no tiene los
suficientes elementos básicos de la fisiología del equino atleta y por esta razón el
médico veterinario no puede brindar el apoyo necesario que permita mejorar el
rendimiento deportivo. Por tanto, se busca aportar parámetros fisiológicos de ácido
láctico y enzimas musculares tales como CK y LDH,
con el fin de encontrar
valores basales y adaptativos al ejercicio, que sirvan como herramientas para el
desarrollo de la Medicina Deportiva Equina en Colombia.
1
El salto es una disciplina ecuestre que consiste en la sincronización del caballo y
del jinete para saltar sobre una serie de obstáculos, en un orden dado. Esta
modalidad es una de las más populares de los deportes ecuestres y la más usada
por los jinetes de hoy en día. Por tal motivo se realizó un censo de equinos
utilizados para el salto y el adiestramiento en la Sabana de Bogotá, donde se
incluyó nombre, origen, edad, sexo, raza, club, tipo de nutrición, lugar donde
permanece el ejemplar, modalidad, categoría, tipo y tiempos de entrenamiento.
El salto es una disciplina que requiere del equino fundamentalmente flexibilidad y
fuerza; estos requieren un gasto energético de predominancia aerobia para
desplazarse de un obstáculo a otro, sin embargo presentan un gasto energético
anaerobio exclusivamente durante el salto, es por esto que la modalidad ecuestre
de salto se considera como una prueba de alto componente anaerobio; motivo por
el cual es de vital importancia el entrenamiento que recibe el ejemplar con el fin de
obtener su máximo rendimiento durante las pruebas.
Para el siguiente estudio fueron escogidos 45 equinos entre machos y hembras
con edades oscilantes entre los 3 y 16 años; 20 en etapa de entrenamiento y 25
en competencia, con el fin de encontrar los parámetros básicos de enzimas
musculares (Creatinkinasa y Lactato Deshidrogensa) y ácido láctico antes y
después del ejercicio a nivel de la sabana de Bogotá; es importante tener en
cuenta que en este estudio no se realizó ninguna alteración de la rutina normal de
los ejemplares tanto para la etapa de entrenamiento como para la de
competencia, esto con el fin de encontrar parámetros que se ajusten a cualquier
equino dedicado a la disciplina de Salto en la Sabana de Bogotá, y de esta
manera motivar a los Médicos Veterinarios a incursionar en la Medicina Deportiva
Equina, y así lograr un entrenamiento adecuado de los animales, logrando buen
rendimiento y garantizando el buen desarrollo deportivo del animal.
2
1. MARCO TEÓRICO
La preparación de un caballo para cualquier tipo de competencia involucra una
combinación de acondicionamiento y enseñanza. El acondicionamiento produce
adaptaciones fisiológicas y estructurales que llevan a maximizar el performance o
desempeño y mantener la aptitud física, mientras que la instrucción desarrolla la
coordinación neuromuscular y la disciplina mental. El entrenador diestro integra
ejercicios de acondicionamiento con la enseñanza para producir un caballo que es
físicamente apto, mentalmente fresco y totalmente preparado para las demandas
de la competencia (Clayton, 1991). Desde el punto de vista atlético, uno de los
principales objetivos del entrenamiento es aumentar la capacidad de consumo de
oxígeno, el cual en el equino en ejercicio, puede aumentar hasta 35 veces su valor
de reposo (Engelhardt, 1977). Este mayor consumo de oxígeno se manifiesta, no
solo como una intensificación del metabolismo en el ejercicio, sino también, por
cambios adaptativos que se traducen en modificaciones de los niveles de algunos
metabolitos sanguíneos en respuesta al ejercicio (Miller y Lawrence, 1986). El
entrenamiento, además de incrementar la capacidad del sistema respiratorio y
cardiovascular produce un aumento de la masa muscular favoreciendo el
rendimiento físico del caballo (Rivero y col., 1993).
El entrenamiento es un programa de ejercicios que apunta a mejorar la capacidad
fisiológica de un organismo para una determinada actividad.
El estímulo sobre los sistemas orgánicos será el que provoque o no los cambios
adaptativos. Un estímulo insuficiente no producirá cambios, uno apropiado
provocará las adaptaciones buscadas y uno excesivo generará lesiones. La
ciencia y el arte del entrenamiento es encontrar el balance entre uno y otro
extremo (Clayton, 1991).
La adaptación cardio-respiratoria es de crucial importancia para garantizar el
aporte sanguíneo y de oxígeno que demandan los músculos durante una
3
competencia de resistencia. El metabolismo energético es un gran desafío ya que
se debe lograr la mejor eficiencia entre gasto de energía y producción de trabajo.
La energía que es obtenida de compuestos químicos se traduce en trabajo más o
menos eficiente ya sea procesada bajo un sistema aeróbico o anaeróbico. El
optimizar la ecuación gasto energético - trabajo es la meta del entrenamiento. La
mayor eficiencia se logra cuando los substratos energéticos son procesados por el
sistema aeróbico como ocurre en ejercicios de larga duración y baja intensidad.
Bajo este sistema, se obtiene la mayor cantidad de energía con menos residuos
del metabolismo de la glucosa y ácidos grasos (Acuña, 2005).
Mediante la medición de los constituyentes sanguíneos, es posible determinar las
modificaciones fisiológicas y bioquímicas que ocurren como respuesta al ejercicio
y entrenamiento al cual son sometidos los caballos. Estudios sobre las
adaptaciones hematológicas y bioquímicas en caballos Pura Sangre de carreras
durante y después del ejercicio, han demostrado que la frecuencia cardiaca, la
concentración de ácido láctico sanguíneo, el volumen total de glóbulos rojos y la
concentración de hemoglobina pueden ser indicadores confiables para evaluar la
aptitud física y el nivel de entrenamiento que presenta un caballo para realizar un
determinado ejercicio (Evans y col., 1993; Persson, 1983). También, el nivel de
aumento de enzimas musculares en respuesta al ejercicio, ha sido propuesto
como
índice
de
aptitud,
donde
aquellos
animales
físicamente
menos
acondicionados debieran presentar mayores incrementos en la actividad
enzimática que aquellos que presentan una mejor condición física (Milne, 1982).
El otro elemento fácil de utilizar en combinación con los anteriores es la
concentración de ácido láctico sanguíneo. Realizando estudios incrementales se
determina la frecuencia cardiaca (FC) y velocidad a la que comienza la
acumulación de lactato por encima de 4 mmol/l, siendo éste el punto considerado
de cambio de metabolismo aeróbico a anaeróbico (Acuña, 2005).
4
La medida de la concentración del ácido láctico en la sangre ha sido muy
practicada durante décadas. Aunque se han diseñado numerosos métodos para
una mejor definición de la condición del metabolismo, la medida del ácido láctico
es muy útil para evaluar la forma física de los atletas equinos, así como su
capacidad para la carrera y su rendimiento en competición. Además, las medidas
de ácido láctico junto con otros parámetros proporcionan una información muy útil
para establecer la prognosis de cólico severo. Para motivar al máximo la función
del músculo es necesario dirigirse a la corriente de energía y al proceso que
convierte a ésta en velocidad. Se sabe que durante el ejercicio de un caballo, la
glucosa se convierte en energía y ácido láctico. Un resultado directo de este
proceso de combustión natural es la acumulación de ácido láctico en el músculo.
Este se incrementa mientras disminuye el pH del músculo y provoca la fatiga, de
esta manera queda obstaculizado el rendimiento. Los músculos obtienen la
energía por la metabolización de la glucosa a ácidos. Lo más duro para un caballo
realizando trabajos, es la velocidad en que se desarrolla este proceso. El oxígeno
transportado por la sangre permite a los ácidos que se conviertan en inocuo
dióxido de carbono CO2. Cuando no se dispone de suficiente oxígeno, se forma
ácido láctico en lugar de CO2. El ácido láctico deja el músculo y viaja a través de la
sangre a otros órganos (hígado, riñones, corazón), donde se metaboliza y se
reconvierte en glucosa o directamente es usado para suministrar energía. Sin
embargo, este proceso requiere cincuenta veces más tiempo de lo que tarda en
convertir la glucosa en ácido láctico en el músculo (Rementería, 2004).
5
1.1 ENZIMAS MUSCULARES
Las enzimas más comunes son: Creatinkinasa (CK), Aspartato Aminotransferasa
(ASAT) y Lactato Deshidrogenasa (LDH); estas son usadas tradicionalmente, para
diagnosticar patologías a nivel de músculo esquelético.
El aumento en la
concentración de ASAT y CK, está relacionado con daño a nivel muscular, pues se
asocia con la rabdomiolisis en los equinos, pero también se ha reportado en
caballos de endurance sin evidencia de algún desorden a nivel muscular. Los
cambios de la CK, son más rápidos que los vistos en la ASAT, pues la vida media
de la CK, es de aproximadamente 6 a 48 horas, esto hace que su medición sea
complicada y que muchas veces se enmascare el diagnóstico. En cambio la
ASAT, tiene una vida media mas larga y su incremento se ve durante varios días
después del ejercicio. En la tabla 1 se observan valores emitidos por Rose y
Hodgson, donde se observa un rango muy amplio de normalidad (Hodgson and
Rose, 2000).
Tabla 1. Rangos de bioquímicas en suero de caballos adultos normales
Medición
Rango normal
(unidades SI)
CK
60 – 330 U/L
LDH
112 - 456 U/L
Fuente: Rose, R. F y Hodgson, D.R. Manual of Equine Practice. 2000. p 585.
6
1.1.1 Respuesta enzimática del músculo al ejercicio
En muchos esfuerzos propios del caballo de deporte el metabolismo anaerobio
tiene un papel muy importante, siendo el aerobio bastante menos significativo.
(Tabla 2) la gran proporción de fibras musculares de contracción rápida
especializadas en el metabolismo anaerobio que hay en los caballos de carreras
es un reflejo de su elevada capacidad anaerobia. Gracias a una elevada actividad
de Lactato Deshidrogenasa (LDH) que hay en el músculo, estos pueden disponer
rápidamente de ATP por la vía anaerobia.
Tabla 2. Síntesis de ATP necesario para el esfuerzo muscular a partir de la
Creatina Fosfato mediante el metabolismo anaerobio y aerobio en distintos tipos
de esfuerzo del caballo
FORMACION DE ATP
ESFUERZO
CP
ANAEROBIA
AEROBIA
Cuarto de milla (400m)
80%
18%
2%
P.S.I (2400 m)
5%
70%
25%
10%
40%
50%
1%
5%
94%
CARRERA
CONCURSO
COMPLETO
(SALTO)
LARGAS DISTANCIAS
Fuente: Engelhardt, W y Breves, G. Fisiología Veterinaria.2002. p 512.
Cuando se produce un esfuerzo intenso y muy prolongado durante el que el
metabolismo aerobio no es capaz de elaborar la cantidad de ATP suficiente que el
músculo necesita, éste deberá conseguirlo por la vía anaerobia. Esto hace que el
músculo sintetice más lactato. La concentración de lactato en sangre se considera
7
un indicador del cansancio acumulado. Cuanto mayor sea la concentración de
lactato en sangre mayor será el grado de cansancio.
Un aumento moderado en las enzimas musculares se ven reflejados en plasma
y/o en suero, tanto en ejercicio de alta como de baja intensidad. En ejercicio de
alta intensidad hay un incremento en la actividad de la CK, ASAT y LDH,
generalmente al final del ejercicio en los caballos de salto. Este incremento es
debido más al aumento en la permeabilidad de la membrana de la mitocondria,
que a un daño a nivel muscular. También estas enzimas se ven aumentadas
generosamente después de un ejercicio prolongado pero de baja intensidad. Se
ha reportado que un aumento en la actividad de la CK, llega a valores de 30,000
U/L, sin haber evidencia de daño muscular.
Esto indica que no siempre un aumento en las enzimas musculares evidencia un
daño muscular, ni ninguna patología de este tipo (Hodgson and Rose, 1994).
1.1.2 Creatin Kinasa (CK)
Los músculos utilizan exclusivamente ATP como fuente de energía para la
contracción muscular. Las primeras determinaciones de la utilización total del ATP
durante la contracción muscular, arrojaron un resultado sorprendente: las
concentraciones de ATP en los músculos estimulados y sin estimular
(emparejados tan estrechamente como fue posible), fueron prácticamente
idénticas. Durante muchos años este hallazgo hizo que muchos fisiólogos
musculares hipotetizasen que los músculos no utilizaban realmente ATP para
realizar la contracción. Sin embargo, una explicación alternativa que resultó ser
correcta, era que
además de ATP la fibra muscular contenía una segunda
molécula de alta energía. Finalmente, se identificó esta molécula como el fosfato
de creatina, también conocida como fosfocreatina. En las fibras musculares, la
8
enzima creatinfosfoquinasa transfiere un fosfato de alta energía del fosfato de
creatina al ADP, regenerando tan rápidamente el ATP que su concentración se
mantiene constante. A causa de esta reacción, se obtiene una medida mucho más
precisa de la cantidad de ATP hidrolizado por el músculo midiendo el descenso en
la concentración del fosfato de creatina o el aumento en la concentración del
fósforo (Pi).
Durante actividades sostenidas el metabolismo oxidativo y anaeróbico pueden
generar ATP lo bastante rápido como para mantener una concentración de ATP
suficiente para alimentar la concentración muscular. Sin embargo durante una
actividad explosiva de gran intensidad (cuando un animal corre velozmente
persiguiendo a su presa o para evitar convertirse el mismo en una presa), la
concentración de ATP en sus músculos se mantiene constante mediante una
continua refosforilación de ADP por la reacción de la creatinfosfoquinasa.
La concentración de fosfato de creatina en las fibras musculares (20–40 nM) es
varias veces mayor que la reserva de ATP (aproximadamente 5 nM). Como
resultado, un animal puede usar la amplia reserva de enlaces fosfato de alta
energía de la molécula de fosfato de creatina para alimentar la contracción
muscular hasta que el metabolismo oxidativo y anaeróbico empieza a generar
ATP, permitiéndole la locomoción durante el tiempo mas largo del que dispondría
si utilizase solo el ATP. La supervivencia del animal puede depender de esta
fuente de energía extra. Mas aún, la reacción de la creatinfosfoquinasa mantiene
la concentración de ATP prácticamente constante mientras se suministra esa
energía extra. La concentración de ATP se estabiliza debido a una constante de
equilibrio grande que favorece enormemente la fosforilación de ADP por el fosfato
de creatina. En la mayor parte de las situaciones, tan solo la concentración de
fosfato de creatina desciende en el músculo, mientras que la concentración de
ATP se mantiene prácticamente constante (Eckert, 1998).
9
La creatinquinasa, tiene dos péptidos:
•
B: Cerebro
•
M: Músculo
Que forman las tres isoenzimas:
•
CK1Æ BB
•
CK2Æ MB
•
CK3Æ MM
Muchas células tienen CK, pero solamente el corazón y el músculo esquelético
tienen grandes cantidades de CK2 y CK3, para alterar la actividad sérica en los
desórdenes órganos específicos. La isoenzima CK1, está predominando en el
cerebro y toda su actividad de la CK sérica, aumenta en pacientes con desórdenes
cerebro vasculares.
Si hay disminución de la CK2, en humanos indica infarto cardiaco, pero para los
animales no se ha demostrado que esté relacionado con esta patología.
Deficiencias de CK3, es para un diagnóstico específico de afecciones del músculo
esquelético. Esa es la diferencia que se hace para saber si la CK liberada es a
nivel muscular o a nivel cardiaco.
Aparte de estar presente en el músculo esquelético, la CK se puede encontrar
también en tejido gastrointestinal, útero, en vejiga urinaria, riñón, corazón y
glándula tiroides. Un incremento en CK, puede ser debido a un daño muscular,
daño a nivel de otros órganos que tengan pequeñas cantidades de músculo, o
puede incrementarse por una hemólisis in-vitro (Robinson, 1995).
10
1.1.3 Lactato Deshidrogenasa (LDH)
La lactato deshidrogenasa es una enzima catalizadora que se encuentra en
muchos tejidos del cuerpo, pero es mayor su presencia en el corazón, hígado,
riñones, músculos, glóbulos rojos, en el cerebro y en los pulmones. Su reacción se
observa en la figura 1.
Figura 1 Reacción según la notación de Cleland para reacciones (bisustrato)
Fuente: VASQUEZ, Edgar. Bioquímica y Biología Molecular en Línea. Instituto de Química.
