Dinámica poblacional y utilización ontogénica del hábitat por el

Centro de Investigación y de Estudios Avanzados
del Instituto Politécnico Nacional
Unidad Mérida
Departamento de Recursos del Mar
Dinámica poblacional y utilización ontogénica del hábitat por el
caracol rosa (Strombus gigas), en el parque Xel-Há, Quintana Roo,
México
Tesis que presenta
Biol. Joanne R. Peel
Para obtener el grado de
Maestra en Ciencias
En la especialidad de
Biología Marina
Director de la Tesis: Dalila Aldana Aranda
Mérida, Yucatán
Noviembre del 2012
i
Dedicatoria
A mis padres Thomas y Petra Peel y mi hermana Jessika,
por su apoyo incondicional durante toda la carrera.
A mi pareja Jorge Saldaña,
por regalar me la calma y seguridad en mi hogar durante este tiempo.
A mi abuelo Edward Peel,
por su apoyo económico y las palabras sabias.
A mi tutor de la Universidad de Guadalajara, el Dr. Eduardo Juárez Carillo,
por sus consejos como maestro y amigo.
ii
“There's a lady who is sure all that glitters is gold
And she's buying a stairway to heaven.
When she gets there she knows, if the stores are all closed
With a word she can get what she came for.
And she's buying a stairway to heaven.
There's a sign on the wall but she wants to be sure
'Cause you know sometimes words have two meanings.
In a tree by the brook, there's a songbird who sings,
Sometimes all of our thoughts are misgiven.
It makes me wonder.
There's a feeling I get when I look to the west,
And my spirit is crying for leaving.
In my thoughts I have seen rings of smoke through the trees,
And the voices of those who stand looking.
It really makes me wonder.
And it's whispered that soon if we all call the tune
Then the piper will lead us to reason.
And a new day will dawn for those who stand long
And the forests will echo with laughter.
If there's a bustle in your hedgerow, don't be alarmed now,
It's just a spring clean for the May Queen.
Yes, there are two paths you can go by, but in the long run
There's still time to change the road you're on.
And it makes me wonder.
Your head is humming and it won't go, in case you don't know,
The piper's calling you to join him,
Dear lady, can you hear the wind blow, and did you know
Your stairway lies on the whispering wind.
And as we wind on down the road
Our shadow is taller than our soul.
There walks a lady we all know
Who shines white light and wants to show
How everything still turns to gold.
And if you listen very hard
The tune will come to you at last.
When all is one and one is all
To be a rock and not to roll.
And she's buying a stairway to heaven.”
Robert Plant
iii
Resumen
En este trabajo se estudió la demografía, dinámica poblacional y movilidad del caracol rosa
Strombus gigas mediante el método de captura-marcaje-recaptura en cuatro sitios de la caleta
(Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) y el análisis de frecuencia de tallas a lo largo del periodo
2005 a 2008 y 2009 a 2011, con la finalidad de determinar cómo esta especie hace uso de su
hábitat y como se conectan las distintas etapas de su ciclo de vida. Se marcaron 1665 individuos
entre 2005 y 2008 y 6627 entre 2009 y 2011. La abundancia de S. gigas incrementó,
capturándose en promedio 219 ±49.0 caracoles por muestreo en el periodo 2005-2008 y 1096 ±
388.1 caracoles en el periodo 2009-2011. La población estuvo compuesta por juveniles en un
70% y la estructura de la población se mantuvo relativamente constante a través del tiempo. En
los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte se capturaron principalmente juveniles y en Bocana
fueron en su mayoría adultos. La densidad reflejó una agregación natural sin impacto de pesca.
El crecimiento de los caracoles de la caleta fue determinado directamente y se estimaron los
parámetros de la ecuación de Von Bertalanffy. Éste fue alto en comparación con otros sitios del
Caribe, pero comparable con otros estudios de marcaje-recaptura. El reclutamiento tuvo dos
pulsos al año y fue máximo en los meses de junio a agosto, pero varía significativamente entre
años y fue el factor con mayor impacto sobre el tamaño de población. La mortalidad reflejó
niveles naturales, sin embargo fue muy alto en caracoles con una talla mayor a 200 mm. Los
organismos realizaron transiciones en su hábitat lo cual fue asociado a su talla. La movilidad
aumentó en organismos adultos y sub-adultos y fue mayor durante los meses de verano. Se
encontraron evidencias que la alta mortalidad se puede atribuir a emigración. En base de la
densidad, estructura de tallas y crecimiento se concluyó que la caleta de Xel-Há funciona como
una zona de crianza para el caracol rosa.
iv
Abstract
In the present work the demography, population dynamic and mobility of the queen conch
Strombus gigas was studied, using a capture-mark-recapture sampling scheme and length
frequency analysis, at four sites of the inlet of Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana and Brazo Norte),
through the years 2005 to 2008 and 2009 to 2011, in order to determine how S. gigas uses its
habitat and how the different stages of its life cycle connect in it. One thousand six hundred and
sixty five individuals were marked between 2005 and 2008 and 6627 between 2009 and 2011. S.
gigas abundance increased from 219 ± 49.0 conchs per sample in 2005-2008 to 1096 ± 388.1
conchs in 2009-2011. The population was composed of 70% juveniles and population structure
was relatively constant over time. At the sites Cueva, Centro and Brazo Norte mainly juveniles
were captured and at Bocana mostly adults were encountered. The density of animals reflected a
natural aggregation without fishing impact. Growth was determined directly and by estimating
Von Bertalanffy growth parameters. Values were high compared with other locations of the
Caribbean, but similar to studies conducted under mark-recapture sampling schemes.
Recruitment peaked twice per year and was highest from June to August but showed significant
differences between years and had a major impact over population size. Mortality reflected
natural ranges, however was higher in conch bigger than 200 mm. Animals moved across their
habitat, which was related to size, increasing in adults and sub-adults. Animals were more active
during the summer months. There was evidence that high mortalities were linked with
emigration. Based on the density, size structure and growth it was concluded that Xel-Há serves
as a nursery for the queen conch.
v
Agradecimientos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) por la beca N°
374674/2433757que me permitió realizar mis estudios de maestría.

Al Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional
por brindarme la oportunidad de realizar mis estudios de maestría y por el apoyo
económico recibido.
 Al proyecto “Variación espacio-temporal del patrón reproductivo del caracol Strombus
gigas en diferentes hábitats y su modelo biofísico de conectividad para el Caribe” del
Conacyt con clave 50094 que permitió los monitoreo y la base de datos de 2005-2011
utilizada en esta tesis.
 A los fondos propios del laboratorio de Biología y cultivo de Moluscos del CINVESTAV
IPN Unidad Mérida y a su personal que permitieron los monitoreos y la base de datos de
2001 a 2011 utilizada en esta tesis.

A mi directora de tesis, la Dra. Dalila Aldana Aranda (alias La Doit), por haber me
permitido desempeñar me en su laboratorio y por las múltiples oportunidades de difundir
y presentar mi trabajo públicamente, brindando apoyo económico e intelectual. También
le agradezco por las críticas duras, que me forzaron a reflejar profundamente y perseguir
continuamente la perfección de este y futuros trabajos. Gracias.

Al Dr. Pedro Ardisson Herrera, en su calidad de docente, le agradezco por despertar en
mí nuevamente mi gran pasión por la ecología en muchas horas de clases, lectura y
discusión. También le agradezco por haber me brindado su apoyo como un tutor
intelectual y moral durante los últimos dos años y por la confianza que tuvo en mi
persona.
vi

Al Dr. Ismael Mariño Tapia, como docente y sínodo, le agradezco por sus observaciones
críticas y justas, su apoyo en todo momento, excelentes clases y el buen humor.

A mi sínodo, el Dr. Alberto De Jesús Navarrete, por su esfuerzo de revisión de tesis y las
correcciones y observaciones que recibí.

A mi sínodo, el Dr. Richard Appeldoorn, por los consejos y observaciones sobre mi
trabajo y la retroalimentación positiva.

Al Dr. Erick Baqueiro Cárdenas por sus asesorías en el uso del programa FISAT II,
interpretación de resultados y esfuerzo de revisión final de la sección de dinámica
poblacional de esta tesis, así como por la oportunidad de discusión apasionada, porque
me motivó a leer y practicar un poco más para eventualmente ganar la algún día con
razón y argumentos fundamentados.

A la coordinadora académica, la Dra. Silvia Salas Márquez, por el apoyo y orientación
que me brindó en cuestiones académicas y a veces también sentimentales.

A la secretaria, María Isabel Baqueiro, quien me acompañó desde el primer día hasta el
último día a través de esta experiencia, siempre con una sonrisa, resolviendo todos los
problemas con gran competencia.

Al equipo de trabajo del laboratorio de Biología y Cultivo de Moluscos (Dra. Martha
Enríquez, Manual Sánchez, Josefina Santos, Irma García, José Francisco Chávez, Wendy
González, Ponchito, Panchito y Mariana) por los ánimos brindados, el apoyo y la rica
comida.

A mis docentes de maestría, Dr. Capurro, María Eugenia Vega, Jorge Herrera, Jorge
Montero, Daniel Torruco, Gerado Gold y David Váldez, por el tiempo invertido en mi
formación.
vii

A Ricardo Saénz Morales por permitirme realizar mi trabajo de campo en las
instalaciones del parque Acuático Xel-Há y por su gran amistad.

A Lic. Elizabeth Lugo, gerente executiva del parque Xel-Há, por el apoyo moral y
económico recibido en el parque Xel-Há.

A mi súper equipo de trabajo de Xel-Há, a Enrique May, Tere Rivas, Mario Hoil, Ángel
Echeverría, Rafael Benítez, por sacrificar sangre y sudor junto conmigo en campo y
haber hecho posible este gran trabajo.

Agradezco mucho a mis padres, Thomas y Petra Peel, por apoyar me en cualquier manera
imaginable, por sus buenos consejos y bondad, por su fe en mis habilidades, por animar
me siempre perseguir mis sueños y por cultivar mi intuición y ética, entre mil cosas más
que hicieron para mí.

A mi hermana Jessika y su esposo Horst Beck, por patrocinar todas mis curiosidades
electrónicas, los cuales me permitieron estar cerca con mi familia, aún estando lejos.

A mi Abuelo Edward Peel, por su apoyo económico y por su confianza y fe en mis
talentos académicos.

A mi pareja, Jorge Saldaña, por su tolerancia, apoyo y amor durante esta travesía.

A la compañera Wendy González por su amistad.

A mi tutor y amigo de la UdeG, Eduardo Juárez Carillo, por ser buen amigo, por mandar
papelitos ida y vuelta, por los buenos consejos y la gran empatía.

A todos mis amistades, por las cenas, fiestas, platicas que me ayudaron a desconectar me
en tiempos de gran presión.

Al Dr. Canúl, médico del CINVESTAV, por mantener domado mi dolor de panza.
viii
Índice
Dedicatoria………………………………………………………………………………...ii
Resumen…..……………………………………………………………………………....iv
Abstract………………………………………………………………………...……...…..v
Índice……………………………………………………………………….……….……ix
Lista de Tablas.……………………………………………………………...……...…....xii
Lista de Figuras………………………………………………………………………….xiv
1. Introducción……………………………………………………………………………….1
2. Antecedentes………………………………………………………………………………4
2.1 Taxonomía………………………………………………………………………...…..4
2.2 Distribución geográfica……………………………………………………………..…4
2.3 Ciclo de vida y utilización del hábitat…………………………………………………5
2.4 Estudios de parámetros de población……………………………………………...…10
3. Problema central a Investigar………………………………………………………...…..19
4. Hipótesis………………………………………………………………………………....19
5. Objetivos…………………………………………………………………………………19
5.1 Objetivo General………………………………………………………………….….19
5.2 Objetivos particulares……………………………………………………………..…20
6. Justificación……………………………………………………………………………...20
7. Materiales y Métodos…………………………………………………………………….21
ix
7.1 Área de estudio…………………………………………………………………...….21
7.2 Métodos de Campo…………………………………………………………………..38
7.3 Métodos de análisis de datos……………………………………………………..…..41
7.3.1 Abundancia, Tamaño de Población y densidad……………………………41
7.3.2 Estructura de Tallas…………………………………………………...……42
7.3.3 Crecimiento por métodos directos……………………………………..…..46
7.3.4 Estimación de los parámetros de la ecuación de Von Bertalanffy……..….46
7.3.5 Reclutamiento………………………………………………………...……47
7.3.6 Sobrevivencia y Mortalidad………………………………………………..47
7.3.7 Movilidad…………………………………………………………………..49
8. Resultados………………………………………………………………………………..50
8.1 Demografía poblacional………………………………………….……………….….50
8.1.1 Abundancia, Tamaño de Población y densidad…………………………....50
8.1.2 Estructura de Tallas………………………………………………...………66
8.2 Crecimiento…………………………………………………………………………..86
8.2.1 Crecimiento de la heliconcha por métodos directos…………………….…86
8.2.2 Estimación de los parámetros de la ecuación de Von Bertalanffy…….….113
8.3 Dinámica Poblacional…………………………………………………………...….116
8.3.1 Reclutamiento…………………………………………………………….116
8.3.2 Sobrevivencia y Mortalidad…………………………………………..…..123
8.4 Movilidad…………………………………………………………………………...133
8.4.1 Dirección y frecuencia de transiciones…………………………………...133
8.4.2 Talla de transición…………………………………………………...……141
x
9. Discusión…………………………………………………………………………..……154
9.1 Demografía poblacional………………………………………………….….….…..154
9.1.1 Abundancia, Tamaño de Población y densidad………………….……….154
9.1.2 Estructura de Tallas……………………………………………….………158
9.2 Crecimiento…………………………………………………………………………160
9.2.1 Crecimiento de la heliconcha por métodos directos………………...……160
9.2.2 Estimación de los parámetros de crecimiento de la ecuación de Von
Bertalanffy……………………………………………………………………...164
9.3 Dinámica Poblacional……………………………………………………………....169
9.3.1 Reclutamiento…………………………………………………………….169
9.3.2 Sobrevivencia y Mortalidad…………………………………..…………..170
9.4 Movilidad…………………………………………………………………………...172
9.4.1 Dirección y frecuencias de transiciones…………………………………..172
9.4.2 Tallas de transición…………………………………………….…………173
10. Conclusión………………………………………………………………….…………..175
11. Literatura Citada………………………………………………………………..………178
xi
Lista de Tablas
Tabla 1. Estudios de Población del caracol rosa S. gigas realizados en México……...………...13
Tabla 2. Estudios de Población del caracol rosa S. gigas realizados en la Caleta de Xel-Há,
México………………………………………………………………...…………………………14
Tabla 3. Estudios de movimiento y migración del caracol rosa S. gigas realizados en el
Caribe…………………………………………………………………………………………….16
Tabla 4. Estudios de crecimiento de S. gigas mediante métodos directos………….………..….17
Tabla 5. Estudios de crecimiento de S. gigas mediante análisis la estimación de los parámetros
de la ecuación de von Bertalanffy.……………………………………………………………….18
Tabla 6. Granulometría de la caleta de Xel-Há (Xel-Há, 2008)………………….………….….37
Tabla 7. Abundancia media del caracol rosa S. gigas y desviación estándar (d.e.) en los periodos
2005-2008 y 2009-2011 en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro,
Bocana, Brazo Norte), obtenidas del número de individuos capturados y de las estimaciones del
tamaño de población por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel……..……………………...…57
Tabla 8. Abundancia media del caracol rosa S. gigas y desviación estándar (d.e.) en los periodos
2005-2008 y 2009-2011, en la caleta de Xel-Há, obtenidas del número de individuos capturados
y de las estimaciones del tamaño de población por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel……60
Tabla 9. Densidad (individuos ha-1) media poblacional del caracol rosa S. gigas y su desviación
estándar (d.e.) en los periodos 2005-2008 y 2009-2011, en los cuatro sitios de la caleta de XelHá (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte), obtenida del número de individuos capturados y por
los métodos de Jolly-Seber y Schnabel……….……………………………………………….....62
Tabla 10. Densidad (individuos ha-1) media del caracol rosa S. gigas y su desviación estándar
(d.e.) en los periodos 2005-2008 y 2009-2011, en la caleta de Xel-Há, obtenidas a partir del
número de individuos capturados y por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel…….………….65
Tabla 11. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de longitud de heliconcha del
caracol S. gigas entre cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há en el
periodo de enero 2005 a septiembre 2011…..………………………………………………..….69
Tabla 12. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de longitud de heliconcha del
caracol S. gigas en el periodo 2005-2008 y 2009 2011 y en los sitios Cueva, Centro y Bocana de
la caleta de Xel-Há………………………………………………...………………………….….69
Tabla 13. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de longitud de heliconcha del
caracol S. gigas en el periodo 2005-2008 y 2009 2011 en la caleta de Xel-Há…………......…72
xii
Tabla 14. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de del grosor de labio del caracol
S. gigas entre los sitios Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte de la caleta de Xel-Há, en el
periodo de enero 2005 a septiembre 2011……………………………………………………….75
Tabla 15. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de del grosor de labio del caracol
S. gigas en el periodo 2005-2008 y 2009 2011 y en los sitios Cueva, Centro y Bocana de la caleta
de Xel-Há………………………………………………………………………………………..76
Tabla 16. Análisis de varianza (α=0.05) de las tasas de crecimiento medio (mm día⁻¹) del caracol
S. gigas entre los sitios Bocana, Centro y Cueva, obtenidas en el periodo de enero 2005 a enero
2008………………………………………………………………………………………………90
Tabla 17. Análisis de varianza (α=0.05) de las tasas de crecimiento medio (mm día⁻¹) del caracol
S. gigas entre los sitios Bocana, Centro, Brazo Norte y Cueva, obtenidas en el periodo de abril
2009 a septiembre 2011………………………………………………………………………….91
Tabla 18. Análisis de varianza (α=0.05) de las tasas de crecimiento medio (mm día⁻¹) del caracol
S. gigas en la caleta de Xel-Há, entre los periodos de estudio 2005-2008 y 20092011………………………………………………………………………………………………92
Tabla 19. Densidad poblacional del caracol rosa S. gigas en el Caribe….................................156
Tabla 20. Tasas de crecimiento de S. gigas en el Caribe……………………………...……….162
Tabla 21. Parámetros de crecimiento de von Bertalanffy del caracol rosa, obtenidas en la caleta
de Xel-Há……………………………………………………………………………………….165
Tabla 22. Parámetros de crecimiento de von Bertalanffy del caracol rosa en el
Caribe…………………………………………………………………………………………...166
Tabla 23. Parámetros de crecimiento de von Bertalanffy para el grosor de labio del caracol rosa.
…………………………………………………………………………………………………..167
Tabla 24. Mortalidad (z) del caracol rosa S. gigas en el Caribe estimado por curvas de captura de
tallas convertidas………………………………………………………………………………..171
xiii
Lista de Figuras
Figura 1. Distribución geográfica del caracol rosa Strombus gigas………..................................5
Figura 2. Ciclo de vida del caracol rosa S. gigas………………………………………………..6
Figura 3. Ubicación geográfica del área de estudio, la Caleta de Xel-Há y de los sitios de
Muestreo: Cueva, Brazo Norte, Centro y Bocana………………………………………………..22
Figura 4. Variación temporal de (A) la salinidad, (B) temperatura (°C), (C) oxígeno disuelto
(mg/l) y (D) pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Cueva de la caleta de
Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a septiembre 2011…………………………………...24
Figura 5. Variación temporal de (A) Nitritos (mg/l), (B) Nitratos (mg/l) (°C) y (C) Fósforo total
(mg/l), en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Cueva de la caleta de Xel-Há,
durante el periodo de enero 2005 a septiembre 2011……………………………………………26
Figura 6. Variación temporal de (A) la salinidad, (B) temperatura (°C), (C) oxígeno disuelto
(mg/l) y (D) pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Brazo Norte de la
caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a septiembre 2011…………………………28
Figura 7. Variación temporal de (A) Nitritos (mg/l), (B) Nitratos (mg/l) (°C) y (C) Fósforo total
(mg/l), en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Brazo Norte de la caleta de
Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a septiembre 2011…………………………………...30
Figura 8. Variación temporal de (A) la salinidad, (B) temperatura (°C), (C) oxígeno disuelto
(mg/l) y (D) pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Centro de la caleta de
Xel-Há, durante el periodo de mayo 2007 a septiembre 2011…………………………………...32
Figura 9. Variación temporal de (A) Nitritos (mg/l), (B) Nitratos (mg/l) (°C) y (C) Fósforo total
(mg/l), en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Centro de la caleta de Xel-Há,
durante el periodo de mayo 2007 a septiembre 2011……………………………………………33
Figura 10. Variación temporal de (A) la salinidad, (B) temperatura (°C), (C) oxígeno disuelto
(mg/l) y (D) pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Bocana de la caleta
de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a septiembre 2011………………………………..35
Figura 11. Variación temporal de (A) Nitritos (mg/l), (B) Nitratos (mg/l) (°C) y (C) Fósforo
total (mg/l), en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Bocana de la caleta de
Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a septiembre 2011…………………………………...36
Figura 12. Granulometría de la caleta de Xel-Há…………………………………………...…..38
Figura 13. Método de marcaje del caracol rosa S. gigas………………………………….……39
Figura 14. Método para la medición de longitud de heliconcha del caracol rosa S. gigas
………………………….………………………………………………………………………...40
xiv
Figura 15. Método de medición del grosor de labio del caracol rosa S. gigas…..……………..40
Figura 16. Número de caracoles S. gigas marcados en cada uno de los cuatro sitios estudiados de
la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo
de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011………………………………....52
Figura 17. Número de caracoles S. gigas marcados en la Caleta de Xel-Há durante el periodo de
(A) enero 2005 a enero 2008 y (B) de abril 2009 a septiembre 2011………………..…………..53
Figura 18. Número de caracoles S. gigas capturados (azul) y estimados mediante los métodos
de Jolly-Seber (rojo) y Schnabel (verde), en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la Caleta
de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo de enero
2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011…………………………………………..56
Figura 19. Número de caracoles S. gigas capturados (azul) y estimados mediante los métodos
de Jolly-Seber (rojo)y Schnabel (verde), en la Caleta de Xel-Há durante el periodo de (A) enero
2005 a enero 2008 y (B) de abril 2009 a septiembre 2011……………………………...……….59
Figura 20. Densidad poblacional (individuos ha⁻¹) del caracol rosa S. gigas en cada uno de los
cuatro sitios estudiados de la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo
Norte, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre
2011………………………………………………………………………………………………61
Figura 21. Densidad poblacional (individuos ha⁻¹) del caracol rosa S. gigas en en la Caleta de
Xel-Há durante el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y (B) de abril 2009 a septiembre
2011……………………………………………………………………………………………....64
Figura 22. Diagrama de densidad de puntos, mostrando longitudes de heliconcha (mm) del
caracol rosa S. gigas y abundancia por talla, en cada uno de los cuatro sitios de la Caleta de XelHá: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, a través del periodo de enero 2005 a
enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011…………………………………………………..67
Figura 23. Diagrama de densidad de puntos, mostrando longitudes de heliconcha (mm) del
caracol rosa S. gigas y abundancia por talla, en la Caleta de Xel-Há a través del periodo (A)
enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a septiembre 2011…….……………………...……..71
Figura 24. Diagrama de dispersión, mostrando la relación entre longitud de heliconcha (mm) y
grosor de labio (mm) del caracol rosa S. gigas en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la
caleta de Xel-Há, (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, en el periodo de enero
2005 a septiembre………………………………………………………………………………..73
Figura 25. Diagrama de dispersión, mostrando la relación entre longitud de heliconcha (mm) y
grosor de labio (mm) de la población del caracol rosa S. gigas en la caleta de Xel-Há, en los
periodos (A) enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a septiembre 2011……………..………74
Figura 26. Diagramas de caja mostrando las medidas de dispersión del grosor de labio (media,
mediana, desviación estándar y valores extremos) del caracol rosa S. gigas a través del periodo
enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011, en cada uno de los cuatro sitios
xv
estudiados de la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo
Norte…………………………………………………………………………………………..…77
Figura 27. Diagramas de caja mostrando las medidas de dispersión del grosor de labio (media,
mediana, desviación estándar y valores extremos) del caracol rosa S. gigas en la Caleta de XelHá a través del periodo (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre
2011…………………………………………………………………………………………...….78
Figura 28. Abundancia relativa (%) del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor
de labio ≥5 mm), Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en cada uno de los
cuatro sitios de la caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte,
durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011……………..80
Figura 29. Abundancia relativa (%) del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor
de labio ≥5 mm), Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en la caleta de
Xel-Há durante el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre
2011…………………………………………………………………………………………..…..81
Figura 30. Abundancia absoluta del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor de
labio ≥5 mm), Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en cada uno de los
cuatro sitios de la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, a
través del periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre
2011………………………………………………………………………………………………83
Figura 31. Abundancia absoluta del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor de
labio ≥5 mm), Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en la Caleta de XelHá, a través del periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre
2011………………………………………………………………………………………………84
Figura 32. Análisis de componentes principales de la distribución espacial del caracol rosa S.
gigas en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana
y Brazo Norte), durante el periodo de enero 2005 a septiembre 2011, en función de la longitud de
heliconcha y del grosor de labio……………………………………………………………........85
Figura 33. Crecimiento medio (mm día-1) del caracol rosa S. gigas por clase de talla y
desviación estándar, en los sitios (A) Cueva, (B) Centro y (C) Bocana, durante el periodo de
enero 2005 a enero 2008…………………………………………………………………………87
Figura 34. Crecimiento medio (mm día -1) del caracol rosa S. gigas por clase de talla y
desviación estándar, en los sitios (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante
el periodo de abril 2009 a septiembre 2011……………………………………………………...89
Figura 35. Crecimiento medio (mm día -1) del caracol rosa S. gigas por clase de talla y
desviación estándar, en la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008
(negro) y de abril 2009 a septiembre 2009 (gris)………………………………………………...92
xvi
Figura 36. Incremento medio de longitud de heliconcha (LH) del caracol rosa S. gigas y edad
estimada en años, en la caleta de Xel-Há durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 (negro)
y de abril 2009 a septiembre 2011 (gris)………………………………………………………...94
Figura 37. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de individuos de S. gigas con
tallas entre 90-99 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el
periodo enero 2005 a septiembre 2011. ……………....................................................................95
Figura 38. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de individuos de S. gigas con
tallas entre 100-109 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante
el periodo enero 2005 a septiembre 2011......................................................................................97
Figura 39. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de individuos de S. gigas con
tallas entre 110-119 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante
el periodo enero 2005 a septiembre 2011………………………………………………………..99
Figura 40. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de individuos de S. gigas con
tallas entre 120-129 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante
el periodo enero 2005 a septiembre 2011………………..………………………………….….101
Figura 41. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de individuos de S. gigas con
tallas entre 130-139 mm, en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Cueva, Centro, Bocana,
Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo enero 2005 a septiembre
2011……………………………………………………………………………………………..103
Figura 42. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de individuos de S. gigas con
tallas entre 140-149 mm, en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Cueva, Centro, Bocana,
Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo enero 2005 a septiembre
2011………………………………………………………………………………………..……105
Figura 43. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de individuos de S. gigas con
tallas entre 150-159 mm, en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Cueva, Centro, Bocana,
Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo enero 2005 a septiembre
2011………………………………………………………………………………………….….107
Figura 44. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de individuos de S. gigas con
tallas entre 160-169 mm, en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Cueva, Centro, Bocana,
Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011……....109
Figura 45. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de individuos de S. gigas con
tallas entre 170-179 mm, en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Cueva, Centro, Bocana,
Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011……....111
Figura 46. Crecimiento del caracol rosa S. gigas en el periodo (A) 2005-2008, (B) 2009-2011,
en la caleta Xel-Há obtenido mediante el método de Appeldoorn, utilizando incrementos
obtenidos a partir de los datos de marcaje recaptura…………………………………………..112
xvii
Figura 47. Crecimiento del caracol rosa S. gigas en el periodo (A) 2005-2008, (B) 2009-2011,
en la caleta Xel-Há obtenido mediante el método de Appeldoorn, utilizando incrementos
obtenidos de la progresión de modas…………………………………………………………...113
Figura 48. Crecimiento del grosor de labio del caracol rosa S. gigas en el periodo (A) 20052008 y (B) 2009-2011, en la caleta Xel-Há obtenidas mediante el método de Appeldoorn,
utilizando incrementos obtenidos a partir de los datos de marcaje recaptura………………….114
Figura 49.A Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles
juveniles S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2005 a diciembre
2005……………………………………………………………………………………………..116
Figura 49.B Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles
juveniles S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de febrero 2006 a noviembre
2006…………………………………………………………………………………………..…117
Figura 49.C Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles
juveniles S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2007 a enero 2008……..…118
Figura 49.D Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles
juveniles S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de abril 2009 a octubre 2009………...119
Figura 49.E Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles
juveniles S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de febrero 2010 a noviembre
2010……………………………………………………………………………………………..120
Figura 49.F Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles
juveniles S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2011 a septiembre
2011……………………………………………………………………………………………..121
Figura 50. Porcentaje de reclutamiento de juveniles de S. gigas en la Caleta de Xel-Há, durante
el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a septiembre 2011, determinado por
el método de análisis electrónico de frecuencia de longitud……………………………………122
Figura 51. Porcentaje medio y desviación estándar de la sobrevivencia finita (St=(Nt0/Nti)*100)
del caracol rosa S. gigas en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro,
Bocana y Brazo Norte) en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a
septiembre 2011………………………………………………………………………………...123
Figura 52. Porcentaje medio y desviación estándar de sobrevivencia finita (S t=(Nt0/Nti)*100) del
caracol rosa S. gigas en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro,
Bocana y Brazo Norte) en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a
septiembre 2011…………………………………………………………………………..….…124
Figura 53. Mortalidades finitas (zt=(-ln (Nt/N0)) medias y desviación estándar, del caracol rosa
S. gigas en la Caleta de Xel-Há en el periodo de enero 2005 a enero 2008 (cuadrado) y abril 2009
a septiembre 2011 (círculo)…………………………………………………………………….125
xviii
Figura 54. Número de individuos del caracol rosa S. gigas, que fueron encontrados muertos en
los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) a
través de los periodos de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre
2011……………………………………………………………………………………………..126
Figura 55. Frecuencia relativa (%) de longitudes de heliconcha (mm) por clases de talla, del
caracol rosa S. gigas sin labio (blanco) y con labio (negro), en la caleta de Xel-Há en el periodo
de (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre 2011……………………….127
Figura 56. Frecuencia relativa (%) del grosor de labio (mm) por clases de talla del caracol rosa
S. gigas, en la caleta de Xel-Há en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009
a septiembre 2011………………………………………………………………………………129
Figura 57. Curvas de captura de tallas convertidas (edad relativa), obtenidas de la frecuencia de
distribución de longitud de heliconcha del caracol S. gigas en el periodo de (A) enero 2005 a
enero 2008 de y (B) abril 2009 a septiembre 2011, en la caleta de Xel-Há…………………....130
Figura 58. Curvas de captura de tallas convertidas (edad relativa), obtenidas de la frecuencia de
distribución del grosor de labio del caracol S. gigas en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008
de y (B) abril 2009 a septiembre 2011, en la caleta de Xel-Há………………………………...131
Figura 59. Abundancia relativa (%) de caracoles S. gigas capturados con marca originaria de
Cueva, Centro, Bocana o Brazo Norte y sin marca, en los cuatro sitios estudiados de la caleta de
Xel-Há (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, en el periodo de enero 2005 a
enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011………………………………………………....133
Figura 60. Número de individuos de caracol S. gigas marcados en (A) Cueva, (B) Centro, (C)
Bocana y (D) Brazo Norte, que emigraron de su sitio de origen y destino de migración en la
caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte), a través del periodo de enero 2005 a
enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011……………………………………………...….135
Figura 61. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Cueva (Caleta de Xel-Há) por
estación del año (Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril
2009 a septiembre 2011………………………………………..…………………………...…..136
Figura 62. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Centro (Caleta de Xel-Há)
por estación del año (Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de
abril 2009 a septiembre 2011…………………………………………………………………...137
Figura 63. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Bocana (Caleta de Xel-Há)
por estación del año (Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de
abril 2009 a septiembre 2011…………………………………………………………………...138
Figura 64. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Brazo Norte (Caleta de XelHá) por estación del año (Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y
de abril 2009 a septiembre 2011………………………………………………………………..139
xix
Figura 65. Longitudes medias de heliconcha y desviación estándar de caracoles S. gigas
marcados en (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, que emigraron de su sitio
de origen, mostrando el destino de migración en la caleta de Xel-Há: Cueva (azul), Centro
(verde), Bocana (morado) y Brazo Norte (rojo), a través del periodo de enero 2005 a enero 2008
y de abril 2009 a septiembre 2011……………………………………………………………...141
Figura 66. Medias y desviación estándar del grosor de labio de caracoles S. gigas marcados en
(A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, que emigraron de su sitio de origen,
mostrando el destino de migración en la caleta de Xel-Há: Cueva (azul), Centro (verde), Bocana
(morado) y Brazo Norte (rojo), a través del periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009
a septiembre 2011………………………………………………………………………………143
Figura 67. Número de individuos marcados en Cueva, número de individuos que emigraron de
Cueva, porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de labio
< 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las migraciones
y destinos de migración: Centro (verde), Bocana (morado) o Brazo Norte (rojo), en el periodo de
enero 2005 a septiembre 2011………………………………………………………………….145
Figura 68. Número de individuos marcados en Centro, número de individuos que emigraron de
Centro, porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de
labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las
migraciones y destinos de migración: Cueva (azul), Bocana (morado) o Brazo Norte (rojo), en el
periodo de enero 2005 a septiembre 2011……………………………………………………...146
Figura 69. Número de individuos marcados en Bocana, número de individuos que emigraron de
Bocana, porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de
labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las
migraciones y destinos de migración: Cueva (azul), Centro (verde) o Brazo Norte (rojo), en el
periodo de enero 2005 a septiembre 2011……………………………………………………...147
Figura 70. Número de individuos marcados en Brazo Norte, número de individuos que
emigraron de Brazo Norte, porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles
con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm) que
participaron en las migraciones y destinos de migración: Cueva (azul), Centro (verde) o Bocana
(morado), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011……………………………………..148
Figura 71. Análisis de componentes principales del grosor de labio y longitud de heliconcha de
caracoles S. gigas marcados en Cueva y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la
caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana o Brazo Norte), entre enero 2005 y septiembre
2011………………………………………………………………………………………….….149
Figura 72. Análisis de componentes principales del grosor de labio y longitud de heliconcha de
caracoles S. gigas marcados en Centro y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la
caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana o Brazo Norte), entre enero 2005 y septiembre
2011.…………………………………………………………………………………………….150
Figura 73. Análisis de componentes principales del grosor de labio y longitud de heliconcha de
caracoles S. gigas marcados en Bocana y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la
xx
caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana o Brazo Norte), entre enero 2005 y septiembre
2011……………………………………………………………………………………..………151
Figura 74. Análisis de componentes principales del grosor de labio y longitud de heliconcha de
caracoles S. gigas marcados en Brazo Norte y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de
la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana o Brazo Norte), entre enero 2005 y septiembre
2011………..……………………………………………………………………………………152
xxi
1. Introducción:
El Caracol rosa Strombus gigas es un gasterópodo herbívoro comestible de gran tamaño (Abott,
1974), el cual representa uno de los recursos pesqueros de mayor importancia del Caribe
(Brownell & Steveley, 1981; Chakalall & Cochrane, 1996) junto con la langosta espinosa
(Theile, 2001). La creciente presión pesquera sobre las poblaciones rápidamente provocó la
depleción del recurso en los años 1970s y 1980s (Stevely, 1979; Berg & Glazer, 1994; Stoner,
1996). En 1990 la especie fue incluida en el Apendicé II del Convenio Internacional de
Comercialización de Especies en Peligro (CITES) y en 1994 fue clasificada como especie
comercialmente amenazada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza
(IUCN) e incluida en la lista roja (Acosta, 2006). En México, había pesca de S. gigas en los
estados de Quintana Roo y Yucatán. Tras la disminución de los volumenes de captura en 1988,
se implementó una veda permanente para el estado de Yucatán, la cual sigue vigente hasta el día
de hoy (Aldana-Aranda & Brulé-Desmarais, 1994; Aviso de Veda DOF 13 de febrero de 2009).
En México la pesca de S. gigas se regula por la NOM-013-PESC (DOF, 21 de abril de 1995),
cual entre otras dispociones establece una talla mínima de 200 mm.
Como muchos de los demás organismos marinos, la especie está afectada por contaminación,
disminución de la calidad del agua, desturbio y destrucción de su hábitat natural (Delgado et al.,
2004) y muchas de las poblaciones no se han recuperado a pesar de las medidas de manejo,
protección y rehabilitación (Glazer & Berg, 1994; Berg & Glazer, 1995; Stoner & Ray-Culp,
2000).
El ciclo de vida del caracol rosa es complejo, presentando una etapa larvaria pelágica extensa,
una etapa bentónica infaunal y una etapa epibentónica, lo que dificulta la evaluación de las
poblaciones por métodos tradicionales empleados en la biología pesquera (Appeldoorn, 1987a).
1
Cada etapa del ciclo de vida está sujeta a distintos factores que influyen sobre su abundancia y
distribución (CFMC QCSAMW, 1999). Se ha observado que el caracol rosa realiza diversas
migraciones y se han descrito por lo menos dos: Migración de juveniles entre 50-100 mm
(Stoner et al., 1988; De Jesús-Navarrete & Valencia-Beltrán, 2003; Danylchuck et al. 2003) y
migraciones de organismos adultos (Robertson, 1959; Alcolado, 1976; Hesse, 1979; Appeldoorn,
1997). La ulterior fue asociada a la reproducción y se piensa que es de naturaleza estacional
(Appeldoorn, 1997).
La distribución de juveniles generalmente se encuentra restringida a ciertos sitios, por lo cual la
mayoría de estudios presentan un sesgo de muestreo y abordan únicamente aspectos ecológicos
de juveniles o aspectos ecológicos de adultos (Appeldoorn, 1987a), lo cual dificulta establecer
relaciones en la conectividad entre juveniles y adultos.
La talla de un organismo es un aspecto clave de su ecología, ya que determina su habilidad de
explotar recursos y su posición en la cadena trófica y muchas especies realizan cambios en la
utilización de su hábitat en función de su talla (Werner & Gilliam, 1984; Childress et al., 1994;
Childress & Herrnkind, 2001; Bos et al., 2011).
La caleta de Xel-Há ha sido utilizado desde 1995 como un parque ecoturístico bajo
administración privada. Uno de los principales atractivos es la observación de la fauna marina en
su hábitat natural, por lo que se prohíbe la extracción de cualquier organismo. La caleta se ha
considerado como un santuario para el caracol rosa en la Riviera Maya, dado que representa un
refugio importante para esta especie, encontrándose una población importante compuesta de
organismos juveniles y adultos viejos (Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010).
2
El manejo sustentable, la rehabilitación y la protección de un recurso como S. gigas requieren de
conocimientos biológicos y ecológicos. El estudio de la estructura y dinámica poblacional en el
espacio y en el tiempo permiten entender como S. gigas hace uso de su hábitat y como se
conectan las distintas etapas de su ciclo de vida.
En el trabajo presente se estudiarán la estructura de tallas, la dinámica poblacional y la movilidad
de la población epibentónica en el espacio y en el tiempo, mediante el método de capturamarcaje-recaptura y análisis de frecuencia de tallas, con la finalidad de determinar cómo S. gigas
hace uso de su hábitat y cómo se conectan las distintas etapas de su ciclo de vida.
3
2. Antecedentes:
2.1 Taxonomía
El caracol rosa es un invertebrado molusco, que pertenece a la clase de los gasterópodos, en el
orden de los mesogasterópodos y es uno de 6 representantes de la familia Strombidae en el
Atlántico Occidental (Abott, 1974). Los Strombidos representan un grupo monofilético, los
cuales probablemente tienen su origen en la radiación del Indo Pacífico occidental (Latiolais et
al., 2006; Kronenberg & Vermeij, 2002). La especie S. gigas fue descrita por Linnaeus en 1758 y
una descripción más actual, la cual permite su identificación es dada por Abott (1974).
Los Strombidos se caracterizan por poseer un pie estrecho con un opérculo terminal, el cual se
asemeja a una uña. Tienen ojos pedunculados, una apertura larga y estrecha, un canal sifonal
dentado hacía el final (muesca stromboide) y desarrollan un labio glaseado al alcanzar la
madurez (Abott, 1974). La concha del caracol rosa S. gigas es de color pardo o beige en el
exterior y de color rosa en el interior. Presentan 8 espinas en cada vuelta y los adultos pueden
desarrollar entre 13 y 15 vueltas en su espira (Abott, 1974).
2.2 Distribución geográfica
Su distribución geográfica se extiende desde el norte de las Bahamas a Florida y todo el Caribe
hasta el norte de Sudamérica, incluyendo la costa de Brasil (Chakalall & Cochrane, 1996;
Woods, 1995; Tewfik, 1996). Existen poblaciones aisladas alrededor de Bermudas (Theile,
2001) y en el Golfo de México (Aldana-Aranda & Brulé-Desmarais, 1994) (Fig. 1).
4
Figura 1. Distribución geográfica del caracol rosa Strombus gigas (azul turquesa).
2.3 Ciclo de vida y utilización del hábitat
El caracol rosa tiene un ciclo de vida complejo con una fase larvaria extensa, una fase infaunal y
una fase epibentónica de juvenil y de adulto (Fig. 2).
5
Figura 2. Ciclo de vida del caracol rosa S. gigas.
Alcanza la madurez sexual a los 3.2 años y realiza la primera reproducción entre los 3.6 y 4 años
(Appeldoorn, 1988). Crece rápidamente hasta alcanzar su longitud máxima de 24-29 cm.
Después la concha inicia a formar un labio prominente y todo el crecimiento subsiguiente se
manifiesta únicamente en el engrosamiento de la concha (Randall, 1964; Alcolado, 1976;
Appeldoorn, 1994). El grosor del labio es un indicador de la edad y del estado de madurez.
Appeldoorn (1988) y Aldana-Aranda & Frenkiel (2007) determinaron que el caracol está
sexualmente maduro cuando presenta un grosor de labio mayor a 5 mm. Egan (1985) determinó
el inicio de la reproducción a un grosor de labio de 4 mm, mientras Ávila-Poveda & BaqueiroCárdenas (2006) reportaron 13 mm como medida de madurez. La morfología, coloración y el
tamaño de la concha pueden variar considerablemente, dependiendo de los factores ambientales
6
y genéticos (Randall, 1964; Alcolado, 1976; Appeldoorn, 1994), por lo cual la longitud de
heliconcha no es un buen indicador del estado reproductor (Aldana-Aranda & Frenkiel, 2007).
S. gigas es dioico y presenta fertilización interna. Las poblaciones en equilibrio mantienen una
proporción de sexos de 1:1 (Randall, 1964; Davis et al., 1984).
El número de huevos por puesta ha sido estimado entre 313,000 y 485,000 (Robertson, 1959;
Randall, 1964; D’Asaro, 1965). Se ha observado que el caracol desova entre 4-8 veces en una
temporada (Shawl & Davis, 2004).
El caracol rosa deposita sus huevos de preferencia sobre un sustrato arenoso (Randall, 1964;
D’Asaro, 1965; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2002; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2003;
Glazer & Kidney, 2004), evitando pastos marinos (Glazer & Kidney, 2004).
La estación reproductiva varía a través del Caribe, pero ocurre con mayor frecuencia durante los
meses cálidos del año (Brownell, 1977; D'Asaro, 1965; Randall, 1964). Aldana-Aranda (2006)
determinó mediante una revisión bibliográfica que hay reproducción del caracol en todas las
localidades estudiadas del Caribe entre Junio y Agosto y en algunas localidades la reproducción
parece ocurrir durante todo el año (Blakesley, 1977; Aldana-Aranda et al., 2003). La actividad
reproductiva del caracol rosa se correlaciona positivamente con la temperatura (Stoner et al.,
1992; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2002; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2003; Appeldoorn,
1990) y el fotoperiodo (Stoner et al., 1992; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2002; Pérez-Pérez &
Aldana-Aranda, 2003).
Las larvas de caracol eclosionan después de un mínimo de 100 horas de incubación (D’Asaro,
1964) y adoptan un estilo de vida pelágico planctotrófico.
7
La distribución y abundancia de las larvas depende de la estación del año (Chávez-Villegas et
al., 2009) y las mayores abundancias se han observado en la estación de lluvias en Junio
(Aldana-Aranda & Pérez-Pérez, 2007) y Agosto (De Jesús-Navarrete, 2001; Aldana-Aranda &
Pérez-Pérez, 2007). Las corrientes han sido descritas como factor de dispersión y transporte de
las larvas (Mitton et al., 1989; Stoner, et al. 1996; Stoner, 2003). Se piensa que las larvas se
concentran sobre los principales ejes de los corrientes, creando los sitios de alta abundancia
juvenil (“nursery grounds”) (Stoner, 2003). Dada la extensa fase planctónica (15-22 días), las
larvas pueden ser transportadas por distancias considerables, hasta 900 km (Davis, et al., 1993).
Después de 17-22 días en la columna de agua las larvas inician su asentamiento en el bentos y a
los 28-33 días completan su metamorfosis (Brownell, 1977). El caracol es altamente específico
en la selección de su hábitat durante esta etapa, requiere establecer el contacto con el fondo, por
lo cual se asienta principalmente en sitios de baja profundidad (< 6 m) con alta abundancia de
juveniles y responde a señales de calidad trófica del sitio, como la presencia de algas rojas, con
el inicio de la metamorfosis (Stoner, 2003).
El caracol recién reclutado tiene un tamaño de aproximadamente 2 mm y una concha blanca
(Brownell, 1977). Después de su metamorfosis inicia una etapa infaunal, enterrándose en el
sedimento donde permanece por aproximadamente un año (Ray & Stoner, 1994).
Después de su reclutamiento al bentos los caracoles siguen haciendo decisiones relacionados con
su hábitat los cuales están asociados a su sobrevivencia y crecimiento (Stoner, 2003).
Los caracoles post-asentamiento muestran preferencias por sustratos de arenas medias y gruesas
(Iversen et al., 1987; Iversen et al., 1994; De Jesús-Navarrete & Valencia-Beltrán, 2003),
fragmentos de coral y sedimento no consolidado con alto contenido de materia orgánica (De
8
Jesús-Navarrete & Valencia-Beltrán, 2003). Más allá, se han encontrado mayores abundancias en
las depresiones de arena (Iversen et al., 1987; Iversen et al., 1994).
Los caracoles juveniles son altamente vulnerables a la predación (Iversen et al., 1987; Iversen et
al., 1994; Ray & Stoner, 1994; Ray-Culp et al., 1999), la cual puede causar la mortalidad del
100% de los organismos con talla entre 20-40 mm, bajo condiciones experimentales (Ray et al,
1994).
Cuando alcanzan una longitud de concha de 50-100 mm, los juveniles empiezan a surgir del
sedimento y adoptan un estilo de vida epibentónico (Stoner & Ray, 1993). Se determinó de
forma experimental que la mortalidad por predación disminuye en un 90% en los juveniles
mayores a 50 mm longitud de heliconcha (Ray-Culp et al., 1999). Cuando el caracol alcanza
tallas de 170 mm empieza a mostrar preferencias por praderas de pastos marinos (Randall, 1964;
Stoner & Ray, 1993; Stoner et al., 1995; Stoner & Waite, 1990) de Thalassia testudinium (DíazAvalos, 1991) o Syringodium sp. (Hesse, 1979), así como por planicies de macroalgas
(Danylchuck et al., 2003), pero también se ha observado sobre arenales con fragmentos de coral
(De Jesús-Navarrete, 2000). Stoner (1989) determinó que la dieta del caracol juvenil se basa
principalmente en detritos.
Los caracoles juveniles generalmente se hallan asociados a zonas de baja profundidad (Iversen et
al., 1987; Stoner & Schwarte, 1994) y su abundancia disminuye inversamente con ésta y se
acerca a nula a profundidades mayores a 15 metros (Stoner & Schwarte, 1994).
Al alcanzar mayor tamaño los caracoles empiezan a migrar hacía mayores profundidades
(Appeldoorn, 1997). Wicklund et al. (1991) reporta que la mayor abundancia de adultos se halla
a profundidades mayores de 6 metros, mientras Stoner & Schwarte (1994) detectan el 74% de los
9
organismos adultos entre los 10-18 metros. En zonas donde la profundidad es uniforme se ha
observado que se alejan de la costa (Hesse, 1979). Los caracoles adultos muestran preferencia
por los sustratos arena, arena gruesa, fragmentos de coral, escombro y sustratos rocosos en
etapas de alimentación (Stoner & Sandt, 1992; Glazer & Kidney, 2004). No se han encontrado
diferencias entre la dieta de juveniles y adultos (Stoner & Waite, 1991).
En cuanto a su longevidad existen divergencias y se piensa que varía entre 5 y 20 años (Berg,
1976; Wefer & Killingley, 1980; Appeldoorn, 1988; Twefik et al., 1998).
2.4 Estudios de parámetros de Población
Una población se define como un grupo de organismos que ocupan un espacio dado en un
momento específico (Krebs, 1985). La población tiene diversas características de grupo y se
distinguen tres tipos: Fundamentales, dinámicos y secundarios (Krebs, 1985). Entre las
características fundamentales es el tamaño de población o densidad. Como características
dinámicas se definen aquellas que influyen sobre el tamaño de población y son la natalidad o
reclutamiento, la mortalidad, la inmigración y la emigración. Como características secundarias es
posible delinear la distribución de edades, composición genética y patrón de distribución de los
individuos en el espacio (Krebs, 1985).
La evaluación del crecimiento es un elemento esencial en el estudio de las poblaciones de
importancia pesquera, ya que provee información sobre la longevidad, distribución de edades y
mortalidad (Eberhardt & Valle-Esquivel, 2008).
En la actualidad existen más de 230 artículos científicos relacionados con S. gigas (Stoner,
1997).
10
Las publicaciones sobre esta especie comenzaron en los 1960s y se relacionan principalmente
con la ecología y biología de esta especie.
Dentro de los estudios poblacionales más transcendentes y completos realizados en el área del
Caribe se halla el trabajo de Randall (1964). Éste trabajo cubre una revisión y el estudio de los
siguientes aspectos de la ecología y biología de S. gigas: distribución de tallas, dimorfismo
sexual, proporción de sexos, hábitat, crecimiento, movimientos, hábitos alimenticios,
reproducción, desarrollo, predación y comensalismo. Robertson (1959) estudio los hábitos
alimenticios del caracol. Robertson (1959) y D’Asaro (1965) contribuyeron en mayor grado al
conocimiento la reproducción y el desarrollo de S. gigas. Berg (1975; 1976) estudió aspectos del
comportamiento, crecimiento y longevidad.
Hesse (1979) contribuyó significativamente al estudio de movilidad y migración, estudiando
poblaciones en las islas de Turks & Caicos.
En los años 1980s se intensifica el interés científico en el caracol rosa, junto con su demanda
comercial. Uno de los trabajos más completos de ésta época es el trabajo de Iversen et al.,
(1987), realizado en las Bahamas, el cual cubre: Distribución de caracoles del primer año,
migración y movimientos, densidad, crecimiento, sobrevivencia y mortalidad y otros aspectos de
importancia pesquera.
Appeldoorn (1987a) contribuye significativamente al desarrollo de los modelos de crecimiento y
los métodos numéricos en el estudio del caracol rosa.
Mitton et al. (1989) estudiaron conectividad genética de las poblaciones del Caribe,
determinando que las poblaciones del caracol no son panmixticas y que existe aislamiento
genético local.
11
A partir de los 1990s múltiples aspectos de la ecología de S. gigas han sido tratados por A.W.
Stoner y sus colaboradores, entre estos migración (Stoner et al., 1988; Stoner, 1989; Stoner et
al., 1992), distribución (Stoner & Schwarte, 1994; Stoner & Lally, 1994), alimentación (Stoner
& Waite, 1991), predación (Ray-Culp et al., 1999), densidad y crecimiento (Ray & Stoner,
1994).
Entre los trabajos más recientes destacan los estudios de conectividad de las poblaciones en el
Caribe (Paris et al., 2008) y utilización del hábitat (Glazer et al., 2003; Doerr & Hill, 2007;
Bissada-Gooding & Oxenford, 2010; Phillips et al., 2010).
En México se realizaron varios estudios de población a partir de los años 1980s (Tabla 1). Las
principales líneas de investigación han sido: Estructura poblacional, reclutamiento, mortalidad,
crecimiento, reproducción, abundancia y distribución larval.
12
Tabla 1. Estudios de Población del caracol rosa S. gigas realizados en México.
Autor
Año
Objetivo
De la Torre
Díaz Avalos
Díaz Avalos
De Jesús Navarrete et al.
1982
1986
1991
1992
Diagnóstico del recurso
Crecimiento y mortalidad
Tamaño y estructura de población
Distribución juveniles y adultos
QR
QR
QR
QR
QR
P. Gavilán
P. Gavilán
P. Gavilán
Chávez & Arreguín-Sánchez
1994
Dinámica poblacional
QR
Chinchorro
De Jesús Navarrete et al.
Domínguez-Viveros et al.
1994
1994
Crecimiento, reclutamiento y
estructura poblacional
Dinámica poblacional
QR
QR
Chinchorro,
P. Gavilán
Chinchorro
De Jesús Navarrete &
Oliva Riviera
1997
QR
P. Gavilán
De Jesús Navarrete et al.
1999
Estructura, evaluación poblacional,
juveniles
Crecimiento, reclutamiento y
estructura poblacional
QR
Domínguez-Viveros et al.
1999
Estado de poblaciones
QR
De Jesús Navarrete
2000
QR
De Jesús Navarrete et al.
De Jesús-Navarrete &
Aldana-Aranda
Oliva-Rivera & De
Jesús-Navarrete
Pérez-Pérez &
Aldana-Aranda
De Jesús Navarrete
Aldana-Aranda et al.
De Jesús Navarrete &
Valencia-Beltrán
2000
Crecimiento en 4 ambientes
Crecimiento, mortalidad y
reclutamiento
P. Gavilán
Chinchorro,
P. Gavilán
Chinchorro,
P. Gavilán
QR
P. Gavilán
2000
Distribución y abundancia larval
QR
Chinchorro
2000
Distribución y abundancia larval
Distribución, abundancia,
morfometría
Distribución y abundancia larval
Periodo de reproducción
QR
Chinchorro
Yuc
QR
QR
Alacranes
Chinchorro
Chinchorro
QR
Chinchorro
De Jesús Navarrete et al.
Pérez-Pérez &
Aldana-Aranda
2003
Abundancia caracol primer año
Estructura poblacional, cambios a
través del tiempo
QR
Chinchorro
2003
Actividad reproductiva
Yuc
Alacranes
Tello et al.
Aldana-Aranda & PérezPérez
De Jesús Navarrete &
Pérez-Flores
Delgado et al.
Paris et al.
Bravo-Castro et al.
Chávez-Villegas et al.
2005
Genética poblacional
Yuc+QR
Península
2007
Abundancia y distribución larval
Yuc
Alacranes
2007
2008
2008
2010
2010
Distribución y abundancia larval
Conectividad de poblaciones
Conectividad de poblaciones
Abundancia y distribución larval
Abundancia larvas
QR
QR+
QR + Yuc
QR
QR +
2000
2001
2003
2003
Estado
Zona
B. Asención
México+
Península
QR
SAM
La población de caracol rosa en Xel-Há ha sido estudiada y monitoreada desde Noviembre 2001
hasta la actualidad. Previo al año 2001 se realizó un trabajo de tesis sobre el caracol rosa entre
13
los años 1990-1991 y se encontró una publicación correspondiente (Valle-Esquivel, 1998). Para
la población de S. gigas de la caleta de Xel-Há existen estudios sobre crecimiento de la especie
(Valle-Esquivel, 1998; Aldana-Aranda et al., 2003; Aldana-Aranda et al., 2005; BaqueiroCárdenas & Aldana-Aranda, 2010), estructura poblacional (Aldana-Aranda et al., 2003; AldanaAranda et al., 2005; Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010), tamaño de población (AldanaAranda et al., 2005; Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010), reclutamiento y mortalidad
(Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda, 2010) (Tabla 2).
Tabla 2. Estudios de Población del caracol rosa S. gigas realizados en la Caleta de Xel-Há, México.
Autor
Valle-Esquivel
Año
1998
Periodo del Estudio
Nov 1990-Jul 1991
Objetivos
Crecimiento
Aldana-Aranda et al.
2003
Nov 2001- Sep 2002
Estructura poblacional,
crecimiento
Aldana-Aranda et al.
2005
Nov 2001- Ago 2003
Estructura poblacional,
Tamaño de población,
crecimiento
Baqueiro-Cárdenas
& Aldana-Aranda
2010
Nov 2001-Ago 2005
Tamaño de población,
estructura poblacional,
crecimiento, reclutamiento,
mortalidad
Existe una variedad de métodos para estudiar el movimiento y la conectividad entre agregaciones
juveniles y adultos (Bronwyn et al., 2003). En el estudio del caracol rosa éstos generalmente
incluyen la documentación de cambios o diferencias en la estructura de tallas y abundancia en el
tiempo o espacio (Randall, 1964; Alcolado 1976, Stoner et al., 1988; Stoner, 1989; Wicklund et
al., 1991; Stoner & Lally, 1994), marcaje (Alcolado, 1976; Hesse, 1979; Stoner & Sandt, 1992;
Stoner & Ray, 1993; Bissada-Gooding & Oxenford, 2010; Phillips et al., 2010), y rastreo por
telemetría acústica (Glazer et al., 2003; Doerr & Hill, 2007; Bissada-Gooding & Oxenford,
2010; Phillips et al., 2010) (Tabla 3).
14
Randall (1964) fue uno de los primeros autores en describir un patrón de movilidad. Alcolado
(1976) detectó segregación de juveniles y adultos en el espacio. Los patrones de migración por
talla y el rango hogareño fueron descritos formalmente por primera vez por Hesse (1979). En los
1990s Stoner y sus colaboradores estudiaron la formación y movilidad de agregaciones juveniles.
En el siglo XXI inició el estudio de los patrones de migración y utilización del hábitat por el
método de telemetría acústica (Glazer et al., 2003; Bissada-Gooding & Oxenford, 2010; Phillips
et al., 2010). Sin embargo, los autores únicamente abordan aspectos ecológicos de juveniles
(Stoner et al., 1988; Stoner, 1989; Phillips et al., 2010) o de adultos (Glazer et al., 2003;
Bissada-Gooding & Oxenford, 2010) y ningún trabajo aborda la transición entre las zonas de
crianza y la distribución de adultos.
15
Tabla 3. Estudios de movimiento y migración del caracol rosa S. gigas realizados en el Caribe.
Autor
Año
Sitio
Método Campo
Método estadístico
Randall
1964
Islas Vírgenes
Abundancia por talla sobre
diferentes sustratos; Marcaje
y seguimiento
Talla media y sustrato
Tasa de progresión (m/día)
Porcentaje, talla y dirección
de movimientos
Hesse
1979
Turks & Caicos
Marcaje con boya y
posicionamiento
de S. gigas sobre una
cuadrícula
Iversen et al.
1986
Bahamas
Marcaje y recaptura,
posicionamiento por tallas en
diferentes ambientes
Distribución de tallas por
sitio
Stoner et al.
1988
Bahamas
Estacas en los límites de la
agregaciones, medición de la
tasa de progresión y dirección
Mapa de la progresión,
progresión (m/día), densidad
Longitud y ancho de la
agregación, tasa de
progresión (m), dirección (°)
Stoner
1989
Bahamas
Densidad sobre cuadrantes y
circulo, estacas en los límites
de la agregaciones, medición
de dirección y la tasa de
progresión
Wicklund et al.
1991
Bahamas
Conteo de caracoles juveniles
sobre cuadrícula
Mapa de distribución
Stoner & Sandt
1992
Bahamas
Marcaje, recaptura diferentes
ambientes (adultos)
Abundancia sobre distintos
sustratos por mes
Stoner & Ray
1993
Bahamas
Marcaje y posicionamiento
de S. gigas en un círculo,
dirección y tasa de progresión
Densidad por zona y por
mes
Mapa de progresión,
longitud y ancho de
progresión, velocidad de
progresión, densidad
Stoner & Lally
1994
Bahamas
Estacas en los límites de la
agregaciones, medición de la
tasa de progresión y
dirección, densidad
Glazer et al.
2003
Estados Unidos
Telemetría acústica
Velocidad y estacionalidad
de movimientos, rangos
hogareño (ha)
Doerr & Hill
2007
Islas Vírgenes
Telemetría acústica
Movilidad juveniles y adultos
BissadaGooding
& Oxenford
2010
Barbados
Telemetría acústica y marcaje
tradicional
Rango hogareño de adultos,
tasa de movimiento/mes,
fieldad de sitio,
Phillips et al.
2010
Barbados
Telemetría acústica y marcaje
tradicional
Rango hogareño de
juveniles, tasa de
movimiento/mes
16
El crecimiento del caracol rosa se ha evaluado tanto por métodos directos como indirectos. Tasas
de crecimiento obtenidos de métodos directos son el resultado de estudios de Captura-MarcajeRecaptura (CMR) o se obtienen en encierros y consisten en la medición del aumento de talla por
unidad de tiempo (Appeldoorn, 1987a). En la tabla 4 se muestran algunos autores que han
estudiado el crecimiento del caracol mediante métodos directos.
Tabla 4. Estudios de crecimiento de S. gigas mediante métodos directos.
Año
Autor
Sitio
1964
Randall
Virgin Islands, USA
Alcolado
Brownell
Gibson et al.
Weil & Laughlin
Ray & Stoner
De Jesús-Navarrete &
Oliva-Rivera
1976
1977
1983
1984
1994
Encierro
Cuba
Encierro, diferentes
ambientes
Florida Keys, USA
Encierro
Belice
CMR
Venezuela
CMR
Exuma Cays, Bahamas
Encierro
Punta Gavilán, México
CMR
Banco Chinchorro,
México
Encierro, diferentes
ambientes
Punta Gavilán, México
Encierro, diferentes
ambientes
México
Laboratorio, dieta
artificial
1997
2001
De Jesús-Navarrete
2002
De Jesús-Navarrete
Moreno de la Torre &
Aldana-Aranda
Método
2005
Los métodos indirectos se refieren a aquellos métodos basados en el análisis de frecuencias de
longitud y progresión de moda (Eberhardt & Valle-Esquivel, 2008). Requieren de muestras
grandes para arrojar resultados fiables (Appeldoorn, 1987a). Existen diferentes modelos para
estimar el crecimiento mediante los métodos de análisis de frecuencia de tallas, revisados por
Pauly & Morgan (1987).
17
En el estudio de S. gigas el método más utilizado es la estimación de los parámetros de
crecimiento a través de la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy (VBGF), los cuales se
pueden obtener tanto por análisis de frecuencia de tallas o a partir de incrementos de marcajerecaptura (Tabla 5).
Tabla 5. Estudios de crecimiento de S. gigas mediante análisis la estimación de los parámetros de la
ecuación de von Bertalanffy.
Autor
Alcolado
Berg
Berg
Iversen et al.
Strasdine
Strasdine
Strasdine
Appeldoorn,
Año
1976
1976
1976
1987
1988
1988
1988
1990
Localidad
Cuba, varios sitios
St. John, Islas Vírgenes
St. Croix, Islas Vírgenes
Berry Island, Bahamas
Boca Chica, Belice
Tres Cocos, Belice
Water Caye, Belice
La Parguera, Puerto Rico
García
1991
San Andrés & Providencia,
Colombia
Marquéz
1993
Providencia & Santa Catalina,
Columbia
Rathier & Battaglya
De Jesús-Navarrete et al.
1994
1995
Martinique
Punta Gavilán, México
Gallo et al.
1996
San Andrés & Providencia,
Colombia
Twefik
De Jesús-Navarrete et al.
1996
2000
2001
Pedro Bank, Jamaica
Punta Gavilán, México
Punta Gavilán, México
De Jesús-Navarrete
Una revisión exhausta y discusión de los diferentes métodos y herramientas para el estudio de los
parámetros poblacionales de S. gigas es dado por Eberhardt & Valle-Esquivel (2008).
18
3. Problema central a Investigar:
En base de una revisión exhausta sobre la ecología del caracol rosa, se fijaron 2 áreas centrales
de investigación:
Dónde se estudiarán:

La demografía (estructura, abundancia, tamaño poblacional, densidad de organismos) en
el espacio y tiempo.