Universidad Nacional Autónoma de México. 2003.
http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/deshidrogenasa%20lactica.html
Corresponde a la categoría de oxidorreductasas, dado que cataliza una reacción
Redox, en la que el piruvato es reducido a lactato gracias a la oxidación de NADH
a NAD+. Dado que la enzima también puede catalizar la oxidación del
hidroxibutirato ocasionalmente es conocida como Hidroxibutirato Deshidrogenasa
(HBD). Participa en el metabolismo energético anaerobio, reduciendo el piruvato
(procedente de la glucólisis) para regenerar el NAD+, que en presencia de glucosa
es el sustrato limitante de la vía glucolítica. En vertebrados, algunos tejidos o tipos
11
celulares, obtienen la mayor parte de su energía del metabolismo anaerobio (toda
en el caso de eritrocitos dado que carece de mitocondrias).
La reacción es reversible. Es una reacción bisustrato del tipo bi-bi secuencial
ordenado. En primer lugar entra el NADH seguido por el piruvato y tras el paso
catalítico se libera secuencialmente lactato y NAD+. En condiciones estándar la
variación de energía libre de la reacción (∆G0’) es de -25,1 kJ/mol, estando muy
desplazada hacia la formación de lactato. Sin embargo ésta reacción puede
producirse en dirección contraria en función de la relación de concentraciones de
sustratos y productos. Esto se manifiesta con claridad en el Ciclo de Cori: mientras
que en músculo esquelético, especialmente en ejercicio físico intenso, la reacción
se produce en la dirección descrita, en hígado y músculo cardiaco (metabolismo
oxidativo), el lactato procedente del músculo esquelético se reoxida a piruvato
para su utilización por la gluconeogénesis y por el ciclo de Krebs. (Vásquez,
2003).
La lactato deshidrogenasa (140 kDa) está formada por 4 subunidades, cada una
de unos 35 kDa. Se conocen dos tipos de subunidades: H y M, que presentan
pequeñas diferencias en su secuencia de aminoácidos. Ambas pueden asociarse
independientemente para formar tetrámeros, dando lugar a cinco isoenzimas
(isoformas de la enzima), correspondientes a las cinco combinaciones posibles,
cada una de las cuales se encuentra preferentemente en determinados tejidos y
puede identificarse mediante electroforesis.
•
LDH-1 (H4): en corazón, músculos y eritrocitos.
•
LDH-2 (H3M): en sistema retículoendotelial y leucocitos.
•
LDH-3 (H2M2): en pulmones.
•
LDH-4 (HM3): en riñones, placenta y páncreas.
•
LDH-5 (M4): en hígado y músculo esquelético.
12
La asociación de las subunidades para formar tetrámeros es aleatoria, por lo que
la composición isoenzimática de un tejido está determinada principalmente por el
nivel de expresión de cada uno de los genes que codifican las subunidades H y M.
La LDH pasa a la sangre ante toda destrucción de estos tejidos (traumática,
infecciosa o neoplásica), por lo que su elevación en el suero es un signo
inespecífico de enfermedad o de un proceso, es decir, que un órgano o tejido ha
sido lesionado.
Los niveles aumentados de LDH pueden indicar:
•
Cardiopatías: infarto de miocardio, miocarditis, insuficiencia cardiaca
aguda.
•
Enfermedades hematológicas
•
Hepatopatías: hepatopatía tóxica.
•
Otros: tromboembolismo pulmonar, neumonías, insuficiencia renal aguda,
infarto renal, hipotiroidismo, ejercicio muscular muy violento, tratamiento
con medicamentos hepatotóxicos. (Vásquez, 2003)
1.1.4 Ciclo de Cori
La vía glucolítica depende de la disponibilidad de NAD+ para la oxidación del
gliceraldehido-3-fosfato. Pero, cuando la velocidad de generación de piruvato por
la glucólisis supera la capacidad de oxidación por el ciclo de krebs en el tejido
muscular durante un ejercicio anaeróbico, la formación de NADH por la vía
glucolítica supera la capacidad oxidación por el ciclo del acido cítrico. Por lo tanto,
la acumulación de NADH y piruvato, bajo estas condiciones de ejercicio, es solo
revertida por la enzima LDH que oxida el NADH a NAD+ cuando reduce el piruvato
a lactato, y de esta forma permite que continué en funcionamiento la vía
glucolítica, con el consiguiente incremento de lactato en el interior de la célula. El
13
lactato, al igual que el piruvato, se difunde fácilmente a través de la membrana
plasmática o sarcolema de las fibras musculares. El lactato que sale de la fibra
muscular es transportado por la sangre hasta el hígado donde es oxidado a
piruvato y luego transformado a glucosa por la gluconeogénesis de los
hepatocitos. La glucosa así formada en el hígado es liberada a la sangre que la
transporta hasta el tejido muscular, para que pueda ser utilizada como sustrato
energético en el momento o ser almacenada como glucógeno para una posterior
utilización (Boffi, 2006).
1.2 METABOLISMO DEL ACIDO LACTICO
Uno de los productos de desecho que resultan del consumo energético muscular
de larga duración es el Ácido Láctico que produce un descenso del pH muscular y
que trae como consecuencia la fatiga. Sin embargo, los caballos de enduro
generalmente trabajan a velocidades que pueden ser mantenidas por la mayoría
del tiempo de carrera mediante una generación de energía aeróbica, lo que da
como resultado una menor producción de Ácido Láctico. La fatiga muscular en los
caballos de enduro es más frecuente debido a un aumento de glicógeno que a la
acumulación de Ácido Láctico.
La medición del lactato sanguíneo en respuesta a la actividad física es otra forma
de determinar la tolerancia al ejercicio; esta puede realizarse conjuntamente con
la prueba de la frecuencia cardiaca, para tener mayor información acerca de la
adaptabilidad del caballo. En ejercicios de baja a moderada intensidad (menos de
450 mts/minuto) se produce poca acumulación de lactato en la mayoría de los
equinos.
14
A velocidades superiores comienza a acumularse lactato en sangre. El inicio
del acúmulo de lactato sanguíneo (IALS) varía según la adaptabilidad y la
tolerancia al ejercicio de cada animal. El punto de IALS se puede determinar
mediante ejercicios sobre una distancia establecida, con velocidades en
aumento. Usualmente se realizan cuatro pruebas, con un período de reposo de
3 a 5 minutos entre una y otra. Esto permite recolectar sangre ya que el lactato
se va acumulando hasta 5 minutos después del ejercicio, debido al flujo de
lactato desde los músculos.
La velocidad, usualmente, provoca aumentos de la frecuencia cardiaca en
pasos: 170 a 180 latidos por minuto (Primer paso), 190 a 200 latidos por
minuto (Segundo paso), 210 a 220 latidos por minuto (Tercer paso) y más de 220
latidos por minuto (Cuarto paso). Esto producirá un aumento exponencial del
lactato en sangre después del paso 2, de forma tal que el punto de IALS, que
se define como el valor del lactato de 4 mmol/litro, se puede calcular aplicando
un análisis de regresión. Si esto se relaciona a la velocidad del caballo se
pueden calcular la V4 (velocidad a la que el valor del lactato sanguíneo alcanza
los 4 mmol/litro) y la HR4 (frecuencia cardiaca en la que el valor del lactato
sanguíneo alcanza los 4 mmol/litro). Las expresiones V200, V4 y HR4 proveen
una medición estándar para determinar el mejoramiento individual de la
adaptabilidad, pudiendo hacer comparaciones objetivas entre distintos
caballos (Robinson, 1995).
A velocidades muy altas todos los caballos deben usar más de las vías de
suministro de energía anaerobia para apoyar los requerimientos energéticos del
ejercicio, y ocurre un metabolismo anaerobio acelerado de glicógeno (glucosa
almacenada en las células musculares). A velocidades de ejercicio mayores de
esas que ocasionan tasas metabólicas de aproximadamente 65-85% de máximo
15
consumo de oxígeno, las concentraciones de ácido láctico incrementan
rápidamente (Evans, 1995).
Durante el ejercicio a altas velocidades, la concentración de ácido láctico
incrementa en el músculo en ejercicio, y luego se difunde a la sangre. Esta
respuesta es atribuible a la limitación en el uso de oxígeno por las células
musculares en ejercicio. Durante el ejercicio de alta intensidad las células pueden
solo mantener la tasa requerida de suministro de ATP a las células musculares por
uso anaeróbico de la glucosa. La glicólisis anaeróbica resulta en la acumulación
de ácido láctico en las células musculares.
La concentración de lactato sanguíneo en un caballo en descanso es de
aproximadamente 0,5 mmol/L. Pequeños incrementos en esta concentración
ocurren a medida que la velocidad del ejercicio aumenta, y luego a velocidades
más altas, la concentración de lactato sanguíneo incrementa exponencialmente
(Ver Figura 2).
Las características de esta relación típica han sido usadas para monitorear
respuestas al entrenamiento e investigar factores que limitan el desempeño
atlético de los caballos. Las concentraciones de lactato sanguíneo después del
ejercicio pueden incrementar hasta 20 – 30 mmol/lt o mucho más.
La velocidad a la cual el ácido láctico se acumula depende de muchos factores
inherentes del animal. Estos incluyen la tasa de suministro cardiaco de oxígeno al
músculo en ejercicio, la habilidad de la célula muscular para usar oxígeno, y la
tasa a la cual el lactato es metabolizado en la célula muscular durante el ejercicio.
Estos factores están limitados por las características fisiológicas propias del
caballo como individuo, pero pueden ser mejoradas con el entrenamiento.
16
Figura 2. Relación típica entre la concentración de lactato sanguíneo y la
velocidad del ejercicio, involucrando series de ejercicios a incrementos graduales
de velocidad. (VLa4 es la velocidad a la cual la concentración lactato sanguíneo es
4mmol/L).
Fuente: Evans, D.L,.The effect of intensity and duration of training on blood lactate concentrations
during and after exercise. In: Equine Exercise Physiology 4. Proc. 4th International Conference on
equine Exercise Physiology, ed. Robinson, N.E., R and W Publications, New market UK, Equine
Vet. J. Suppl. 18. 422-425
Es importante apreciar que la producción de lactato en las células musculares y la
acumulación en la sangre es una respuesta normal a la producción de energía a
velocidades de moderadas a altas o a intensidades de ejercicio. La velocidad
actual a la cual el lactato comienza a acumularse en las células musculares y en la
sangre dependerá del paso, raza, caballo, dieta y estado de entrenamiento
(acondicionamiento). En los caballos en descanso, las concentraciones de lactato
sanguíneo elevadas indican una falla del flujo sanguíneo a los tejidos y órganos
del cuerpo, y algunas veces se asocia con cólico.
17
En los caballos con un consumo máximo de oxígeno puede esperarse que se
ejerciten a velocidades mayores antes de que haya evidencia de acumulo de
lactato ya sea en la célula muscular o en la sangre. Una medición de la respuesta
al lactato en una prueba estandarizada de ejercicio puede por consiguiente
proveer información muy valiosa concerniente a la extensión del suministro
anaeróbico de ATP durante el ejercicio (Evans, 1995), y esto varía con el
entrenamiento como se observa en la figura 3.
Figura 3. Respuesta del lactato sanguíneo durante una prueba de velocidad en
incremento en un caballo sin entrenar y entrenado.
Fuente: Evans, D.L,.The effect of intensity and duration of training on blood lactate concentrations
during and after exercise. In: Equine Exercise Physiology 4. Proc. 4th International Conference on
equine Exercise Physiology, ed. Robinson, N.E., R and W Publications, New market UK, Equine
Vet. J. Suppl. 18. 422-425
18
1.3.
CAMBIO
EN
EL
PLASMA
O
SEROLOGÍA
DE
LAS
ENZIMAS
RELACIONADO CON EL EJERCICIO
Un aumento en la actividad plasmática de CK, ASAT y LDH, se ven en respuesta
al ejercicio. Este aumento se cree que es debido a cualquier tipo de daño o
cambio
en la membrana de la fibra muscular, aumentando su permeabilidad.
Fisiológicamente un incremento está visto inclusive sin que se haya producido
algún tipo de destrucción de tejido. El grado de aumento que exista en estas
enzimas depende del tipo de ejercicio que se haya realizado. Se ha demostrado
que hacer la toma de muestras 24 horas después del ejercicio, facilita hacer la
diferenciación entre los animales que muestran una respuesta fisiológica al
ejercicio y los que muestran una respuesta patológica.
1.4
DISTURBIOS ÁCIDO – BÁSICOS
La tasa de acumulación del lactato en el músculo esquelético y su efusión están
exponencialmente relacionadas al incremento en la intensidad del ejercicio, y en el
músculo, los picos de concentración de lactato de 80 a 140 umol/gr. de peso seco
se logran después de 120 segundos de ejercicio máximo. La formación de
protones no es, sin embargo, distribuida uniformemente dentro del músculo,
porque la tasa de glicólisis es más rápida y la capacidad oxidativa es mas baja en
las fibras tipo II de rápida contracción que en las fibras tipo I de contracción lenta.
En consecuencia, la disminución en el pH del músculo es proporcional al
porcentaje de fibras tipo II y al área relativa ocupada por estas fibras. Adicional a
la tasa de formación de protones basada en la capacidad glicolítica y oxidativa, la
disminución en el pH del músculo es una función de la capacidad buffer y de la
tasa de efusión de protones y lactato. La tasa de generación de protones excede
el pico de efusión por un factor de 10, el cual maximiza el papel de los búferes, por
una reducción en el pH intracelular de 7.0 a 6.2 al punto en que la fatiga,
19
producirá efectos deteriorantes en las capacidades contráctiles y metabólicas de
la célula muscular. Grandes variaciones en la concentración de H+ medidas en
estados de agotamiento total indican que la sensibilidad del pH difiere entre
individuos. El bajo pH medido en los caballos al final de las carreras también
puede ser un indicador de una alta capacidad glicolítica, porque la alta producción
de lactato ha sido relacionada con un desempeño superior en los humanos.
(Mannon, 1995)
Varios mecanismos han sido propuestos para explicar la fatiga muscular causada
por la acidosis intramuscular. Primero, los H+ pueden causar un impedimento en
la fuerza y acortamiento de la velocidad del aparato miofibrilar. Segundo, el pH
bajo tiene varios efectos en el metabolismo del calcio dentro de la célula muscular:
•
La concentración óptima de calcio requerida para la contracción es mayor
en condiciones ácidas que en pH neutros
•
La liberación de calcio desde el retículo sarcoplásmico puede ser inhibida a
pH bajos.
•
La actividad de la adenosín trifosfato (ATPasa – calcio sarcoplásmico) es
inhibida a pH bajo.
Adicionalmente, el incremento en la concentración de H+ puede comprometer la
resíntesis de ATP del glicógeno intramuscular y de la glucosa sanguínea, porque
las enzimas limitantes de la tasa de resíntesis claves, como la fosfofructoquinasa y
la glicógeno fosforilasa se inactivan de forma marcada con una pequeña
disminución del pH. Este mecanismo autorregulador indica que la tasa estable
máxima de la producción de ATP de la glicólisis durante la fatiga está determinada
por la tasa de extrusión de lactato o de los protones y no por la capacidad de las
enzimas glicolíticas (Hyyppä, 1995).
20
1.4.1 Transporte de Lactato y Protones
Adicional al sistema buffer, la extrusión de protones desde las células musculares
en ejercicio puede prolongar la capacidad del músculo para el trabajo anaerobio.
También, alguna porción de ácido láctico deja el músculo por difusión pasiva.
La efusión de lactato desde el músculo hacia la sangre está linealmente
relacionada al gradiente de lactato, y se ha sugerido que la efusión esté limitada
por la perfusión ya que no está saturada durante un ejercicio exhaustivo.
El cambiante de H+/Na+ es un transportador antipuerto presente en todas las
células animales el cual transporta protones desde la célula. El transportador es
activado por los H+ intracelulares y es manejado por el gradiente del Na+. Los
iones de Na+ son entonces extruidos por la bomba Na+-K+- ATPasa. (Madshus,
1998)
La difusión facilitada por el transportador de monocarboxilato exporta la mayor
parte (70-80%) del lactato. La actividad de este transportador no se ha medido en
los músculos equinos.