La dinámica poblacional (reclutamiento, sobrevivencia, mortalidad, crecimiento) en el
espacio y tiempo.

La movilidad y utilización espacial del área de estudio en función a la talla de los
organismos.
4. Hipótesis
4.1 La distribución de tallas muestra diferencias en el espacio.
4.2 Los organismos realizan transiciones en su hábitat los cuales dependen de su talla.
5. Objetivos
5.1 Objetivo General
Estudiar la estructura, dinámica y movilidad de la población epibentónica en el espacio y en el
tiempo, con la finalidad de determinar cómo S. gigas hace uso de su hábitat en las distintas
etapas de su ciclo de vida.
19
5.2 Objetivos Particulares

Determinar la abundancia, el tamaño y densidad de la población, así como la estructura
de tallas en el espacio y tiempo, mediante el análisis de los datos de marcaje-recaptura.

Determinar la tasa de crecimiento por clases de tallas del caracol rosa en Xel-Há,
mediante el análisis de las frecuencias de talla y los datos de marcaje-recaptura.

Determinar el patrón de reclutamiento, la mortalidad y sobrevivencia mediante el análisis
de las frecuencias de talla y los datos de marcaje-recaptura.

Identificar un patrón y una dirección de los movimientos entre las diferentes zonas de
muestreo de la Caleta de Xel-Há, mediante el análisis de los datos de marcaje-recaptura.
6. Justificación
El caracol rosa S. gigas es una especie amenazada por la pesca, pérdida y destrucción de su
hábitat natural. Su manejo sustentable, su protección y rehabilitación requieren de conocimientos
biológicos y ecológicos. La especie tiene un ciclo de vida complejo y aún no se entiende en su
totalidad como las distintas etapas de éste se conectan en el espacio. El estudio de la estructura
de tallas y la dinámica poblacional en el espacio y en el tiempo permiten entender como S. gigas
hace uso de su hábitat y como se conectan las distintas etapas de su ciclo de vida en este. La
caleta de Xel-Há es un santuario para esta especie donde cumple todo su ciclo de vida bajo
condiciones naturales.
20
7. Materiales y Métodos
7.1 Área de Estudio
Xel-Há se localiza en la costa Este de la península de Yucatán entre los paralelos 20°19'15'' y
20°18'50'' de latitud Norte y los meridianos 87°21'41'' y 87°21'15'' de longitud Oeste, a 16 Km al
Noreste de la ciudad de Tulum en el Estado de Quintana Roo, México (Fig. 3).
La caleta de Xel-Há es un cuerpo de agua constituido por la mezcla de agua subterránea con
agua de mar con una superficie total de 14 ha, conectado directamente al mar Caribe a través de
un canal natural que tiene un ancho promedio de 90 m y una longitud de 170 m, a través del cual
se realiza el intercambio de agua del sistema, debido al efecto de las mareas. Presenta una zona
centro y 2 apéndices: Brazo Norte y Brazo Sur. Su profundidad varía entre 0.5 m y 4.0 m. La
caleta Xel-Há está circundada por manglar y asociada al sistema arrecifal mesoamericano. La
región se encuentra bajo un régimen climático de tipo sub-húmedo con lluvias aisladas en verano
e invierno. Conforme a los registros existentes de la estación meteorológica de Tulum, que es la
más cercana al sitio, se tiene una temperatura media anual de 26°C, una precipitación media
anual del orden de los 1,079 mm, con lluvias máximas en el verano y mínimas durante los meses
de marzo y abril, siendo octubre el mes más lluvioso, con 178.9 mm y abril el menos lluvioso
con 31.1 mm. El 71% de la lluvia anual ocurre en los meses de junio a noviembre, en tanto que
el 29% restante se presenta en los meses de diciembre a mayo. La evaporación media anual es
del orden de los 1,392 mm (Organismo de Cuenca Península de Yucatán Dirección Técnica,
2008).
Los Muestreos se realizaron en 4 sitios de la Caleta: Cueva, Brazo Norte, Centro y Bocana (Fig.
3).
21
Figura 3. Ubicación geográfica del área de estudio, la Caleta de Xel-Há y de los sitios de Muestreo: Cueva, Brazo
Norte, Centro y Bocana.
El sitio de muestreo "Cueva" se encuentra en el brazo sur de la caleta e incluye una pequeña
bahía rodeada de manglares (Rhizophora mangle). Tiene una superficie total de 6,000 m2. El
aporte persistente de agua dulce y fría desde cuevas subterráneas mantiene una termo- y
haloclina a una profundidad aproximada de 1.25 m de la superficie y condiciones marinas en el
fondo (Organismo de Cuenca Península de Yucatán Dirección Técnica, 2008). El sitio tiene una
profundidad de 1.5 a 3.5 m (Stieglitz et al., 2011). El fondo está compuesto por lodos y arenas
finas, fragmentos de algas coralinas (Halimeda sp.) y rocas. Se hallan aisladamente densos
parches de distintas macroalgas (Padina sp., Halimeda sp., Penicillus sp. Amphiroa sp.,
Acanthophora sp., Caulerpa sp., Dictyota sp.) y medusas invertidas (Cassiopea sp.). En las
orillas el fondo está cubierto por hojas de mangle en descomposición.
22
En las figuras 4.A a 4.D se muestra la variación temporal de la salinidad, temperatura, oxígeno
disuelto y pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Cueva, durante el
periodo de enero 2005 a septiembre 2011. Los datos fueron proporcionados por el parque Xel-Há
y obtenidos por el Laboratorio de Análisis de Calidad del Agua y Medio Ambiente S.A. de C.V.
(Lab-ACAMA), utilizando las metodologías establecidas por las normas oficiales mexicanas
(NOM) vigentes. La salinidad en el fondo fluctuó entre 10 y 32. La variación de la salinidad en
superficie fue mayor con salinidades entre 2 y 30. La temperatura varió entre 25 y 30 °C y fue
similar en el fondo y la superficie. La concentración de oxígeno fue similar en fondo y superficie
y fluctuó entre 1.5-8 mg/l a lo largo del periodo de estudio. El pH mostró variaciones entre 2005
y 2009 con un rango de 6.5-7.8, pero fue constante a partir del año 2010 y neutro.
23
Figura 4. Variación temporal de (A) la salinidad, (B) temperatura (°C), (C) oxígeno disuelto (mg/l) y (D) pH, en el
fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Cueva de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005
a septiembre 2011.
24
En las figuras 5.A a 5.C se muestra la variación temporal de nitritos, nitratos y fósforo total, en el
fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Cueva, durante el periodo de enero 2005 a
septiembre 2011. Los datos fueron proporcionados por el parque Xel-Há y obtenidos por LabACAMA, utilizando las metodologías establecidas por la NOM. Se observó un pico en la
concentración de nitritos entre octubre 2006 y mayo 2007 en el fondo. El tiempo restante las
concentraciones de nitritos fueron bajas y constantes. Las concentraciones de nitratos y fósforo
total fueron similares en el fondo y la superficie. Se observó un pico en la concentración de
nitratos en agosto 2007. La concentración de fósforo total tendió a incrementar a partir de marzo
2010.
25
Figura 5. Variación temporal de (A) Nitritos (mg/l), (B) Nitratos (mg/l) (°C) y (C) Fósforo total (mg/l), en el fondo
y la superficie de la columna de agua del sitio Cueva de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a
septiembre 2011.
El sitio de muestreo “Brazo Norte” se encuentra en el apéndice norte de la Caleta. La superficie
muestreada fue de de 6.000 m². La profundidad del sitio varía entre 0.5 m y 3.4 m (Stieglitz et
al., 2011). El fondo se compone de lodo fino, grandes rocas, los cuales forman varios canales y
26
presenta cobertura densa de macroalgas. Durante el periodo de estudio se hallaron muchas
medusas invertidas (Cassiopea sp.). La columna de agua es menos estratificada que en la Cueva
pero también presenta un halo- y termoclina cerca de la superficie y condiciones marinas en el
fondo (Organismo de Cuenca Península de Yucatán Dirección Técnica, 2008).
En las figuras 6.A a 6.D se muestra la variación temporal de la salinidad, temperatura, oxígeno
disuelto y pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Brazo Norte, durante el
periodo de enero 2005 a septiembre 2011. Los datos fueron proporcionados por el parque Xel-Há
y obtenidos por Lab-ACAMA, utilizando las metodologías establecidas por la NOM. La
salinidad en el fondo generalmente fue mayor que en la superficie y fluctuó entre 24 y 35. En la
superficie se observaron salinidades entre 11 y 40. La temperatura tuvo una variación entre 24 y
31 °C y fue similar en el fondo y la superficie. La concentración de oxígeno fue similar en fondo
y superficie y fluctuó entre 2.5-8 mg/l a lo largo del periodo de estudio. El pH tuvo una variación
entre 6.8 y 8.2 a lo largo del estudio.
27
Figura 6. Variación temporal de (A) la salinidad, (B) temperatura (°C), (C) oxígeno disuelto (mg/l) y (D) pH, en el
fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Brazo Norte de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero
2005 a septiembre 2011.
28
En las figuras 7.A a 7.C se muestra la variación temporal de nitritos, nitratos y fósforo total, en el
fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Brazo Norte, durante el periodo de enero
2005 a septiembre 2011. Los datos fueron proporcionados por el parque Xel-Há y obtenidos por
Lab-ACAMA, utilizando las metodologías establecidas por la NOM. Se observó un pico en la
concentración de nitritos en abril 2006 en la superficie. El tiempo restante las concentraciones de
nitritos fueron bajas y constantes. Las concentraciones de nitratos y fósforo total fueron similares
en el fondo y la superficie. Se observó un pico en la concentración de nitratos en agosto 2007. La
concentración de fósforo total tuvo picos en marzo 2010 y septiembre 2010.
29
Figura 7. Variación temporal de (A) Nitritos (mg/l), (B) Nitratos (mg/l) (°C) y (C) Fósforo total (mg/l), en el fondo
y la superficie de la columna de agua del sitio Brazo Norte de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005
a septiembre 2011.
El sitio de muestreo Centro tiene una superficie total de 23,000 m2 y profundidades entre 1.5 m a
2.5 m (Stieglitz et al., 2011). La columna de agua es fuertemente estratificada (Organismo de
30
Cuenca Península de Yucatán Dirección Técnica, 2008). Comprende una planicie extensa de
arena y la parte central de ésta es cubierta por pastos marinos (Halodule sp.). Se hallan en forma
aislada rocas grandes que sobresalen a la superficie. En las orillas se presentan zonas rocosas con
parches aislados de diversas macroalgas.
En las figuras 8.A a 8.D se muestra la variación temporal de la salinidad, temperatura, oxígeno
disuelto y pH, la superficie de la columna de agua del sitio Centro, durante el periodo de mayo
2007 a septiembre 2011. Sólo se registraron datos de la condición del fondo en mayo 2007. Los
datos fueron proporcionados por el parque Xel-Há y obtenidos por Lab-ACAMA, utilizando las
metodologías establecidas por la NOM. La salinidad en superficie varió entre 14 y 26. La
temperatura fluctuó entre 24 °C y 31 °C a través del periodo estudiado. La concentración más
alta de oxígeno disuelto se observó en mayo 2007 con 7 mg/l y la más baja en abril 2008 con 3.8
mg/l. El pH varía entre 7 y 7.8. Entre marzo 2010 y septiembre 2011 el pH fue constante en 7.3.
En las figuras 9.A a 9.C se muestra la variación temporal de nitritos, nitratos y fósforo total, en la
superficie de la columna de agua del sitio Centro, durante el periodo de mayo 2007 a septiembre
2011. Sólo se registraron parámetros en el fondo en mayo 2007. Los datos fueron
proporcionados por el parque Xel-Há. La concentración de nitritos fue baja y mostró variaciones
de 0 - 0.02 mg/l a lo largo del periodo estudiado. La concentración de nitratos máxima se
observó en diciembre 2009 y fue de 1.5 mg/l. Se observó un pico en la concentración de fósforo
total en marzo 2010.
31
Figura 8. Variación temporal de (A) la salinidad, (B) temperatura (°C), (C) oxígeno disuelto (mg/l) y (D) pH, en el
fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Centro de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de mayo 2007
a septiembre 2011.
32
Figura 9. Variación temporal de (A) Nitritos (mg/l), (B) Nitratos (mg/l) (°C) y (C) Fósforo total (mg/l), en el fondo
y la superficie de la columna de agua del sitio Centro de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de mayo 2007 a
septiembre 2011.
El área de muestreo Bocana comprende la parte de la caleta adyacente al canal que conecta esta
al mar y los primeros 30 m del canal. La superficie muestreada fue de 10,000 m2. La profundidad
33
varía entre 0.5 m y 3.4 m (Stieglitz et al., 2011). El fondo está cubierto por arena, rocas pequeñas
y fragmentos de coral. Se hallan pequeñas extensiones aisladas de pastos marinos (Thalassia sp.)
y algunas cabezas de coral. La zona tiene mayor influencia marina y la termo- y haloclina se
encuentra a menos de 1 m de profundidad (Organismo de Cuenca Península de Yucatán
Dirección Técnica, 2008).
En las figuras 10.A a 10.D se muestra la variación temporal de la salinidad, temperatura, oxígeno
disuelto y pH, en el fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Bocana, durante el
periodo de enero 2005 a septiembre 2011. Los datos fueron proporcionados por el parque Xel-Há
y obtenidos por Lab-ACAMA, utilizando las metodologías establecidas por la NOM. La
salinidad registrada en el fondo exhibió fluctuaciones entre 25 y 40. En la superficie se
obtuvieron salinidades entre 12 y 45. La temperatura mínima registrada fue de 25 °C y la
máxima de 31 °C. En el fondo se observaron concentraciones de oxígeno disuelto con un rango
entre 3.9 mg/l a 8mg/l. En la superficie el valor más bajo registrado fue de 2.9 mg/l y el más alto
fue de 6.9 mg/l. El pH en el fondo fue mayor en el periodo estudiado en comparación con los
valores registrados en superficie.
34
Figura 10. Variación temporal de (A) la salinidad, (B) temperatura (°C), (C) oxígeno disuelto (mg/l) y (D) pH, en el
fondo y la superficie de la columna de agua del sitio Bocana de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero
2005 a septiembre 2011.
35
Figura 11. Variación temporal de (A) Nitritos (mg/l), (B) Nitratos (mg/l) (°C) y (C) Fósforo total (mg/l), en el fondo
y la superficie de la columna de agua del sitio Bocana de la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a
septiembre 2011.
En la tabla 6 se muestran los resultados de un estudio granulométrico de la caleta de Xel-Há y en
la figura 12 se muestra la distribución de los sedimentos en el espacio. Los datos fueron
proporcionados por el parque Xel-Há. Se observó un gradiente en la composición del fondo,
36
donde se encontraron principalmente sedimentos arenosos en el área de Bocana con cero limos.
En Centro se reportaron sedimentos del tipo areno-fangoso y fango-arenoso. Se observó que la
cantidad de limos aumenta hacía el interior de la Caleta, mientras disminuye la proporción de
arena en el sedimento. En el Brazo Norte se hallaron sedimentos del tipo fango-arenosos y arenofangosos con alto contenido de limo.
Tabla 6. Granulometría de la caleta de Xel-Há (2008).
Ubicación
% Arcilla
% Limo
% Arena
Clasificación
Clave
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
7.08
7.08
9.08
7.08
7.08
7.08
1.36
5.08
3.08
7.08
11.08
7.08
7.08
12.36
0
0
0
0
4
14
40
37
39
17
31
6.7
13
36
92.92
92.92
90.92
92.92
88.92
78.92
58.2
58.2
58.2
76.2
58.2
86.2
80.2
51.48
Arena
Arena
Arena
Arena
Areno fangoso
Areno fangoso
Fango arenoso
Fango arenoso
Fango arenoso
Fango arenoso
Fango arenoso
Areno fangoso
Areno fangoso
Fango
A
A
A
A
AF
AF
FA
FA
FA
FA
FA
AF
AF
FA
15
7.08
51
41.48
Fango con apariencia de sedimento
F
37
Figura 12. Granulometría de la caleta de Xel-Há.
7.2 Métodos de Campo
De enero 2005 a enero 2008 se realizaron 23 muestreos de captura-marcaje-recaptura en los
sitios Bocana, Centro y Cueva. De abril 2009 a septiembre 2011 se realizaron 13 muestreos,
aplicando el mismo método, en los sitios Bocana, Centro, Cueva y adicionalmente Brazo Norte.
Durante el año 2005 los muestreos fueron mensuales y bimensuales de 2006 a 2011. La
superficie muestreada fue de 10,000 m² en la Bocana, de 23,000 m² en el Centro y de 6,000 m²
en la Cueva y Brazo Norte, respectivamente.
Se colectaron todos los organismos posibles en 3 horas, por 3 buzos en buceo libre, en cada uno
de los sitios.
38
Para su identificación, todos los individuos fueron marcados con una marca plástica, elaborada
de cinta de impresión Dymo ®, con un número de identificación único. La marca se fijó a la
espira del caracol con un cincho de plástico (Fig. 13). En cada muestreo se cuantificó el número
de individuos marcados y no marcados y posteriormente se marcaron todos aquellos individuos
sin marca. Se determinó para cada individuo la longitud de la heliconcha (Fig. 14) y el grosor de
labio en los organismos que lo presentaban (Fig. 15), utilizando un vernier con una precisión de
1mm. Posteriormente todos los organismos fueron liberados en la zona donde se encontraron.
Para minimizar el riesgo de perder marcas, se reemplazaron todas las marcas y cinchos con
señales de deterioro por marcas nuevas idénticas.
Figura 13. Método de marcaje del caracol rosa S. gigas.
39
Figura 14. Método para la medición de longitud de heliconcha del caracol rosa S. gigas.
Figura 15. Método de medición del grosor de labio del caracol rosa S. gigas.
40
7.3 Métodos de análisis de datos
7.3.1 Abundancia, Tamaño de Población y densidad
Se cuantificó el número de individuos marcados en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la
caleta de Xel-Há para cada mes de muestreo. Se utilizaron diagramas de barra para mostrar los
resultados.
Se cuantificó el número de caracoles marcados en la totalidad de la caleta de Xel-Há, para cada
mes, sumando el número de individuos marcados en los sitios Cueva, Centro y Bocana en el
periodo 2005-2008 y el número de individuos marcados en los sitios Cueva, Centro, Bocana y
Brazo Norte en el periodo 2009-2011. Se utilizaron diagramas de barra para mostrar los
resultados.
Se determinó la abundancia del caracol S. gigas para cada uno de los cuatro sitios de muestreo
(Bocana, Centro, Cueva y Brazo Norte) y para la totalidad de la caleta a través del tiempo (enero
2005 a enero 2008 y abril 2009 a septiembre 2011) por el método directo, cuantificando el
número total de organismos capturados (marcados y no marcados).
Con los datos obtenidos en el muestreo CMR y la proporción de organismos marcados y no
marcados, se determinó el tamaño poblacional para cada sitio de muestreo y para la totalidad de
la caleta, a través del tiempo, utilizando el método de Jolly-Seber (Jolly, 1965; Seber, 1965) y
Schnabel (1938). Se utilizaron diagramas de barra para comparar la abundancia determinada
mediante el método directo y las estimaciones del tamaño de población, obtenidas por los
métodos de Schnabel y Jolly-Seber, para cada uno de los sitios estudiados y para la totalidad de
la caleta de Xel-Há a través del tiempo. Posteriormente se calculó la abundancia media y
41
desviación estándar a partir de la abundancia determinada por el método directo, para cada sitio y
para la totalidad de la caleta de Xel-Há en el periodo 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente.
La densidad relativa de la poblacional (individuos por hectárea) se derivó de la abundancia
determinada mediante el método directo y del tamaño de población estimado por los métodos de
Jolly-Seber y Schnabel. Se dividió el número de organismos observados y estimados entre el
área de muestreo de cada uno de los cuatro sitios estudiados, para cada mes muestreado. Con la
finalidad de comparar la densidad entre métodos y sitios, se utilizaron diagramas de barra.
La densidad relativa de caracoles por hectárea en la totalidad de la caleta de Xel-Há fue derivada
de la abundancia determinada mediante el método directo y derivado del tamaño de población
estimado por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel. Se dividió el número de organismos
observados y estimados entre el área de muestreo, el cual correspondió a 3.9 ha en el periodo
2005-2008 y a 4.5 ha en el periodo 2009-2011.
Se calculó la densidad media y desviación estándar a partir de la densidad estimada por el
método directo y por los métodos de Schnabel y Jolly-Seber, para cada sitio y para la totalidad de
la caleta de Xel-Há en los periodos 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente.
7.3.2 Estructura de tallas
Se determinó la estructura de tallas para longitud de heliconcha, en cada uno de los cuatro sitios
estudiados de la caleta de Xel-Há, para cada mes estudiado, utilizando diagramas de densidad de
puntos, los cuales muestran la abundancia por talla.
42
Con la finalidad de detectar diferencias significativas en la estructura de longitud de heliconcha y
grosor de labio entre sitios de muestreo, se ejecutó un análisis de varianza no-paramétrico
(Kruskal-Wallis), con un nivel de confianza de 95%, utilizando el programa Infostat/S.
Posteriormente se compararon los sitios entre periodos mediante una análisis de varianza noparamétrico (Kruskal-Wallis) con un nivel de confianza de 95%.
Se determinó la estructura de tallas para longitud de heliconcha, en la totalidad de la caleta de
Xel-Há, para cada mes estudiado, utilizando diagramas de densidad de puntos, los cuales
muestran la abundancia por talla.
Con la finalidad de detectar diferencias significativas en la estructura de longitud de heliconcha y
grosor de labio entre periodos de estudio, se ejecutó un análisis de varianza no-paramétrico
(Kruskal-Wallis) con un nivel de confianza de 95%, utilizando el programa Infostat/S.
Con el objetivo de determinar a cual talla se forma el labio del caracol rosa y si existen
diferencias entre sitios, se utilizaron diagramas de dispersión, los cuales muestran la relación
entre longitud de heliconcha (x) y grosor de labio (y). Se utilizaron todas las medidas obtenidas
en cada uno de los cuatro sitios de estudio en ambos periodos.
Con el objetivo de determinar a cual talla se forma el labio del caracol rosa en la caleta de XelHá y si existen diferencias entre periodos, se utilizaron diagramas de dispersión, los cuales
muestran la relación entre longitud de heliconcha (x) y grosor de labio (y). Se utilizaron todas las
medidas de obtenidas en la totalidad de la caleta de Xel-Há, en cada uno de los periodos de
estudio (2005-2008 y 2009-2011), respectivamente.
43
Para detectar diferencias en la estructura de tallas a través del tiempo, con respecto al grosor de
labio del caracol rosa, se calculó la media, mediana y desviación estándar de este, para cada mes
muestreado, en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há, así como para la
totalidad de la caleta de Xel-Há. Se utilizaron diagramas de caja para mostrar la variabilidad del
grosor de labio en el tiempo y espacio.
Se calculó la abundancia relativa (%) y absoluta de organismos juveniles (sin labio), organismos
subadultos (grosor de labio < 5mm) y organismos adultos (grosor de labio ≥ 5mm) para cada uno
de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há y para la totalidad de la caleta de Xel-Há a
través del tiempo. Se utilizaron diagramas de barra para mostrar los resultados.
Se ejecutó un análisis de componentes principales, utilizando el programa Infostat/S, con la
finalidad de determinar si existe una relación entre la distribución espacial del caracol rosa S.
gigas en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana
y Brazo Norte) y la longitud de heliconcha y el grosor de labio. Se utilizaron todas las medidas
morfométricas obtenidas entre enero 2005 y septiembre 2011. Se utilizó un biplot para mostrar
los resultados.
7.3.3. Crecimiento por métodos directos
El crecimiento fue calculado para todos los individuos recapturados en dos muestreos
consecutivos. Se calculó para cada individuo el crecimiento por día en milímetros (mm),
determinando el aumento en longitud de cada uno y dividiendo éste entre el número de días
transcurridos entre la última observación y su recaptura.
44
Luego se calculó el crecimiento medio por día en mm y su desviación estándar por clase de talla
y por sitio, utilizando 19 clases de talla con un intervalo de 10 mm, desde 60 mm a > 239 mm.
Para detectar diferencias significativas en el crecimiento entre clases de talla y entre sitios, se
ejecutó un ANOVA, con un nivel de confianza de 95%, para cada periodo de estudio,
respectivamente.
Se calculó el crecimiento medio por día y su desviación estándar para la totalidad de la caleta de
Xel-Há por clase de talla, en el periodo 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente. Para detectar
diferencias significativas entre clases de talla y entre periodos se ejecutó un ANOVA con un
nivel de confianza de 95%, para cada periodo de estudio.
Con las tasas medias de crecimiento obtenidas para la totalidad de la caleta de Xel-Há, se calculó
la curva de crecimiento y la edad estimada de los organismos para el periodo 2005-2008 y 20092011, respectivamente.
En base de los resultados anteriormente obtenidos se eligieron todas las clases de tallas que
mostraron un crecimiento medio mayor a 0.15 mm día -1, seleccionando las clases de talla de 6069 mm hasta 170-179 mm, con la finalidad de detectar diferencias en el crecimiento entre meses
y entre los sitios. Se calculó la media y desviación de la tasa de crecimiento (mm día -1) por clase
de talla a través del tiempo, mostrando el incremento entre dos muestreos consecutivos. Se
utilizaron diagramas de puntos para mostrar los resultados.
45
7.3.4. Estimación de los parámetros de crecimiento de la ecuación de Von
Bertalanffy
Se calcularon los parámetros de crecimiento para la longitud de heliconcha y grosor de labio del
caracol rosa, para el periodo de estudio 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente, utilizando la
ecuación de Von Bertalanffy (VGBF) con oscilación estacional (Pauly & Gauschütz, 1979),
(1) L(t) = L∞ * (1- exp(-k*(t-t0)-(Ck/2π)*sin(2π*(t-ts))); donde
L(t)= Longitud al tiempo t; L∞= Longitud asintótica (t=∞) ; k= constante de crecimiento; t=
tiempo; t0= tiempo cero; C= oscilación.
Se calcularon los parámetros de la ecuación directamente, creando mediante el programa FSAT
II un archivo de incrementos de longitud, utilizando los datos de marcaje recaptura y las
longitudes de heliconcha de caracoles recapturados en dos muestreos consecutivos. Sólo se
incluyeron medidas de longitud de heliconcha de organismos con un aumento ≥ 1 mm. Para el
2005-2008 se analizaron 1405 pares de medidas de longitud y para el 2009-2011 se analizaron
4090 pares de medidas de longitud de heliconcha. Los parámetros de crecimiento fueron
obtenidos utilizando el método de Appeldoorn (1987b) incluido en el paquete FISAT II.
Posteriormente se calcularon los parámetros de la ecuación de Von Bertalanffy de forma
indirecta. Primero se generó la distribución de frecuencia de longitud de heliconcha de la
población de S. gigas, con la ayuda del programa Infostat/S, utilizando intervalos de 10 mm en
un rango de 40 mm a 270 mm, para cada mes de muestreo y para cada periodo de estudio
respectivamente. Se obtuvieron los incrementos de longitud mediante el análisis de progresión de
modas, utilizando el método de Bhattacharya, seguido por el método de separación de los
46
componentes de distribución normal (NORMSEP) y finalmente el enlace de las medias
obtenidas, utilizando las rutinas del programa FISAT II. Se utilizaron los aumentos de longitud
para calcular el crecimiento mediante el método de Appeldoorn (1987b).
Para calcular el crecimiento del grosor de labio se utilizaron los datos de marcaje-recaptura de
158 individuos con labio, recapturados en 2 muestreos consecutivos en el periodo 2005-2008 y
de 687 individuos en el periodo 2009-2011. Los incrementos de grosor de labio fueron
analizados directamente, utilizando el método de Appeldoorn (1987b) incluido en el paquete
FISAT II.
7.3.5. Reclutamiento
Con la finalidad de determinar los periodos de reclutamiento de juveniles, se generaron
histogramas de la frecuencia de longitud de heliconcha de caracoles juveniles (organismos sin
labio), utilizando un intervalo de 10 mm a partir de los 40 mm de longitud de heliconcha, para
cada mes muestreado en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011. Se determinó visualmente
la aparición de organismos con una longitud menor a 100 mm.
Se determinó el reclutamiento para el periodo 2005-2008 y 2009-2011, utilizando el programa
FISAT II, introduciendo los parámetros de VGBF obtenidos por el método directo y la
distribución de frecuencia de tallas de la población de caracoles S. gigas, para cada periodo
respectivamente.
7.3.6. Sobrevivencia y Mortalidad
Se calculó el índice de sobrevivencia finita (S) (Krebs, 1985),
47
(2) St = (Nt/N0)*100; donde
St= Sobrevivencia en el tiempo t; Nt= Tamaño de población el tiempo t; N0= Número de
individuos marcados en el tiempo 0;
a partir de los historiales de recaptura (Jolly, 1965; Seber, 1965) de los caracoles, para cada lote
(individuos marcados en el mismo muestreo) de organismos, para cada uno de los sitios
estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) en el periodo 20052008 y 2009-2011, respectivamente. Se calculó el intervalo medio entre muestreos y se promedió
la sobrevivencia de todos los lotes, utilizando el tiempo promedio transcurrido entre marcaje y
recaptura.
Se contabilizaron en cada mes de muestreo el número de caracoles muertos en cada uno de los
cuatro sitios de muestreo (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte). Se utilizó un diagrama de
barras para mostrar los resultados.
Se calculó el índice de sobrevivencia finito para la totalidad de la población de la caleta de XelHá, para el periodo 2005-2008 y 2009-2011 respectivamente, utilizando la misma metodología.
A partir de los historiales de recaptura de los caracoles se calculó el índice de mortalidad
instantáneo (Krebs, 1985),
(3) Zt = -ln (Nt/N0); donde
Zt= Índice de mortalidad en el tiempo t; Nt= Tamaño de población el tiempo t; N0= Número de
individuos marcados en el tiempo 0;
48
para la totalidad de la población de la caleta de Xel-Há, en el periodo 2005-2008 y 2009-2011
respectivamente. Se calculó el intervalo medio entre muestreos y se promedió la mortalidad,
utilizando el tiempo promedio transcurrido entre marcaje y recaptura.
Se contabilizaron en cada mes de muestreo el número de caracoles muertos en cada uno de los
cuatro sitios de muestreo (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte). Se utilizó un diagrama de
barras para mostrar los resultados.
Se analizaron visualmente las frecuencias de longitudes de heliconcha por clases de talla del
caracol rosa S. gigas sin labio y con labio en la caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2005 a
enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011 respectivamente y se determinó la clase modal.