En las células musculares, la carga neta de protones durante el ejercicio es mas
baja que la carga de lactato debida a las reacciones de la creatinkinasa y de la
glutamil sintetasa las cuales consumen protones y el intercambio de iones fuertes
el cual incrementa la efusión de protones desde el músculo hacia el plasma.
Los mayores reguladores de la efusión de protones son la concentración de ácido
láctico la cual incrementa la difusión pasiva y el pH el cual estimula los
transportadores de H+/Na+ y monocarboxilato (Hyyppä, 1995). (Ver figura 4).
Las muestras de sangre tomadas después de un ejercicio máximo indican una
acidosis metabólica marcada. Las muestras generalmente son tomadas de la
21
Vena yugular, ya que es la vena más accesible. La vena yugular solo representa
el drenaje venoso de la cabeza y el cuello, pero se ha comprobado que la
concentración de lactato es la misma en sangre mezclada y arterial.
Los búferes en el plasma y el transporte del lactato hacia los glóbulos rojos,
corazón, hígado, riñón, y músculos que no se contraen eficientemente
contraatacan el incremento masivo en la concentración de H+; en los caballos, el
cambio actual del pH en la sangre venosa es de solo 0.4 U, las figuras para la
sangre arterial son mas inconsistentes y varían desde una leve acidificación hasta
una alcalosis (Carlson, 1995).
La distribución de lactato en la sangre equina durante el ejercicio no es
homogénea. En descanso, el gradiente lactato plasma/glóbulos rojos es cercano a
1, pero la diferencia incrementa durante el ejercicio máximo porque, debido al
transporte desde el músculo en ejercicio, la concentración plasmática del lactato
incrementa de forma exponencial. Durante el ejercicio, el rápido transporte del
ácido láctico muscular hacia los glóbulos rojos es el método por el cual la efusión
de lactato se facilita, y las concentraciones de lactato plasmático elevadas son
buferadas. En caballos, la movilización de eritrocitos inducida por las
catecolaminas desde la reserva esplénica hacia la circulación incrementa la
capacidad transportadora de oxígeno pero también incrementa el espacio para el
almacenamiento del lactato y por consiguiente disminuye la concentración de
lactato plasmático.
Se ha mostrado que la distribución del lactato varía notablemente entre caballos
individuales después del ejercicio máximo. Estas diferencias en la distribución del
lactato pueden explicarse por la variación interindividual en la actividad del
transportador monocarboxilato. Este transportador es el principal transporte del
22
lactato hacia los glóbulos rojos, con el transportador de intercambio de iones solo
jugando un pequeño papel.
Figura 4. Sumario de los principales reguladores del pH intramuscular.
PCr = fosfocreatina, Cr = Creatina, NH3 = amoniaco, Glu = Ácido Glutámico,
Gln = glutamina.
Fuente: HYYPPÁ, S. Fluid, Electrolyte, and Acid – Base Responses to Exercise in Race Horses.
Fluids and electrolytes in Athletic Horses. Veterinary Clinics of North America. Equine Practice.
Volume 14 No. 1. April |1998.
El pH ácido en el plasma estimula la utilización del lactato por los hepatocitos, el
riñón, el corazón y el músculo esquelético inactivo. En el hígado, el lactato es
activamente oxidado o es usado
como sustrato de gluconeogénesis; la
importancia del lactato para el metabolismo hepático está indicada por el hecho de
23
que la actividad de transporte excede a la tasa máxima de metabolismo (Hyypä,
1995).
1.4.2 Efectos del entrenamiento en el metabolismo del lactato
El entrenamiento puede mejorar la tasa de remoción del lactato por el hígado y por
las fibras musculares aeróbicas en las cuales el lactato es usado como sustrato
para la producción de energía. Esto se refleja como una pequeña caída en el pH
inducida por el ejercicio después del entrenamiento y una rápida tasa de
desaparición del lactato del plasma. En los humanos, la capacidad del sarcolema
para transportar lactato puede también ser incrementada por un alto grado de
entrenamiento.
El hecho de que el entrenamiento de alta intensidad aumente el número de
eritrocitos, suministrando así un incremento en la capacidad transportadora de
oxígeno y en el espacio de almacenamiento del lactato, que deben ser benéficos
en la capacidad de trabajo en aumento. Sin embargo, un incremento excesivo en
el volumen sanguíneo puede llevar a un aumento en la viscosidad de la sangre y
puede impedir el flujo de sangre, por consiguiente, disminuyendo la efectividad del
transporte de oxígeno a los músculos (Hyypä, 1995).
24
2. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 MARCO GEOGRÁFICO
El estudio se realizó en la Escuela de Equitación propiedad del Ejército Nacional
de Colombia, localizada en la ciudad de Bogotá D.C, perteneciente al
Departamento de Cundinamarca. La Escuela tiene una altitud de 2600 a 3000
metros sobre el nivel del mar con temperatura promedio anual de 14°C, presión
atmosférica de 752 milibares, precipitación anual de 1013 mm y humedad relativa
anual del 72%.
La Escuela cuenta con una extensión de 25000 m2 y el número total de animales
es de 130; de los cuales 34 machos y 28 yeguas son utilizadas para deporte y 8
machos y 9 yeguas para servicio, para un total de 65 ejemplares propiedad la
Escuela de Equitación del Ejército Nacional (ESCEQ); adicionalmente los
ejemplares agregados a la ESCEQ son: 51 ejemplares particulares.
Los ejemplares consumen 3 comidas diarias compuestas por concentrado, heno,
avena, sal, pasto verde y agua a voluntad; la primera comida es a las 4:30 am, la
segunda es a las 12:30 pm, y la tercera es a las 4:00 pm. Los animales se
encuentran alojados en pesebreras.
2.2 MARCO DEMOGRÁFICO
Se utilizó un total de 45 ejemplares (machos y hembras) que se encontraban
entre 4 a 16 años de edad y con una condición corporal de 3 a 4; dentro de estos,
se encontraban ejemplares de las razas Silla Argentina, PSI y mestizo. 8
provienen del Criadero San Jorge ubicado en el municipio de Cota-Cundinamarca,
y se encuentran destinados en la actualidad al programa de Entrenamiento de
25
inducción al salto. Por otro lado se contó con un grupo de 12 ejemplares los cuales
ya habían iniciado el programa de entrenamiento para salto con anterioridad pero
por diferentes motivos han parado el programa por mas de 8 semanas, por lo que
deben reiniciar el mismo. Para el grupo de caballos en programa de
entrenamiento, se tomaron tres muestras por venopunción de la yugular, la
primera antes de iniciar el ejercicio, la segunda inmediatamente después de
finalizado el ejercicio y la tercera se realiza 6 horas posteriores a la segunda toma.
Este mismo muestreo se repitió cada 15 días hasta completar 60 días de
seguimiento.
Para el grupo de caballos de Competencia se tomaron 25 ejemplares en
categoría de salto de 1.10 a 1.20 metros a los cuales se les realizó el muestreo en
un único día de competencia, la toma de tres muestras sanguíneas con las
mismas características de los ejemplares en entrenamiento.
2.3 CENSO EQUINOS DE SALTO EN LA SABANA DE BOGOTÁ
Realización de un censo en la sabana de Bogotá, del número de equinos que
participan en competencias de salto y adiestramiento y que se encuentran en
preparación, especificando nombre, origen, edad, sexo, raza, nombre propietario,
club, tipo de nutrición, lugar donde permanece el ejemplar, modalidad, categoría,
tipo y tiempo de entrenamiento.
2.4 SELECCIÓN DE EJEMPLARES
Se realizó la selección de 45 equinos para el estudio, de los cuales 20 se
estudiaron en etapa de entrenamiento y 25 en concurso. Se realizó un examen
clínico completo de los 45 ejemplares utilizados para esta investigación con el fin
de determinar que su estado de salubridad fuera el adecuado para el tipo de
estudio a realizar (Anexo 2).
26
2.4.1 Entrenamiento
Los caballos para el estudio en entrenamiento se encontraban en un descanso
mayor de 8 semanas o eran nuevos en el deporte.
El entrenamiento de los caballos seleccionados para la elaboración de este
trabajo, se realizó en las instalaciones de la Escuela de Equitación del Ejército, a
comienzos del mes de Junio; los caballos fueron entrenados de lunes a viernes;
dos grupos realizaban el trabajo de 6:30 am, a 7:15 am, y un tercer grupo,
entrenaba de 8:30 a 9:15 am.
El entrenamiento de los tres grupos de caballos se llevó a cabo en picadero
rectangular de arena (pista blanda). Los ejercicios estuvieron a cargo de un oficial
del ejército e instructores de equitación, personas que se preocupan tanto del
cuidado del caballo como de su adecuado entrenamiento, basándose en los
principios básicos de la escuela alemana, acatada por los chilenos y acogida y
modificada por los colombianos.
Los ejemplares pertenecían a Instrucción de remonta y otro grupo a instrucción de
antigua remonta (Anexo 3).
2.4.1.1 Instrucción Remonta (primer año)
Los equinos remonta son ejemplares que se encuentran en un rango de edad
entre los 3 y 4 años, los cuales nunca antes han recibido entrenamiento.
En la preparación del ganado, para este fin es de vital importancia el trato inicial o
la instrucción del primer año de ese caballo nuevo (o sin instrucción) que se llama
remonta.
27
Cualquier incompetencia o descuido en el primer año de instrucción de un caballo,
tendrá repercusión de todo el resto de su instrucción, produciendo resabios o
defensas de muy difícil solución y que disminuirá notablemente su rendimiento o
valor.
Adiestrar un caballo es someterlo a una enseñanza metódica y a una gimnasia
sistémica, con el objeto de hacerlo obediente y fuerte. Esta enseñanza y gimnasia
que se le va enseñando al caballo nuevo se ejecuta a base de lecciones, que son
ejercicios clásicos que han sido seleccionados y perfeccionados a través de varios
siglos de estudio y experiencias (FFMM, 2005).
Los ejemplares fueron trabajados al inicio del muestreo, una semana a la cuerda,
en promedio 30 minutos diarios; de ahí en adelante los caballos fueron montados
por su jinete. El entrenamiento se iniciaba con 10 minutos al paso, posteriormente
15 minutos de trote, retomaban 10 minutos al paso, trote nuevamente de 5 a 10
minutos, y galope de 10 minutos y finalizaban con 5 minutos al paso, esta rutina
se presentó los primeros 30 días de entrenamiento; para la segunda fase entre los
días 40 y 60 los caballos empezaron a saltar obstáculos individuales, y finalizaron
haciendo recorridos de pista. Tenían una rutina de 10 minutos al paso, 10 minutos
de trote, 10 minutos al galope y finalmente una serie de saltos combinados con
galope y paso de 20 a 30 minutos, para finalizar con 5 minutos de paso.
2.4.1.2 Instrucción de Antiguas Remontas (segundo año)
En la continuación del adiestramiento, el objetivo principal será siempre el
perfeccionamiento de los aires de marcha y la permeabilidad (la mayor o menor
facilidad que tiene un caballo para aceptar y obedecer las ayudas).
28
La instrucción para estos caballos en este periodo, se divide en dos clases: la
primera, aquella que se da a los ejemplares que únicamente se van a destinar al
servicio de la tropa, y la segunda, aquella donde se debe enseñar a caballos de
más categoría que van a ser montados por jinetes expertos. Para este último,
además de los ejercicios prescritos en la instrucción anterior (remonta) y cuando
el caballo esté totalmente dominado, se empezará a refinar su adiestramiento
(FFMM, 2005) (Anexo 4,5).
4.2.2 Competencia
Los caballos para el estudio en competencia se encontraban saltando obstáculos
en concurso a alturas entre 1.10 m y 1.20 m, la longitud de la pista era de 470
metros, donde se encontraban entre 12 y 14 obstáculos. Los ejemplares
manejaban una velocidad de 350 m/min.; el tiempo ideal de la prueba era de 81
segundos y el tiempo límite era de 162 segundos (Anexo 6).
2.5 ESTUDIO EN ENTRENAMIENTO
Se hicieron muestreos los días: 0, 15, 30, 45 y 60 para determinar el perfil
enzimático (CK, LDH) y el ácido láctico, en reposo, después del ejercicio y a las 6
horas postejercicio.
2.5.1 Toma y Conservación de Muestras
Se eligió la vena yugular, ya que es amplia, superficial y de fácil acceso, y
adicionalmente porque no existen altas diferencias entre los resultados
bioquímicas de la sangre arterial y venosa (Boffi, 2006).
29
En los equinos, la sangre se extrae de la vena yugular, la cual se ingurgita por
compresión manual del canal yugular y se introduce la aguja por encima de este
punto. Se utiliza el sistema de tubo al vacío (tipo vacutainer), que prestan mayor
facilidad de uso y garantía en cuanto a la asepsia y preservación de la muestra.
La toma de muestra es una etapa esencial para asegurar resultados
completamente confiables. En la extracción sanguínea, es imprescindible que se
utilice material limpio y seco, se utilizaron agujas de calibre 20, tubos vacutainer
con sodio heparinizado (plasma), tubos vacutainer con gel (suero) con el fin de
evitar la contaminación y hemólisis de la muestra.
Cuando la muestra se toma se realiza la homogenización mediante una suave
inversión del tubo. Para obtener el plasma o suero, la sangre se centrifuga a 4000
r.p.m (revoluciones por minuto) durante 2 a 3 minutos y se separa la capa líquida
(superior), la que se extrae mediante aspiración con una pipeta y se almacena en
viales o tubos.
El manejo de la muestra después de la toma juega un papel importante; lo mejor
es efectuar la medición inmediatamente. De no ser posible, el mejor método para
conservar la muestra es en envases de Sodio Heparinizado o Litio y centrifugar a
la brevedad posible (hasta 2 horas) para separar el plasma de las células
somáticas. Si la temperatura ambiental no sobrepasa los 20º C el Ácido Láctico se
conserva hasta tres días y hasta una semana a 4º C (Boffi, 2006).
El uso de Sodio Heparinizado para las muestras de ácido láctico (plasma), es
ideal, pues la heparina a pesar de no ser anticoagulante como tal, lo que hace es
retrasar el paso de protrombina a trombina, retrasando la coagulación. Este tubo
se utiliza para pruebas donde se necesite que la sangre se parezca a la circulante;
el ácido láctico en condiciones normales es metabolizado por los glóbulos rojos;
por eso se recomienda el uso del sodio heparinizado, y para garantizar que los
30
valores encontrados en laboratorio sean los mas exactos para el momento de la
toma de la muestra, se detiene el metabolismo del glóbulo rojo y su efecto sobre el
plasma mediante la centrifugación inmediata , la separación de los glóbulos rojos
y el descenso de la temperatura de la muestra.
Los tubos con gel son usados para las muestras de CK y LDH (suero), ya que
optimiza la separación de las partes sólida y líquida de la sangre y evitan que esta
se contamine con glóbulos rojos que pueden alterar los resultados de laboratorio,
ya que estas enzimas se miden por espectrofotometría. Estas muestras también
fueron centrifugadas, separados los componentes y refrigeradas inmediatamente.
Para la obtención del suero, se deja coagular la sangre en el tubo a temperatura
ambiente, posteriormente se centrifuga a 4000 r.p.m durante 3 a 5 minutos. El
suero obtenido es separado con la ayuda de una pipeta.
Las muestras de suero y plasma (sin células) son conservadas refrigeradas (5ºC 8ºC), lo que permite inactivar las reacciones metabólicas. Todas las muestras
fueron sometidas a los procedimientos explicados y transportadas al laboratorio
para ser procesadas en un lapso de tiempo menor a 3 horas. (Previo acuerdo con
el laboratorio Zoolab).
2.5.2 Procesamiento de Muestras
El procesamiento de las muestras de lactato deshidrogenasa, creatinkinasa y
ácido láctico estuvieron a cargo del laboratorio veterinario ZOOLAB ya que este
fue el único que se comprometió a poner a nuestra disposición equipos y personal
para el procesamiento y transporte de las muestras en el tiempo indicado, lo que
asegura la confiabilidad de los resultados (Anexo 7).
31
En el caso específico del lactato deshidrogenasa, la forma más útil de usar su
determinación es a través de sus isoenzimas ya que lo hace más específico. El
método indicado para determinarlo es la electroforesis; sin embargo en el país no
todos los laboratorios cuentan con esta tecnología, debido al costo de los equipos
y son exámenes poco comunes en medicina veterinaria en Colombia, lo cual
dificultaría en la práctica de la medicina deportiva el análisis de muestras. Por
esta razón se tomó la decisión de evaluar la enzima en su totalidad y no su
isoenzima.
2.6 ESTUDIO EN CONCURSO (O COMPETENCIA)
Se determinó el perfil enzimático (CK y LDH) y el ácido láctico, mediante la toma
de sangre venosa antes de la prueba, después de la misma y 6 horas posteriores.
3. ANÁLISIS ESTADÍSTICO
El modelo estadístico, constó de dos fases: una correspondiente al Entrenamiento
y otra a la Competencia.
3.1 ENTRENAMIENTO
En la fase de entrenamiento se manejó un modelo de estadística descriptiva; se
aplicó por día (0, 15, 30, 45, 60) y por periodo (pre, inmediatamente después del
ejercicio [post1], y 6 horas después del ejercicio [post2]); el modelo constó de
promedio (
¯
X
), desviación estándar (S), error estándar (S¯X ), coeficiente de
variación (CV) , tamaño de la muestra (n).
El modelo realizado fue completamente al azar con arreglo factorial 5 X 3
32
Yijk = μ + τ j + λk + (τλ ) jk + ε ijk
Donde:
Yijk
: Respuesta [Ácido Láctico (AL), Lactato deshidrogenasa (LDH),
Creatinkinasa (CK)] de los caballos sometidos a entrenamiento durante j días (0,
15, 30, 45, 60) y en k periodos (pre, post1, post2)
μ : Media general del modelo
τ j : Efecto del día de entrenamiento: Tiene 5 niveles (0, 15, 30, 45, 60 días de
entrenamiento)
λk : Efecto del periodo de entrenamiento: Tiene 3 niveles (Pre, post1, post2)
(τλ ) jk : Interacción del modelo
ε ijk : Error experimental
A los tratamientos con significancia p < 0.05 se le realizó prueba no planeada de
promedio de Tukey (Anexo 8,9).
33
3.2 COMPETENCIA
En la fase de competencia se manejó un modelo de estadística descriptiva el cual
se aplicó por periodo (pre, inmediatamente después del ejercicio [post1], y 6 horas
después del ejercicio [post2]); el modelo consta de promedio (
¯
X
), desviación
estándar (S), error estándar (S ¯X ), coeficiente de variación (CV), tamaño de la
muestra (n).
El modelo realizado fue un completamente al azar
Y ij = μ + τ
i
+ ε
ij
Donde:
Yij
:
Respuesta
[Ácido
Láctico
(AL),
Lactato
Deshidrogenasa
(LDH),
Creatinkinasa (CK)] del iésimo caballos que tiene el j ésimo periodo (pre, post1,
post2) de competencia
μ : Media general del modelo
τ j : Efecto del periodo (pre, post , post ) de competencia
1
2
ε ijk : Error experimental
A los tratamientos con significancia p < 0.05 se le realizó prueba no planeada de
promedio de Tukey (Anexo 10,11).
34
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1 RESULTADOS CENSO
De todos los clubes de equitación de la Sabana de Bogotá reconocidos ante la
Federación Ecuestre de Colombia, los cuales ascienden a un total de 13 clubes
dedicados a la disciplina de salto y adiestramiento de estos se censó un 90 % por
medio del cual se determinó que el número de equinos dedicados al salto y
adiestramiento es de 1282 ejemplares aproximadamente, 928 dedicados al salto,
divididos en siete categorías, Amateur 0,80 cms (164), Amateur 1,00 mts (213),
Amateur 1,10 – 1,15 mts (200), Amateur 1,20 mts (182), Intermedia (52), Abierta
(20), Entrenamiento (97) y 181 al adiestramiento, agrupados en 8 categorías,
Principiantes (66), Media (36), Avanzada (14), Superior (7), San Jorge (13),
Intermedia I (5), Intermedia II (0) y Abierta (40).
En general el promedio de edad de los ejemplares se encuentra en 11,8 +/- 1,7
años con un peso de 505,6 +/- 20,2 Kg. Los tiempos de entrenamiento oscilan
entre 57,62 +/- 7,71 min., aplicados 5,46 +/ 0,78 días por semana (Anexo 1).
Después de haber realizado el censo, se puede concluir que los equinos tienen
una dieta basada en los mismos componentes como son, concentrados, avena,
heno, con variaciones en cantidades de acuerdo al peso y tipo de ejercicio que
realiza el animal. También se usan los mismos suplementos como lo son la sal
mineralizada, alfalfa y en algunos casos salvado.
Los datos obtenidos a partir de este censo, demuestran que la población ecuestre
dedicada a la disciplina de Salto y Adiestramiento en la Sabana de Bogotá es
bastante elevada y por tanto existe una necesidad importante de Médicos
35
Veterinarios Deportólogos que puedan dar la atención adecuada a estos
ejemplares con el fin de lograr su máximo performance, sin poner en peligro su
bienestar físico y mental. De tal manera que los datos obtenidos a través de este
estudio son una herramienta fundamental para el ejercicio profesional diario del
Médico Veterinario Deportólogo.
4.2 ENTRENAMIENTO
4.2.1 Ácido Láctico
La acumulación del lactato sanguíneo en respuesta al ejercicio se considera
generalmente como un indicador de adaptación y del grado de entrenamiento de
un individuo o animal, debido a que refleja la dependencia de la vía anaeróbica
como fuente de energía para realizar ejercicio muscular (Persson, 1983; Erickson
y col., 1991), donde aquellos menos entrenados muestran una mayor producción
de lactatos (Snow y McKenzie, 1977).
A medida que la intensidad del ejercicio aumenta la producción de energía se
vuelve mas dependiente del metabolismo anaerobio y esto se relaciona con el
hecho de que mas fibras de baja capacidad oxidativa sean reclutadas, logrando un
aumento del lactato plasmático (Dos Santos, 2006).
Los sistemas muscular y sanguíneo poseen propiedades que aumentan la
tolerancia al ácido láctico. La regulación del efecto acidificante producido por el
ácido láctico en la musculatura estriada es fundamental ya que este efecto es el
principal causante de la fatiga muscular. (Poole; Halestrap, 1993).
En la Tabla 3, se muestran los valores promedio de la actividad plasmática de
ácido láctico (mmol/L), con su respectiva desviación estándar, en donde se
36
observa un aumento estadísticamente significativo (p<0,05) en los valores
encontrados inmediatamente después del entrenamiento (T1) con respecto a los
valores de reposo (T0), presentándose este comportamiento en los 5 momentos
(0, 15, 30, 45, 60), días empleados para el estudio. A su vez se observa una
disminución estadísticamente significativa (p<0,05) en los valores encontrados 6
horas después de haber realizado el ejercicio (T2) con respecto a los encontrados
inmediatamente después del entrenamiento (T1), comportándose estos de igual
forma en los 5 momentos empleados para la realización de este estudio en la fase
de entrenamiento. (Gráfica 1). Debe recordarse que en Bogotá este tipo de estudio
solamente ha sido realizado por Mutis y col, 2005.
Tabla 3. Media +/- desviación estándar de la actividad plasmática de Ácido Láctico
(A) (mmol/L) en T0, T1 y T2 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60
días) de entrenamiento
Día
0
15
30
45
60
n
60
60
60
60
60
T0
1,8566 +/- 0,5617*
1,9247 +/- 0,5324*
1,3009 +/- 0,9760*
0,4945 +/- 0,0979*
0,5225 +/- 0,1502*
T1
2,7262 +/- 0,9321*
2,3454 +/- 1,1282*
1,6273 +/- 1,6947*
0,6793 +/- 0,3421*
0,6701 +/- 0,4215*
T2
1,7299 +/- 0,5475*
2,1645 +/- 0,7073*
1,4547 +/- 1,1091*
0,5689 +/- 0,1604*
0,5267 +/- 0,2083*
* (p<0,05)
Este comportamiento fisiológico en general, es el esperado frente a un ejercicio,
pero ahora se presentan los resultados por día de entrenamiento.
37
Gráfica 1. Media de la actividad plasmática de Ácido Láctico (mmol/L) en T0,
T1 y T2 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de
entrenamiento
3
mmol/L
2,5
2
Día 0
Día 15
1,5
Día 30
Día 45
1
Día 60
0,5
0
T0
T1
T2
4.2.1.1 Toma pre-ejercicio (T0)
En Tabla 4 se presentan los valores promedio de las concentraciones plasmáticas
de Ácido Láctico (A), con su respectiva desviación estándar, en donde al comparar
su comportamiento durante los diferentes días de entrenamiento (0, 15, 30, 45, y
60) de los potros de salto, antes de realizar el ejercicio, (T0); se encontraron
diferencias estadísticamente significativas (p <0.05); entre tiempos de muestreo y
donde se observa cómo las concentraciones de ácido láctico van disminuyendo a
medida que se avanza con el entrenamiento. (Gráfica 2). Esto permite confirmar
que el entrenamiento continuo realizado por los potros, ha hecho que los músculos
metabolicen de una mejor manera el
adaptación al ejercicio.
38
ácido láctico, mostrando una mejor
Tabla 4. Media +/- desviación estándar de la actividad plasmática de Ácido Láctico
(A) (mmol/L) en T0 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de
entrenamiento
Día
0
15
30
45
60
N
20
20
20
20
20
A
1,8566 +/- 0,5617*
1,9247 +/- 0,5324*
1,3009 +/- 0,9760*
0,4945 +/- 0,0979*
0,5225 +/- 0,1502*
* (p < 0.05)
Gráfica 2. Curva media de la actividad plasmática de Ácido Láctico (A) (mmol/L)
en T0 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
2
mmol/L
1,5
1
A
0,5
0
0
15
30
DÍAS
39
45
60
4.2.1.2 Toma inmediatamente después del entrenamiento (T1)
En la Tabla 5, están los valores promedio de las concentraciones plasmáticas de
Ácido Láctico (A), con su respectiva desviación estándar, en donde al comparar su
comportamiento durante los diferentes días de entrenamiento (0, 15, 30, 45, y 60)
de los potros de salto, de muestras tomadas inmediatamente después de
realizado
el
ejercicio,
(T1);
se
encontraron
diferencias
estadísticamente
significativas (p <0.05). Al realizar un comparativo con la tabla 4 (T0) se observa
cómo inmediatamente se terminó el ejercicio el ácido láctico se manifestó a nivel
sanguíneo en todos los días de muestreo. También se encuentra que a medida
que avanza el entrenamiento la cantidad de ácido láctico liberado a sangre es
mucho menor, debido a que se implementa un mejor metabolismo. (Gráfica 3)
Tabla 5. Media +/- desviación estándar de la actividad plasmática de Ácido Láctico
(A) (mmol/L) en T1 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de
entrenamiento
Día
0
15
30
45
60
N
20
20
20
20
20
A
2,7262 +/- 0,9321*
2,3454 +/- 1,1282*
1,6273 +/- 1,6947*
0,6793 +/- 0,3421*
0,6701 +/- 0,4215*
* (p <0.05)
40
Gráfica 3. Curva media de la actividad plasmática de Ácido Láctico (A) (mmol/L)
en T1 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
3
mmol/L
2,5
2
1,5
1
A
0,5
0
0
15
30
DIAS
45
60
4.2.1.3 Toma 6 horas después del entrenamiento (T2)
En Tabla 6, presentan los valores promedio de las concentraciones plasmáticas de
Ácido Láctico (A), con su respectiva desviación estándar, en donde al comparar su
comportamiento durante los diferentes días de entrenamiento (0, 15, 30, 45, y 60)
de los potros de salto, de muestras tomadas 6 horas después de haber realizado
el ejercicio, T2; se encontraron diferencias estadísticamente significativas (p
<0.05); entre tiempos de muestreo, donde se observa igualmente que al avanzar
en tiempos de entrenamiento se van disminuyendo los valores de ácido láctico en
sangre, por adaptación al ejercicio. (Gráfica 4).
41
Tabla 6. Media +/- desviación estándar de la actividad plasmática de Ácido Láctico
(A) (mmol/L) en T2 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de
entrenamiento
Día
0
15
30
45
60
N
20
20
20
20
20
A
1,7299 +/- 0,5475*
2,1645 +/- 0,7073*
1,4547 +/- 1,1091*
0,5689 +/- 0,1604*
0,5267 +/- 0,2083*
* (p <0.05)
Gráfica 4. Curva media de la actividad plasmática de Ácido Láctico (A) (mmol/L)
en T2 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
2,5
mmol/L
2
1,5
1
A
0,5
0
0
15
30
DÍAS
45
60
El ácido láctico es un ácido relativamente fuerte con pKa de 3,86. El pH celular al
encontrarse disociado en anión lactato y un protón, ejercen un efecto de no
metabolismo celular. Los protones también tienen un efecto sobre la conformación
42
de la ATPasa que se necesita para la contracción muscular, limitando la
fosfofructoquinasa e inhibiendo la fosforilación glucogénica. El lactato tiene un
efecto inhibitorio en la función del sarcómero. Estos eventos forzan al músculo a
trabajar de forma lenta, siendo una característica de la fatiga muscular. (Pösö,
2002).
El entrenamiento promueve algunas modificaciones que afectan la concentración
de lactato. Una de ellas es el aumento en número de las mitocondrias en la fibra
muscular, aumentando la capacidad oxidativa del músculo en ejercicio y
reduciendo la producción de lactato durante tal actividad. El entrenamiento
también induce o aumenta las proteínas de transporte monocarboxiladas,
aumentando el flujo de lactato del músculo al torrente sanguíneo. (Väikönen,
1998).
Un factor que provoca diferencias en las concentraciones de lactato, es el grado
de entrenamiento de los equinos. Caballos bien entrenados presentan
concentraciones de lactato mas bajas después de haber realizado el ejercicio
submáximo comparado con los caballos mal entrenados (Rose, 1983), (Persson,
1983).
Otro factor promovido por el entrenamiento que influencia la tasa de lactato
sanguíneo es la velocidad de metabolismo del mismo. Estudios en humanos
demostraron que el “clearance” de lactato es aumentado por el entrenamiento
(Donovan; Brooks, 1983; Phillips, 1995) el “clearance” aumenta durante el periodo
post-ejercicio tendiendo a producir menos concentración de lactato en sangre.
Tal como lo reporta Coffmann, (1979), a pesar que los equinos realizaban el
mismo tipo, tiempo e intensidad de entrenamiento, el aumento en los valores
43
promedio y la gran variación que hay en los valores de acido láctico, puede
deberse a los diferentes grados de adecuación muscular al ejercicio; lo que para
muchos de ellos superó la capacidad de suministro de energía por los
mecanismos aeróbicos, lo que obligó a las células musculares a recurrir a la
glicólisis
anaeróbica,
produciendo
ácido
láctico
y
elevando
así
sus
concentraciones plasmáticas.
El lactato es un buen indicador del performance, a través del cual se puede
estimar la capacidad aeróbica de un atleta. (Persson, 1983). Sin embargo, se debe
considerar que la pista de arena donde se realizaron los ejercicios de
entrenamiento representa para el caballo un esfuerzo adicional para su
desplazamiento y lograr una velocidad determinada, como reportan Pérez y col.,
(1997).
Los resultados del presente estudio, indican que los caballos realizaron trabajo
muscular aeróbico de mediana intensidad, condicionado por el tipo y duración de
este, tal como reporta Boffi en el 2006 quien afirma que los caballos de salto
requieren de energía aeróbica para trasladarse de una valla a otra, pero el salto
propiamente dicho es realizado exclusivamente en forma anaeróbica, logrando
metabolizar el ácido láctico en las primeras 6 horas después de haber finalizado el
ejercicio. Como se puede observar en lo resultados mostrados en este trabajo, los
valores de ácido láctico disminuyeron llegando a valores cercanos a los
encontrados en un animal en reposo. A medida que avanzaban los días y la
intensidad del entrenamiento los valores de ácido láctico fueron disminuyendo
favorablemente, mostrando como el músculo fue adaptando sus fibras de
capacidad oxidativa, siendo reclutadas, y así disminuir la liberación de lactato a la
sangre y de esta forma evitar la fatiga muscular. Es así como se observa que el
músculo se adaptó a un mejor metabolismo anaeróbico inicial que le permite hacer
uso más tardío de la glucosa.