Posteriormente se estimó la mortalidad total instantánea (Z) mediante las curvas de captura de
tallas convertidas (length converted catch curve), utilizando el programa FISAT II. Se utilizó la
distribución de frecuencia de tallas de la población de S. gigas de la caleta de Xel-Há y los
parámetros de VBGF correspondientes, obtenidos por el método directo, para el periodo 20052008 y 2009-2011, respectivamente. También se calculó la mortalidad total instantánea (Z),
utilizando el mismo método, pero la distribución de frecuencia del grosor de labio y los
parámetros de VBGF correspondientes al crecimiento de este.
7.3.7. Movilidad
Para describir el patrón y dirección de movilidad se calculó el porcentaje de organismos noresidentes (marcados en otro sitio), residentes (marcados en el sitio) y no marcados en cada sitio
de muestreo. Se utilizaron diagramas de área para mostrar los resultados. También se determinó
el número de organismos que emigraron de su sitio de origen y su respectivo destino a través del
49
tiempo. Se evaluó el patrón de estacionalidad de las transiciones visualmente, utilizando
diagramas de barra.
Se calculó la media y desviación estándar de la longitud de heliconcha y del grosor de labio de
los caracoles que emigraron de su sitio de marcaje a través del tiempo. Se ejecutó un análisis de
varianza con un nivel de confianza de 95%, con el objetivo de determinar si existen diferencias
significativas entre las medias de longitud de heliconcha, así como las medias del grosor de labio
respectivamente, según el destino de sus desplazamientos.
Se calculó el porcentaje (%) de organismos juveniles (sin labio), organismos subadultos (grosor
de labio < 5mm) y organismos adultos (grosor de labio ≥ 5mm) que participaron en las
transiciones entre sitio, para cada uno de los cuatro sitios estudiados.
Con la finalidad de determinar si la talla influye sobre la distribución espacial de los caracoles
emigrantes y residentes, se hizo un análisis de componentes principales, utilizando el programa
Infostat/S, para los organismos marcados en cada uno de cuatros sitios de muestreo de la caleta
de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) respectivamente, introduciendo como
variables el sitio de recaptura, la longitud de heliconcha y el grosor de labio. Se utilizó un biplot
para mostrar los resultados.
50
8. Resultados
8.1 Demografía poblacional
8.1.1 Abundancia, Tamaño de Población y Densidad
En las figuras 16.A a 16.D se muestra el número de individuos que fueron marcados en cada uno
de los cuatro sitios estudiados de la Caleta de Xel-Há: Cueva (Fig.16.A), Centro (Fig. 16.B),
Bocana (Fig. 16.C) y Brazo Norte (Fig. 16.D), durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y
de abril 2009 a septiembre 2011, con excepción de Brazo Norte, donde sólo se realizaron
muestreos en el periodo 2009-2011. En la Cueva se marcaron 583 individuos entre enero 2005 y
enero 2008 y 1976 individuos entre abril 2009 y septiembre 2011. El mayor número de
individuos fue marcado en octubre 2009 y julio 2010, mientras el menor número de individuos
fue marcado en abril 2005. Centro fue el sitio donde se capturaron y marcaron más individuos,
con 680 caracoles entre enero 2005 y enero 2008 y 2126 individuos entre abril 2009 y
septiembre 2011. El menor número de individuos fue capturado y marcado en Bocana, con un
total de 402 caracoles entre enero 2005 y enero 2008 y 891 entre abril 2009 y septiembre 2011.
En Brazo Norte se marcaron 1598 caracoles, variando entre 70 y 228 individuos entre muestreos.
Para el periodo de abril 2009 a septiembre 2011 y para Cueva, Centro y Brazo Norte, el número
de individuos marcados fluctuó, con un aumento entre octubre 2009 y septiembre 2010.
51
Figura 16. Número de caracoles S. gigas marcados en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la Caleta de XelHá: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril
2009 a septiembre 2011.
52
En la figura 17.A se muestra el número de individuos que fueron marcados en la Caleta de XelHá durante el periodo de enero 2005 a enero 2008, el cual corresponde a la suma de los
individuos marcados en Cueva, Centro y Bocana. En la figura 17.B se presenta el número de
individuos marcados en la Caleta de Xel-Há entre abril 2009 y septiembre 2011, equivalente a la
suma de los individuos marcados en los sitios anteriormente mencionados más Brazo Norte. En
el primer periodo se marcaron 1665 caracoles con un mínimo de 27 y un máximo de 118 entre
muestreos. Para el periodo abril 2009 a septiembre 2011 se marcaron 6627 individuos con un
mínimo de 298 y un máximo de 787, observándose un aumento entre octubre 2009 y septiembre
2010.
Figura 17. Número de caracoles S. gigas marcados en la Caleta de Xel-Há durante el periodo de (A) enero 2005 a
enero 2008 y (B) de abril 2009 a septiembre 2011.
En las figuras 18.A a 18.D se muestra la abundancia de caracoles S. gigas, la cual se determinó el
por el método directo, método de Schnabel y método de Jolly-Seber, para cada uno de los cuatro
sitios estudiados de la caleta de Xel-Há: Cueva (Fig. 18.A), Centro (Fig. 18.B), Bocana (Fig.
18.C) y Brazo Norte (Fig. 18.D).
Cueva, Centro y Bocana fueron estudiados durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de
abril 2009 a septiembre 2011. Brazo Norte sólo fue muestreado en el periodo de abril 2009 a
53
septiembre 2011. En general e independientemente del método utilizado, se observó para Cueva,
Centro y en menor grado en Bocana, que la abundancia de caracoles fue menor en el periodo
2005-2008 en comparación con el periodo abril 2009 a septiembre 2011. También se observó,
independientemente del periodo y sitio, que las abundancias determinadas por el método directo
generalmente fueron menores en comparación con las dos estimaciones del tamaño de población.
En Cueva la abundancia determinada por el método directo fue constante a través del periodo
2005-2008, pero incrementó de abril 2009 a noviembre 2010. El método de Schnabel mostró un
incremento gradual en el tamaño de la población a través de los dos periodos de estudio con un
máximo de 1692 individuos estimados en septiembre 2011. El método de Jolly-Seber mostró un
tamaño de población fluctuante con tres picos (abril 2005, julio 2007 y enero 2011). En Centro la
abundancia determinada por el método directo fue constante a través de ambos periodos, pero
fue mayor de abril 2009 a septiembre 2011, con respeto al periodo anterior. El método de
Schnabel mostró un incremento gradual en el tamaño de la población, alcanzando un máximo en
septiembre 2011 con 2503 individuos. El método de Jolly-Seber mostró un tamaño de población
constante entre enero 2005 y enero 2008, con excepción de un pico en mayo 2005. En el periodo
2009-2011 se observaron fluctuaciones marcadas en el tamaño de población por éste método. En
Bocana la abundancia determinada por el método directo fue constante a través de los dos
periodos. Por el método de Schnabel se observó un tamaño de población constante a través del
periodo 2005-2008 y un incremento gradual para el segundo periodo, alcanzando un máximo en
septiembre 2011 con 1808 individuos. El método de Jolly-Seber mostró fluctuaciones en el
tamaño de población a través del periodo enero 2005 a enero 2008 con tres picos (mayo 2005,
octubre 2005 y mayo 2006) y un aumento gradual a través del periodo abril 2009 a septiembre
2011. En Brazo Norte la abundancia determinada por el método directo fue constante. El método
54
de Schnabel mostró un incremento gradual en el tamaño de la población hasta septiembre 2011
con 1248 individuos y con el método de Jolly-Seber se obtuvo un tamaño de población variable
con un pico en marzo 2011.
55
Figura 18. Número de caracoles S. gigas capturados (azul) y estimados mediante los métodos de Jolly-Seber (rojo)
y Schnabel (verde), en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C)
Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.
56
En la tabla 7 se muestran las abundancias medias de S. gigas obtenidas del número de individuos
capturados y de las estimaciones del tamaño de población por los métodos de Jolly-Seber y
Schnabel en el periodo 2005-2008 y 2009-2011 en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la
caleta de Xel-Há: Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte. Independientemente del método
utilizado se pudo observar que las abundancias aumentaron en el 2009-2011 con respecto al
periodo anterior, donde Cueva y Centro presentaron las mayores abundancias medias. Las
menores abundancias medias se obtuvieron en Bocana. Las abundancias medias de Brazo Norte
fueron menores a las obtenidas en Centro y Cueva, pero mayores en comparación con Bocana.
57
58
En las figuras 19.A y 19.B se muestra el número de caracoles capturados y estimados por los
métodos de Jolly-Seber y Schnabel en la Caleta de Xel-Há durante el periodo de enero 2005 a
enero 2008 y de abril 2009 y septiembre 2011, respectivamente. En el primer periodo de estudio
el número de individuos capturados y estimados fue obtenido a partir de los organismos
observados en Cueva, Centro y Bocana. En el segundo periodo se obtuvo el número de
individuos capturados y estimados de los organismos observados en Cueva, Centro, Bocana y
Brazo Norte. En ambos periodos de estudio la abundancia determinada por el método directo
generalmente fue menor en comparación con las dos estimaciones del tamaño de población. El
método de Schnabel mostró un incremento gradual en el tamaño de la población, tanto a través
del periodo 2005-2008, como en el periodo 2009-2011. El método de Jolly-Seber mostró un
tamaño de población constante a través del periodo de enero 2005 a enero 2008, con excepción
de un pico entre abril y mayo 2005. En el periodo 2009-2011 se observó un pico marcado, con
un máximo entre noviembre 2010 y mayo 2011, utilizando éste método.
59
60
En la tabla 8 se muestran las abundancias medias de S. gigas obtenidas a partir del número de
individuos capturados y de las estimaciones del tamaño de población por los métodos de JollySeber y Schnabel en el periodo 2005-2008 y 2009-2011, para toda la población de la caleta de
Xel-Há. Se observó, independientemente del método utilizado, que las abundancias aumentaron
entre 4 a 5 veces en el periodo 2009-2011 con respecto al periodo 2005-2008. En ambos
periodos las medias obtenidas de las estimaciones del tamaño de población por los métodos de
Schnabel y Jolly-Seber fueron similares entre sí y 4 a 5 veces mayores con respeto al número
medio de organismos capturados.
Tabla 8. Abundancia media del caracol rosa S. gigas y desviación estándar (d.e.) en los periodos 20052008 y 2009-2011, en la caleta de Xel-Há, obtenidas del número de individuos capturados y de las
estimaciones del tamaño de población por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel.
Periodos
Métodos
Organismos capturados
Jolly-Seber
Schnabel
2005-2008
2009-2011
Abundancia media (d.e.)
Abundancia media (d.e.)
219 (49.0)
897 (465.1)
1096 (388.1)
4303 (2699.0)
1002 (301.3)
4143 (1645.7)
En las figuras 20.A a 20.D se muestra la densidad poblacional (individuos ha -1) del caracol rosa
en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há: Cueva (Fig. 20.A), Centro
(Fig. 20.B). Bocana (Fig. 20.C) y Brazo Norte (Fig. 20.D), los cuales fueron estudiados durante
el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011; con excepción de
Brazo Norte, donde sólo se realizaron muestreos de abril 2009 a septiembre 2011. La densidad
poblacional fue derivada del número de individuos capturados, así como del número de
individuos estimados por los métodos de Schnabel y Jolly-Seber. En Cueva y Centro se observó
un incremento en las densidades en el periodo abril 2009 a septiembre 2011 con respeto al 20052008, independientemente del método utilizado. Las mayores densidades fueron observadas en
Cueva y Brazo Norte y las más bajas en Centro y Bocana.
61
Figura 20. Densidad poblacional (individuos ha⁻¹) del caracol rosa S. gigas en cada uno de los cuatro sitios
estudiados de la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo de
enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.
62
En la tabla 9 se muestran las densidades (individuos ha-1) medias de S. gigas en el periodo 20052008 y 2009-2011, para cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há: Cueva,
Centro, Bocana y Brazo Norte. La densidad poblacional fue derivada del número de individuos
capturados, así como del número de individuos estimados por los métodos de Schnabel y JollySeber. Independientemente del método utilizado, se pudo observar que las densidades
aumentaron en el periodo 2009-2011 en los sitios Cueva, Centro y Bocana, con respecto al
periodo 2005-2008. Las densidades mayores fueron observadas en Cueva para el periodo 20052008 y en Brazo Norte y Cueva para el periodo 2009-2011. Las densidades menores se
obtuvieron en Centro en ambos periodos del estudio.
Tabla 9. Densidad (individuos ha-1) media poblacional del caracol rosa S. gigas y su desviación estándar
(d.e.) en los periodos 2005-2008 y 2009-2011, en los cuatro sitios de la caleta de Xel-Há (Cueva,
Centro, Bocana y Brazo Norte), obtenida del número de individuos capturados y por los métodos de
Jolly-Seber y Schnabel.
Sitios
Periodos
Métodos
Cueva
200520092008
2011
Densidad media
(d.e.)
Centro
200520092008
2011
Densidad media
(d.e.)
Bocana
200520092008
2011
Densidad media
(d.e.)
Brazo Norte
200520092008
2011
Densidad media
(d.e.)
Capturados
149
(36.0)
582
(227.1)
28
(6.7)
132
(55.3)
65.9
(34.89)
151.5
(62.61)
-
484.5
(125.23)
Jolly-Seber
808
(574.3)
1968
(1657.6)
102
(125.7)
366
(304.4)
280.0
(203.90)
525.5
(261.17)
-
1270.5
(1069.77)
Schnabel
388
(169.2)
1803
(953.1)
150
(65.5)
621
(353.6)
522.7
(103.82)
804.5
(471.92)
-
1411.3
(546.29)
En las figuras 21.A y 21.B se muestra la densidad de caracoles por hectárea en la caleta de XelHá en el periodo enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente.
Ésta fue derivada del número de individuos capturados, así como del número de individuos
estimados por los métodos de Schnabel y Jolly-Seber. La densidad de caracoles fue menor en el
periodo de enero 2005 a enero 2008 en comparación con el periodo abril 2009 a septiembre
63
2011. En ambos periodos se observó que las densidades determinadas por el método directo
fueron menores en comparación con las densidades obtenidas a partir de los métodos Schnabel y
Jolly-Seber. La densidad obtenida por el método de Schnabel mostró un incremento gradual a
través del tiempo en ambos periodos de estudio. Por el método de Jolly-Seber se obtuvieron
densidades constantes a través del periodo 2005-2008, con excepción de un pico entre abril y
mayo 2005. En el periodo 2009-2011 se observó un incremento del tamaño de población, con un
máximo entre noviembre 2010 y marzo 2011.
64
65
En la tabla 10 se muestran las densidades medias (individuos por hectárea) de S. gigas en el
periodo 2005-2008 y 2009-2011 para toda la caleta de Xel-Há. Éstas fueron derivadas del
número de individuos capturados, así como del número de individuos estimados por los métodos
de Schnabel y Jolly-Seber. Se observó, independientemente del método utilizado, que las
densidades aumentaron entre 4 a 5 veces en el periodo 2009-2011 con respeto al periodo 20052008. En ambos periodos de estudio las densidades medias obtenidas por los métodos de
Schnabel y Jolly-Seber fueron similares entre sí y 4-5 veces mayores con respeto a la densidad
media obtenida por el método directo.
Tabla 10. Densidad (individuos ha-1) media del caracol rosa S. gigas y su desviación estándar (d.e.) en
los periodos 2005-2008 y 2009-2011, en la caleta de Xel-Há, obtenidas a partir del número de individuos
capturados y por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel.
Periodo
2005-2008
2009-2011
Densidad media (d.e.)
Densidad media (d.e.)
Organismos capturados
Jolly-Seber
56.0 (12.56)
209.7 (131.61)
243.5 (75.14)
809.2 (654.78)
Schnabel
245.9 (92.57)
849.9 (433.36)
Métodos
8.1.2 Estructura de Tallas
En las figuras 22.A a 22.D se muestran diagramas de densidad de puntos de las longitudes de
heliconcha (mm) del caracol rosa S. gigas y abundancia por talla en cada uno de los cuatro sitios
estudiados de la caleta de Xel-Há: Cueva (Fig. 22.A), Centro (Fig. 22.B), Bocana (Fig. 22.C) y
Brazo Norte (Fig. 22.D).
Cueva, Centro y Bocana fueron estudiados durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de
abril 2009 a septiembre 2011. Brazo Norte sólo fue muestreado en el periodo de abril 2009 a
septiembre 2011. El rango de tallas fue similar en los sitios Cueva, Centro y Bocana en el
periodo 2005-2008. En Cueva se encontraron organismos entre 59-270 mm, en Centro entre 6266
259 mm y en Bocana entre 60-270 mm. La proporción de tallas fue similar en Cueva y Centro en
el periodo de enero 2005 a enero 2008, observándose la mayoría de los organismos en un rango
de tallas de 120 mm a 240 mm y una distribución homogénea a lo largo de este. En Cueva los
organismos menores a 120 mm fueron más abundantes en comparación con Centro y Bocana. En
Bocana los organismos con tallas entre 190 y 240 mm fueron un poco más abundantes en
comparación con los otros sitios. En el periodo 2009-2011 se observaron diferencias en la
estructura de tallas a través del tiempo y entre sitios. En Cueva se hallaron organismos más
pequeños y en mayor abundancia en comparación con el periodo anterior. El rango de tallas fue
de 45 mm a 242 mm. El rango de tallas en Centro fue de 60-254 mm y también se observó
mayor abundancia en las tallas pequeñas en comparación con el periodo anterior. Por lo
contrario, en Bocana no se encontraron organismos menores a 71 mm y los organismos menores
a 120 mm permanecieron escasos. La talla máxima encontrada fue de 248 mm. El rango de tallas
observado en Brazo Norte fue similar al rango observado en Centro, con caracoles entre 64-250
mm.
En el periodo abril 2009 a septiembre 2011 se observó una estructura de tallas similar en los
sitios Cueva, Centro y Brazo Norte, que fue muy variable a través del tiempo, observándose un
aumento significativo en la abundancia de organismos con tallas entre 60 mm y 120 mm entre
junio y octubre 2009. En febrero 2010 se observó alta abundancia de organismos con tallas entre
100-180 mm y en mayo 2010 entre 140-240 mm. En los siguientes meses muestreados se
observó que los organismos con tallas entre 170-250 mm fueron los más abundantes en estos
sitios. La proporción de tallas observada en Bocana en el mismo periodo fue constante a través
del tiempo, con mayor abundancia de organismos con tallas entre 180 mm y 240 mm. Se observó
un incremento gradual en la abundancia de éstas tallas, con máximo en septiembre 2011.
67
68
69
Se detectaron diferencias estadísticas significativas (p < 0.05) entre las medianas de la longitud
de heliconcha del caracol rosa obtenidas en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Tabla 11).
Las menores medianas se obtuvieron para Cueva y Brazo Norte, con 172 mm y 183 mm,
respectivamente. La mediana de los organismos capturados en Centro fue de 195 mm. Los
caracoles de Bocana tuvieron la mediana mayor con 208 mm.
Tabla 11. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de longitud de heliconcha del caracol S.
gigas entre cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há en el periodo de enero 2005 a
septiembre 2011.
Sitio
N
Medias
D.E.
Medianas
Bocana
3499
202.12
25.64
208
Brazo Norte
3779
177.75
31.25
183
Centro
5410
187.22
32.31
195
Cueva
6627
168.71
34.47
172
*N-Tamaño de Muestra
*D.E.- Desviación estándar
*H- Estadístico de Kruskal-Wallis
*p- Valor de p
*Letras distintas indican diferencias significativas (p<0.05)
H
p
Rango
2852.53
0.009
A
B
C
D
Se detectaron diferencias estadísticas significativas (p < 0.05) entre las medianas de la longitud
de heliconcha, obtenidas en el periodo 2005-2008 y 2009-2011, en los tres sitios comparados
(Cueva, Centro y Bocana) (Tabla 12). Se observó un incremento en las medianas para el periodo
2009-2011 en los tres sitios.
Tabla 12. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de longitud de heliconcha del caracol S.
gigas en el periodo 2005-2008 y 2009 2011 y en los sitios Cueva, Centro y Bocana de la caleta de XelHá.
Sitio
Periodo
N
Medias
D.E.
Medianas
H
p
Cueva
Centro
Bocana
2005-2008
2009-2011
2005-2008
2009-2011
2005-2008
2079
4548
1464
3946
1530
2009-2011
1969
*N-Tamaño de Muestra
*H- Estadístico de Kruskal-Wallis
161.56
171.98
184.25
188.31
198.61
33.03
34.62
30.49
32.89
29.07
204.85
22.25
*D.E.- Desviación estándar
*p- Valor de p
162
177
190
197
206
170.63
<0.0001
38.31
<0.0001
25.31
<0.0001
209
70
En las figuras 23.A y 23.B se muestran las longitudes de heliconcha (mm) del caracol rosa S.
gigas y abundancia por talla, para toda la caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a
enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente. En el primer periodo de estudio
las medidas fueron obtenidas a partir de los organismos muestreados en Cueva, Centro y Bocana;
y en el segundo periodo de los sitios anteriores más Brazo Norte. El rango de tallas tuvo una
amplitud similar en ambos periodos. Sin embargo, la proporción de tallas varió
considerablemente a través del tiempo. Entre enero 2005 y mayo 2005 la mayoría de los
organismos se encontraban distribuidos en un rango de tallas entre 120 mm y 240 mm con mayor
proporción de organismos entre 190 mm y 240 mm de longitud. A partir de junio 2005
disminuyó la abundancia de organismos entre 190 mm y 240 mm y se hallaron más organismos
menores a 120 mm que en los meses anteriores. Esta proporción de tallas se mantuvo
relativamente constante para el resto de este periodo de estudio. Los organismos con tallas
menores a 100 mm eran escasos en todo el periodo 2005-2008. A partir de abril 2009 se observó
un aumento en la abundancia de organismos entre 180 y 240 mm. Entre octubre 2009 y febrero
2010 se observó la aparición de muchos organismos con tallas entre 60 y 120 mm, los cuales
aumentaron de talla en los meses siguientes. A partir de mayo 2011 los organismos con tallas
entre 180-240 mm fueron los más abundantes en la caleta.
71
72
No se detectaron diferencias significativas entre las medianas de la longitud de heliconcha entre
los dos periodos estudiados para la totalidad de la población de S. gigas en la caleta de Xel-Há
(Tabla 13).
Tabla 13. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de longitud de heliconcha del caracol S.
gigas en el periodo 2005-2008 y 2009 2011 en la caleta de Xel-Há.
Periodo
N
2005-2008
5074
2009-2011
14242
*N-Tamaño de Muestra
*D.E.- Desviación estándar
*H- Estadístico de Kruskal-Wallis
Medias
D.E.
Medianas
H
p
179.28
182.58
34.9
33.61
185
190
38.28
0.6936
*p- Valor de p
En las figuras 24.A a 24.D se muestra la relación entre longitud de heliconcha y grosor de labio
del caracol rosa en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há: Cueva (Fig.
24.A), Centro (Fig. 24.B), Bocana (Fig. 24.C) y Brazo Norte (Fig. 24.D), en el periodo de
estudio 2005-2011; con excepción de Brazo Norte, donde sólo se realizaron muestreos entre
2009 y 2011. En los cuatro sitios estudiados se observaron caracoles con un labio formado entre
170 y 250 mm de longitud. En Bocana los individuos con un grosor de labio mayor a 20 mm
fueron abundantes en comparación con los otros sitios. En Cueva y Brazo Norte los individuos
con labio mayor a 20 mm fueron muy escasos y en Centro se observaron algunos.
73
Figura 24. Diagrama de dispersión, mostrando la relación entre longitud de heliconcha (mm) y grosor de labio
(mm) del caracol rosa S. gigas en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há, (A) Cueva, (B)
Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, en el periodo de enero 2005 a septiembre.
En las figuras 25.A y 25.B se muestra la relación entre longitud de heliconcha y grosor de labio
del caracol rosa en la caleta de Xel-Há durante el periodo de estudio enero 2005 a enero 2008 y
abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente. En el 2005-2008 las medidas fueron obtenidas a
partir de los organismos muestreados en Cueva, Centro y Bocana y en el segundo periodo de los
anteriores más Brazo Norte. En ambos periodos de estudio la mayoría de los organismos con un
labio formado se hallaron en un rango de tallas entre 170 a 250 mm. En el periodo 2009-2011 se
observaron más organismos con un labio formado en comparación con el periodo anterior.
74
Figura 25. Diagrama de dispersión, mostrando la relación entre longitud de heliconcha (mm) y grosor de labio
(mm) de la población del caracol rosa S. gigas en la caleta de Xel-Há, en los periodos (A) enero 2005 a enero 2008 y
(B) abril 2009 a septiembre 2011.
En las figuras 26.A a 26.D se muestran diagramas de caja de las medidas de dispersión (medias,
medianas, desviación estándar y valores extremos) del grosor de labio del caracol rosa en cada
uno de los cuatro sitios de muestreo de la caleta de Xel-Há: Cueva (Fig. 26.A), Centro (Fig.
75
26.B), Bocana (Fig. 26.C) y Brazo Norte (Fig. 26.D), a través del periodo enero 2005 a enero
2008 y abril 2009 a septiembre 2011; con excepción del Brazo Norte, el cual sólo fue estudiado a
partir de abril 2009. En el periodo 2005-2008 se observaron pocos individuos con labio en Cueva
y Centro. En el 2009-2011 se observaron más organismos con labio en estos dos sitios, pero las
medianas del grosor de labio generalmente fueron menores a 10 mm. En Brazo Norte el grosor
de labio mediano fue comparable con Cueva y Centro. En Bocana se encontraron los organismos
con mayor mediana del grosor de labio, observándose valores entre 11 mm y 33 mm en el
periodo 2005-2008 y de 8 mm a 23 mm en el periodo de abril 2009 a septiembre 2011. No se
detectaron diferencias estadísticas significativas (H0.05 = 1995.71; p = 0.9999) entre las medianas
del grosor de labio en los cuatro sitios estudiados (Tabla 14)..
Tabla 14. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de del grosor de labio del caracol S. gigas
entre los sitios Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte de la caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2005
a septiembre 2011.
Sitio
N
Bocana
2379
Brazo Norte
1031
Centro
1619
Cueva
1051
*N-Tamaño de Muestra
Medias
D.E.
Medianas
15.33
10.13
14
3.97
3.75
3
4.97
4.62
4
5.09
3.98
4
*D.E.- Desviación estándar
H
p
1995.71
>0.9999
Se detectaron diferencias estadísticas significativas (Tabla 15) entre las medianas del grosor de
labio de S. gigas en los sitios Cueva, Centro y Bocana entre los dos periodos estudiados. Se
observó que las medianas fueron menores en el periodo 2009-2011 en los tres sitios comparados.
76
Tabla 15. Análisis de varianza (Kruskal-Wallis) de medianas de del grosor de labio del caracol S. gigas
en el periodo 2005-2008 y 2009 2011 y en los sitios Cueva, Centro y Bocana de la caleta de Xel-Há.
Sitios
Periodos
N
Medias
D.E.
Medianas
H
p
Cueva
2005-2008
72
2009-2011
979
Centro
2005-2008
101
2009-2011
1518
Bocana
2005-2008
829
2009-2011
1550
*N-Tamaño de Muestra
*H- Estadístico de Kruskal-Wallis
7.15
3.59
4.94
3.97
8.8
6.53
4.72
4.35
18.51
9.73
13.63
9.94
*D.E.- Desviación estándar
*p- Valor de p
7
4
7
3
19
12
30.17
<0.0001
65.06
<0.0001
137.86
<0.0001
77
Figura 26. Diagramas de caja mostrando las medidas de dispersión del grosor de labio (media, mediana, desviación
estándar y valores extremos) del caracol rosa S. gigas a través del periodo enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a
septiembre 2011, en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la Caleta de Xel-Há: (A) Cueva, (B) Centro, (C)
Bocana y (D) Brazo Norte.
En las figuras 27.A y 27.B se muestran diagramas de caja de las medidas de dispersión (medias,
medianas, desviación estándar y valores extremos) del grosor de labio del caracol rosa en la
78
caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre
2011, respectivamente. En el primer periodo de estudio las medidas fueron obtenidas a partir de
los organismos muestreados en Cueva, Centro y Bocana. En el 2009-2011 se realizaron
muestreos en los tres sitios anteriormente mencionados más el sitio Brazo Norte. Se observó que
las medianas fueron menores en el segundo periodo de estudio (3-9 mm) con respecto al periodo
2005-2008 (11-23 mm), pero no se detectaron diferencias significativas en estas entre los dos
periodos estudiados (H = 863.36; p = 0.999).
Figura 27. Diagramas de caja mostrando las medidas de dispersión del grosor de labio (media, mediana, desviación
estándar y valores extremos) del caracol rosa S. gigas en la Caleta de Xel-Há a través del periodo (A) enero 2005 a
enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre 2011.
En las figuras 28.A a 28.D se muestra la abundancia relativa del caracol rosa S. gigas por clases
de talla en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há, Cueva (Fig. 28.A),
Centro (Fig. 28.B), Bocana (Fig. 28.C) y Brazo Norte (Fig. 28.D), donde se clasificaron como
adultos todos los individuos con un grosor de labio ≥ 5 mm, como subadultos los organismos con
labio < 5 mm y como juveniles los caracoles sin labio. Los sitios Cueva, Centro y Bocana se
estudiaron durante los periodos enero 2005 a enero 2008 y abril 2009 a septiembre 2011,
mientras Brazo Norte sólo fue estudiado en el segundo periodo. Cueva y Centro mostraron una
estructura de tallas similar, compuestos en más de un 85% de juveniles en el periodo 2005-2008.
79
Para el periodo 2009-2011 y para los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte, se observó que la
proporción de las tres clases de talla fue similar, con alta abundancia juvenil en estos sitios. Se
registró un pico en ésta entre octubre 2009 y septiembre 2010. Bocana tuvo una composición
distinta con mayor abundancia relativa de adultos. En Bocana, en el periodo 2005-2008, se
observó que el 30 a 70 % de los organismos fueron adultos. La abundancia relativa de
organismos adultos disminuyó en noviembre 2007 y enero 2008 alcanzando un mínimo de 15%
en enero 2008. Durante el periodo de 2009-2011 la abundancia relativa de adultos aumentó con
respecto al periodo anterior y fue de 50 a 90%.
80
Figura 28. Abundancia relativa (%) del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor de labio ≥5 mm),
Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en cada uno de los cuatro sitios de la caleta de Xel-Há:
(A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril
2009 a septiembre 2011.
81
En las figuras 29.A y 29.B se muestra la abundancia relativa del caracol rosa S. gigas por clases
de tallas en la caleta de Xel-Há, durante los periodos enero 2005 a enero 2008 y abril 2009 a