44
Esto se ve en el estudio realizado por Hamlin, Shearman y Hopkins (2002), donde
verificaron un decrecimiento substancial en las concentraciones de lactato
sanguíneo después de 24 semanas de ejercicio de baja intensidad que procedió a
8 semanas de un test de sobrecarga de ejercicio. Después de este periodo inicial,
las concentraciones de lactato aumentaron para 2.9 mmol/L y se redujeron a 0.7
mmol/L después de 2 semanas de recuperación.
4.2.2 Creatinkinasa (CK) y Lactato Deshidrogenasa (LDH)
La actividad de las enzimas musculares aumenta durante el entrenamiento (Guy;
Snow, 1977). El entrenamiento vuelve las membranas celulares menos sensibles
a las agresiones originadas durante el ejercicio o reduce las alteraciones
causadas por el medio extra celular que son perjudiciales para las membranas
celulares (Mullen; Hopes; Sewell, 1979).
Para lograr el éxito en el proceso de entrenamiento el nivel de exigencia debe ser
incrementado paulatinamente, para que de esta forma el organismo pueda
adaptarse, especialmente la musculatura estriada. A continuación se presenta un
análisis del comportamiento enzimático encontrado en este estudio con el fin de
correlacionar el comportamiento tanto de la CK como de la LDH, ya que para
llegar a una conclusión valedera es necesario analizarlas de forma simultánea.
En la Tabla 7, se encuentran los valores promedio de la actividad sérica de CK en
U/L, con su desviación estándar, en donde se observa un aumento
estadísticamente significativo (p<0,05) en los valores encontrados inmediatamente
después del entrenamiento (T1) con respecto a los valores de reposo (T0) en los
días 15, 30, 45 y 60 de seguimiento y una disminución estadísticamente
significativa (p<0,05) en los valores encontrados 6 horas después de haber
45
realizado el ejercicio (T2), sin que se logre llegar a los valores de reposo. (Gráfica
5).
Se encuentra también que en los días 0, 15 y 30 los valores van disminuyendo en
todos los tiempos pero en los días 45 y 60 incrementan estos valores, debido a
que se condujo a los equinos a realizar saltos, exigiendo una mayor actividad del
músculo esquelético. Seguramente, si se hubiera continuado por los 60 días sin la
exigencia del salto, los valores enzimáticos hubieran continuado en descenso.
En la Tabla 8, se encuentran los valores promedio de la actividad sérica de la LDH
(UI/L), con su desviación estándar, estos resultados fueron estadísticamente no
representativos (p >0.05) (Gráfica 6). Se observa un incremento en todos los días
muestreados, desde el T0 hasta el T2, también hay algo de disminución desde el
día 0 hasta el 30, pero el 45 y 60 muestran incremento, al igual que sucedió con la
creatinkinasa, seguramente por adicionar salto a los equinos es estos últimos días
de muestreo, pero como los resultados no muestran que haya diferencias
significativas y fuera de eso los valores para la desviación estándar son tan
amplios, esta determinación de LDH, no permite concluir nada de relevancia, solo
que habría en esta enzima un alto grado de variabilidad entre individuos.
Tabla 7. Media +/- desviación estándar de la actividad sérica de Creatinkinasa
(CK) (U/L) en T0, T1 y T2 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60
días) de entrenamiento
Día
0
15
30
45
60
n
60
60
60
60
60
T0
202,96 +/- 153,80
143,45 +/- 78,698
143,22 +/- 58,695
216,59 +/- 166,39
271,43 +/- 262,29
T1
202,39 +/- 168,48
192,04 +/- 122,60*
186,49 +/- 87,406*
243,48 +/- 133,62*
312,45 +/- 233,98*
* (p< 0.05)
46
T2
240,71 +/- 180,90
179,87 +/- 91,919*
196,07 +/- 95,180
232,09 +/- 135,64*
268,05 +/- 138,16*
Gráfica 5. Media de la actividad sérica de Creatinkinasa (CK) (U/L) en T0, T1 y T2
durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
350
300
mmol/L
250
Día 0
200
Día 15
150
Día 30
Día 45
100
Día 60
50
0
T0
T1
T2
Tabla 8. Media +/- desviación estándar de la actividad sérica de la Lactato
Deshidrogenasa (LDH) (U/L) en T0, T1 y T2 durante los diferentes momentos (0,
15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
Día
0
15
30
45
60
N
60
60
60
60
60
T0
478,00 +/- 180,54
469,22 +/- 214,29
449,73 +/- 152,81
493,75 +/- 157,42
575,77 +/- 244,86
T1
502,99 +/- 243,27
526,49 +/- 218,97
460,07 +/- 122,56
566,02 +/- 191,39
574,90 +/- 278,74
47
T2
594,18 +/- 239,37
527,62 +/- 208,17
537,11 +/- 235,41
556,05 +/- 160,34
668,41 +/- 253,62
Gráfica 6. Media de la actividad sérica de la Lactato Deshidrogenasa (LDH) (U/L)
en T0, T1 y T2 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de
entrenamiento
700
600
mmol/L
500
Día 0
Día 15
Día 30
Día 45
Día 60
400
300
200
100
0
T0
T1
T2
En las tablas 9, 10 y 11 se presentan los valores promedio de las concentraciones
séricas de Lactato Deshidrogenasa (LDH) y Creatinkinasa (CK), en las tomas
realizadas, antes del entrenamiento (T0), inmediatamente después de finalizado
este (T1) y 6 horas post-ejercicio (T2), con su respectiva desviación estándar.
(Gráficas 7, 8 y 9).
4.2.2.1 Toma pre-ejercicio (T0)
En Tabla 9 se muestra el detalle del comportamiento de las dos enzimas en el T0.
Se confirma lo dicho en párrafos anteriores, donde se hacía énfasis en que la
tendencia es hacia la disminución de la concentración plasmática de las enzimas,
48
pero como en el día 30 incluyeron ejercicios de salto a los equinos, se perdió este
camino de adaptabilidad que llevaba el músculo y debió entonces volver a
incrementarse para responder a la nueva exigencia. Es importante destacar que
la CK, si presentó cambios estadísticamente significativos, mientras que la LDH
no. (Gráfica 7).
Tabla 9. Media +/- desviación estándar de la actividad sérica de Lactato
Deshidrogenasa (LDH) (U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en T0 durante los diferentes
momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
Día
0
15
30
45
60
N
20
20
20
20
20
CK
202,96 +/- 153,80
143,45 +/- 78,698*
143,22 +/- 58,695*
216,59 +/- 166,39*
271,43 +/- 262,29*
LDH
478,00 +/- 180,54
469,22 +/- 214,29
449,73 +/- 152,81
493,75 +/- 157,42
575,77 +/- 244,86
* (p < 0.05)
Gráfica 7. Curva media de la actividad sérica de Lactato Deshidrogenasa (LDH)
(U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en T0 durante los diferentes momentos (0, 15, 30,
45 y 60 días) de entrenamiento
600
U/L
500
400
300
200
100
0
CK
LDH
0
15
30
DÍAS
49
45
60
4.2.2.2 Toma inmediatamente después del entrenamiento (T1)
En Tabla 10 se presentan los valores promedio de las concentraciones séricas de
Creatinkinasa (CK), con su respectiva desviación estándar, en donde al comparar
su comportamiento durante los diferentes momentos de entrenamiento (0, 15, 30,
45, y 60 días) de los potros de remonta y antigua remonta, inmediatamente
después del entrenamiento, (T1); se encontraron diferencias estadísticamente
significativas (p <0.05); las tomas realizadas el día 0, 45 y 60, mostraron un
aumento significativo con relación a las tomas realizadas los días 15 y 30, las
cuales mostraron una disminución estadísticamente significativa (p <0.05).
(Gráfica 8)
Tabla 10. Media +/- desviación estándar de la actividad sérica de Lactato
Deshidrogenasa (LDH) (U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en T1 durante los diferentes
momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
Día
0
15
30
45
60
N
20
20
20
20
20
CK
202,39 +/- 168,48*
192,04 +/- 122,60*
186,49 +/- 87,406*
243,48 +/- 133,62*
312,45 +/- 233,98*
* (p< 0.05)
50
LDH
502,99 +/- 243,27
526,49 +/- 218,97
460,07 +/- 122,56
566,02 +/- 191,39
574,90 +/- 278,74
Gráfica 8. Media de la actividad sérica de Lactato Deshidrogenasa (LDH) (U/L)
Creatinkinasa (CK) (U/L) en T1 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y
60 días) de entrenamiento
600
500
U/L
400
300
200
CK
100
0
LDH
0
15
30
45
DÍAS
60
4.2.2.3 Toma 6 horas después del entrenamiento (T2)
En Tabla 11 se presentan los valores promedio de las concentraciones séricas de
Creatinkinasa (CK), con su respectiva desviación estándar, en donde al comparar
su comportamiento durante los diferentes momentos de entrenamiento (0, 15, 30,
45, y 60 días), 6 horas después del entrenamiento, (T2); se encontraron
diferencias estadísticamente significativas (p <0.05); donde los días 0, 45 y 60,
mostraron un aumento significativo con relación a las tomas realizadas los días 15
y 30, las cuales mostraron una disminución estadísticamente significativa (p
<0.05). (Gráfica 20), mientras que la actividad de la LDH, no mostró cambios
significativos. (Gráfica 9).
51
Tabla 11. Media +/- desviación estándar de la actividad sérica de Lactato
Deshidrogenasa (LDH) (U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en T2 durante los diferentes
momentos (0, 15, 30, 45 y 60 días) de entrenamiento
Día
0
15
30
45
60
N
20
20
20
20
20
CK
240,71 +/- 180,90*
179,87 +/- 91,919*
196,07 +/- 95,180*
232,09 +/- 135,64
268,05 +/- 138,16*
LDH
594,18 +/- 239,37
527,62 +/- 208,17
537,11 +/- 235,41
566,05 +/- 160,34
668,41 +/- 253,62
* (p < 0.05)
Gráfica 9. Media de la actividad sérica de Lactato Deshidrogenasa (LDH) (U/L)
Creatinkinasa (CK) (U/L) en T2 durante los diferentes momentos (0, 15, 30, 45 y
60 días) de entrenamiento
800
U/L
600
400
CK
LDH
200
0
0
15
30
45
DÍAS
52
60
De acuerdo con Anderson, 1975, los niveles de CK presentan un aumento máximo
5 horas después del ejercicio. El aumento en los niveles de CK postejercicio se
considera inversamente proporcional a la preparación física del equino y
directamente proporcional a la duración del ejercicio y es directamente relacionado
a la carga de trabajo. Como reportaron Murakami y Takagi en 1974.
Lo señalado anteriormente confirma el comportamiento de la CK en el presente
estudio, en donde la enzima con el paso de los días de entrenamiento, hacia el día
30 fue disminuyendo paulatinamente; sin embargo en el momento en que se
aumentó el tiempo y la exigencia del entrenamiento, hacia el día 40, las enzimas
vuelven a presentar un aumento en sus valores, ya que en este punto los
animales empiezan a saltar obstáculos y esto genera el movimiento de otros
músculos que anteriormente no habían ejercitado, mostrando un incremento a
nivel sérico.
Un aumento en la actividad sérica de la CK está correlacionado con estados de
entrenamiento físico, con incrementos de esta enzima después del ejercicio. En la
mayor parte de los reportes sobre CK este aumento se ve en ejercicios de corta
duración pero de alta intensidad (salto), este tipo de actividad deportiva parece
inducir aumentos de concentración sérica de CK. (Brancaccio, 2006). Una
interpretación fisiológica del aumento en la CK, debe considerar la cantidad de CK
liberada al torrente sanguíneo y la cantidad total de CK circulante. (Volfinger,
1994).
En general la actividad sérica de la CK, presenta un pico 4 a 6 horas después de
haberse realizado el ejercicio. La vida media de la CK en equinos es
aproximadamente de 90 minutos. En caballos saludables, perros y humanos, el
ejercicio físico puede aumentar la actividad sérica de la CK de 2 a 4 veces por
enzima de los valores de referencia para animales en reposo. La magnitud del
53
aumento depende de la intensidad del ejercicio, duración y principalmente el
estado físico del animal. (McLeay, 2000).
En este estudio se halló que los días 0, 30 y 60 mostraran un aumento de los
valores séricos de la CK, en la toma realizada 6 horas después de finalizado el
ejercicio (T2), en comparación a los valores encontrados en los animales en
reposo (T0), y los valores hallados inmediatamente después de finalizar el
ejercicio (T1). Por el contrario los días 15 y 45, mostraron disminución en los
valores de la toma realizada 6 horas después del ejercicio (T2), con respecto a la
toma realizada inmediatamente después del entrenamiento (T1), pero quedando
por encima de los valores encontrados en animales en reposo (T0).
La CK, es un indicador de intensidad del ejercicio. En muchas especies incluidas
la equina, el ejercicio intenso provoca aumentos séricos de esta enzima.
Conforme al tiempo de duración del ejercicio, esta enzima citosólica es liberada a
consecuencia de un aumento en la permeabilidad de la membrana plasmática y/o
daño del músculo esquelético. (Volfiger, 1994).
Como reportaron Snow y Harris en 1988, se ha demostrado que la adaptación que
ocurre con el entrenamiento produce una menor liberación de enzimas producto
de la reducción de la permeabilidad de la membrana de la célula muscular. Es así
como, en caballos de carreras se ha observado una disminución de CK alrededor
del cuarto mes de entrenamiento, ello puede ser debido a las mayores exigencias
físicas que involucra el entrenamiento para competencias de velocidad, el cual es
más intenso que el de los caballos de salto (Harris, Marlin y Gray, 1988). Es por
esto que la
determinación de CK puede ser valiosa como indicador para
determinar el estado de aptitud física en caballos, como también para evaluar
programas de entrenamiento (Deldar y col. 1982).
54
Este mismo autor, reporta que los niveles séricos de la CK, no cambiaron
significativamente respecto de sus valores de reposo durante todo el período de
entrenamiento; y se describe que el aumento en la actividad sérica de estas
enzimas reflejan en forma importante las condiciones de ejercicio en cuanto a
intensidad y duración, donde las variaciones en sus niveles de actividad pueden
reflejar diferencias de entrenamiento y aptitud para la carrera.
Los resultados arrojados en el presente estudio, muestran como los valores de
CK, fueron disminuyendo en el día 30 en comparación a los días 0 y 15, llegando
a niveles bajos de liberación mostrando la adaptación ideal del músculo. Hacia el
día 45 y 60 se observa como el cambio de intensidad y un aumento en el tiempo
de entrenamiento genera a nivel muscular un reinicio en la adaptación del proceso
enzimático al nuevo tipo de exigencia física en el salto, muy seguramente con un
seguimiento de 1 o 2 meses mas, se podría evidenciar la disminución nuevamente
de la concentración sérica de las enzimas.
Las fibras musculares contienen lactato deshidrogenasa. Su actividad es menor
en las fibras que tienen mayor volumen de mitocondrias y menor número de
capilares por área de fibra. En equinos, normalmente las fibras de contracción
rápida tipo IIB son las que tienen mayor actividad de esta enzima. Más allá de
esto la actividad de la lactato deshidrogenasa en las fibras tipo IIB es desdoblado
casi exclusivamente por una isoenzima que favorece la producción de lactato a
piruvato. (Dos Santos, 2006). Brooks en 1999, demostró que la actividad de la
LDH también está presente en las mitocondrias, sugiriendo que parte de la
oxidación del lactato ocurre en estas organelas. Esto confirma lo encontrado en
este estudio en donde los niveles de LDH liberados durante el entrenamiento de
los animales, no fueron significativos para indicarnos la evolución del equino.
55
McGowan en el 2002, analizó el comportamiento de la enzima LDH frente a un
programa de entrenamiento prolongado, y comprobó no haber alteraciones
significativas en las concentraciones séricas de esta enzima, tal como sucedió en
este estudio.
En este estudio se observó que la LDH, tuvo un comportamiento no significativo
(p<0.05) al igual que el estudio reportado por McGowan en el 2002, pero de igual
forma presentó un aumento en sus niveles a medida que trascurrían los días de
entrenamiento de los potros, mostrándonos al igual que la CK, que si tuvo un
comportamiento significativo (p> 0.05), que a medida que se aumento el tiempo
de trabajo, la intensidad y la movilidad de otros músculos, la enzima volvía a
incrementar sus valores séricos, después del día 30 de entrenamiento.