septiembre 2011, respectivamente. Se clasificaron como adultos todos los individuos con un
grosor de labio ≥ 5 mm, como subadultos los organismos con labio < 5 mm y como juveniles los
caracoles sin labio. Entre enero 2005 y noviembre 2010 más del 70% de los organismos
muestreados fueron juveniles. A partir de enero 2011 ésta fracción presentó un disminución
marcada hasta el 30%.
Figura 29. Abundancia relativa (%) del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor de labio ≥5 mm),
Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en la caleta de Xel-Há durante el periodo de (A) enero
2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre 2011.
En las figuras 30.A a 30.D se muestra la abundancia absoluta del caracol rosa S. gigas por clases
de tallas, donde se clasificaron como adultos todos los individuos con un grosor de labio ≥ 5 mm,
como subadultos los organismos con labio < 5 mm y como juveniles los caracoles sin labio, en
cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há, Cueva (Fig. 30.A), Centro (Fig.
30.B), Bocana (Fig. 30.C) y Brazo Norte (Fig. 30.D). Cueva, Centro y Bocana fueron estudiados
en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011. Brazo Norte sólo
fue muestreado en el segundo periodo de estudio. Para el periodo 2005-2008, en Cueva y Centro,
82
la abundancia de adultos fue similar y muy baja. Se observó un aumento gradual en la
abundancia de adultos entre abril 2009 y septiembre 2011 en los cuatro sitios estudiados. La
mayor abundancia de adultos fue observada en Bocana, donde se observaron fluctuaciones en
ésta, con picos entre julio y noviembre 2010 y julio y septiembre 2011. Los juveniles fueron más
abundantes en Cueva y en Brazo Norte. Entre abril 2009 y septiembre 2011 se observó un
incremento marcado en la abundancia de juveniles en Cueva, Centro y Brazo Norte, con pico en
Julio 2010.
83
Figura 30. Abundancia absoluta del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor de labio ≥5 mm),
Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en cada uno de los cuatro sitios de la Caleta de Xel-Há:
(A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, a través del periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril
2009 a septiembre 2011.
84
En las figuras 31.A y 31.B se muestra la abundancia absoluta del caracol rosa S. gigas por clases
de tallas, donde se clasificaron como adultos todos los individuos con un grosor de labio ≥ 5 mm,
como subadultos los organismos con labio < 5 mm y como juveniles los caracoles sin labio, en la
caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre
2011. En el primer periodo de estudio el número de individuos fue obtenido a partir de la suma
de los sitios Cueva, Centro y Bocana, mientras en el segundo periodo fue obtenido a partir de la
suma de los sitios anteriormente mencionados más Brazo Norte. En ambos periodos de estudio
se observó que la abundancia de juveniles era mayor en comparación con la abundancia de
adultos. La abundancia de juveniles fue casi constante de enero 2005 hasta junio 2009, pero
aumentó significativamente entre octubre 2009 y marzo 2011. Por lo que respecta la abundancia
de adultos, esta incrementó gradualmente de abril 2009, alcanzando un máximo en septiembre
2011.
Figura 31. Abundancia absoluta del caracol rosa S. gigas por clases de talla, Adultos (grosor de labio ≥5 mm),
Subadultos (grosor de labio < 5 mm) y Juveniles (sin labio), en la Caleta de Xel-Há, a través del periodo de (A)
enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre 2011.
85
En la figura 32 se muestra el resultado del análisis de componentes principales de la distribución
espacial del caracol rosa en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há
(Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) en función de la longitud de heliconcha y el grosor de
labio, en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011. El eje 1 logró explicar el 72.5% de la
variación en la distribución de los caracoles y fue definido en un 99% por la longitud de
heliconcha. El eje 2 explicó el 27.5% de la distribución espacial de los caracoles y fue definido
en un 99% por el grosor de labio. Se observó que la ocurrencia de caracoles en Bocana se asoció
a un aumento en el grosor del labio.
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
68.00
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Grosor de labio
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
34.00
PC 2(27.5)%)
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
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Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
0.00
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
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Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Longitud de heliconcha
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
-34.00
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
-68.00
-68.00
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
-34.00
0.00
PC 1(72.5)%)
34.00
68.00
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Bocana
Centro
Student version
Student version
Student version
Student version Grosor
Student version
Variables
(Longitud
de heliconcha,
de Student
labio)version
Cueva
Brazo Norte
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
Figura 32. Análisis de componentes principales de la distribución espacial del caracol rosa S. gigas en cada uno de
los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte), durante el periodo de
enero 2005 a septiembre 2011, en función de la longitud de heliconcha y del grosor de labio.
8.2 Crecimiento
8.2.1 Crecimiento de la heliconcha por métodos directos
En las figuras 33.A a 33.C se muestran las tasas de crecimiento medio del caracol rosa por clase
de talla y las desviaciones estándar, obtenidas durante el periodo de estudio enero 2005 a enero
2008 en los sitios: Cueva (Fig. 33.A), Centro (Fig. 33.B) y Bocana (33.C). En Cueva se observó
86
el mayor crecimiento en los organismos con una talla entre 70-79 mm. El crecimiento disminuyó
en las clases de 80-89 mm a 100-109 mm y fue relativamente constante en las clases de tallas de
100 mm a 149 mm, con una tasa de crecimiento de 0.21 - 0.26 mm día-1. La tasa de crecimiento
disminuyó gradualmente en los organismos mayores a 150 mm. Para Centro no se obtuvieron
tasas de crecimiento de organismos menores a 90 mm. El crecimiento fue relativamente
constante para las tallas de 110 mm a 159 mm, con tasas de 0.27 - 0.37 mm día-1. El crecimiento
disminuyó gradualmente en organismos mayores a 160 mm. En Bocana se observaron las tasas
de crecimiento más bajas en comparación con los otros dos sitios. La clase de talla más pequeña
observada fueron los organismos entre 110-119 mm, los cuales crecieron en promedio 0.19 mm
día-1. El crecimiento de organismos entre 110 mm y 179 mm fue variable. En los organismos
mayores a 180 mm el crecimietno fue menor a 0.1 mm día -1.
87
Figura 33. Crecimiento medio (mm día-1) del caracol rosa S. gigas por clase de talla y desviación estándar, en los
sitios (A) Cueva, (B) Centro y (C) Bocana, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008.
88
En las figuras 34.A a 34.B se muestran las tasas de crecimiento medio del caracol rosa por clase
de talla y las desviaciones estándar, obtenidas durante el periodo de estudio abril 2009 a
septiembre 2011 en los sitios: Cueva (Fig. 34.A), Centro (Fig. 34.B), Bocana (34.C) y Brazo
Norte (Fig. 34.D). El patrón de crecimiento observado en Cueva, Centro y Brazo Norte fue
similar, con un crecimiento relativamente constante en los organismos entre 70 mm y 149 mm.
El crecimiento mayor en éstas clases de talla se obtuvo en Centro, donde los organismos
crecieron entre 0.26-0.38 mm día-1, seguido por Brazo Norte con 0.27-0.33 mm día-1 y Cueva
con 0.25-0.30 mm día-1. Se observó que el crecimiento disminuyó gradualmente en organismos
mayores a 150 mm en estas tres localidades. En Bocana el crecimiento de organismos menores a
160 mm mostró variabilidad y disminuyó gradualmente en organismos mayores a 160 mm.
89
Figura 34. Crecimiento medio (mm día-1) del caracol rosa S. gigas por clase de talla y desviación estándar, en los
sitios (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, durante el periodo de abril 2009 a septiembre 2011.
90
En la tabla 16 se muestran los resultados del análisis de varianza de las tasas de crecimiento
medio del caracol rosa, entre los sitios Bocana, Centro y Cueva en el periodo de enero 2005 a
enero 2008. Se detectaron diferencias significativas (p<0.05) entre sitios en 9 de 15 clases de
tallas. Las clases 70-79 mm, 80-89 mm y 100-109 mm no fueron comparadas, ya que se
presentaron sólo en uno de los tres sitios estudiados.
Tabla 16. Análisis de varianza (α=0.05) de las tasas de crecimiento medio (mm día⁻¹) del caracol S.
gigas entre los sitios Bocana, Centro y Cueva, obtenidas en el periodo de enero 2005 a enero 2008.
Clase (mm)
F
gl
p
70-79
80-89
90-99
100-109
110-119
120-129
130-139
140-149
150-159
160-169
170-179
180-189
190-199
200-209
210-219
220-229
230-239
> 239
nd
nd
0.18
nd
2.42
4.73
6.45
2.25
10.71
7.61
6.50
6.08
7.69
4.87
0.36
5.93
0.11
1.10
nd
nd
1; 15
nd
2; 47
2; 71
2; 92
2; 137
2; 146
2; 164
2; 144
2; 138
2; 226
2; 225
2; 178
2; 106
2; 46
1; 7
nd
nd
0.6774
nd
0.1004
0.0119*
0.0024*
0.1096
< 0.0001*
0.0007*
0.0020*
0.0030*
0.0006*
0.0085*
0.6957
0.0036*
0.8926
0.3353
*F- Estadístico de Fisher
*p- Valor de p
*gl- Grados de libertad
*nd- no definido
**- Diferencias estadísticas significativas
En la tabla 17 se muestran los resultados del análisis de varianza de las tasas de crecimiento
medio del caracol rosa, entre los sitios Bocana, Centro, Brazo Norte y Cueva, en el periodo de
abril 2009 a septiembre 2011. Se detectaron diferencias significativas (p<0.05) entre sitios en 12
de 18 clases de tallas.
91
Tabla 17. Análisis de varianza (α=0.05) de las tasas de crecimiento medio (mm día⁻¹) del caracol S.
gigas entre los sitios Bocana, Centro, Brazo Norte y Cueva, obtenidas en el periodo de abril 2009 a
septiembre 2011.
Clase (mm)
F
gl
p
70-79
80-89
90-99
100-109
110-119
120-129
130-139
140-149
150-159
160-169
170-179
180-189
190-199
200-209
210-219
220-229
230-239
> 239
3.75
3.95
6.75
0.58
1.04
0.39
6.66
2.2
14.5
18.55
7.48
6.72
12.25
15.68
7.11
6.48
1.46
2.12
2; 31
3; 43
2; 70
3; 72
3; 135
3; 184
3; 248
3; 300
3; 409
3; 475
3; 474
3; 566
3; 511
3; 497
3; 356
3; 184
3; 40
3; 7
0.0356*
0.0147*
0.0021*
0.63
0.3789
0.7597
0.0002*
0.0883
<0.0001*
<0.0001*
0.0001*
0.0002*
<0.0001*
<0.0001*
0.0001*
0.0003*
0.2418
0.2406
*F- Estadístico de Fisher
*p- Valor de p
*gl- Grados de libertad
**- Diferencias estadísticas significativas
En la figura 35 se muestra el crecimiento medio por día del caracol rosa por clases de talla
obtenido en la caleta de Xel-Há durante el periodo 2005-2008 y 2009-2011. En el periodo 20052008 el crecimiento fue máximo en los organismos con una talla entre 70-79 mm con un
incremento de 0.64 mm día -1 y disminuyó en los organismos con una longitud de 80 mm a 109
mm. El crecimiento fue relativamente constante en organismos con una talla entre 110 mm y 169
mm, observándose un incremento entre 0.20-0.24 mm día-1. El crecimiento disminuyó
gradualmente en organismos mayores a 160 mm. En el periodo 2009-2011 el crecimiento
incrementó gradualmente en los organismos menores a 110 mm y fue máximo en las clases de
talla 110-119 mm y 120-129 mm, con una tasa de crecimiento de 0.32 mm día-1 respectivamente
y disminuyó en las siguientes clases de talla. El crecimiento mostró diferencias estadísticas
92
significativas (p< 0.05) entre periodos en las clases de talla 70-79 mm, 80-89 mm y desde la
clase de 110-119 mm hasta 190-199 mm (Tabla 18).
Figura 35. Crecimiento medio (mm día-1) del caracol rosa S. gigas por clase de talla y desviación estándar, en la
caleta de Xel-Há, durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 (negro) y de abril 2009 a septiembre 2009 (gris).
93
Tabla 18. Análisis de varianza (α=0.05) de las tasas de crecimiento medio (mm día⁻¹) del caracol S.
gigas en la caleta de Xel-Há, entre los periodos de estudio 2005-2008 y 2009-2011.
Clase (mm)
F
gl
p
70-79
80-89
90-99
100-109
110-119
120-129
130-139
140-149
150-159
160-169
170-179
180-189
190-199
200-209
210-219
220-229
230-239
> 239
10.46
8.12
2.33
2.81
19.57
29.98
19.53
10.75
13.34
4.04
5.35
4.54
4.17
0.96
0.01
1.64
0.02
0.71
1; 32
1; 47
1; 86
1;95
1; 182
1; 126
1;341
1; 438
1; 556
1; 640
1; 618
1; 705
1; 738
1; 723
1;535
1; 291
1; 87
1; 15
0.0029*
0.0065*
0.1303
0.0971
<0.0001*
<0.0001*
<0.0001*
0.0011*
0.0003*
0.045*
0.021*
0.0334*
0.0415*
0.3286
0.9345
0.2008
0.883
0.4121
*F- Estadístico de Fisher
*p- Valor de p
*gl- Grados de libertad
**- Diferencias estadísticas significativas
En la figura 36 se muestra el incremento medio en longitud de heliconcha (mm) y la estimación
de la edad del caracol S. gigas en la caleta de Xel-Há calculado a partir de las tasas de
crecimiento medio (Fig. 34). En ambos periodos de estudio el crecimiento fue ligeramente
superior para los caracoles del periodo 2005-2008 con respecto al periodo 2009-2011. En ambos
casos se observó un aumento rápido en longitud hasta alcanzar los 200 mm, que corresponde a
una edad estimada de 2.2 años. A partir de esta talla el crecimiento disminuyó y fue similar en
ambos periodos estudiados.
94
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250
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200 version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
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175
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LH (mm)
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150
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125 Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
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100 Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
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75
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0
5.00
4.75
4.50
4.25
4.00
3.75
3.50
3.25
3.00
2.75
2.50
2.25
2.00
1.75
1.50
1.25
1.00
0.75
0.50
0.25
0.00
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EdadStudent version Student version Student version Student version
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Crecimiento
2005-2008
Crecimiento
Student version Student version Student version Student version
Student version
Student version Student
version Student2009-2011
version Student version Student version
Student version
version Student
versiondeStudent
version
Student version (LH)
Student
Student
Student
versionestimada
Student version
Student
FiguraStudent
36. Incremento
medio
longitud
de heliconcha
delversion
caracol
rosaversion
S. gigas
y edad
en años,
en version
la caleta de Xel-Há durante el periodo de enero 2005 a enero 2008 (negro) y de abril 2009 a septiembre 2011 (gris).
Con la finalidad de determinar si el crecimiento exhibe variación estacional y en base de los
resultados anteriormente obtenidos (Fig. 35), se calculó el crecimiento por intervalo de muestreo
para todas las clases de talla que tuvieron un incremento mayor a 0.15 mm día-1, seleccionando
las clases de talla de 60-69 mm hasta 170-179 mm. En las clases de talla de 60-69 mm, 70-79
mm, 80-89 mm el número de observaciones fue insuficiente para determinar variación temporal,
por lo cual fueron excluidos del análisis.
En la figura 37 se muestra la media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de
individuos de caracol rosa con tallas entre 90-99 mm, en el periodo de enero 2005 a septiembre
2011, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte. Bocana no se tomó en cuenta, dado que el
número de observaciones en esta clase de talla fue insuficiente para su interpretación. Se calculó
el aumento medio por día entre dos muestreos consecutivos. En Cueva las mayores tasas de
crecimiento fueron observados entre octubre-diciembre 2005, septiembre-noviembre 2006,
febrero-mayo 2010 y enero-marzo 2011. En Centro la tasa de crecimiento más alta fue observada
95
en el intervalo febrero-mayo 2010. En Brazo Norte la tasa más alta fue observada en el intervalo
octubre 2009-febrero 2010.
Figura 37. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1) de individuos de S. gigas con tallas entre 90-99
mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre
2011.
96
En la figura 38 se muestra la media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de
individuos de caracol rosa con tallas entre 100-109 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo
Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011. Bocana no se tomó
en cuenta, dado que el número de observaciones en esta clase de talla fue insuficiente para su
interpretación. Se calculó el aumento medio por día entre dos muestreos consecutivos. En Cueva
el crecimiento más alto fue observado en el intervalo agosto-septiembre 2005. En Centro sólo se
obtuvieron 3 medias, la más alta fue observado entre febrero-mayo 2010. En Brazo Norte el
crecimiento máximo fue observado en el intervalo julio-septiembre 2010.
97
Figura 38. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de individuos de S. gigas con tallas entre 100109 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre
2011.
En la figura 39 se muestra la media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de
individuos de caracol rosa con tallas entre 110-119 mm, en los sitios estudiados Cueva, Centro y
Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011. Bocana no se
98
tomó en cuenta, dado que el número de observaciones en esta clase de talla fue insuficiente para
su interpretación. En Cueva se observaron tasas mayores o iguales a 0.4 mm día -1 en los
intervalos de muestreo enero-febrero 2005, julio-agosto 2005, septiembre-noviembre 2006,
febrero-mayo 2010 y marzo-mayo 2011. En Centro se observaron picos en el crecimiento entre
los meses julio-agosto 2005 y febrero-mayo 2010. En Bocana sólo se obtuvieron 3 observaciones
y el crecimiento más alto fue registrado entre febrero y mayo 2010. En Brazo Norte el
crecimiento fue mayor entre marzo y mayo del 2011.
99
Figura 39. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1) de individuos de S. gigas con tallas entre 110119 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre
2011.
En la figura 40 se muestra la media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1) de
individuos de caracol rosa con tallas entre 120-129 mm, en los sitios estudiados Cueva, Centro y
Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011. Bocana no se
100
gráfico, dado que el número de observaciones en esta clase de talla fue insuficiente para su
interpretación. En Cueva se observaron dos picos, con mayor crecimiento entre febrero-marzo
2005, septiembre-octubre 2005, septiembre-noviembre 2006, febrero-mayo 2010 y marzo-mayo
2011. En Centro y Brazo Norte el crecimiento fue relativamente constante a través del periodo
estudiado.
101
Figura 40. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1) de individuos de S. gigas con tallas entre 120129 mm, en los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte (Caleta de Xel-Há), durante el periodo enero 2005 a septiembre
2011.
En la figura 41 se muestra la media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de
individuos de caracol rosa con tallas entre 130-139 mm, en cada uno de los cuatro sitios
estudiados (Cueva, Centro, Bocana, Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo
102
enero 2005 a septiembre 2011. En Cueva se observaron oscilaciones del crecimiento. Las tasas
mayores fueron registradas entre febrero y marzo del 2005, septiembre y noviembre del 2006 y
febrero y mayo del 2010. En Centro el crecimiento también mostró un pico entre octubre y
diciembre del 2005. Para la Bocana se tienen pocas observaciones en este rango de tallas, sin
embargo la tasa de crecimiento ha aumentado para estos organismos en esta localidad de febrero
2005 a marzo 2011, pasando de 0.02 a 0.2 mm díaˉ¹. En Brazo Norte el crecimiento fue
relativamente constante a través del periodo estudiado.
103
Figura 41. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1) de individuos de S. gigas con tallas entre 130139 mm, en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Cueva, Centro, Bocana, Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há,
durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011.
104
En la figura 42 se muestra la media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1) de
individuos de caracol rosa con tallas entre 140-149 mm, en cada uno de los cuatro sitios
estudiados (Cueva, Centro, Bocana, Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo
enero 2005 a septiembre 2011. Se observó un pico en el crecimiento entre febrero y marzo del
2005 en los sitios Cueva, Centro y Bocana. En Bocana y Brazo Norte el crecimiento fue
relativamente constante a través del periodo de estudio, mientras que en Cueva y Centro presentó
oscilaciones.
105
Figura 42. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1) de individuos de S. gigas con tallas entre 140149 mm, en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Cueva, Centro, Bocana, Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há,
durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011.
106
En la figura 43 se muestra la media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de
individuos de caracol rosa con tallas entre 150-159 mm, en cada uno de los cuatro sitios
estudiados (Cueva, Centro, Bocana, Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo
enero 2005 a septiembre 2011. Se observó un pico en el crecimiento entre febrero y marzo del
2005 en los sitios Cueva, Centro y Bocana. El crecimiento fue relativamente constante durante el
resto del periodo en Brazo Norte, con excepción de septiembre 2010. Para las otras tres
localidades las tasas de crecimiento fluctuaron a través del tiempo sin aparente relación
estacional.
107
Figura 43. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1) de individuos de S. gigas con tallas entre 150159 mm, en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Cueva, Centro, Bocana, Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há,
durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011.
108
En la figura 44 se muestra la media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de
individuos de caracol rosa con tallas entre 160-169 mm, en cada uno de los cuatro sitios
estudiados (Cueva, Centro, Bocana, Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo
enero 2005 a septiembre 2011. En Cueva se observaron tasas altas en el intervalo de febrero a
marzo 2005 y febrero a mayo 2010. En Centro se registraron tasas de crecimiento elevado entre
abril y mayo 2005 y en el intervalo de noviembre 2010 a enero 2011. En Bocana el crecimiento
fue bajo en comparación con los demás sitios y relativamente constante a lo largo del periodo
estudiado. En Brazo Norte se observó crecimiento alto entre noviembre 2010 y enero 2011.
109
Figura 44. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1) de individuos de S. gigas con tallas entre 160169 mm, en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Cueva, Centro, Bocana, Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há,
durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011.
110
En la figura 45 se muestra la media y desviación estándar del crecimiento (mm día -1) de
individuos de caracol rosa con tallas entre 170-179 mm, en cada uno de los cuatro sitios
estudiados (Cueva, Centro, Bocana, Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há, durante el periodo
enero 2005 a septiembre 2011. En Cueva y Centro se observaron tasas altas en el intervalo de
febrero a marzo 2005. En Bocana el crecimiento fue bajo en comparación con los demás sitios
estudiados y relativamente constante a lo largo del periodo de estudio. En Brazo Norte el
crecimiento más alto fue registrado entre noviembre 2010 y septiembre 2010. La menor tasa de
crecimiento se observó en septiembre 2010 en las localidades Centro, Brazo Norte y Bocana,
siendo la excepción Cueva.
111
Figura 45. Media y desviación estándar del crecimiento (mm día-1) de individuos de S. gigas con tallas entre 170179 mm, en cada uno de los cuatro sitios estudiados (Cueva, Centro, Bocana, Brazo Norte) de la caleta de Xel-Há,
durante el periodo enero 2005 a septiembre 2011.
112
8.2.2 Estimación de los parámetros de crecimiento de la ecuación de Von
Bertalanffy
Se determinaron los parámetros de crecimiento de la ecuación de Von Bertalanffy mediante el
método de Appeldoorn (1987b).
En las figuras 46.A y 46.B se muestra el crecimiento para el caracol S. gigas en el periodo de
enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente. La tasa se calculó
utilizando el método directo, utilizando los incrementos obtenidos mediante el muestreo de
marcaje recaptura. En el 2005-2008, el crecimiento fue menor con un L∞= 280.51 mm y un k de
0.57 año-1 (r2 = 0.3150) en comparación con la tasa de crecimiento en el periodo 2009-2011
(L∞= 278.73 mm; k= 0.71 año -1; r2=0.6138). Fue posible determinar oscilación estacional (C) de
la tasa de crecimiento para el periodo 2009-2011, la cual fue de una magnitud de 0.24. El punto
invernal (WP) fue estimado en 0.25.
Figura 46. Crecimiento del caracol rosa S. gigas en el periodo (A) 2005-2008, (B) 2009-2011, en la caleta Xel-Há
obtenido mediante el método de Appeldoorn, utilizando incrementos obtenidos a partir de los datos de marcaje
recaptura.
113
En las figuras 47.A y 47.B se muestra el crecimiento del caracol rosa S. gigas en la caleta de
Xel-Há, para el periodo 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente. Se utilizaron los incrementos
de longitud obtenidos a partir del análisis de progresión de modas. Para el primer periodo se
estimó una tasa de crecimiento de k= 0.32 año-1 y un L∞= 285.16 mm (r2 = 0.9661). Se obtuvo
una oscilación de 0.61 y un WP= 0.11. El crecimiento fue mayor en el segundo periodo (L∞=
290.51 mm; k= 0.55 año -1; r2=0.8528), con respecto al 2005-2008. La oscilación estacional (C)
de la tasa de crecimiento fue de 0.33 y el punto invernal fue de 0.09.
Figura 47. Crecimiento del caracol rosa S. gigas en el periodo (A) 2005-2008, (B) 2009-2011, en la caleta Xel-Há
obtenido mediante el método de Appeldoorn, utilizando incrementos obtenidos de la progresión de modas.
En las figuras 48.A y 48.B se muestra el crecimiento del grosor de labio del caracol rosa en el
periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente La tasa
se calculó utilizando el método directo, utilizando los incrementos obtenidos mediante el
muestreo de marcaje recaptura. Para el periodo 2005-2008 se obtuvo un L∞= 99.55 mm y un k=
0.27, con un r2= 0.5457. Para el periodo de 2009-2011 se obtuvo un crecimiento menor para el
grosor de labio con un k= 0.05 (r2= 0.0995) y un L∞= 301.10 mm. Para ambas curvas se
114
determinó oscilación estacional. En el 2005-2008 se obtuvo una oscilación C = 0.19 y el punto
invernal (WP) fue de 1. Para el 2009-2011 se obtuvo un C= 0.47 y un WP= 0.27.
Figura 48. Crecimiento del grosor de labio del caracol rosa S. gigas en el periodo (A) 2005-2008 y (B) 2009-2011,
en la caleta Xel-Há obtenidas mediante el método de Appeldoorn, utilizando incrementos obtenidos a partir de los
datos de marcaje recaptura.
.
115
8.3 Dinámica Poblacional
8.3.1 Reclutamiento
En las figuras 49.A a 49.F se muestran histogramas de la frecuencia absoluta de longitud de
heliconcha de caracoles juveniles para cada mes estudiado del año 2005 (Fig. 49.A), 2006 (Fig.
49.B), 2007-2008 (Fig. 49.C), 2009 (Fig. 49.D), 2010 (Fig. 49.E) y 2011 (Fig. 49.F),
respectivamente. En el 2005 se observó la aparición de organismos <100 mm en todos los meses
estudiados con excepción de febrero. El reclutamiento de juveniles fue máximo de agosto a
octubre. En el 2006 el reclutamiento de organismos <100 mm fue alto en todo los meses
estudiados, con máximo en mayo. En el 2007 se observó reclutamiento en enero, pero la
incorporación de organismos <100 mm fue baja a lo largo del año y nulo en enero 2008. En el
2009 se observaron organismos < 100 mm en todos los meses estudiados y su abundancia fue
alta en junio y octubre. En el 2010 sólo se observaron reclutas en febrero y pocos en julio. En el
2011 se observó baja abundancia de juveniles en todos los meses estudiados.
116
Figura 49.A Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles juveniles S. gigas en la
caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2005 a diciembre 2005.
117
Figura 49.B Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles juveniles S. gigas en la
caleta de Xel-Há, en el periodo de febrero 2006 a noviembre 2006.
118
Figura 49.C Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles juveniles S. gigas en la
caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2007 a enero 2008.
119
Figura 49.D Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles juveniles S. gigas en la
caleta de Xel-Há, en el periodo de abril 2009 a octubre 2009.
120
Figura 49.E Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles juveniles S. gigas en la
caleta de Xel-Há, en el periodo de febrero 2010 a noviembre 2010.
121
Figura 49.F Frecuencia absoluta de longitud de heliconcha por clase de talla, de caracoles juveniles S. gigas en la
caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2011 a septiembre 2011.
122
En las figuras 50.A y 50.B se muestra el porcentaje de reclutamiento de juveniles de S. gigas en
la Caleta de Xel-Há, determinado por el método de análisis electrónico de frecuencia de longitud,
en el periodo 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente. En ambos periodos de estudio se
observaron dos pulsos de reclutamiento de juveniles. El reclutamiento fue continúo a lo largo del
del año con excepción de diciembre. Para el periodo 2005-2008 el máximo reclutamiento se
observó entre junio y agosto. El segundo pico de menor magnitud se registró entre Abril y Mayo.
En el segundo periodo de estudio el máximo reclutamiento se observó entre junio y septiembre y
el segundo pulso de menor magnitud fue registrado entre marzo y mayo.
Figura 50. Porcentaje de reclutamiento de juveniles de S. gigas en la Caleta de Xel-Há, durante el periodo de (A)
enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a septiembre 2011, determinado por el método de análisis electrónico de
frecuencia de longitud.
8.3.2 Sobrevivencia y Mortalidad
En las figuras 51.A y 51.B se muestra el porcentaje medio de la sobrevivencia finita
(St=(Nt0/Nti)*100) del caracol rosa S. gigas en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há
(Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte), en el periodo enero 2005 a enero 2008 y abril 2009 a
123
septiembre 2011, respectivamente. Brazo Norte sólo fue estudiado en el periodo 2009-2011. No
se observaron diferencias significativas en la sobrevivencia entre periodos, sin embargo hubo
diferencias entre los sitios. Las menores tasas de sobrevivencia se observaron en ambos periodos
en Bocana y Centro. Las mayores sobrevivencias se obtuvieron en Cueva y Brazo Norte. A partir
de los 450 días después del marcado inicial de los caracoles, las sobrevivencias fueron iguales en
los cuatro sitios con menos del 10% de sobrevivencia.
Figura 51. Porcentaje medio y desviación estándar de la sobrevivencia finita (St=(Nt0/Nti)*100) del caracol rosa S.
gigas en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) en el periodo de
(A) enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a septiembre 2011.
En la figura 52 se muestra el porcentaje medio de la sobrevivencia finita (St=(Nt0/Nti)*100) del
caracol rosa S. gigas en la caleta de Xel-Há, en el periodo de 2005-2008 y 2009-2011. Las tasas
124
de sobrevivencia fueron ligeramente mayores en el periodo 2009-2011, con respecto al 20052008. En ambos periodos la sobrevivencia fue menor al 5% a partir de los 600 días después del
marcado inicial.
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45
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700
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550
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400
350
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250
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150
100
50
0
% Sobrevivencia
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Días
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Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version Student version
2005-2008
2009-2011
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Figura 52. Porcentaje medio y desviación estándar de sobrevivencia finita (St=(Nt0/Nti)*100) del caracol rosa S.
gigas en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) en el periodo de
(A) enero 2005 a enero 2008 y (B) abril 2009 a septiembre 2011.
En la figura 53 se muestran las tasas de mortalidad finita (zt) del caracol rosa S. gigas en la caleta
de Xel-Há en el periodo 2005-2008 y 2009-2011, respectivamente. La mortalidad media en el
2005-2008 varía entre 1.03 y 3.0, mientras en 2009-2011 varía entre 1.06 y 3.87. En el periodo
2009-2011 la mortalidad incrementó linealmente con el tiempo, mientras en el 2005-2008
incrementó de forma lineal hasta los 1.5 años después de la fecha del marcado inicial y
posteriormente se mantuvo casi constante.
Para el 2009-2011 se observaron mortalidades
mayores entre los 1.5 años y 2.5 años con respeto al periodo anterior.
125
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4
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3
Zt
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2
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1
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0
0.00
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0.75
1.50
Años
Student version
2.25
3.00
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2005-2008
2009-2011
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Figura 53. Mortalidades finitas (zt=(-ln (Nt/N0)) medias y desviación estándar, del caracol rosa S. gigas en la Caleta
de Xel-Há en el periodo de enero 2005 a enero 2008 (cuadrado) y abril 2009 a septiembre 2011 (círculo).
En la figura 54 se muestra el número de individuos del caracol rosa S. gigas, que fueron
encontrados muertos en cada uno de los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva,
Centro, Bocana y Brazo Norte) en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011. Se encontraron
54 individuos marcados muertos a lo largo del periodo de estudio. La mayoría de éstos se
hallaron en el 2006 y en el 2010. El mes con mayor mortalidad fue julio 2007. El mayor número
de caracoles muertos fue recuperado en Cueva, donde se hallaron 38. En Brazo Norte se
encontraron 6 individuos, 5 en Centro y 4 en Bocana.
126
12
No. Individuos
10
8
Bocana
6
Centro
4
Brazo
Norte
Cueva
2
Abr-09
Jun-09
Oct-09
Feb-10
May-10
Jul-10
Sep-10
Nov-10
Ene-11
Mar-11
May-11
Jul-11
Sep-11
Ene-05
Feb-05
Mar-05
Abr-05
May-05
Jun-05
Jul-05
Ago-05
Sep-05
Oct-05
Dic-05
Feb-06
May-06
Jul-06
Sep-06
Nov-06
Ene-07
Mar-07
May-07
Jul-07
Sep-07
Nov-07
Ene-08
0
Figura 54. Número de individuos del caracol rosa S. gigas, que fueron encontrados muertos en los cuatro sitios
estudiados de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana y Brazo Norte) a través de los periodos de enero 2005 a
enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.
En las figuras 55.A y 55.B se muestra la frecuencia relativa (%) de longitudes de heliconcha por
clases de talla del caracol rosa S. gigas sin labio y con labio en la caleta de Xel-Há, en el periodo
de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente. En el primer
periodo se obtuvieron 5074 medidas de longitud, 4072 de organismos sin labio y 1002 de
caracoles con labio. En el segundo periodo se obtuvieron 14242 medidas, 9164 de caracoles sin
labio y 5078 de caracoles con labio. En ambos periodos se observó una distribución normal
sesgada. La clase modal en ambos periodos fueron los caracoles con una longitud de 200-209
mm. La mayor frecuencia de organismos sin labio se observó en esta clase de talla en el periodo
2005-2008. En el 2009-2011 la clase de mayor frecuencia de organismos sin labio fueron los
organismos con una talla de 180-189 mm. La clase modal para organismos con labio fue en
ambos periodos la clase de 210-219 mm. La frecuencia de observaciones disminuyó
marcadamente a partir de la clase de 200-209 mm en ambos periodos.
127
Figura 55. Frecuencia relativa (%) de longitudes de heliconcha (mm) por clases de talla, del caracol rosa S. gigas
sin labio (blanco) y con labio (negro), en la caleta de Xel-Há en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B)
abril 2009 a septiembre 2011.
En las figuras 56.A y 56.B se muestra la frecuencia relativa (%) del grosor de labio del caracol
rosa S. gigas por clases de talla en la caleta de Xel-Há, en el periodo de enero 2005 a enero 2008
y de abril 2009 a septiembre 2011, respectivamente. En el primer periodo se obtuvieron 1002
128
medidas y en el segundo periodo 5078 mediciones del grosor de labio. En el primer periodo se
obtuvieron medidas de 1mm hasta 44 mm. Se observó una distribución bimodal. La clase con
mayor frecuencia fueron los caracoles con un grosor de labio de 5-6 mm. Las frecuencias de
clases no disminuyeron hasta en los organismos con un grosor de labio de 31-32 mm. En el
periodo 2009-2011 se observaron caracoles con un grosor de labio de 1 mm hasta 54 mm. La
clase con mayor frecuencia fueron los caracoles con un grosor de labio de 1-2 mm y a partir de
esta clase se observó una disminución gradual en las frecuencias de clase.
129
Figura 56. Frecuencia relativa (%) del grosor de labio (mm) por clases de talla del caracol rosa S.giga, en la caleta
de Xel-Há en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 y de (B) abril 2009 a septiembre 2011.
En las figuras 57.A y 57.B se muestran curvas de tallas convertidas (edad relativa) de la
distribución de frecuencia de longitud de heliconcha de los caracoles de la caleta de Xel-Há, en
el periodo 2005-2008 y 2009-2011 respectivamente, las cuales fueron utilizadas para determinar
130
la mortalidad. Para el periodo 2005-2008 se estimó una mortalidad z= 1.46 entre los 2.08 y 6.89
años de edad relativa. Se observó que la mortalidad no fue constante. La mayor mortalidad se
registró entre los 2.08 y 3.36 años de edad relativa, con un z= 2.40. Para los organismos con una
edad relativa entre 4.21 y 6.89 años la mortalidad fue muy baja con una tasa de z= 0.55. Para el
periodo 2009-2011 se obtuvo una mortalidad instantánea (z) de de 4.71, la cual se manifestó
entre los 1.7 y 3.68 años de edad relativa.
Figura 57. Curvas de captura de tallas convertidas (edad relativa), obtenidas de la frecuencia de distribución de
longitud de heliconcha del caracol S. gigas en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 de y (B) abril 2009 a
septiembre 2011, en la caleta de Xel-Há.
En las figuras 58.A y 58.B se muestran las curvas de tallas convertidas de la distribución de
frecuencia del grosor de labio del caracol rosa en la caleta de Xel-Há para el periodo 2005-2008
y 2009-2011, respectivamente, las cuales fueron utilizadas para determinar la mortalidad. Para el
periodo 2005-2008 se obtuvo una mortalidad de z= 2.39 entre los 1.14 y 2.57 años de edad
relativa, con respecto a la formación del labio, y para el periodo 2009-2011 la mortalidad fue
estimada en z= 1.97, la cual fue estimada para los 0.86-4.17 años de edad relativa.
131
Figura 58. Curvas de captura de tallas convertidas (edad relativa), obtenidas de la frecuencia de distribución del
grosor de labio del caracol S. gigas en el periodo de (A) enero 2005 a enero 2008 de y (B) abril 2009 a septiembre
2011, en la caleta de Xel-Há.
132
8.4 Movilidad
8.4.1 Dirección y frecuencia de transiciones
En las figuras 59.A a 59.D se muestra el porcentaje de organismos sin marcas y con marcas, así
como el origen de las marcas, en cada uno de los cuatro sitios de muestreo de la caleta de XelHá: Cueva (Fig. 59.A), Centro (Fig. 59.B), Bocana (Fig. 59.C) y Brazo Norte (Fig. 59.D), en el
periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011. En Brazo Norte sólo se
realizaron muestreos en el segundo periodo de estudio. Se observó en los cuatro sitios, que la
mayoría de los organismos encontrados fueron animales sin marcas o animales marcados en el
propio sitio. En Cueva y Brazo Norte el porcentaje de caracoles provenientes de otros sitios no
superó el 5%. En Centro hasta el 20% de los caracoles capturados fueron originarios de otros
sitios y la mayoría de éstos provinieron de Cueva y Brazo Norte y pocos fueron de Bocana. En
Bocana hasta el 35% de los organismos capturados fueron organismos cuyo origen proviene de
otros sitios (Centro, Cueva y Brazo Norte).
133
Figura 59. Abundancia relativa (%) de caracoles S. gigas marcados en Cueva (azul), Centro (verde), Bocana
(morado) o Brazo Norte (rojo) y sin marca (SM), capturados en los cuatro sitios estudiados de la caleta de Xel-Há
(A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a
septiembre 2011.
134
En las figuras 60.A a 60.D se muestra el número de individuos cuyo origen de su marca fueron
los cuatro sitios de estudio de la caleta de Xel-Há, Cueva (Fig. 60.A), Centro (Fig. 60.B), Bocana
(Fig. 60.C) y Brazo Norte (Fig. 60.D), que emigraron de su sitio de origen y los destinos de sus
migraciones, a través del tiempo. En Brazo Norte sólo se realizaron muestreos en el segundo
periodo de estudio.
En Cueva se marcaron 2559 individuos durante el periodo estudiado, de los cuales 366 fueron
recapturados en otro sitio; 214 se encontraron en Centro, 140 en Bocana y 12 en Brazo Norte. No
se registró la emigración de individuos de Cueva a otros sitios hasta febrero 2006. El mayor
número de desplazamientos fue observado en septiembre 2006, septiembre 2007 y enero 2008.
Para el periodo 2009-2011 se observaron oscilaciones en el número de desplazamientos con
picos en julio 2010 y septiembre 2011. Los organismos marcados en Centro mostraron el mayor
número de desplazamientos en comparación con los caracoles marcados en los otros sitios, con
1064 emigraciones, de los cuales 977 tuvieron como destino la Bocana, 54 Brazo Norte y 33
Cueva. De los organismos marcados en Bocana solo 30 caracoles realizaron migraciones a los
sitios del interior de la caleta; 25 organismos fueron recapturados en Centro, 3 en Brazo Norte y
2 en Cueva. De los organismos marcados en Brazo Norte un total de 245 emigró. La mayoría de
los organismos tuvieron como destino el Centro (126 individuos) y la Bocana (108 caracoles).
En los sitios Cueva, Centro y Brazo Norte se observaron picos en el número de transiciones a
través del tiempo, generalmente con aumento en la actividad de los caracoles entre los meses de
marzo y septiembre.
135
Figura 60. Número de individuos de caracol S. gigas marcados en (A) Cueva, (B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo
Norte, que emigraron de su sitio de origen, mostrando el destino de migración en la caleta de Xel-Há: Cueva (azul),
Centro (verde), Bocana (morado) y Brazo Norte (rojo), a través del periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril
2009 a septiembre 2011.
136
En la figura 61 se muestra el porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en Cueva durante
la estación de Nortes (noviembre-febrero), Secas (marzo-junio) y Lluvias (julio-octubre), en el
periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011. El 57% de los caracoles
realizó migraciones durante la estación de Lluvias. El 27% de las migraciones ocurrió en la
estación de Secas y el 16% restante durante la estación de Nortes.
Figura 61. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Cueva (Caleta de Xel-Há) por estación del año
(Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.
137
En la figura 62 se muestra el porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en Centro durante
la estación de Nortes (noviembre-febrero), Secas (marzo-junio) y Lluvias (julio-octubre), en el
periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011. El 47% de los caracoles
realizó migraciones durante la estación de Lluvias. El 25% de las migraciones ocurrió en la
estación de Secas y el 28% restante durante la estación de Nortes.
Figura 62. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Centro (Caleta de Xel-Há) por estación del año
(Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.
138
En la figura 63 se muestra el porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en Bocana
durante la estación de Nortes (noviembre-febrero), Secas (marzo-junio) y Lluvias (julio-octubre),
en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011. El 42% de los
caracoles realizó migraciones durante la estación de Nortes. El 39% de las migraciones ocurrió
en la estación de Lluvias y el 19% durante la estación de Secas.
Figura 63. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Bocana (Caleta de Xel-Há) por estación del año
(Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.
139
En la figura 64 se muestra el porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en Brazo Norte
durante la estación de Nortes (noviembre-febrero), Secas (marzo-junio) y Lluvias (julio-octubre),
en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011. El 49% de las
migraciones ocurrió en la estación de Lluvias, un 32% durante la estación de Secas y el 18% de
los caracoles realizaron migraciones durante la estación de Nortes.
Figura 64. Porcentaje de emigraciones de S. gigas marcados en la Brazo Norte (Caleta de Xel-Há) por estación del
año (Nortes, Secas y Lluvias), en el periodo de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.
140
8.4.2 Talla de transición
En las figuras 65.A a 65.D se muestran las longitudes medias de heliconcha y desviación
estándar de caracoles S. gigas cuyo origen de su marca fueron los cuatro sitios estudiados de la
caleta de Xel-Há: Cueva (Fig. 65.A), Centro (Fig. 65.B), Bocana (Fig. 65.C) y Brazo Norte (Fig.
65.D), los cuales emigraron de su sitio de origen a losdestinos de migración, a través del tiempo.
Brazo Norte sólo fue estudiado en el segundo periodo de estudio.
Los caracoles que emigraron de Cueva a otros sitios presentaron tallas medias entre 165 mm y
225 mm. Se observó que las tallas fueron similares independientemente del destino y no se
detectaron diferencias estadísticas significativas (F0.05[2; 364] = 2.34; p = 0.0982) entre éstas. Los
organismos que emigraron de Centro a otros sitios tuvieron tallas medias entre 195 mm y 236
mm, con excepción de dos organismos que migraron a la Cueva, cuyas tallas fueron de 131mm y
150 mm respectivamente. Sin embargo no se detectaron diferencias estadísticas significativas
(F0.05[2; 1036] = 2.76; p = 0.0637) en la talla media y los diferentes sitios de recaptura. Para los
caracoles emigraron de Bocana a otros sitios, sus tallas medias fueron entre 162 mm y 233 mm.
No se detectaron diferencias estadísticas significativas (F0.05[2; 29] = 1.68; p = 0.2046) entre las
tallas medias y el sitio de recaptura. Los organismos originarios en Brazo Norte y recapturados
en otro sitio de la caleta tuvieron tallas medias de 185 mm a 223 mm. No se detectaron
diferencias estadísticas significativas (F0.05[2; 244] = 0.70; p = 0.4967) entre las tallas medias en los
distintos sitios de recaptura.
141
Figura 65. Longitudes medias de heliconcha y desviación estándar de caracoles S. gigas marcados en (A) Cueva,
(B) Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, que emigraron de su sitio de origen, mostrando el destino de migración
en la caleta de Xel-Há: Cueva (azul), Centro (verde), Bocana (morado) y Brazo Norte (rojo), a través del periodo
de enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.
142
En las figuras 66.A a 66.D se muestran las medias y desviación estándar del grosor de labio de
caracoles S. gigas cuyo origen de su marca fueron los cuatro sitios estudiados de la caleta de XelHá: Cueva (Fig. 66.A), Centro (Fig. 66.B), Bocana (Fig. 66.C) y Brazo Norte (Fig. 66.D), los
cuales emigraron de su sitio de origen a otro sitio de la caleta, en el periodo de enero 2005 a
enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011; con excepción de Brazo Norte, ya que sólo fue
estudiado en el segundo periodo. Los organismos recapturados en Bocana generalmente tuvieron
un grosor de labio mayor en comparación con los organismos recapturados en los otros sitios,
independientemente de su procedencia. Se detectaron diferencias estadísticas significativas entre
el grosor de labio medio y destinos de migración para caracoles marcadosen estos Cueva (F0.05[2;
274]
= 36.40; p < 0.0001), Centro (F0.05[2; 819] = 24.76; p < 0.0001) y Brazo Norte (F0.05[2; 208] =
36.56; p <0.0001). En el caso de los caracoles marcados en Bocana no se detectaron éstas
diferencias (F0.05[2; 16] = 0.60; p = 0.5649).
143
Figura 66. Medias y desviación estándar del grosor de labio de caracoles S. gigas marcados en (A) Cueva, (B)
Centro, (C) Bocana y (D) Brazo Norte, que emigraron de su sitio de origen, mostrando el destino de migración en la
caleta de Xel-Há: Cueva (azul), Centro (verde), Bocana (morado) y Brazo Norte (rojo), a través del periodo de
enero 2005 a enero 2008 y de abril 2009 a septiembre 2011.
144
En la figura 67 se muestra el número de individuos marcados en Cueva y número de individuos
que emigraron de ésta, así como el porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos
(caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm),
que participaron en las migraciones y su respectivo destino en la caleta (Centro, Bocana o Brazo
Norte), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.Se registró, de una población total
marcada de 2559 caracoles, la emigración de 366 individuos. El 25% de los caracoles que
participaron en estas migraciones fueron juveniles, 17% subadultos y el 58% adultos. El 84% de
los juveniles fue recapturado en Centro y el 16% en Bocana. De los subadultos el 76% fue
recapturado en Centro, el 22% en Bocana y el 2% en Brazo Norte. El 53% de los adultos se
recapturó en Bocana, 42% en Centro y 5% en Brazo Norte.
145
Figura 67. Número de individuos marcados en Cueva, número de individuos que emigraron de Cueva, porcentaje de
juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un
grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las migraciones y destinos de migración: Centro (verde), Bocana
(morado) o Brazo Norte (rojo), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.
En la figura 68 se muestra el número de individuos marcados en Centro, el número de individuos
que emigraron de Centro, así como el porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos
(caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm),
que participaron en las migraciones y su destino en la caleta (Cueva, Bocana o Brazo Norte), en
el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.De Centro se observó la emigración de 1064
individuos de un total de 2806 individuos marcados en este sitio. El 23% de los organismos que
participaron en estas migraciones fueron juveniles, un 5% fueron subadultos, pero la mayoría
(72%) fuero a adultos. El 98% de los juveniles emigrados de Centro fue recapturado en Centro y
146
2% en Cueva. El 81% de los subadultos se encontró en Bocana, 9% en Cueva y 10% en Brazo
Norte. La mayoría de los adultos fue recapturado en Bocana (91%) y un 3 y 6% en Cueva y
Brazo Norte, respectivamente.
Figura 68. Número de individuos marcados en Centro, número de individuos que emigraron de Centro, porcentaje
de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un
grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las migraciones y destinos de migración: Cueva (azul), Bocana
(morado) o Brazo Norte (rojo), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.
En la figura 69 se muestra el número de individuos marcados en Bocana, el número de
individuos que emigraron de Bocana, así como el porcentaje de juveniles (caracoles sin labio),
subadultos (caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor de labio
≥ 5 mm) que participaron en las migraciones y su destino en la caleta (Cueva, Centro o Brazo
Norte), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011. De un total de 1293 individuos marcados
147
sólo 30 caracoles migraron al interior de la caleta. El 57% de los individuos fueron adultos y el
43% juveniles. El 8% de los juveniles fue recapturado en Cueva y el 92% en Centro. De los
adultos, el 76% se encontrón en Centro, el 18% en Brazo Norte y un 6% en Cueva.
Figura 69. Número de individuos marcados en Bocana, número de individuos que emigraron de Bocana, porcentaje
de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un
grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las migraciones y destinos de migración: Cueva (azul), Centro (verde) o
Brazo Norte (rojo), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.
En la figura 70 se muestra el número de individuos marcados en Brazo Norte, el número de
individuos que emigraron de Brazo Norte, así como el porcentaje de juveniles (caracoles sin
labio), subadultos (caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos (caracoles con un grosor
de labio ≥ 5 mm) que participaron en las migraciones y destinos de migración: Cueva (azul),
Centro (verde) o Bocana (morado), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011. De un total
de 1598 individuos marcados en este sitio se registró la emigración de 245 caracoles. El 15%
148
fueron juveniles, el 22% subadultos y un 63% adultos. El 8% de los juveniles se recapturó en
Bocana y el 92% en Centro. El 76% de los subadultos se recapturó en Centro, 20% en Bocana y
4% en Cueva. De los adultos un 60% fue recapturado en Bocana, 33% en Centro y 7% en Cueva.
Figura 70. Número de individuos marcados en Brazo Norte, número de individuos que emigraron de Brazo Norte,
porcentaje de juveniles (caracoles sin labio), subadultos (caracoles con un grosor de labio < 5mm) y adultos
(caracoles con un grosor de labio ≥ 5 mm) que participaron en las migraciones y destinos de migración: Cueva
(azul), Centro (verde) o Bocana (morado), en el periodo de enero 2005 a septiembre 2011.
En la figura 71 se muestra el resultado del análisis de componentes principales del grosor de
labio y longitud de heliconcha de caracoles marcados en el sitio Cueva, comparando la talla de
organismos recapturados en su sitio de origen y organismos que emigraron a otro sitio de la
caleta de Xel-Há (Centro, Bocana, Brazo Norte) entre enero 2005 y septiembre 2011. El eje 1
logró explicar el 98.9% de la distribución de los organismos y el eje 2 el 1.1% de ésta. La
longitud de heliconcha explicó en un 99% la variación en el eje 1. El grosor de labio explicó el
149
99% de la variación en el eje 2. Se observó que la distribución espacial de los organismos se
asoció principalmente al eje 1. Los caracoles recapturados en su sitio de marcaje (Cueva)
tuvieron generalmente menores tallas en comparación con los caracoles recapturados en Centro,
Bocana y Brazo Norte.
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45.00
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Grosor de labio
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30.00
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15.00
PC 2(1.1)%)
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Longitud de heliconcha
Bocana
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Cueva
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0.00
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Centro
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Brazo Norte
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Student version
-15.00
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-30.00
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-45.00
-45.00
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-22.50
0.00
PC
1(98.9)%)
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22.50
45.00
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Figura 71. Análisis de componentes principales del grosor de labio y longitud de heliconcha de caracoles S. gigas
marcados en Cueva y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana
o Brazo Norte), entre enero 2005 y septiembre 2011.
En la figura 72 se muestra el resultado del análisis de componentes principales del grosor de
labio y longitud de heliconcha de caracoles marcados en el sitio Centro, comparando la talla de
organismos recapturados en su sitio de origen y organismos que emigraron a otro sitio de la
caleta de Xel-Há (Cueva, Bocana, Brazo Norte) entre enero 2005 y septiembre 2011.
El componente principal 1 logró explicar el 88% de la variación de la distribución espacial de los
caracoles y fue definido en 96 % por la longitud de heliconcha. El eje 2 explicó el 12% de la
distribución espacial de los caracoles y fue en 96% determinado por el grosor de labio. Se
observó que la distribución espacial se asoció principalmente al eje 1. Las tallas de los
organismos recapturados en Centro fueron menores en comparación con los caracoles
150
recapturados en Cueva, Bocana y Brazo Norte. La distribución de organismos recapturados en
Bocana también fue asociada a un incremento en el grosor de labio.
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Grosor de labio
27.00
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13.50
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PC 2(12.4)%)
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Bocana
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Centro
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0.00
Brazo Norte
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Cueva
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Longitud de heliconcha
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-13.50
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-27.00
-27.00
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-13.50
0.00
PC
1(87.6)%)
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13.50
27.00
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Figura 72. Análisis de componentes principales del grosor de labio y longitud de heliconcha de caracoles S. gigas
marcados en Centro y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro,
Bocana o Brazo Norte), entre enero 2005 y septiembre 2011.
En la figura 73 se muestra el resultado del análisis de componentes principales del grosor de
labio y longitud de heliconcha de caracoles marcados en el sitio Bocana, comparando la talla de
organismos recapturados en su sitio de origen y organismos que emigraron a otro sitio de la
caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Brazo Norte) entre enero 2005 y septiembre 2011.
El componente 1 explicó el 93.7% de la distribución espacial de los organismos y fue
determinado en un 93% por la variación en la longitud de la heliconcha de los organismos. El
componente 2 explicó el 6.3% de la distribución y fue en un 93% definido por la variación en el
grosor de labio de los caracoles. Se observó que la distribución de caracoles se asoció en primer
lugar a al eje 1. Los organismos con mayor talla fueron los recapturados en Brazo Norte y los de
menor talla en Cueva.
151
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Grosor de labio
31.00
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15.50
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PC 2(6.3)%)
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Bocana
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Centro
Brazo Norte
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0.00
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Cueva
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Longitud de heliconcha
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-15.50
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-31.00
-31.00
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-15.50
0.00
PC 1(93.7)%)
15.50
31.00
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Figura 73. Análisis de componentes principales del grosor de labio y longitud de heliconcha de caracoles S. gigas
marcados en Bocana y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro,
Bocana o Brazo Norte), entre enero 2005 y septiembre 2011.
En la figura 74 se muestra el resultado del análisis de componentes principales del grosor de
labio y longitud de heliconcha de caracoles marcados en el sitio Brazo Norte, comparando la
talla de organismos recapturados en su sitio de origen y organismos que emigraron a otro sitio de
la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro, Bocana) entre enero 2005 y septiembre 2011. El
componente principal 1 explicó el 96.8% de la variación y fue principalmente definido por la
longitud de heliconcha. La variación en el eje 2 fue en 98% por la variación del grosor de labio y
explicó el 3.2% de la distribución espacial de los organismos. Se observó que la distribución de
caracoles se asoció principalmente al eje 1. Los caracoles recapturados en Brazo Norte se
encontraron asociados a tallas menores, mientras los recapturados en Cueva, Centro y Bocana
fueron asociados a tallas mayores.
152