En concreto, las variables Lactato Deshidrogenasa (LDH) y Creatinkinasa (CK)
presentaron valores bastante superiores a los de referencia, (Anexo 11). Se hace
difícil proponer una causa principal o específica por la que se pueda explicar este
hecho. Por supuesto es necesario realizar un estudio más amplio, con un tamaño
muestreal superior y analizando otros factores como el estado fisiológico, la edad
de los animales, la época de estudio, etc. Sin embargo es importante tener en
cuenta que la mayoría de los reportes encontrados dentro de la bibliografía, son
estudios hechos en alturas entre los 20 y 600 msnm, mientras que este estudio
fue realizado a una altura de 2600 a 3000 msnm, con una presión atmosférica de
752 milibares, lo que indica que los animales deben hacer un mayor esfuerzo para
la adquisición de oxígeno, debido a que su disponibilidad en el músculo es menor,
generando que su metabolismo sea mas activo y se presente una mayor
liberación de enzimas musculares y ácido láctico. Por lo tanto los valores de
referencia encontrados para la especie en este estudio son validos para altitudes
similares a las de la Sabana de Bogotá.
56
4.3 COMPETENCIA
4.3.1 Ácido Láctico
En la tabla 12, se presentan los valores promedio de las concentraciones
plasmáticas de Ácido Láctico, con su respectiva desviación estándar, en donde al
comparar el comportamiento de su concentración en sangre durante la
competencia de salto, en la categoría de 1.10 a 1.20 metros, de muestras tomadas
antes de la competencia (T0), inmediatamente después (T1) y 6 horas post
ejercicio (T2), encontrándose diferencias significativas (p <0.05) entre los
diferentes tiempos de muestreo; donde la toma efectuada inmediatamente
después de realizado el ejercicio, presentó un incremento que duplica el valor en
reposo de forma estadísticamente significativa (p <0.05), y se retorna a la
normalidad 6 horas después del ejercicio. (Gráfica 10).
Tabla 12. Media +/- desviación estándar de la actividad plasmática de Ácido
Láctico (A) (mmol/L) en tres tiempos diferentes de actividad (preejercicio,
inmediatamente después y 6 horas postejercicio) en competencia
T0
T1
T2
N
25
25
25
A
2,2231 +/- 1,2807*
4,5426 +/- 3,6462*
2,2724 +/- 1,5025*
* (p < 0.05)
Con estos resultados se puede deducir que los equinos muestreados, presentan
un aumento de las concentraciones de ácido láctico al finalizar el ejercicio, debido
a la actividad metabólica del músculo y que ese aumento que se debería a una
deuda de oxígeno, Pérez y col, 1992 reportan que los valores retornan a la
normalidad aproximadamente a las 24 horas postejercicio; sin embargo en el
57
presente estudio se encontró que incluso 6 horas después de haber finalizado el
ejercicio las concentraciones séricas de ácido láctico comienzan a reestablecerse
a valores muy cercanos a los encontrados en la etapa de reposo.
Gráfica 10. Curva media de la actividad plasmática de Ácido Láctico (A) (mmol/L)
en tres tiempos diferentes de actividad (preejercicio, inmediatamente después y 6
horas postejercicio) en competencia
5
mmol/L
4
3
A
2
1
0
0
1
2
Tiempo de Toma
4.3.2 Creatinkinasa (CK) Y Lactato Deshidrogenasa (LDH)
En la tabla 13, se presentan los valores promedio de las concentraciones séricas
de Lactato Deshidrogenasa (LDH), con su respectiva desviación estándar, en
donde al comparar su comportamiento durante la competencia de salto, en la
categoría de 1.10 a 1.20 metros, no se encontraron diferencias estadísticamente
significativas (p >0.05) en ninguno de los tiempos considerados en el estudio.
58
Mientras que para la CreatinKinasa (CK), bajo las mismas condiciones de
esfuerzo, presenta diferencias significativas (p <0.05); especialmente en el T1
donde se observa un incremento fuerte de la enzima en plasma. Esto indica que
el equino al realizar un ejercicio de alta intensidad pero de corto tiempo, produce
liberación de Creatinkinasa al torrente sanguíneo, logrando ser metabolizado y
logra retornar a valores similares a los del animal en reposo, a las 6 horas de
haber culminado la prueba. (Gráfica 11).
Tabla 13. Media +/- desviación estándar de la actividad sérica de Lactato
Deshidrogenasa (LDH) (U/L) Creatinkinasa (CK) (U/L) en tres tiempos diferentes
de actividad (pre ejercicio, inmediatamente después y 6 horas postejercicio) en
competencia
LDH
CK
n
25
25
T0
417,680 +/- 150,77
136,860 +/- 42,94*
T1
457,680 +/- 215,05
224,280 +/- 150,94*
T2
457,160 +/- 175,98
180,370 +/- 79,785*
* (p< 0.05)
Un estudio hecho por Snow y col, en 1982,
indica que los incrementos
observados en la actividad de estas enzimas fueron moderados y sus valores se
mantienen dentro de rangos normales para la especie, estos resultados parecen
indicar que dicho aumento es una consecuencia fisiológica producto de la
intensidad del ejercicio.
Sin embargo, Kaneko en 1989, reportó que no se puede descartar completamente
la posibilidad que el aumento de la actividad de las enzimas en algunos caballos
está asociado a daño celular como consecuencia de un mayor esfuerzo muscular.
Este concepto en el ejercicio clínico diario no debe ser descartado, ya que si algún
59
ejemplar presenta sintomatología clínica que indique algún tipo de daño muscular,
esta debe ser correlacionada con pruebas bioquímicas.
Grafica 11. Media de la actividad sérica de Lactato Deshidrogenasa (LDH) (U/L)
Creatinkinasa (CK) (U/L) en tres tiempos diferentes de actividad (pre ejercicio,
inmediatamente después y 6 horas postejercicio) en competencia
U/L
600
400
CK
LDH
200
0
0
1
2
Tiempo de Toma
Este comportamiento se debe a la liberación de la CK en general, por paso de
enzimas desde la fibra muscular hacia el intersticio y luego a la sangre, debido a
los trastornos estructurales y funcionales que experimentan tanto la membrana
celular como las otras subestructuras de la misma cuando aumentan los
catabolitos de la contracción muscular y falta oxígeno. El grado de alteración de
estas estructuras puede inferirse considerando que la elevación de la
creatinfosfokinasa (CPK) corresponde a alteración funcional de las membranas
(Bayly, 1987; Johnson, 1981).
60
La CK es una enzima específica del tejido muscular y cerebral, de vida media
corta y de bajo peso molecular (Rudolphr, 1985). Los valores usuales de CK
varían entre 60 y 330 UI/L según Rose y Hodgson en el 2002. Las tasas
plasmáticas son muy sensibles al daño muscular, así que un daño muscular débil
(transporte en buenas condiciones, ejercicio físico moderado, inyección
intramuscular) es suficiente para producir un alza en la concentración plasmática
de esta enzima, con una disminución rápida una vez finalizada la alteración
muscular (antes de 72 horas) (Michaux, 1987).
Los incrementos en la actividad sérica de CK se deberían a cambios en la
permeabilidad celular y no a un daño en la misma (Islas, 1992), siendo
consecuencia de la hipoxia celular generada por el trabajo muscular anaeróbico
(Milne, 1982).
Ya que la actividad sérica de CK, además de indicar la severidad del ejercicio
(Barton, 2003); señala también el grado de adaptación de los equinos al trabajo
(Harris, 1998) (Muñoz, 2002); se infiere que los animales de este estudio son
tolerantes al ejercicio implementado y que se adaptan fácilmente a él.
El incremento de la actividad de enzimas musculares es una respuesta común
observada en el caballo, cualquiera sea el ejercicio al cual es sometido. Así por
ejemplo, incrementos significativos han sido observados posterior a carreras de
resistencia (Lucke y Hall, 1978; Rose y col., 1980), competencias de polo (Craig,
1985) y de salto (Lekeux, 1991). Resultados similares han sido observados
también en caballos de tiro sometidos a ejercicios de tracción de diferente
intensidad y duración (Pérez y col., 1992, 1996).
Los resultados vistos en el estudio en la etapa de competencia indican que la
liberación de enzimas, tanto CK como LDH, es debido al ejercicio realizado
durante el paddock (zona donde los caballos hacen un calentamiento previo a al
61
prueba) y después durante la competencia, al igual como reporta Michaux, 1987,
parte de esa liberación es dada por el estrés durante el transporte al sitio del
concurso. De igual manera se observa claramente que los valores de CK
encontrados inmediatamente después de la competencia son mas altos que los
encontrados 6 horas después de esta, esto indica que la enzima es metabolizada
de forma rápida, confirmando la teoría de Snow y col, en 1982, que dice que la
rápida recuperación de la actividad a valores de reposo en la tarde del día de la
competencia, parece indicar que su aumento de actividad en el plasma resulta de
un cambio de permeabilidad de fibras intactas más que una alteración permanente
en la integridad celular.
El comportamiento de la LDH, muestra que 6 horas después de finalizado el
ejercicio, no hay una disminución en sus concentraciones séricas tan marcada
como la vista en la CK, lo cual indica que esta enzima presenta un metabolismo
mas lento comparado con la esta última. Adicionalmente no se presentó un
cambio estadísticamente significativo (p > 0.05); a través de los tres tiempos de
toma durante el día de la competencia.
62
CONCLUSIONES
ENTRENAMIENTO
El entrenamiento ocasiona cambios significativos en la enzima creatinkinasa y
ácido láctico. Lo contrario se observa con el comportamiento de la lactato
deshidrogenasa, la cual muestra un comportamiento no significativo, durante los
diferentes tiempos de muestreo.
Los valores de ácido láctico hallados se encuentran dentro de los rangos dados
para la especie, mostrando una elevación de su concentración plasmática
inmediatamente después del ejercicio (T1), y logrando retornar a valores
plasmáticos muy cercanos a los obtenidos antes de iniciar el ejercicio (T0), a las 6
horas de finalizado el ejercicio (T2).
El comportamiento del ácido láctico a través del entrenamiento, indica que el
equino después de cumplir con los 30 días de este, logra una adaptación
adecuada del músculo al metabolismo mixto (aerobio-anaeróbico) que exige la
disciplina del Salto, disminuyendo sus valores, en los tres tiempos de toma a lo
largo del entrenamiento.
La enzima creatinkinasa, inmediatamente después del ejercicio muestra una
elevación en su concentración sérica, y posteriormente, a las 6 horas de finalizado
el ejercicio, se observa una disminución hasta llegar muy cerca de las
concentraciones encontradas antes de comenzar el ejercicio, esto para los días
15, 45 y 60 de entrenamiento. En los días 0 y 30, en los cuales se observa un
aumento cumplidas las 6 horas posteriores al ejercicio, coinciden con el inicio de
63
una exigencia, para el día 0, el inicio de la misma y para el día 30 el inicio de salto
durante el trabajo, lo cual generó a nivel músculo esquelético una readaptación.
Para los equinos el tejido muscular genera adaptación a un determinado ejercicio
en 30 días aproximadamente de entrenamiento, lo cual se ve reflejado en los
valores séricos de las enzimas musculares como creatinkinasa (CK) y lactato
deshidrogenasa (LDH); sin embargo cualquier variación en el tipo, intensidad y
tiempo del mismo generará una nueva readaptación por parte del tejido, la cual se
ve evidenciada en una variación de las concentraciones séricas de las enzimas
musculares, como se observó en el momento donde los equinos se iniciaron en el
salto.
La enzima lactato deshidrogenasa, al presentar un comportamiento no significativo
en esta investigación, muestra que su actividad es muy leve en animales que se
encuentran en etapa de entrenamiento, y que sus valores séricos no son un
indicador veraz del adecuado entrenamiento y posterior adaptación muscular al
ejercicio.
COMPETENCIA
En los equinos en competencia, al igual que en entrenamiento, se encontró un
comportamiento significativo en cuanto a la enzima creatinkinasa y ácido láctico, e
igualmente se encontró un comportamiento no significativo de la lactato
deshidrogenasa.
El comportamiento del ácido láctico durante la competencia, presentó un aumento
en sus valores inmediatamente después del ejercicio (T1), y mostró una
recuperación del animal 6 horas después de haber finalizado la prueba (T2), ya
64
que los valores en este momento de la toma se encontraron muy cerca de los
valores obtenidos con el animal en reposo y antes de iniciar la competencia (T0).
La creatinkinasa mostró una elevación en sus concentraciones séricas,
inmediatamente después de haber finalizado el ejercicio, con relación a los valores
encontrados en el animal en reposo y antes de iniciar la competencia, pero a las 6
horas de finalizada esta, el equino no mostró una recuperación tan rápida como el
ácido láctico, pero se ve el inicio del descenso de los valores de esta enzima a
nivel sérico.
La enzima lactato deshidrogenasa, en animales en competencia presentó un
comportamiento no significativo en esta investigación; esto indica que la variación
en su actividad a nivel sérico es muy leve en animales que participan en
competencias de salto.
La liberación de las enzimas CK y LDH y su lenta recuperación, es debido al
ejercicio realizado durante el paddock, a la competencia como tal y al estrés por
transporte, debido a que en un día normal de competencia, los animales deben
ser llevados al sitio donde se realiza el concurso y devueltos al club o centro
ecuestre al que pertenecen
CENSO
La población Equina dedicada a la disciplina de salto y adiestramiento en la
Sabana de Bogotá, es de 1282 ejemplares aproximadamente, ya que fue
imposible realizar el censo al 100 % de la población; 928 dedicados al salto y 181
al adiestramiento. Estos en general tienen una dieta basada en los mismos
componentes, concentrado, avena, heno, suplementos como sal mineralizada,
alfalfa y en algunos casos salvado, lo cual nos indica que el tipo de alimentación
65
de los ejemplares dedicados a esta disciplina en la sabana de Bogotá es
homogéneo, sin embargo existen variaciones en la cantidad y número de raciones
día. Este censo muestra la gran población de solo este tipo de animales y por
consiguiente el gran campo de acción que pueden tener los médicos veterinarios
deportólogos y el por qué se justifica realizar investigaciones en este campo. Falta
por realizar el censo para el resto de equinos utilizados en otras modalidades.
66
RECOMENDACIONES
Existe un sinnúmero de factores que influyen en la formación de un caballo atleta;
no solo su adaptación física es suficiente para un buen desempeño en la pista por
lo tanto es importante tener en cuenta, que un jinete disciplinado y constante
permitirá acercar al ejemplar a un nivel físico y psicológico deseable donde se
pueda exhibir su máximo performance o desempeño.
El disciplinamiento de un ejemplar, en especial si este es joven, no debe realizarse
a base de castigos y sobreesfuerzos físicos, puesto que con el tiempo este
desarrollará conductas inapropiadas que se verán reflejadas en un pobre
desempeño en la competencia, y por supuesto se pueden generar lesiones a nivel
de músculo esquelético que retrasen el programa de entrenamiento que se aplica.
El tiempo total de los programas de entrenamiento varía dependiendo del Centro
Ecuestre donde son aplicados, sin embargo con el fin de aplicar un Test de
evaluación de la adaptación física en ejemplares equinos es importante que se
realice una evaluación de parámetros fisiológicos no menor a 90 días de
entrenamiento, teniendo en cuenta que durante este tiempo los animales deben
estar sujetos a un programa constante y además iniciarse en el Salto en un
tiempo no menor a 30 días antes de finalizar la evaluación.
La acumulación de H+ no siempre conduce al desarrollo de rabdomiolisis. No se
cree que las concentraciones ácido láctico sean las desencadenantes de la
rabdomiolisis recurrente, pero si pueden actuar como factores predisponentes.
El método de obtención de la muestra sanguínea y el manejo de esta es de vital
importancia para obtener mejores resultados en el procesamiento. Es necesario
67
cumplir con la separación de los sueros y plasmas, antes de 2 horas de haber
tomado la muestra con el fin de lograr valores mas exactos, al evitar que las
células sanguíneas metabolicen las enzimas y el ácido láctico.
Se recomienda continuar el estudio de la fisiología del deportista equino, donde
los interrogantes son muy grandes
y se deben hallar los valores basales de
diversas variables para nuestros ejemplares y en nuestro medio. Esto hará grande
la actividad deportiva, fortalecerá la economía y mejorará
de paso el modus
vivendi de miles de personas que dependen de ella. Además, se fortalecerá y
reconocerá a Facultad de Medicina Veterinaria como pionera de estas
investigaciones en Colombia y que tiene consolidado un grupo de investigación,
que muestra resultados de forma periódica.