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Grosor de labio
29.00
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14.50
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PC 2(3.2)%)
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Cueva Bocana
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Brazo Norte
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0.00
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Centro
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Longitud de heliconcha
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-14.50
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-29.00
-29.00
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-14.50
0.00
PC 1(96.8)%)
14.50
29.00
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Figura 73. Análisis de componentes principales del grosor de labio y longitud de heliconcha de caracoles S. gigas
marcados en Brazo Norte y recapturados en uno de los 4 sitios de muestreo de la caleta de Xel-Há (Cueva, Centro,
Bocana o Brazo Norte), entre enero 2005 y septiembre 2011.
153
9. Discusión
9.1 Demografía poblacional
9.1.1 Abundancia, Tamaño de Población y Densidad
Durante el periodo de estudio se observó un incremento significativo en la abundancia del
caracol rosa en la caleta de Xel-Há, habiéndose marcado 1665 caracoles en el 2005-2008 y 6627
en el 2009-2011. En el segundo periodo se realizaron adicionalmente muestreos en Brazo Norte,
donde se marcaron 1598 individuos. La abundancia aumentó en todos los sitios, por lo cual el
incremento en la abundancia no sólo se puede atribuir a la ampliación del área de estudio, sino a
un incremento poblacional.
Aldana-Aranda et al. (2005) reportaron un total de 803 individuos marcados en la caleta en el
periodo de 2001-2003, 480 marcados en Bocana y 323 en Cueva. En este estudio,
particularmente para el periodo 2009-2011 la población de la Cueva aumentó 6 veces y la de la
Bocana duplicó.
La abundancia determinada por el método directo fue menor al número de organismos estimados
por los métodos de Jolly-Seber y Schnabel. Se capturó una alta proporción de organismos sin
marcas en cada muestreo (25-80%), lo cual indicó que la población fue mayor a la porción
muestreada. Utilizando el método de Schnabel, se obtuvieron inicialmente estimaciones similares
al método de Jolly-Seber, sin embargo resultó en un incremento constante en el tamaño de
población. El método de Schnabel es un diseño para estudios de corto plazo, el cual supone una
población cerrada (Pollock, 1980). El trabajo presente se puede considerar de tipo largo plazo
con reproducción y emigración a lo largo del periodo de estudio, por lo cual se trata de una
población abierta y no se cumplieron los supuestos de éste método. Por lo contrario, el método
de Jolly-Seber (Jolly, 1965; Seber, 1965) es un diseño que permite estimar parámetros
154
poblacionales como sobrevivencia y nacimientos, resultando en una estimación dinámica a través
del tiempo. Las fluctuaciones observadas en el tamaño de población en este estudio, podrían ser
explicadas por la sensibilidad de este método al éxito de recaptura, donde si se recapturan muy
pocos individuos, se sobreestima el tamaño de la población, mientras si se capturan en su
mayoría organismos marcados, se subestima (Pollock, 1980). El éxito de recaptura en los dos
periodos fue similar con 57.1% ± 9.64 % y 51.0 ± 20.23%, en el 2005-2008 y 2009-2011
respectivamente, por lo cual las diferencias en el tamaño de población no se pueden atribuir a un
efecto de muestreo. Aldana-Aranda et al. (2005) estimaron el tamaño de población en Xel-Há
por el método de Schnabel en 2086.6 ± 91.28 individuos para el 2001-2003. Esta cifra fue mayor
al tamaño de población estimado durante 2005-2008, pero menor al estimado para 2009-2011.
Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda (2010) estimaron mediante el método de Jolly-Seber un
tamaño de población de 616 ± 1771 individuos, con grandes fluctuaciones, atribuyendo lo al
hábito de S. gigas de enterrarse durante las tormentas, fenómeno también observado por Hesse
(1979) y Stoner & Sandt (1992). En este estudio se obtuvo por el mismo método un tamaño 1.5
veces mayor durante 2005-2008 y siete veces mayor en el 2009-2011.
Con la finalidad de evaluar el grado de conservación y densidad poblacional se obtuvieron
estimaciones de ésta. Diferentes autores reportan la abundancia del caracol en densidad de
individuos por hectárea (De Jesús-Navarrete et al., 1992; Stoner & Ray, 1993; Friedlander et al.,
1994; Stoner & Schwarte, 1994; Stoner & Ray, 1996; De Jesús-Navarrete & Oliva-Riviera,
1997; Ríos-Lara et al., 1998; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 1998; Posada et al., 1999; PérezPérez & Aldana-Aranda, 2000; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2003; INP-SAGARPA, 2008).
En la tabla 19 se muestran valores de densidad poblacional para el Caribe. La densidad
poblacional observada en la Caleta de Xel-Há fue similar en comparación a la mayoría de lo
155
reportado la literatura para el periodo 2005-2008 pero alta en el periodo 2009-2011, sin embargo
resultó difícil comparar los valores obtenidos por las divergencias en las metodologías aplicadas
en la región. La mayoría de los autores utilizan el método de Transectos para la estimación de la
densidad (Berg & Glazer, 1991; Friedlander et al., 1994; Stoner & Schwarte, 1994; Stoner &
Ray, 1996; Ríos-Lara et al., 1998; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 1998; Posada et al., 1999;
Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2000; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2003; INP-SAGARPA,
2008) pero la extensión de estos puede varía considerablemente en los diferentes estudios. Stoner
& Ray (1993), INP-SAGARPA (2008) y Phillips et al. (2011) aplican el método de cuadrante,
contando el número de caracoles sobre un área circular. Sólo De Jesús-Navarrete et al. (1992)
emplean el mismo método utilizado en el trabajo presente, contabilizando individuos marcados
en un área delimitada. A pesar de que hacen uso del método de CMR y que estiman el tamaño de
población, no relacionan este a la densidad de organismos en el área de estudio. A pesar de que
fue difícil comparar los resultados obtenidos en este estudio con otros, son de gran valor, ya que
en este trabajo se empleó una metodología repetitiva y de largo plazo, generando datos que
permiten evaluar confiablemente la evolución de la población a través del tiempo.
Las mayores densidades de este estudio se observaron en los sitios Cueva y Brazo Norte.
Densidades poblacionales de 1000 a 2000 caracoles por hectárea se consideran normales para las
agregaciones de juveniles (Hesse 1979; Stoner & Ray 1993; Stoner et al., 1996), densidades que
se obtuvieron en estos dos sitios durante el periodo de 2009-2011.
A pesar de que se registró la mayor abundancia de individuos en Centro, este sitio tuvo las
menores densidades. El sitio Centro tuvo el área mayor muestreado con 23,000 m2, sin embargo
se aplicó el mismo esfuerzo de muestreo como a los otros sitios. Es un sitio estructuralmente
156
heterogéneo que comprende una amplia zona arenosa en su centro. La densidad de organismos
en Centro probablemente fue subestimado por el diseño de muestreo.
Tabla 19. Densidad poblacional del Caracol rosa S. gigas en el Caribe.
Densidad
(Ind. ha⁻¹)
47
Autor, Año
Ríos-Lara et al. 1998
Localidad
Alacranes, Yucatán, México
Pérez-Pérez & Aldana-Aranda
1998
Pérez-Pérez & Aldana-Aranda
2000
Pérez-Pérez & Aldana-Aranda
2003
De Jesús-Navarrete et al. 1992
Alacranes, Yucatán, México
Método
Transecto, extensión
variables
Transecto 100 x 10m
Alacranes, Yucatán, México
Transecto 100 x 10m
84
Alacranes, Yucatán, México
Transecto 100 x 10m
180
No. Individuos / 3 Ha
30
Círculo d=200 m2
211 ± 35
Transecto
tiempo/esfuerzo
Transecto 1.2 Ha
79 ± 165
Berg & Glazer 1991
Punta Gavilán, Quintana Roo,
México
Banco Chinchorro, Quintana
Roo, México
Banco Cozumel, Quintana Roo,
México
Florida Keys, Florida, USA
Friedlander et al. 1994
Virgin Islands, USA
17
Stoner & Ray 1993
Exuma Cays,
Bahamas
Lee Stocking Island, Bahamas
Transecto, extensión
variable
Círculo de r= 4m
2000
Transecto 100m
18-88
Exuma Cays (sin pesca),
Bahamas
Exuma Cays (con pesca),
Bahamas
Jaragua Parque Nacional,
República Domenicana
Barbados
Transecto de longitud
variable, ancho 8m
Transecto de longitud
variable, ancho 8m
Transecto 100m
34-270
Círculo de r= 4m
6000
Caleta
No. Individuos/3.9 Ha
Caleta
No. Individuos/4.5 Ha
Caleta
No. Individuos
estimados/3.9 Ha
No. Individuos
estimados/4.5 Ha
No. Individuos
estimados/3.9 Ha
No. Individuos
estimados/4.5 Ha
56.0 ±
12.56
243.5 ±
75.14
245.9 ±
92.57)
849.9 ±
433.36)
209.7 ±
131.61)
809.2 ±
654.78)
INP-SAGARPA 2008
INP-SAGARPA 2008
Stoner & Schwarte 1994
Stoner & Ray 1996
Stoner & Ray 1996
Posada et al. 1999
Phillips et al. 2011
Trabajo Presente,
Periodo 2005-2008 (Directo)
Trabajo Presente,
Periodo 2009-2011 (Directo)
Trabajo Presente (Schnabel),
Periodo 2005-2008
Trabajo Presente (Schnabel),
Periodo 2009-2011
Trabajo Presente (Jolly-Seber),
Periodo 2005-2008
Trabajo Presente (Jolly-Seber)
Periodo 2009-2011
*r- radio
*d- diámetro
Caleta
Caleta
Caleta
72
1-3
2-88
4-114
157
9.1.2 Estructura de tallas
En este estudio la proporción de tallas de la población se mantuvo constante desde enero 2005
hasta enero 2011 con más de 2/3 de la población compuesta por juveniles. Este resultado
concuerda con lo observado por Aldana-Aranda et al. (2005), que reportaron 79.2% juveniles y
subadultos en la caleta. A partir de enero 2011 aumentó la proporción de adultos y subadultos.
Este cambio en la estructura de talla podría atribuirse a un reclutamiento masivo entre octubre
2009 y febrero 2010, resultando en la inversión de la estructura poblacional a partir del 2011.
Stoner et al. (1996) atribuye variaciones en la estructura poblacional de S. gigas principalmente a
variaciones en las condiciones ambientales (procesos hidrográficos costeros que afectan el
reclutamiento) y cambios en las interacciones biológicas (predación) (Roughgarden et al., 1988).
La población muestreada de la caleta de Xel-Há fue una población principalmente compuesta por
juveniles. De Jesús-Navarrete et al. (2003) reportaron para Banco Chinchorro poblaciones
compuestas en un 95% de juveniles, sin embargo atribuye la estructura poblacional al efecto de
pesca. Tewfik & Bené (2000) reportan para áreas con pesca una relación de juveniles a adultos
de 4:1 y para zonas protegidas una relación de 2:1. En Xel-Há la extracción de organismos está
prohibida, sin embargo se ha observado de forma incidental, pero el aumento en la abundancia
sugiere que no tiene impacto sobre la estructura de población. Hesse (1979) describe una
población grande compuesta por más de 10,000 individuos distribuida en un área sin actividad
pesquera con una relación de juveniles a adultos de 3:1, lo cual atribuyó a la gran movilidad de
organismos adultos, los cuales abandonan frecuentemente el área de estudio. El valor reportado
por Hesse (1979) fue similar a la razón observada en Xel-Há.
La distribución de tallas mostró diferencias significativas en el espacio, observándose un
gradiente de tallas a lo largo de la caleta, por lo cual fue posible afirmar la hipótesis (4.1) de
158
trabajo planteada de es este trabajo. La mayoría de los organismos encontrados en Cueva, Centro
y Brazo Norte fueron juveniles, mientras en Bocana la mayoría fueron adultos y básicamente
todos los organismos con un grosor de labio mayor a 20 mm se detectaron en este sitio. Los
“nurseries” o criaderos se caracterizan principalmente por la alta abundancia de juveniles a
densidades de 0.2-2 caracoles m-2 (Stoner & Ray, 1993), lo cual indica que Cueva, Centro y
Brazo Norte están funcionado como zonas de crianza. Aldana-Aranda et al. (2005) observaron
durante el periodo de estudio de 2001 a 2003 diferencias similares en Xel-Há, reportando para la
Cueva el 76.5% juveniles y para la Bocana un 82.3% adultos y subadultos. Estos resultados
sugieren que el gradiente de tallas en la caleta se mantuvo relativamente constante a través de los
últimos 10 años. Stoner y Ray (1996) determinaron mediante el análisis de sedimentos que los
criaderos de S. gigas tienen una distribución muy restringida y que típicamente son zonas de
persistencia histórica, donde las agregaciones de juveniles se encuentran año tras año a través de
décadas. La perseverancia de la población y de su estructura de tallas en el espacio y tiempo es
otro indicio que Xel-Há está funcionando como una zona de crianza para el caracol rosa.
Alcolado (1976) determinó que los criaderos se distinguen de otros sitios por ser áreas
resguardadas de la corriente, con alta estabilidad de los sedimentos y fondos poblados por
Thalassia y algas filamentos. La caleta de Xel-Há presenta un gradiente en la distribución de los
sedimentos en la caleta, el cual concuerda con gradiente de tallas. Bocana presenta un fondo
principalmente compuesto por arena y se ha observado que este está siendo afectado por la
marejada por su cercanía al mar, por lo cual podría ser un factor que limita la distribución de los
juveniles en este sitio. Por el otro lado, el caracol adulto, especialmente durante la época
reproductiva, tiene preferencias por sustratos arenosos (Randall, 1964; D’Asaro, 1965; PérezPérez & Aldana-Aranda, 2002; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2003; Glazer & Kidney, 2004), lo
159
cual podría explicar la predominancia de adultos en Bocana. La alta abundancia de adultos en
Bocana sugiere que esta zona no forma parte del criadero y que desempeña otro papel ecológico.
Aldana-Aranda et al. (2005) documentaron previamente actividad reproductiva (cópula, desove y
masas de huevo fertilizadas) en este sitio y Aldana-Aranda & Sánchez-Crespo (pers. Com.) la
caracterizan como zona reproductora. Chávez-Villegas (2011) encontró larvas de S. gigas por
debajo de la haloclina en Bocana. Las tallas de éstas correspondieron al estadio I según el criterio
de clasificación de Davis et al. (1993), por lo cual el sitio Bocana se considera suministrador de
larvas. A pesar de que el agua superficial de la caleta se mueve en dirección del mar, existen
evidencias que el agua del fondo tiende a dirigirse a bajas velocidades hacia el interior de la
caleta (Sáenz-Morales, com. pers.), por lo cual es probable que Bocana podría suministrar larvas
a las zonas de crianza en el interior de la caleta bajo condiciones ambientales adecuadas.
9.2 Crecimiento
9.2.1 Crecimiento de la heliconcha por métodos directos
Las tasas de crecimiento mostraron diferencias entre los dos periodos de estudio. Estudios
experimentales indican que el crecimiento del caracol es inversamente denso-dependiente como
resultado de la competencia por alimentos preferidos (Stoner, 1989; Stoner & Ray, 1993; Stoner
& Davis, 1994). Sin embargo, en el trabajo presente el crecimiento fue mayor a mayores
densidades, lo cual implica que el alimento no es un factor limitante. Alcolado (1976) identificó
varios factores ambientales que afectan el crecimiento del caracol, entre estos la temperatura, la
presencia de algas filamentosas y sedimentación. En Xel-Há se observó un incremento en la
concentración de fósforo entre 2009 y 2011, con picos marcados en marzo y septiembre 2010.
En los sistemas marinos el nitrógeno es el principal limitante de la productividad primaria
(Ryther & Dunstan 1971, Oviatt et al. 1995), mientras en sistemas dulceacuícolas la
160
productividad generalmente es limitada por fósforo (Schindler, 1974). En las lagunas costeras el
fósforo también presenta un factor limitante de la productividad primaria y esta es estrechamente
vinculada con la productividad de los recursos pesqueros (Nixon, 1982). Las altas tasas de
crecimiento indican que el hábitat no se encontró completamente saturado a través del periodo de
estudio y sugiere que el tamaño de población no está siendo limitado por disponibilidad de
alimentos (Stoner, 2003). Las diferencias en el crecimiento entre periodos podrían atribuirse a
diferencias en la calidad del hábitat, probablemente ligados a la productividad primaria.
También se encontraron diferencias entre las tasas de crecimiento en los cuatro sitios estudiados
de la caleta de Xel-Há. Los caracoles en Bocana tuvieron en ambos periodos de estudio las tasas
más bajas de crecimiento. En Centro se registraron las tasas más altas y en Brazo Norte y Cueva
fueron similares entre sí. Los criaderos de S. gigas se caracterizan por altas tasas de crecimiento
juvenil (Stoner, 2003), indicando que Cueva, Centro y Brazo Norte, probablemente funcionan
como zonas de crianza. De Jesús-Navarrete (2001) estudió el crecimiento de S. gigas en
diferentes ambientes y reconoció que a nivel poblacional el crecimiento de juveniles
generalmente es mayor en zonas con vegetación. La cobertura de macroalgas fue alta en Brazo
Norte y Cueva, y heterogénea en Centro.
Centro fue el sitio con menor densidad de individuos y presentó las tasas de crecimiento más
altas. Es posible que las diferencias en las tasas de crecimiento entre sitios se asocien a la
cobertura vegetal y en menor grado a diferencias en la densidad de organismos.
En la tabla 20 se presentan las tasas de crecimiento de S. gigas reportadas para otras localidades
del Caribe. De Jesús-Navarrete (2001) estimó un crecimiento medio de 3.21 mm mes-1 (~0.1052
mm día⁻¹) en Punta Gavilán y 2.30 mm mes-1 (~0.075 mm día⁻¹) en Banco Chinchorro,
manteniendo los caracoles en encierros a una densidad de 0.4 Ind m-². En otras áreas del Caribe
161
se observaron tasas de crecimiento similares (Randall, 1964; Alcolado, 1976; Brownell, 1977;
Ray & Stoner, 1994). Las tasas de crecimiento obtenidas en este estudio fueron altas en
comparación con otros sitios del Caribe, sin embargo fueron comparables con las tasas obtenidas
bajo condiciones naturales, utilizando métodos de captura-marcaje-recaptura. Gibson et al.
(1983) determinaron un crecimiento de 7.2 mm mes-1 (~ 0.236 mm día⁻¹) en Belice, De JesúsNavarrete & Oliva-Rivera (1997) 10 mm mes-1 (~ 0.327 mm día⁻¹) en Punta Gavilán, Phillips et
al. (2011) 0.3 mm día-1 en Barbados y en Weil & Laughlin (1984) 15 mm mes-1 (~ 0.492 mm
día⁻¹) en Venezuela.
162
Tabla 20. Tasas de crecimiento de S. gigas en el Caribe (*Valores calculados a partir de la información
del artículo).
Autor, Año
Localidad
Método
Crecimiento (mm día-1)
Randall, 1964
Virgin Islands, USA
Encierre
~0.136*
Alcolado, 1976
Cuba
Encierre,
diferentes
ambientes
~0.108*
Brownell, 1977
Florida Keys, USA
Encierre
~0,147*
Gibson et al., 1983
Belice
CMR
~0.236*
Ballantine & Appeldoorn, 1983
La Parguera, Puerto Rico
Encierre
Weil & Laughlin, 1984
Venezuela
CMR
~0.492*
Appeldoorn, 1985
La Parguera, Puerto Rico
CMR
~0.016-0.2*
Ray & Stoner, 1994
Exuma Cays, Bahamas
Encierre
0.058 0.139
De Jesús-Navarrete &
Oliva-Rivera, 1997
Punta Gavilán, México
CMR
~0,327*
De Jesús-Navarrete,
2001
Banco Chinchorro,
México
De Jesús-Navarrete,
2002
Punta Gavilán, México
Moreno de la Torre &
Aldana-Aranda, 2005
México
Phillips et al., 2011
Barbados
Encierre,
diferentes
ambientes
Encierre,
diferentes
ambientes
Condiciones de
laboratorio, dieta
artificial
CMR
0.21
~0.1052*
~0.075*
0.16-0.23
0.3
El crecimiento mostró oscilaciones a través del tiempo, las cuales fueron más marcadas en el
periodo 2009-2011. Alcolado (1976) observó que el crecimiento de S. gigas presenta
oscilaciones anuales, con crecimiento máximo entre mayo y septiembre, lo cual atribuyó a un
incremento en la temperatura. Iversen (1893) y Appeldoorn (1985) registraron crecimiento
máximo durante los meses de verano. En este estudio no fue posible atribuir las oscilaciones del
crecimiento a un patrón estacional, utilizando el método directo.
163
9.2.2 Estimación de los parámetros de crecimiento la ecuación de Von Bertalanffy
Con la finalidad de evaluar la dinámica poblacional se calcularon los parámetros de crecimiento
de von Bertalanffy, utilizando el método de Appeldoorn (1987b), lo cual se hizo por un lado por
métodos directos y por el otro lado por métodos indirectos. Por ambos métodos se obtuvo un
crecimiento menor en el periodo 2005-2008. El método indirecto determinó tasas de crecimiento
más bajas en comparación con las tasas obtenidas a partir del análisis de los datos de marcajerecaptura. El uso del método directo puede producir resultados altamente variables, ya que
generalmente el número de recapturas es pequeño y el crecimiento a nivel de individuos puede
ser altamente variable (Appeldoorn, 1987a). Más allá, dado que organismos más grandes son
más conspicuos, existe el riesgo de producirse un sesgo de muestreo hacía organismos de
crecimiento alto, lo cual lleva a la sobrestimación de los valores de k y subestimación de L∞
(Appeldoorn, 1987a). El método indirecto requiere de muestras muy grandes cuando la
población está compuesta por varios cohortes, cuyas distribuciones de frecuencia se sobreponen
(Appeldoorn, 1987a). En el trabajo presente, especialmente para el periodo 2005-2008, fue difícil
distinguir las cohortes de la distribución de tallas por el tamaño reducido de la muestra. Se ha
observado que el reclutamiento en la caleta fue continúo, sin embargo en el análisis de las
frecuencias de tallas no se distinguieron más de dos ó tres cohortes por año. Para el análisis de
progresión de moda se utilizaron las medidas de todos los organismos observados, incluyendo
aquellos con labio, los cuales presentan poco o ningún crecimiento, por lo cual probablemente se
subestimó el parámetro k de la ecuación de von Bertalanffy.
El crecimiento de los caracoles de la caleta de Xel-Há ha sido evaluado previamente. Las tasas
de crecimiento obtenidas en el trabajo presente fueron comparables con las obtenidas por ValleEsquivel (1998) y Aldana-Aranda et al. (2005), pero fueron muy altas en comparación con
164
estudios realizados por Aldana-Aranda et al. (2003) y Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda
(2010) (Tabla 21).
165
Tabla 21. Parámetros de crecimiento de von Bertalanffy del caracol rosa, obtenidas en la caleta de XelHá.
Localidad
L∞
mm
k año⁻¹
Método
Autor, Año
617.97
0.23
Gulland-Holt
Valle-Esquivel, 1998
295.64
0.77
Gulland-Holt
Valle-Esquivel, 1998
341.74
376.79
0.58
0.48
Gulland-Holt
Gulland-Holt
Valle-Esquivel, 1998
Valle-Esquivel, 1998
329.99
0.58
Fabens
Valle-Esquivel, 1998
249.69
1.5
Fabens
Valle-Esquivel, 1998
278.16
263.87
0.86
0.99
Valle-Esquivel, 1998
Valle-Esquivel, 1998
Aldana-Aranda et al.,
2003
Aldana-Aranda et al.,
2003
Aldana-Aranda et al.,
2003
Aldana-Aranda et al.,
2005
Aldana-Aranda et al.,
2005
Aldana-Aranda et al.,
2005
Aldana-Aranda et al.,
2005
Baqueiro-Cárdenas &
Aldana-Aranda, 2010
Baqueiro-Cárdenas &
Aldana-Aranda, 2010
Xel-há, Caleta+Acuario
Xel-há, Caleta+Acuario
Tallas
Juveniles
pequeños
Juveniles
grandes
Juveniles
pequeños+
grandes
Todos
Juveniles
pequeños
Juveniles
grandes
Juveniles
pequeños+
grandes
Todos
Xel-há, Cueva
Todos
203.22
0.00578
Xel-há, Bocana
Todos
249.33
0.1724
Xel-há, Bocana+Cueva
Todos
361.83
0.0394
Xel-há, Cueva
Todos
340.50
0.038
Xel-há, Bocana
Todos
335.98
0.015
Fabens
Fabens
FordWalford
FordWalford
FordWalford
FordWalford
FordWalford
Xel-há, Cueva
Todos
356.80
0.524
ELEFAN I
Xel-há, Bocana
Todos
340.00
0.42
ELEFAN I
Xel-há, Caleta
Juveniles
251.00
0.3
Appeldoorn
Xel-há, Caleta
Xel-há, Caleta (20052008)
Xel-há, Caleta (20092011)
Xel-há, Caleta (20052008)
Xel-há, Caleta (20092011)
Adultos
330.00
0.07
Todos
280.52
0.57
Todos
278.73
0.71
Todos
285.16
0.32
Todos
290.51
0.55
Appeldoorn
Appeldoorn,
CMR
Appeldoorn
CMR
Appeldoorn,
indirecto
Appeldoorn
indirecto
Xel-há, Caleta+Acuario
Xel-há, Caleta+Acuario
Xel-há, Caleta+Acuario
Xel-há, Caleta+Acuario
Xel-há, Caleta+Acuario
Xel-há, Caleta+Acuario
Trabajo Presente
Trabajo Presente
Trabajo Presente
Trabajo Presente
166
En comparación con otros sitios del Caribe (Tabla 22) el crecimiento de S. gigas fue alto en la
caleta de Xel-Há. La tasa de crecimiento calculada para el periodo 2005-2008 fue comparable
con el crecimiento de S. gigas observado en Cuba (Alcolado, 1976), Islas Vírgenes (Berg, 1976)
y Punta Gavilán, México (De Jesús-Navarrete, 2000). Sin embargo, el crecimiento estimado para
el periodo de 2009-2011 fue muy alto y sólo fue comparable con el crecimiento obtenido en
Providencia y San Andrés, Colombia (García, 1991), así como las tasas de crecimiento obtenidas
por Valle-Esquivel (1998) en la caleta de Xel-Há en los años 1990s.
Tabla 22. Parámetros de crecimiento de von Bertalanffy del caracol rosa en el Caribe.
L∞ mm
k año⁻¹
232.70-383.4
260.4
241.7
300
268
332
269
460
340
0.287-0.571
0.516
0.42
0.2
0.223
0.207
0.209
0.25
0.437
San Andrés & Providencia,
Colombia
329.4
0.72
García, 1991
Providencia & Santa Catalina,
Columbia
Martinique
Punta Gavilán, México
375
339
325.35
0.25
0.392
0.345
Marquéz, 1993
Rathier & Battaglya, 1994
De Jesús-Navarrete et al., 1995
350
221
307.08
311
278.4-287.5
0.27
0.58
0.44
0.28
0.21-0.4
Gallo et al. 1996
Twefik, 1996
De Jesús-Navarrete et al., 2000
De Jesús-Navarrete et al., 2000
De Jesús-Navarrete, 2001
Localidad
Cuba, varios sitios
St. John, Islas Vírgenes
St. Croix, Islas Vírgenes
Berry Island, Bahamas
Boca Chica, Belice
Tres Cocos, Belice
Water Caye, Belice
La Parguera, Puerto Rico
La Parguera, Puerto Rico
San Andrés & Providencia,
Colombia
Pedro Bank, Jamaica
Punta Gavilán, México
Punta Gavilán, México
Punta Gavilán, México
Autor, Año
Alcolado, 1976
Berg, 1976
Berg, 1976
Iversen et al., 1987
Strasdine, 1988
Strasdine, 1988
Strasdine, 1988
Appeldoorn, 1990
Appeldoorn, 1990
El crecimiento determinado por estimación de los parámetros de Von Bertalanffy fue congruente
con los resultados obtenidos por el método directo.
167
Para el grosor de labio no fue posible estimar el crecimiento mediante el análisis de frecuencias,
dado que no fue posible discernir progresión de modas de la distribución de frecuencia de grosor,
por lo cual el crecimiento del labio únicamente fue evaluado mediante el método directo
utilizando el modelo de Appeldoorn (1987b). A pesar de que se utilizaron los datos de marcajerecaptura el resultado no fue concluyente. Se observó que el crecimiento era altamente variable
entre individuos y al parecer también entre cohortes. En la tabla 23 se presentan los parámetros
de crecimiento reportados por Appeldoorn (2003) en Puerto Rico y Baqueiro-Cárdenas &
Aldana-Aranda (2010) en la caleta de Xel-Há en comparación con los resultados obtenidos en
este estudio. El crecimiento obtenido por Appeldoorn (2003) corresponde a un aumento de 16.97
mm en un año (Lt(1)). Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda (2010) calcularon por el mismo
método, un incremento de aproximadamente 7 mm en un año (Lt(1)). La tasa de crecimiento
obtenido en este estudio para el periodo 2009-2011 corresponde a un incremento de
aproximadamente 14 mm en un año (Lt(1)), lo cual se acerca al resultado obtenido por
Appeldoorn a pesar de que L∞ se sobreestimó y k parece subestimado, que es una particularidad
del método, como se discutió anteriormente. El desplazamiento de las medias del grosor de labio
entre mayo y septiembre 2011 (Fig. 27), de 4 mm a 10 mm, apoya el resultado obtenido
mediante la estimación de los parámetros de la ecuación de von Bertalanffy. Por lo contrario, el
crecimiento obtenido durante el periodo 2005-2008 parece muy alto y es posible que fuera
sobreestimado.
Tabla 23. Parámetros de crecimiento de von Bertalanffy para el grosor de labio del caracol rosa.
Localidad
La Parguera, Puerto Rico
L∞ mm
54.9
k año⁻¹
0.37
Xel-Há
Xel-Há (2005-2008)
Xel-Há (2009-2011)
47.78
99.55
301.1
0.17
0.27
0.05
Autor, Año
Appeldoorn, 2003
Baqueiro-Cárdenas & Aldana-Aranda,
2010
Trabajo presente
Trabajo presente
168
De acuerdo a los resultados obtenidos en este trabajo la mayoría de los caracoles desarrolla un
labio a una talla entre 200 y 220 mm, lo cual corresponde según los cálculos de crecimiento
determinado por los distintos métodos a una edad aproximada entre 2.2 a 3.3 años. Tomando
como medida de madurez un grosor de labio de 5 mm, como fue sugerido por Appeldoorn
(1988) y Aldana-Aranda & Frenkiel (2007), y la tasa de crecimiento del grosor de labio obtenido
en el periodo 2009-2011, los caracoles probablemente inician la reproducción a los 2.6 a 3.7 años
de edad. Appeldoorn (2003) determinó que el labio se forma a una edad de 3.2 años y que la
reproducción inicia a los 3.6 a 4.0 años de edad.
9.3 Dinámica Poblacional
9.3.1 Reclutamiento
Se observaron grandes diferencias en el reclutamiento de juveniles al epibentos entre años. El
reclutamiento de organismos menores a 100 mm fue moderado en 2005, alto en 2006, casi nulo
en 2007, masivo en 2009, moderado en 2010 y bajo en 2011. Observaciones similares de la
variabilidad del reclutamiento entre años fueron hechas por Alcolado (1976) en Cuba y
Appeldoorn (1987a) en Puerto Rico.
En las poblaciones de las Bahamas se ha observado que el tamaño de población y la abundancia
de juveniles son principalmente regulados por el aporte de larvas competentes (Stoner, 2003),
por lo cual se concluye que los cambios en el tamaño y la estructura de la población de la caleta
de Xel-Há se deben en primer lugar a diferencias observadas en la magnitud del reclutamiento.
El retro-cálculo del reclutamiento por el método de análisis de frecuencias de longitud determinó
que hay reclutamiento a lo largo del año con excepción de diciembre, pero que el reclutamiento
fue de mayor magnitud entre marzo y abril y junio a agosto en ambos periodos de estudio.
Aldana-Aranda et al. (2005) documentaron actividad reproductiva (cópula, desove, masas de
169
huevos) en la caleta en marzo, abril, mayo y agosto, lo cual coincide con la observación de los
picos de reclutamiento de juveniles en este estudio. En México (Pérez-Pérez & Aldana-Aranda,
2002; Pérez-Pérez & Aldana-Aranda, 2003) y en las Islas Vírgenes (Randall, 1964) se observó
que la reproducción se lleva a cabo entre enero y octubre, lo cual se puede confirmar con la
continuidad del reclutamiento observada en el trabajo presente. De Jesús-Navarrete et al. (1994)
determinaron reclutamiento con dos picos, el mayor de marzo a agosto y el segundo de agosto a
noviembre, utilizando el mismo método como en el trabajo presente.
9.3.2 Sobrevivencia y Mortalidad
Se estudio la sobrevivencia y mortalidad del caracol rosa en la caleta de Xel-Há mediante el
análisis de los datos de marcaje-recaptura. La recuperación de organismos fue menor al 40 %
pasando 2 meses y menor del 20% después de un año en ambos periodos de estudio. Se
detectaron diferencias en la sobrevivencia entre sitios, registrando sobrevivencias inferiores en