68
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ANEXOS
79
Anexo 1. Censo Equino Sabana de Bogota
CATEGORIA A LA QUE PERTENECE EL EJEMPLAR
SALTO
ADIESTRAMIENTO
LIGA
CLUB O CENTRO
EDAD Prom.
PESO Prom.
SALTO
ADIESTRAMIENTO
RETIRADOS
AMATEUR 1.00 mts
AMATEUR 1.10 - 1.15 mts
AMATEUR 120 mts
INTERMEDIA
ABIERTA
ENTRENAMIENTO
PRINCIPIANTES
MEDIANA
AVANZADA
SUPERIOR
SAN JORGE
INTERMEDIA I
INTERMEDIA II
ABIERTA
1
Militar
Centro de Estudios Superiores de la Policía
53
13
502
35
5
13
3
8
10
3
3
0
8
2
1
0
0
0
0
0
2
2
Militar
Escuela Militar de Cadetes
75
10
480
64
0
11
17
33
3
9
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
Militar
Escuela de Equitación del Ejercito
144
12
516 113
21
10
11
20
28
15
3
0
36
9
6
1
0
1
0
0
4
4
Bogota
Country Club
91
12
521
74
10
7
10
11
21
23
4
0
5
6
0
1
0
1
1
0
1
5
Bogota
El Rancho
69
11
510
53
16
0
12
21
9
5
2
0
4
12
4
0
0
0
0
0
0
6
Bogota
Centro Ecuestre Gamboa AFIDRO
93
12
466
53
9
31
14
11
14
9
2
0
3
5
1
1
1
0
0
0
1
7
Bogota
Arrayanes
81
11
512
62
5
14
15
13
15
10
3
0
6
3
1
0
0
0
0
0
1
8
Bogota
4
AMATEUR 80 cms
ID
Nº TOTAL EJEMPLARES
CATEGORIA
Guaymaral
116
10
531
75
25
16
23
15
4
14
3
1
15
0
10
5
3
2
1
0
10 Cundinamarca
Pueblo Viejo
50
11
483
40
10
0
3
12
13
1
2
5
4
10
0
0
0
0
0
0
11 Cundinamarca
Club Campestre el Bosque
16
16
490
1
0
15
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
12 Cundinamarca
Club Bacata
94
10
527
69
13
12
11
10
12
21
8
0
7
5
3
1
0
0
0
0
4
13 Cundinamarca
La Hacienda Club
80
12
525
61
7
12
8
18
16
10
2
0
7
4
1
0
0
0
0
0
2
18 Cundinamarca
Club Ecuestre de Cundinamarca
320
14
510 228
60
32
37
40
55
62
19 13
2
181
173
164
213
200
182 52 20 97
10 9
5 3 9 3 0 21
Prom. Prom.
TOTAL
1282
11,85
505,6
D. S
D. S
1,72
20,20
80
928
66
36 14
7
13
5
0
40
Anexo 2. Formato de Historia Clínica
81
Anexo 3. Grupo de Animales Muestreados en Entrenamiento
ID
NOMBRE
SEXO
RAZA
PESO(k)
EDAD
COLOR
CATEGORIA
E01
ALTIVA
H
S. Argentina
461
4A
Alazán
Remonta
E02
BREMEN
M
S. Argentina
486
5A
Alazán
Antigua remonta
E03
CARAMBOLA
H
P.S.I
390
4A
Castaño
Remonta
E04
DESPEINADA
H
S. Argentina
436
6A
Alazán
Remonta
E05
JAZZ
M
S. Argentina
540
4A
Moro
Remonta
E06
NAIPE
M
S. Argentina
568
4A
Zaino
Remonta
E07
LA HIENA
M
Mestizo
390
7A
Rosillo
Antigua remonta
E08
MALÚ
H
Mestizo
461
7A
Alazán
Antigua remonta
E09
LIBERTAD
H
S. Argentina
436
4A
Alazán
Remonta
E10
ALEGRIA
H
½ percherón
513
4A
Negro
Remonta
E11
MUISACA
M
S. Argentina
513
4A
Castaño
Remonta
E12
CARMENTEA
H
S. Argentina
540
4A
Castaño
Remonta
E13
A. SANTOS
H
S. Argentina
595
5A
Alazán
Remonta
E14
ISIS
H
S. Argentina
568
4A
Bayo
Remonta
E15
PONDORA
H
S. Argentina
568
4A
Alazán
Remonta
E16
COLOMBIANA
H
S. Argentina
540
4A
E17
MAXIMO
M
S. Argentina
540
4A
Castaño
Remonta
E18
MAGDALENA
H
S. Argentina
568
4A
Moro
Remonta
E19
SHAKIRA
H
S. Argentina
461
7A
Castaño
Antigua remonta
E20
LAS JUANAS
H
S. Argentina
513
4A
Castaño
Remonta
82
Remonta
Anexo 4. División de la instrucción de equitación I
PRIMER AÑO
LECCIÓN O EJERCICIO
FINALIDAD
1.
2.
Primera ensillada y enfrenada
Trabajo con caballos conductores
3.
Montar a la rienda libre con
repetidos cambios de mano. Trote
y paso.
Alargar y acortar el trote de trabajo
(a riendas libres). Tascar detenidos
Apoyo hacia abajo al trote de
trabajo (con contacto).
Galope individual por
alargamiento de trote.
Pasar al trote al paso y viceversa.
Salida de terreno: Paso-trote.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
Iniciar la enseñanza del paso de
los rincones.
Tascar, doblar, giros sobre los
anteriores.
Pasaje de varas.
Marchar en círculo al trote de
trabajo.
Giros al paso. Terreno: trote por
terreno ondulado.
Serpentina por la pista larga
Estrechar y alargar el picadero al
paso.
Medias vueltas hacia el rincón al
trote.
Doblar en movimiento.
Cambio de aire.
Galope en secciones a riendas
largas
Trabajo en medio del picadero,
(al galope). Terreno: subir y bajar
pendientes.
Mansedumbre. Perdida
del temor al jinete.
Comienzo de la soltura
Compás y soltura.
Comenzar a aceptar el
bocado y apoyo en
este. (tascar)
Desarrollo del impulso y
de los aires.
Iniciar aprendizaje del
galope.
Conocimiento de las
ayudas impulsoras y
detenedoras.
Aumento de la
permeabilidad.
Conocimiento e las
ayudas unilaterales.
Aumento del impulso.
Preparar los giros al
trote.
Preparar los giros al
trote
Permeabilidad y
flexibilidad.
Preparar los giros y
vueltas.
Permeabilidad y
arqueamiento.
Permeabilidad
Galope a la mano.
Gimnasia de tren
posterior.
83
FECHA
APROXIMADA
1 MES
2 MES
3 MES
4 MES
21.
22.
23.
Trote regular.
Cambios de cadencia.
Galope en círculo a riendas
libres. Terreno: galope por
terreno ondulado.
Comienzo de la
reunión.
Reunión.
Permeabilidad y
reunión.
Permeabilidad y
reunión.
24. Galope de trabajo a las riendas.
Cadencia al galope.
25. Serpentinas y vueltas hasta la
Galope a la mano.
línea media.
Permeabilidad y
26. Pasaje de los rincones
reunión.
reglamentarios.
Permeabilidad y
27. Giros reglamentarios
reunión.
28. Ceder a la pierna
Afianzar obediencia a
29. Retroceder.
las ayudas unilaterales.
Terreno: salto de obstáculos fáciles. Reunión. (Retroceder)
30. Estrechar y agrandar el picadero Preparar el ceder a la
al trote.
pierna al trote y
31. trabajo en ¼ de picadero al
conseguir aumento de
galope.
la permeabilidad.
32. Trabajo en los rincones,
Trabajo en los rincones.
33. Trote de trabajo con reunión más Reunión y
intensa. (Acortar el trote de
fortalecimiento de los
trabajo).
posteriores.
34. Galope regular.
Reunión y
Terreno: Atravesar terrenos
mejoramiento del
pantanosos.
impulso. Impulsión
hacia delante.
35.
Partidas de galope
Preparar el galope
36. Desplazamientos laterales al
acortado. Aumento de
trote haciendo ceder a las
la permeabilidad y
piernas.
flexibilidad.
37. Ceder a las piernas sobre la pista Reunión.
38. Giros sobre los posteriores.
Terreno: Saltos variados
individuales.
84
5 MES
6 MES
7 MES
8 y 9 MES
LECCIÓN O EJERCICIO
1.
SEGUNDO AÑO
FINALIDAD
Repaso de todos los ejercicios
y lecciones enseñadas en el
primer año.
2.
Perfeccionamiento del ceder a
la pierna.
3.
Mayor exigencia en la
ejecución de las vueltas.
Terreno: galope por terreno
variado
4.
Acostumbrar las remontas a la
palanca.
5.
Trabajo a rienda libre a todos
los aires.
6.
Tascar y doblar con palanca.
Terreno: recorrido sobre 3-4
obstáculos.
7.
Colocar en la rienda.
8.
Cambios de cadencia.
9.
Trote regular.
10.
Partida de galope.
11.
Trabajo en un cuarto de
picadero.
Terreno: Atravesar corrientes
de agua
12.
Trote acortado.
13.
Ceder a la pierna.
14.
Estrechar y agrandar el círculo
al trote. Reunir los caballos
avanzando paso a paso.
15.
Figuras en la pista.
Terreno: recorrido de terreno
con obstáculos al galope de trabajo.
16.
Cambios de cadencia.
17.
Galope regular.
18.
Galope acortado.
19.
Montar en contraposición.
20.
Estrechar y agrandar el círculo
al galope.
21.
Desde el retorcer salir al trote.
Recuperar la
permeabilidad después
del descanso dado a
las remontas al finalizar
el primer año de
instrucción.
FECHA
APROXOMADA
1 y 2 MES
Soltura y compás con
palanca
3 MES
Reunión y
permeabilidad
4 MES
Reunión y
permeabilidad
5 MES
Reunión,
permeabilidad, y
fortalecimiento del tren
85
6 y 7 MES
22.
Galope acortado – Trote
regular.
23.
Trote alargado – Trote
acortado
Terreno: Marchas de
resistencia.
24.
Aumento de las exigencias en
el ceder a la pierna hasta
acercarse a la espalda
adentro.
25.
Vueltas, entra en ceder a la
pierna.
26.
Parada completa desde el
galope y trote regular.
27.
Alto – Trote regular – Alto.
28.
Apoyar al galope.
29.
Contra – Galope.
30.
medias vueltas rápidas.
31.
Marchas en dos pistas.
32.
Encorvar las ancas.
Terreno: concurso de patrullas.
posterior.
Reunión,
permeabilidad, y
fortalecimiento del tren
posterior
86
8 y 9 MES
Anexo 5. División de la instrucción de equitación II
ESCUELA DE ADIESTRAMIENTO (Primer año de Caballos Remontas)
Compás
Soltura
I. FASE
Enderezamiento
Fijar el caballo en la cruz
Apoyo
Giros en movimiento
Giros a pié firme
Estrechar el círculo
Agrandar el círculo
Vueltas
II. FASE
Medias vueltas
Serpentinas
Ochos
Alto
Retroceder
Ceder a la pierna
87
ESCUELA DE ADISTRAMIENTO SUPERIOR (Segundo año Antiguas
remontas)
Apoyar
Marchas Laterales
Cambiar de mano apoyando
Contracambiar de mano apoyando.
Ceder a la pierna
Espalda adentro
Marcha en dos pistas
Travers
Renvers
Encorvar las ancas
Cambio de pie sencillo
Cambio de pie en el aire (Volantes)
Medias piruetas
Piruetas
88
ALTA ESCUELA (Caballos seleccionados)
Pasaje
Piafe
Empinada
Elevada
SALTOS DE ALTA ESCUELA
Corvetas
Grupada
Balotada
Cabriola
89
Anexo 6. Grupo de Animales Muestreados en Competencia
ID
NOMBRE
SEXO
RAZA
PESO(k)
EDAD
COLOR
CATEGORIA
C1
CAPRICHO
M
S. Argentina
513
8A
Tordillo
Jóvenes A 1.15m
C2
GRECIA
H
S. Argentina
513
6A
Castaño
Jóvenes A 1.15m
C3
LINCE
M
S. Argentina
468
5A
Castaño
Jóvenes A 1.15m
C4
BORODINO
M
S. Argentina
461
7A
Ruano
Amateur 1.10 m
C5
ESCARAMUZA
H
S. Argentina
513
15 A
Alazán
Amateur 1.10 m
C6
CASANARE
M
S. Argentina
568
14 A
Castaño
Amateur 1.10 m
C7
MILENIO
M
S. Argentina
540
6A
Castaño
Amateur 1.10 m
C8
ESPARTACUS
M
S. Argentina
568
4A
Alazán
Jóvenes B
C9
OROCUÉ
M
S. Argentina
568
5A
Zaino
Jóvenes B
C10
TENERIFE
M
S. Argentina
540
Alazán
Jóvenes B
C11
INDIA CATALINA
H
S. Argentina
540
4A
Zaino
Jóvenes B
C12
ARAUCANO
M
S. Argentina
568
5A
Alazán
Jóvenes B
C13
NILO
M
S. Argentina
568
5A
Castaño
Amateur 1,20 m
C14
CARTAGO
M
S. Argentina
540
4A
Alazán
Novicios 1.20m
C15
GAITANA
H
S. Argentina
540
7A
Moro
Amateur 1.20 m
C16
PRUCIA
H
S. Argentina
540
7A
Alazán
Amateur 1.20 m
C17
EPINAYU
M
S. Argentina
568
Castaño
Amateur 1.20 m
C18
KINOTO
M
S. Argentina
595
Alazán
Amateur 1.20 m
C19
ELECTRA
H
S. Argentina
513
4A
Castaño
Pre-novicios 1.10m
C20
HERÓICA
H
S. Argentina
568
4A
Castaño
Amateur 1.10 m
C21
MACARENA
H
S. Argentina
468
Moro
Pre-novicios
C22
P. DE VARGAS
M
S. Argentina
540
5A
Alazán
Pre-novicios 1.10 m
C23
MARCELLEZA
H
S. Argentina
486
6A
Castaño
Amateur 1.10 m
C24
LANCERO
M
S. Argentina
623
16 A
Alazán
Amateur 1.10 m
C25
TARQUI
M
S. Argentina
540
15 A
Moro
90
Anexo 7. STAT FAX 3300
Detalles del Instrumento
El STAT FAX 3300 ha sido diseñado para la investigación de inmunoensayos de
bioquímica y niveles de drogas en suero, plasma u orina. Una celda de flujo
continuo se puede instalar en la apertura de lectura para permitir aspiraciones de
líquido en pequeñas cantidades.
91
Modos de operación
•
Modalidad de Absorbancia
Lee absorbancias monocromáticas o bicromáticas diferenciales en la
longitud de onda seleccionada por el usuario.
•
Modalidad de Estándar
Reporta concentraciones basadas en una sola concentración estándar.
•
Modalidad de Cinética
Reporta concentraciones basadas ya sean en Δ absorbancia por minuto
multiplicado por un factor ingresado por el usuario (Cinética por Factor), o,
basado en la Δ absorbancia por minuto de un estándar (Cinética por
Estándar). Los cálculos en el Modalidad de cinética con tiempo fijo se basan
en la Δ absorbancia sobre un intervalo de tiempo específico. La modalidad
de Cinética incluye una opción de "Batch" que permite que varios ensayos
cinéticos se procesen simultáneamente.
•
Modalidad de Factor
Reporta concentraciones multiplicando absorbencias por un factor especifico.
•
Modalidad de Multí-Puntos
Reporta Concentraciones o porcentaje de absorbancias basado en una
conexión punto a punto de hasta siete estándares ingresados por el
usuario. En las modalidades de Factor y Estándar, las muestras
diferenciales (contra blancos de muestra) están habilitadas.
92
Anexo 8. Estadística Descriptiva para Entrenamiento
STATISTIX FOR WINDOWS
10/07/07, 11:04
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 4
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 1
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
CK
20
202.96
153.80
23654
34.390
75.776
68.700
711.20
LDH
20
478.00
180.54
32596
40.371
37.771
258.60
857.90
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
A
20
1.8566
0.5617
0.3156
0.1289
30.256
0.6549
2.8527
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 2
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
CK
20
252.39
168.48
28384
37.672
66.752
96.200
772.20
LDH
20
502.99
243.27
59181
54.397
48.365
120.70
957.50
CK
20
240.71
180.90
32724
40.450
75.153
68.000
768.80
LDH
20
594.18
239.37
57298
53.525
40.286
251.00
1056.0
LDH
20
469.22
214.29
45920
47.916
45.669
60.900
1070.0
A
20
1.9247
0.5324
0.2835
0.1190
27.661
0.4440
2.5863
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 5
A
20
2.7262
0.9321
0.8687
0.2084
34.190
1.7871
5.2614
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 3
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
CK
20
143.45
78.698
6193.4
17.598
54.861
27.500
417.30
CK
20
192.04
122.60
15032
27.415
63.843
74.200
544.30
LDH
20
526.49
218.97
47948
48.963
41.591
193.60
1002.0
A
20
2.3454
1.1282
1.2729
0.2523
48.103
0.5661
6.1494
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 6
A
20
1.7299
0.5475
0.2997
0.1224
31.646
0.8991
3.3189
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
93
CK
20
179.87
91.919
8449.2
20.554
51.103
58.900
372.60
LDH
20
527.62
208.17
43333
46.547
39.454
138.80
969.90
A
20
2.1645
0.7073
0.5002
0.1581
32.676
0.3108
3.6408
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 7
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
CK
20
143.22
58.695
3445.1
13.125
40.981
76.400
313.20
LDH
20
449.73
152.81
23350
34.169
33.978
159.80
806.80
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 10
A
20
1.3009
0.9760
0.9525
0.2182
75.022
0.2775
3.0969
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
CK
20
186.49
87.406
7639.9
19.545
46.870
90.900
479.40
LDH
20
460.07
122.56
15020
27.404
26.639
292.00
755.70
A
20
1.6273
1.6947
2.8719
0.3789
104.14
0.3108
7.5258
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
CK
20
196.07
95.180
9059.2
21.283
48.543
95.100
441.60
LDH
20
537.11
235.41
55416
52.638
43.828
289.10
947.90
CK
20
243.48
133.62
17855
29.879
54.879
95.400
591.90
LDH
20
566.02
191.39
36632
42.797
33.814
270.00
1029.0
A
20
0.6793
0.3421
0.1170
0.0765
50.359
0.2886
1.4652
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 12
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 9
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
LDH
A
20
20
493.75
0.4945
157.42
0.0979
24781 9.591E-03
35.200
0.0219
31.882
19.804
217.00
0.2664
895.70 0.6882
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 11
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 8
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
CK
20
216.59
166.39
27684
37.205
76.821
90.800
738.50
A
20
1.4547
1.1091
1.2301
0.2480
76.244
0.3219
4.7064
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
94
CK
20
232.09
135.64
18399
30.330
58.442
102.60
537.40
LDH
20
556.05
160.34
25709
35.853
28.836
311.70
980.50
A
20
0.5689
0.1604
0.0257
0.0359
28.197
0.3774
1.0434
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 13
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
CK
20
271.43
262.29
68795
58.649
96.632
51.900
993.80
LDH
20
575.77
244.86
59958
54.753
42.528
291.20
1281.0
A
20
0.5225
0.1502
0.0225
0.0336
28.738
0.3219
0.8547
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 14
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
CK
20
312.45
233.98
54745
52.319
74.884
93.200
961.00
LDH
20
574.90
278.74
77695
62.328
48.484
84.800
1197.0
A
20
0.6701
0.4215
0.1776
0.0967
62.896
0.2775
2.0979
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR DIA = 15
N
MEAN
SD
VARIANCE
SE MEAN
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
CK
20
268.05
138.16
19088
30.893
51.542
87.800
549.10
LDH
20
668.41
253.62
64322
56.710
37.943
259.70
1338.0
A
20
0.5267
0.2083
0.0434
0.0466
39.549
0.2220
1.0767
95
Anexo 9. ANAVA para Entrenamiento
STATISTIX FOR WINDOWS
10/07/07, 11:05
ONE-WAY AOV FOR A BY DIA
SOURCE
--------------BETWEEN
WITHIN
TOTAL
DF
---14
283
297
BARTLETT'S TEST OF
EQUAL VARIANCES
SS
--------158.844
170.335
329.179
MS
--------11.3460
0.60189
CHI-SQ
----------268.44
COCHRAN'S Q
LARGEST VAR / SMALLEST VAR
F
P
----------18.85 0.0000
DF
-----14
P
-------0.0000
0.3194
299.45
COMPONENT OF VARIANCE FOR BETWEEN GROUPS
EFFECTIVE CELL SIZE
DIA
--------1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
TOTAL
MEAN
---------1.8566
2.7262
1.7299
1.9247
2.3454
2.1645
1.3009
1.6273
1.4547
0.4945
0.6793
0.5689
0.5225
0.6701
0.5267
1.3735
SAMPLE
SIZE
-----20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
300
GROUP
STD DEV
---------0.5617
0.9321
0.5475
0.5324
1.1282
0.7073
0.9760
1.6947
1.1091
0.0979
0.3421
0.1604
0.1502
0.4215
0.2083
0.7758
CASES INCLUDED 300 MISSING CASES 0
96
0.54082
19.9
STATISTIX FOR WINDOWS
10/07/07, 11:05
TUKEY (HSD) COMPARISON OF MEANS OF A BY DIA
DIA
--------2
5
6
4
1
3
8
9
7
11
14
12
15
13
10
MEAN
---------2.7262
2.3454
2.1645
1.9247
1.8566
1.7299
1.6273
1.4547
1.3009
0.6793
0.6701
0.5689
0.5267
0.5225
0.4945
HOMOGENEOUS
GROUPS
----------I
II
III
IIII
.. I I I
.. I I I
.. I I I
.... I I I
...... I I I
........ I I
........ I I
.......... I
.......... I
.......... I
.......... I
THERE ARE 6 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE
NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER.
CRITICAL Q VALUE 4.794
REJECTION LEVEL 0.050
STANDARD ERRORS AND CRITICAL VALUES OF DIFFERENCES
VARY BETWEEN COMPARISONS BECAUSE OF UNEQUAL SAMPLE SIZES.
STATISTIX FOR WINDOWS
10/07/07, 11:05
ONE-WAY AOV FOR CK BY DIA
SOURCE
------BETWEEN
WITHIN
TOTAL
DF
---14
285
299
BARTLETT'S TEST OF
EQUAL VARIANCES
SS
--------635943
6481777
7117720
CHI-SQ
---------82.56
COCHRAN'S Q
LARGEST VAR / SMALLEST VAR
MS
--------45424.5
22743.1
DF
-----14
F
-----2.00
P
-----0.0180
P
-----0.0000
0.2017
19.969
COMPONENT OF VARIANCE FOR BETWEEN GROUPS
EFFECTIVE CELL SIZE
97
1134.07
20.0
DIA
--------1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
TOTAL
SAMPLE
SIZE
-----20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
300
MEAN
---------202.97
252.39
240.70
143.45
192.04
179.87
143.22
186.48
196.08
216.59
243.48
232.10
271.43
312.45
268.05
218.75
GROUP
STD DEV
---------153.80
168.48
180.90
78.698
122.60
91.919
58.695
87.406
95.180
166.39
133.62
135.64
262.29
233.98
138.16
150.81
CASES INCLUDED 300 MISSING CASES 0
STATISTIX FOR WINDOWS
10/07/07, 11:05
TUKEY (HSD) COMPARISON OF MEANS OF CK BY DIA
DIA
--------14
13
15
2
11
3
12
10
1
9
5
8
6
4
7
MEAN
---------312.45
271.43
268.05
252.39
243.48
240.70
232.10
216.59
202.97
196.08
192.04
186.48
179.87
143.45
143.22
HOMOGENEOUS
GROUPS
----------I
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
II
.. I
.. I
THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE
NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER.
CRITICAL Q VALUE
CRITICAL VALUE FOR COMPARISON
STANDARD ERROR FOR COMPARISON
4.794 REJECTION LEVEL 0.050
161.67
47.690
98
STATISTIX FOR WINDOWS
10/07/07, 11:06
ONE-WAY AOV FOR LDH BY DIA
SOURCE
------BETWEEN
WITHIN
TOTAL
DF
---14
285
299
BARTLETT'S TEST OF
EQUAL VARIANCES
SS
MS
----------------982946
70210.5
1.271E+07 44610.4
1.370E+07
CHI-SQ
-----25.13
DF
-----14
COCHRAN'S Q
LARGEST VAR / SMALLEST VAR
F
P
------ -----1.57 0.0854
P
-----0.0333
0.1161
5.1727
COMPONENT OF VARIANCE FOR BETWEEN GROUPS
EFFECTIVE CELL SIZE
DIA
--------1
´
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
TOTAL
MEAN
---------478.00
502.99
594.18
469.22
526.49
527.62
449.73
460.07
537.11
493.75
566.02
556.04
575.77
574.90
668.41
532.02
SAMPLE
SIZE
-----20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
300
GROUP
STD DEV
---------180.54
243.27
239.37
214.29
218.97
208.17
152.81
122.56
235.41
157.42
191.39
160.34
244.86
278.74
253.62
211.21
CASES INCLUDED 300 MISSING CASES 0
99
1280.00
20.0
Anexo 10. Estadística Descriptiva para Competencia
STATISTIX FOR WINDOWS
DACOMPE, 09/21/07, 12:30
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR TIEMPO = 0
N
MEAN
SD
VARIANCE
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
LDH
25
417.68
150.77
22732
36.098
180.40
739.50
A
25
2.2231
1.2807
1.6402
57.609
0.3996
4.8507
CK
25
136.86
42.940
1843.8
31.376
40.100
224.80
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR TIEMPO = 1
N
MEAN
SD
VARIANCE
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
LDH
25
457.68
215.05
46246
46.986
169.50
1077.0
A
25
4.5426
3.6462
13.295
80.268
0.4551
13.620
CK
25
224.28
150.94
22783
67.299
103.80
711.50
DESCRIPTIVE STATISTICS FOR TIEMPO = 2
N
MEAN
SD
VARIANCE
C.V.
MINIMUM
MAXIMUM
LDH
25
457.16
175.98
30970
38.494
201.00
1038.0
A
25
2.2724
1.5025
2.2575
66.120
0.3663
4.9839
CK
25
180.37
79.785
6365.7
44.234
104.80
477.90
100
Anexo 11. ANAVA para Competencia
STATISTIX FOR WINDOWS
DACOMPE, 09/21/07, 12:30
ONE-WAY AOV FOR A BY TIEMPO
SOURCE
------BETWEEN
WITHIN
TOTAL
DF
---2
72
74
SS
--------87.7999
412.627
500.427
MS
--------43.8999
5.73094
CHI-SQ
---------31.60
BARTLETT'S TEST OF
EQUAL VARIANCES
COCHRAN'S Q
LARGEST VAR / SMALLEST VAR
F
-----7.66
DF
-----2
P
------0.0011
P
-----0.0000
0.7733
8.1056
COMPONENT OF VARIANCE FOR BETWEEN GROUPS
EFFECTIVE CELL SIZE
TIEMPO
--------0
1
2
TOTAL
SAMPLE
SIZE
-----25
25
25
75
MEAN
---------2.2231
4.5426
2.2724
3.0127
CASES INCLUDED 75
1.52676
25.0
GROUP
STD DEV
---------1.2807
3.6462
1.5025
2.3939
MISSING CASES 0
STATISTIX FOR WINDOWS
DACOMPE, 09/21/07, 12:31
TUKEY (HSD) COMPARISON OF MEANS OF A BY TIEMPO
TIEMPO
--------1
2
0
MEAN
---------4.5426
2.2724
2.2231
HOMOGENEOUS
GROUPS
----------I
.. I
.. I
THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE
NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER.
CRITICAL Q VALUE
CRITICAL VALUE FOR COMPARISON
STANDARD ERROR FOR COMPARISON
3.385
1.6207
0.6771
101
REJECTION LEVEL 0.050
STATISTIX FOR WINDOWS
DACOMPE, 09/21/07, 12:32
ONE-WAY AOV FOR CK BY TIEMPO
SOURCE
-----------BETWEEN
WITHIN
TOTAL
DF
---2
72
74
BARTLETT'S TEST OF
EQUAL VARIANCES
SS
--------95546.3
743831
839377
CHI-SQ
--------33.38
MS
--------47773.2
10331.0
DF
-----2
COCHRAN'S Q
LARGEST VAR / SMALLEST VAR
F
-----4.62
P
------0.0128
P
-----0.0000
0.7351
12.357
COMPONENT OF VARIANCE FOR BETWEEN GROUPS
EFFECTIVE CELL SIZE
TIEMPO
--------0
1
2
TOTAL
SAMPLE
SIZE
-----25
25
25
75
MEAN
---------136.86
224.28
180.37
180.50
CASES INCLUDED 75
1497.69
25.0
GROUP
STD DEV
---------42.940
150.94
79.785
101.64
MISSING CASES 0
STATISTIX FOR WINDOWS
DACOMPE, 09/21/07, 12:32
TUKEY (HSD) COMPARISON OF MEANS OF CK BY TIEMPO
TIEMPO
--------1
2
0
MEAN
---------224.28
180.37
136.86
HOMOGENEOUS
GROUPS
-----------I
II
.. I
THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE
NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER.
CRITICAL Q VALUE
CRITICAL VALUE FOR COMPARISON
STANDARD ERROR FOR COMPARISON
3.385
68.810
28.749
102
REJECTION LEVEL 0.050
STATISTIX FOR WINDOWS
DACOMPE, 09/21/07, 12:34
TUKEY (HSD) COMPARISON OF MEANS OF CK BY TIEMPO
TIEMPO
--------1
2
0
HOMOGENEOUS
GROUPS
----------I
II
.. I
MEAN
---------224.28
180.37
136.86
THERE ARE 2 GROUPS IN WHICH THE MEANS ARE
NOT SIGNIFICANTLY DIFFERENT FROM ONE ANOTHER.
CRITICAL Q VALUE
CRITICAL VALUE FOR COMPARISON
STANDARD ERROR FOR COMPARISON
3.385
68.810
28.749
REJECTION LEVEL 0.050
STATISTIX FOR WINDOWS
DACOMPE, 09/21/07, 12:34
ONE-WAY AOV FOR LDH BY TIEMPO
SOURCE
------BETWEEN
WITHIN
TOTAL
DF
---2
72
74
BARTLETT'S TEST OF
EQUAL VARIANCES
SS
--------26329.8
2398757
2425087
CHI-SQ
--------3.00
COCHRAN'S Q
LARGEST VAR / SMALLEST VAR
MS
--------13164.9
33316.1
DF
-----2
F
-----0.40
P
-------0.2231
0.4627
2.0344
COMPONENT OF VARIANCE FOR BETWEEN GROUPS
EFFECTIVE CELL SIZE
TIEMPO
--------0
1
2
TOTAL
MEAN
---------417.68
457.68
457.16
444.18
CASES INCLUDED 75
SAMPLE
SIZE
-----25
25
25
75
P
-----0.6803
GROUP
STD DEV
---------150.77
215.05
175.98
182.53
MISSING CASES 0
103
-806.047
25.0
Anexo 12. Rangos de Referencia para CK, LDH y Ácido Láctico descritos
para la especie equina
Autor
Wittwer y Böhmwald
Duncan et al.
Rose y Hodgson
Meyer et al.
Smith BP
Kaneko et al.
Meyer y Harvey
Leiva
Rose y Hodgson
Año
1986
1994
1994
1995
1996
1997
1998
1998
2000
Ácido Láctico
1,0 – 2,0 mmol/L
---------------------------------------------------------------------------1,11 – 1,78 mmol/L
1,11 – 1,776 mmol/L
--------------------------------------------------------------------------
104
CK (U/L)
---------------------60 – 330
100 – 300
86 – 140
119 – 287
12,89 – 5,25
113 – 133
154,2 +/- 81,02
60 – 330 U/L
LDH (U/L)
------------------------------------------------< 250
------------------------162 – 412
252 +/- 63
------------------------684,675 +/- 189,56
112 - 456