Bocana y Centro y sobrevivencias altas en Cueva y Brazo Norte. La principal causa de
mortalidad en los juveniles es la predación (Randall, 1964; Stoner & Ray, 1993) y puede variar
entre un 10% (Ray & Stoner, 1994) hasta un 60% (Iversen et al., 1986). Ésta tiene gran
influencia sobre la distribución y abundancia de los juveniles (Stoner & Ray, 1995). Los
criaderos son generalmente hábitats de poca profundidad (<10 m) (Randall, 1964; Stoner &
Waite, 1991) y se ha especulado que la preferencia por profundidades bajas brinda refugio ante
predadores marinos de mayor tamaño (Iversen et al., 1986). En el caso de la caleta de Xel-Há la
profundidad es relativamente homogénea, sin embargo la persistente haloclina podría
desempeñar un papel similar al gradiente de profundidad, limitando el acceso a grandes
predadores marinos al interior de la caleta. En Bocana y parcialmente Centro persiste mayor
170
influencia marina lo cual permite el acceso de peces grandes a estas zonas y podría ser un factor
que influye sobre la sobrevivencia diferencial observada a lo largo de la caleta.
La mortalidad en ambos periodos de estudio fue de z= 2.3 después de un año. Alcolado (1976)
obtuvo a partir del análisis de marcaje-recaptura una sobrevivencia de 15-35% al año, con un z
entre 1.06 y 1.90 año -1. Iversen et al. (1987) obtuvo por el mismo método una sobrevivencia de
57-80% a un mes y de 2-9% después de un año, así como una mortalidad z de estimado en 2.413.91 año-1. Appeldoorn (1987c) calculó mediante el método de Jolly-Seber una mortalidad total
de z= 1.53 año-1 y una mortalidad natural de z= 1.05 año -1. La mortalidad obtenida en Xel-Há
por este método se encuentra dentro de los rangos de lo previamente reportado.
A lo largo del estudio se encontraron pocos caracoles muertos en la caleta. La mayoría se
encontraron en Cueva y eran juveniles. El análisis de la frecuencia de talla sin embargo
determinó que la mortalidad era mayor en organismos con tallas superiores a 200 mm. La
mortalidad determinada por el método de tallas convertidas fue excepcionalmente alta en
comparación con otros estudios (Tabla 24). En el caso de S. gigas la mortalidad generalmente
disminuye con la edad y se estabiliza cuando los organismos alcanzan la madurez sexual y
desarrollan el labio (Appeldoorn, 1988). Dado que no se encontraron muchos caracoles muertos
en los límites de la caleta, no hay pesca regular y que la mortalidad se manifestó principalmente
en organismos mayores a dos años, se atribuye esta mortalidad a la emigración de los
organismos.
171
Tabla 24. Mortalidad (z) del caracol rosa S. gigas en el Caribe estimado por curvas de captura de tallas
convertidas.
Localidad
La Praguera,
Puerto Rico
Punta Gavilán,
México
Labio (Grosor)
Toda la población
(Longitud)
Xel-Há
Sin Labio (Longitud)
Xel-Há
Con Labio (Longitud)
Xel-Há
Labio (Grosor)
Toda la población
(Longitud),
2005-2008
Toda la población
(Longitud),
2009-2011
Labio (Grosor), 20052008
Labio (Grosor), 20092011
Xel-Há
Xel-Há
Xel-Há
Xel-Há
Organismos
z año⁻¹
Autor, Año
1.66 Appeldoorn, 1988
2.01 De Jesús-Navarrete et al., 2000
Baqueiro-Cárdenas & Aldana0.55 Aranda, 2010
Baqueiro-Cárdenas & Aldana0.72 Aranda, 2010
Baqueiro-Cárdenas & Aldana0.72 Aranda, 2010
1.46 Trabajo presente
4.71 Trabajo presente
2.39 Trabajo presente
1.97 Trabajo presente
9.4 Movilidad
9.4.1 Dirección y frecuencia de transiciones
En el trabajo presente se detectó movilidad de los organismos a lo largo de la caleta. Alrededor
del 15% de los organismos marcados en Cueva, Centro y Brazo Norte presentaron movimientos
de este tipo. Los organismos marcados en Brazo Norte y Cueva fueron principalmente
recapturados en Centro y Bocana. Los organismos marcados en Centro fueron detectados con
mayor frecuencia en Bocana. En el caso de los organismos con origen en Bocana fue menos del
3% de la población marcada que realizó movimientos hacía el interior de la caleta, por lo cual se
concluye que los movimientos registrados no son al azar, sino que los caracoles se dirigen
principalmente en dirección del mar Caribe. La actividad de los caracoles aumentó en los meses
de verano, particularmente durante la estación de Lluvias. Hesse (1979) estudió la movilidad del
172
caracol rosa en las Islas Turks & Caicos y observó que los animales realizaron pocos
movimientos entre noviembre y febrero, pero que fueron muy activos entre marzo y septiembre,
cuando abandonaron las zonas de algas mixtas y se dirigieron hacia zonas coralinas o pastos
marinos. Glazer et al. (2003) detectaron mediante un estudio telemétrico que la actividad de
organismos adultos aumentó durante los meses de verano. Doerr & Hill (2007) también
detectaron que los organismos adultos abandonaron el área de estudio con mayor frecuencia
entre marzo y agosto, lo cual asociaron con incrementos en la temperatura con una magnitud de
2°C (Doerr & Hill, 2007). El patrón observado en este estudio coincide con lo reportado en la
literatura.
9.4.2 Talla de Transición
Se detectó una asociación entre las tallas de los organismos que emigraron de los sitios Cueva,
Centro y Brazo Norte y su distribución posterior en la caleta. Los organismos emigrantes de
estos sitios tuvieron tallas medias entre 208 mm y 212 mm y fueron principalmente adultos, pero
también subadultos y en menor proporción juveniles. Los organismos con mayor grosor de labio
generalmente se reubicaron en Bocana. Randall (1964) detectó que los caracoles juveniles
presentan poca movilidad. Alcolado (1976) detectó que la distribución de caracoles juveniles
normalmente es confinada a los criaderos, mientras los adultos tienen una distribución más
amplia. Hesse (1979) señaló diferencias significativas en el rango hogareño (Homerange) del
caracol rosa en función de la talla, determinando un rango de 1,000 m2 para organismos con
tallas de 100-130 mm y de 2,500-5,000 m2 para organismos con tallas entre 130-160 mm. En su
estudio no fue posible determinar el rango hogareño para organismos con tallas mayores a 170
mm, dado que estos utilizan áreas muy extensas, mayores a 5,000 m2. Por el método de rastreo
con telemetría acústica Glazer et al. (2003) determinaron que el rango hogareño de caracoles
173
adultos es en promedio de 59,800 m2. Bissada-Gooding et al. (2010) determinaron por telemetría
acústica y marcaje tradicional que los adultos en promedio utilizaban un área de 11,031 m2, pero
algunos usan extensiones de 21,255 m2. La observación hecha en este trabajo coincide con Hesse
(1979), que los organismos amplían su rango de distribución conforme crecen.
Las tallas de los organismos con mayor movilidad concuerdan con los organismos que
presentaron mayor mortalidad, la cual fue máxima en organismos con longitud mayor a 200 mm.
En el caso de S. gigas la mortalidad disminuye y se estabiliza cuando los organismos desarrollan
su labio (Appeldoorn, 1988). En Xel-Há no se encontraron muchos caracoles muertos en los
límites del área de estudio y no hay pesca regular, sin embargo se observó que la mayoría de los
movimientos observados fueron en dirección de Centro y Bocana, donde la caleta conecta con el
mar Caribe, por lo cual se concluye que la alta mortalidad se atribuye a emigración y que es
probable que muchos organismos abandonan el área de estudio al alcanzar la madurez.
Previamente se han descrito migraciones de juveniles entre 50-100 mm (Stoner et al., 1988; De
Jesús-Navarrete & Valencia-Beltrán, 2003; Danylchuck et al. 2003), los cuales fueron asociados
con la conectividad de la etapa infaunal y la etapa epibentónica juvenil y de organismos adultos
(Robertson, 1959; Alcolado, 1976; Hesse, 1979; Appeldoorn, 1997), la cual fue asociado a la
reproducción y se piensa que es de naturaleza estacional (Appeldoorn, 1997).
Se planteó la hipótesis de que los organismos realizan transiciones en su hábitat, las cuales
dependen de su talla. Se pudo observar que la movilidad aumenta significativamente en
organismos adultos, existiendo una relación entre la talla y movilidad ontogénica, estableciendo
la conectividad espacial y estacional entre juveniles y adultos.
174
10. Conclusión
A lo largo del periodo de estudio la abundancia y densidad del caracol S.gigas en la caleta de
Xel-Há incrementaron, principalmente por un aumento en la abundancia de juveniles en los sitios
Cueva, Centro y Brazo Norte.
La densidad de caracoles en Xel-Há es alta con respecto a otros sitios del Caribe, pero similar a
otras áreas naturales protegidas en las cuales no se tiene impacto pesquero; concluyéndose que la
caleta desempeña un papel como área natural protegida y funciona como un santuario para el
caracol rosa. La densidad en Cueva y Brazo Norte fue comparable con densidades de
agregaciones reportadas en otras zonas de crianza de esta especie en el Caribe.
La población de S.gigas de Xel-Há está compuesta principalmente por juveniles y su
composición fue relativamente constante a través del tiempo. Se encontró un gradiente en la
distribución por tallas en el espacio, observándose primariamente juveniles en Cueva, Centro y
Brazo Norte y adultos en Bocana. Lo anterior posiblemente es resultado de un aumento en la
movilidad de adultos y subadultos, confirmándose las hipótesis de trabajo planteadas. También
se notaron diferencias en el tipo de sedimento, densidad de vegetación y espesor de la haloclina
los cuales coinciden con el gradiente de tallas de esta especie, que han sido identificados como
factores que afectan el crecimiento y sobrevivencia en juveniles y determinan las áreas aptas para
la reproducción.
Las tasas de crecimiento de S. gigas determinadas en Xel-Há por el método directo fueron altas
en comparación con otros sitios del Caribe, pero comprables con estudios que emplearon el
método de marcaje-recaptura. Las mayores tasas de crecimiento se obtuvieron en los sitios
Centro, Brazo Norte y Cueva. Por lo que respecta a los parámetros de crecimiento de la ecuación
175
de Von Bertalanffy, estimados para los caracoles de la caleta, estos también fueron altos con
respecto a otros sitios, pero comparables a valores obtenidos en estudios previos en Xel-Há. A
pesar de un aumento significativo en la densidad poblacional de S. gigas en el 2009-2011, el
crecimiento incrementó, indicando que el área, disponibilidad de alimentos y/o calidad del
hábitat no son limitantes del crecimiento y tamaño de población.
El reclutamiento fue continúo pero mostró fluctuaciones a en el tiempo, con picos de marzo a
mayo y de junio a agosto, pero también varió en intensidad entre años, lo cual posiblemente tiene
impacto sobre el tamaño de población. Por lo tanto se concluye que el reclutamiento podría ser
uno de los factores de mayor importancia para la regulación del tamaño de población de S. gigas
en la caleta de Xel-Há.
Las tasas de mortalidad de S.gigas obtenidas en este trabajo presentaron valores dentro de los
rangos reportados en la literatura. Sin embargo se detectó alta mortalidad en adultos, lo cual se
pudo atribuir a un incremento en la movilidad de esta fracción de la población y su posible
emigración fuera de la caleta y por ende fuera del área de estudio de este trabajo. Se observó que
la movilidad de los organismos incrementó en los meses de verano, particularmente en la
temporada de Lluvias. La migración observada en este estudio establece la conectividad entre la
distribución de juveniles y adultos en el espacio.
La alta abundancia de juveniles, la permanencia y continuidad de la población y de su estructura
de tallas en el espacio y tiempo, así como las altas tasas de crecimiento encontradas en Cueva,
Centro y Brazo Norte, son elementos para considerar que la caleta de Xel-Há está funcionando
como zona de crianza para el caracol rosa. La alta abundancia de adultos en Bocana, sugiere que
176
esta zona no forma parte del criadero y que ésta desempeña otro papel ecológico y existen
evidencias que es una zona de reproducción.
Con base en el estudio de la estructura, dinámica y movilidad de la población epibentónica en el
espacio y en el tiempo se pudo determinar que el caracol S.gigas hace uso la caleta de Xel-Há
como zona de crianza, donde completa la etapa juvenil de su ciclo de vida y migra hacía los
límites del área de estudio y posiblemente fuera de este al alcanzar la madurez sexual.
Este estudio aporta elementos útiles para la conservación, manejo y rehabilitación de esta especie
emblemática del Caribe e información útil a la gestión y el manejo sustentable del parque de XelHá, permitiendo la conservación de su biodiversidad y el uso ecoturístico del parque.
177
11. Literatura Citada
A
Abott, R. T. 1974. American Seashells; The Marine Molluska of the Atlantic and Pacific Coasts
of North America. 2nd ed. Van Nostrand Reinhold Company, New York City, NY. 663 pp.
Acosta, C.A. 2006. Impending trade suspensions of Caribbean Queen Conch under CITES: A
case study on fishery impacts and potential for stock recovery. Fisheries 31: 601-606.
Alcolado, P. M. 1976. Crecimiento, variaciones morfológicas de la concha y algunos datos
biológicos del cobo Strombus gigas L. (Mollusca, Mesogastropoda). Acad. Cienc. Cub Ser.
Oceanol. 34: 1-36.
Aldana-Aranda, D. & T. Brulé. 1994. Estado actual de la pesquería, del cultivo y programa de
investigación del caracol Strombus gigas en México. In: Appeldoorn, R.S. & B. Rodrigo (eds.)
Queen Conch Biology, Fisheries and Mariculture. Fundación Científica Los Roques, Caracás,
Venezuela.
Aldana-Aranda, D, Baqueiro Cárdenas, E. & S. Manzanilla Naim. 2003. Mexican marine parks
as a fishery management tool for the queen conch Strombus gigas. In: Aldana-Aranda, D. (ed.)
El caracol rosa Strombus gigas: conocimiento integral para su manejo sustentable en el Caribe.
México, CYTED-Press, pp. 101-108.
Aldana-Aranda, D., M. Sánchez-Crespo, P. Reynaga Alvarez, V. Patiño-Suárez, A. GeorgeZamora & E.R. Baqueiro-Cárdenas. 2005. Crecimiento y temporada reproductiva del caracol
rosa Strombus gigas en el parque Xel-Há, México. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst.56: 741-754.
Aldana Aranda, D. 2006. Overview reproductive pattern of Queen conch, Strombus gigas in
different localities in the Caribbean. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 57: 771-789.
Aldana Aranda, D. & L. Frenkiel. 2007. Lip thickness of Strombus gigas, Mollusca Gastropoda
versus maturity: a management measure. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 58:431-442.
Aldana-Aranda, D. & M. Perez-Perez. 2007. Abundance and distribution of Queen conch
(Strombus gigas, Linne 1758) veligers of Alacranes reef, Yucatan, Mexico. J. Shellf. Res. 26: 5963.
Appeldoorn, R.S. 1987a. Practical considerations in the assesment of Queen Conch Fisheries and
Population dynamics. Proc. Gulf. Carib. Fish. Inst. 38: 307-324.
Appeldoorn, R.S. 1987b. Modification of a seasonally oscillating growth function for use with
mark-recapture data. J. Cons. CIEM 43: 194-198.
Appeldoorn, R.S. 1987c.Assessment of mortality in an offshore population of queen conch,
Strombus gigas L., in Southwest Puerto Rico. Fish. Bull. 85(4): 797-804.
178
Appeldoorn, R.S. 1988. Age determination, growth, mortality and age of first reproduction in
adult queen conch, Strombus gigas L., off Puerto Rico. Fish. Res. 6: 363-378
Appeldoorn, R.S. 1990. Growth of Juvenile Queen Conch, Strombus gigas, L., off La Parguera,
Puerto Rico. J. Shellfish Res. 9: 59-62.
Appeldoorn, R.S. 1994. Spatial variability in the morphology of queen conch and its implication
for management regulations. In: R.S. Appeldoorn & B. Rodriguez (eds.). Queen conch biology,
fisheries and management. Fundación Científica Los Roques, Caracas, pp. 145-158.
Appeldoorn, R.S. 1997. Deep Water Spatial Variability in the Morphology of the Queen conch
and its Implication for Management Regulations. In: CFRAMP (eds.): Lobster and Conch
Subproject Specification and Training Workshop Proceedings, 9-12 October, Kingston, Jamaica.
CARICOM Fishery Research Document No. 19.
Appeldoorn, R.S. 2003. Age determination, growth, mortality and age of first reproduction in
adult Queen Conch, Strombus gigas L., off Puerto Rico. Fish. Res. 6 (4): 363-378.
Ávila-Poveda O.H. & E.R. Baqueiro-Cárdenas. 2006. Size at sexual maturity in the queen conch
Strombus gigas from Colombia. Bol. Invest. Mar. Cost. 35: 223-233.
B
Baqueiro-Cárdenas, E. & D. Aldana-Aranda. 2010. Histories of Success for the Conservation of
Populations of Queen Conch (Strombus gigas). Proc. Gulf Carib. Inst. 62: 306-312.
Berg, C. J. 1975. Behavior and ecology of conch (Superfamily Strombacea) on a deep subtidal
algal plain. Bull. Mar. Sci. 25: 307-317.
Berg, C.J. 1976. Growth of the queen conch Strombus gigas with a discussion of the practicality
of its mariculture. Mar. Biol. 34 (3): 191-199.
Berg, C.J. & R.A.Glazer. 1991. Current research on queen conch (Strombus gigas) in Florida
Waters. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst.40: 303-306.
Berg, C. J., & R. A. Glazer. 1995. Stock assessment of a large marine gastropod (Strombus
gigas) using randomized and stratified towed-diver censusing. ICES Marine Science Symposium
199: 247- 258.
Berg, C. J. & D. A. Olsen. 1989. Conservation and management of queen conch (Strombus
gigas) fisheries in the Caribbean. pp. 421-442. In: J. F. Caddy (ed.). Marine Invertebrate
Fisheries: Their Assessment and Management. Wiley, New York.
Bissada-Gooding, C. E. & H.A. Oxeford. 2010. Estimating Home Range and Density of a
Queen Conch Aggregation using Acoustic Telemetry and Conventional Tagging. Proc. Gulf
Carib. Inst. 62: 384-389.
179
Blakesley, H.L. 1977. A contribution to the fisheries and biology of the queen conch, Strombus
gigas L. in Belize. Amer. Fish. Soc. Ann. Meeting 107.
Bos, A.R., Gumanao, G.S., van Katwijk, M.M., Mueller, B., Saceda, M.M. & R.L.P. Tejada.
2011. Ontogenetic habitat shift, population growth, and burrowing behavior of the Indo-pacific
beach star, Archaster typicus (Echinodermata; Asteroidea). Mar. Biol. 158 (3): 639-648.
Bravo-Castro, H.M., Montero-Muñoz, J.L., & D. Aldana-Aranda. 2010. Abundance and
distribution of queen conch (Strombus gigas) veligers of Quintana Roo, Peninsula of Yucatan,
Mexico. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst.62: 338-440.
Bronwyn, M.G., Able, K.W, Brown, J.A., Eggleston, D.B. & P.F. Sheridan. 2003. Evidence of
connectivity between juvenile and adult habitats for mobile marine fauna: an important
component of nurseries. Mar. Ecol. Prog. Ser. 247: 281-295.
Brownell, W.N. 1977. Reproduction, laboratory culture and growth of Strombus gigas, Strombus
costatus and Strombus pugilis in Los Roques, Venezuela. Bull. Mar. Sci. 27:668-680.
Brownell, W.N. & J.M. Stevely. 1981. The biology, fisheries and management of the Queen
conch Strombus gigas. Mar Fish Rev, US Dept Comm. 43(7):1-12.
C
CFMC QCSAMW, 1999. Proceedings of the Queen Conch Stock Assessment and Management
Workshop, Belize City, Belize March 15-22, 1999. Caribbean Fishery Management Council.
Chakalall, B. & K.L. Cochrane. 1996. The Queen conch fisheries in the Caribbean – An
approach to responsible fisheries management. In: Posada, J.M. & G. Garcia-Moliner (eds.):
Proceedings of the First International Queen conch Conference, San Juan, Puerto Rico, 29-31
July 1996. Caribbean Fisheries ManagementCouncil. p. 60-76.
Chávez, E. A. & F. Arreguín-Sánchez. 1994. Simulation modelling for conch fishery
management, p. 125-136. En: Appeldoorn, R. S. & Q. Rodríguez (eds). Queen Conch Biology,
Fisheries and Mariculture. Fundación Científica Los Roques, Caracas Venezuela, p.169-189.
Chávez-Villegas, J.F, Cid-Becerra, J.A, Enríquez-Díaz, M.R., Montero-Muñoz, J.L. & D.
Aldana-Aranda. 2009. Abundancia de Larvas Veliger de Strombus gigas (Linnaeus, 1758) en el
Sistema Arrecifal Mesoamericano. Proc. Gulf Carib Fish. Inst. 62: 433-437.
Childress, M.J. & W. F. Herrnkind. 1994. The Behavior of Juvenile Caribbean Spiny Lobster in
Florida Bay: Seasonality, Ontogeny and Sociality.
Childress, M.J. & W. F. Herrnkind. 2001. Influence of conspecifics on the ontogenetic habitat
shift of juvenile Caribbean spiny lobsters. Mar. Fresh. Res. 52(8): 1077 – 1084.
CITES, 2003. Review of significant trade in specimens of Appendix-II species. Report of the
Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora.
www.cites.org/eng/resols/12/12-8.shtml
180
D
D'Asaro, C.N. 1965. Organogenesis, development and metamorphosis in the queen conch,
Strombus gigas, with notes on breeding habits. Bull. Mar. Sci. 15:359-416.
Danylchuk, A., R.A. Mudd, G. Ingelise, & K. Baldwin. 2003. Size-dependent habitat use of
juvenile queen conch (Strombus gigas) in East Harbour Lobster and Conch Reserve, Turks and
Caicos Islands, BWI. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 54:241-249.
Davis, M. & A.W. Stoner. 1993. Trophic cues induce metamorphosis of Queen conch larvae
(Strombus gigas Linnaeus). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 180:83-102.
Davis, M., B.A. Mitchell, J.L. Brown. 1984. Breeding behaviour of the queen conch S. gigas
held in natural and enclosed habitat. J. Shell. Res. 4 (1): 17-21.
Davis, M., Bolton, C.A. & A.W. Stoner. 1993. A comparison of larval development, growth, and
shell morphology in three Caribbean Strombus species. Veliger 36:236-244.
De Jesús-Navarrete, A., E. González, J. Oliva, A. Pelayo & G. Medina. 1992. Advances over
some ecological aspects of queen conch Strombus gigas, L. in the southern Quintana Roo,
Mexico. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 45: 18-24.
De Jesús-Navarrete, M., Oliva-Rivera, Medina-Quej, A. & J. A., Domínguez-Viveros. 1994.
Crecimiento, reclutamiento y estructura poblacional del caracol rosado Strombus gigas, en Punta
Gavilán Quintana Roo México. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 46: 74-83.
De Jesús-Navarrete, A. & J.J. Oliva-Riviera. 1997. Density, growth, and recruitment of the
queen conch Strombus gigas L. (Gastropoda: Strombidae) in Quintana Roo, Mexico. Rev. Biol.
Trop. 45: 797-801.
De Jesús-Navarrete, A. & D. Aldana Aranda. 2000. Distribution and abundance of Strombus
gigas veligers at six fishing sites on Banco Chinchorro, Quintana Roo, Mexico. J. Shellf. Res.
19(2):891-896.
De Jesús-Navarrete, A., M. Domínguez-Viveros, A. Medina-Quej& y J. J. Oliva-Rivera.
Crecimiento, mortalidad y reclutamiento del caracol Strombus gigas en Punta Gavilán, Q. Roó,
México. Ciencia Pesquera 4: 1-4.
De Jesús-Navarrete, A. 2001a. Crecimiento del caracol Strombus gigas (Gastropoda:
Strombidae) en cuatro ambientes de Quintana Roo, México. Rev. Biol. Trop. 49: 85-91.
De Jesús-Navarrete, A. 2001b. Distribución y abundancia de larvas veligeras de Strombus gigas
en Banco Chinchorro, Quintana Roo, México. Proc.Gulf Carib.Fish. Inst. 52:174-183.
De Jesús-Navarrete, A. & V. Valencia-Beltrán. 2003. Abundance of Strombus gigas zero-year
class juveniles at Banco Chinchorro Biosphere Reserve, Quintana Roo, Mexico. Bull. Mar. Sci.
73: 232-240.
181
De Jesús-Navarrete, A. & M. Pérez-Flores. 2007. Distribución y Abundancia de Larvas de
Strombidae en la Bahía de la Ascensión, Quintana Roo, México. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 58:
388-393.
De la Torre, A.R. 1982. Diagnóstico de la pesquería de caracoles en el estado de Quintana Roo.
Centro de Investigaciones pesqueras de Isla Mujeres, Q. Roo, 25 pp.
Delgado, G.A., Bartels, C. T., Glazer, R.A., Brown-Petersen, N.J. & K.J. McCarthy. 2004.
Translocation as a strategy to rehabilitate the queen conch (Strombus gigas) population in the
Florida Keys. Fish. Bull. 102(2): 278-288.
Delgado, D.A., Glazer, R.A., Hawtof, D., Aldana-Aranda, D., Rodríguez-Gil, L.A & A. De
Jesús-Navarrete. 2008. Do Queen Conch (Strombus gigas) Larvae Recruiting to the Florida Keys
Originate from Upstream Sources? Evidence from Plankton and Drifter Studies. Proc. Gulf
Carib. Fish. Inst. 59: 29-41.
Díaz Ávalos, C.1986. Crecimiento y mortalidad de juveniles de caracol rosado Strombus gigas
en Punta Gavilán, Q. Roo, INP. Serie documentos de trabajo, No. 3. 16 pp.
Díaz Ávalos, C. 1991. Crecimiento y mortalidad de juveniles de caracol rosado Strombus gigas
en Punta Gavilán, Q. Roo, México. Algunas consideraciones sobre el aprovechamento de su
pesquería. Cienc. Pesqu. 8: 63-70.
Doerr, J. C. & R. L. Hill. 2007. A Preliminary Analysis of Habitat Use, Movement, and
Migration Patterns of Queen Conch, Strombus gigas, in St. John, USVI, Using Acoustic Tagging
Techniques. Proc. Gulf. Carb. Fish. Inst. 60: 509-515.
Domínguez-Viveros, M., De Jesús-Navarrete, A., Medina-Quej & J. Oliva-Rivera. 1994. Estado
actual de la Población de Strombus gigas en la Zona Sur en Quintana Roo, México. Proc. Gulf.
Carb. Fish. Inst. 46: 84-95.
Domínguez-Viveros, M., Sosa-Cordero, E. & A. Medina-Quej. 1999. Abundancia y parámetros
poblacionales del caracol Strombus gigas en Banco Chinchorro, Quintana Roo, Mexico. Proc.
Gulf Carib. Fish. Inst. 45: 943-954.
E
Ehrhardt, N.M. & M. Valle-Esquivel. 2008. Conch (Strombus gigas) Stock assessment manual.
Caribbean Fishery Management Council, San Juan, Puerto Rico. 128 pp.
Egan, B.D. 1985. Aspects of the reproductive biology of Strombus gigas. MSc Thesis. Univ.
British Colombia.
F
Friedlander, A., R.S. Appeldoorn & J. Beets. 1994. Spatial and temporal variations in stock
abundance of queen conch, Strombus gigas, in the U.S. Virgin Islands, p. 51-60 In R.S.
182
Appeldoorn & B. Rodriguez (eds.). Queen Conch Biology, Fisheries and Mariculture, Fundacion
Cientifica Los Roques, Caracas, Venezuela.
G
García, M.I. 1991. Biología y dínámica poblacional del caracol de pala Strombus gigas L.
(Mollusca, Mesogastropoda) en las diferentes áreas del Archipiélago de San Andrés y
Providencia. Tesis Biología. Facultad de Ciencias Universidad del Valle. Colombia. 166 pp
Gibson, J., Strasdine, S. & R. González. 1983. The Status of the Queen Conch industry. Proc.
Gulf Carib. Fish. Inst. 35: 43-45.
Glazer, R.A. & C.J. Berg, Jr. 1994. Queen conch research in Florida: an overview. pp. 79-96. In:
Appeldoorn, R.S. & B. Rodríguez (eds.). Queen conch biology, fisheries, and mariculture.
Fundación Científica Los Roques.
Glazer, R.A., G.A. Delgado & J.A. Kidney. 2003. Estimating queen conch (Strombus gigas)
home ranges using acoustic telemetry: implications for the design of marine fishery reserves.
Gulf Carib. Res.14(2):79-89.
Glazer, R. & J. Kidney. 2004. Habitat associations of adult Queen Conch (Strombus gigas L.) in
an unfished Florida Keys back reef: applications to essential fish habitat. Bull. Mar. Sci.
75(2):205-224.
H
Hesse, K.O. 1979. Movement and migration of the queen conch, Strombus gigas, in the Turks
and Caicos Islands. Bull. Mar. Sci. 29:303-311.
I
INP-SAGARPA. 2010. Dictamen Técnico: Estimación de biomasa explotable de Strombus gigas
en los bancos abiertos a la pesca en Quintana Roo, México: Banco Chinchorro y Banco de
Cozumel. Temporada de Captura 2008-2009.
Iversen, E.S., E.S. Rutherford, S.P. Bannerot & D.E. Jory. 1987. Biological data on Berry Islands
(Bahamas) queen conch, Strombus gigas, with mariculture and fisheries management
implications. Fish. Bull. 85: 299-310.
Iversen, E.S., Jory, D.E. & D.J. Diresta. 1994. Research on First Year Queen Conch Relevant to
Fisheries Management. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 43: 498-505.
J
Jolly, G. M. 1965. Explicit estimates from capture recapture data with both death and
immigration-stochastic model. Biometrika 52, 225-247.
K
183
Krebs, C. J. 1985. Ecología: Estudio de la Distribución y Abundancia. Harla.México.753 p.
Kronenberg, G.C. & G.J. Vermeij. 2002. Terestrombus and Tridentarius, new genera of IndoPacific Strombidae (Gastropoda), with comments on the included taxa and on shell characters in
Strombidae. Vita Malacologica 1: 49–54.
L
Latiolais, J. M., Taylor, M.S., Roy, K. & M.E. Hellberg. 2006. A molecular phylogenetic
analysis of strombid gastropod mprphological diversity. Mol. Phyl. Evol. 41: 436-444.
M
Márquez, E. 1993. Biología poblacional y pesuqra del caracol Strombus gigas Linneaus, 1785 en
las Islas de Providencia y Santa Catalina. Univ. Jorge Tadeo Lozano. Tesis Profesional de
Biología Marina. 102 pp.
Mitton, J. B., C. J. Berg, Jr. & K. S. Orr. 1989. Population structure, larval dispersal, and gene
flow in the queen conch, Strombus gigas, of the Caribbean. Biol. Bull. 177:356-362.
Moreno de la Torre, R. & D. Aldana-Aranda. 2007. Crecimiento y eficiencia alimenticia del
caracol rosado Strombus gigas (Linnaeus, 1758) juvenil alimentado con nueve alimentos
balanceados conteniendo diferentes niveles de proteína y energía. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst.58:
463-467
N
Nixon, S.W. 1982. Nutrient dynamics, primary production and fisheries yields of lagoons.
Oceanologica Acta: 357-371.
O
Oliva-Rivera, J. & A. De Jesús-Navarrete. 2000. Composición, distribución y abundancia de
larvas de moluscos gasterópodos en el sur de Quintana Roo, México y norte de Belice. Rev. Biol.
Trop. 48 (4): 777-783.
Oviatt, C., Doering, P., Nowiclu, B., Reed, L., Cole, J. & J. Frithsen. 1995. An ecosystem level
experiment on nutrient limitation in temperate coastal marine environments. Mar. Ecol. Prog.
Ser. 116: 171-179.
P
Paris, C.B., Aldana-Aranda, D., Pérez-Pérez, M. & J. Kool. 2008. Connectivity of Queen conch,
Strombus gigas, populations from Mexico. Proc. Int. Coral Reef Symp. 11: 439-443.
Pauly, D. & G.R. Morgan (Eds.). 1987. Length-based Methods in Fisheries Research. ICLARM
Conf. Proc. 13. International Center for Living Aquatic Resources Management, Manila, and
Kuwait Institute for Scientific Research, Safat, 468 pp.
184
Pauly, D. & H. Gaschutz. 1979. A simple method for fitting oscillating length growth data, with
a program for pocket calculators. International Council for the Exploration of the Sea,
Copenhagen.
Pérez-Pérez, M. & D. Aldana-Aranda. 1998. Análisis preliminar de la densidad del caracol rosado
(Strombus gigas) en el arrecife Alacranes Yucatán, México. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 50: 49- 65.
Pérez-Pérez, M. & D. Aldana-Aranda. 2000. Distribución, abundancia, densidad y morfometría
de Strombus gigas (Mesogastropoda:Strombidae) en el Arrecife Alacranes Yucatán, México.
Rev. Biol. Trop. 48: 51-57.
Pérez-Pérez, M. & D. Aldana-Aranda. 2003. Actividad de Strombus gigas (Mesogastropoda:
Strombidae) en diferentes hábitats del arrecife Alacranes, Yucatán. Rev.Biol. Trop. 51: 119-126.
Phillips, M. Bissada-Gooding, C. & H.A. Oxenford. 2010. Preliminary Investigation of the
Movements, Density, and Growth of Juvenile Queen Conch in a Nursery Area in Barbados.
Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 63: 427-434.
Posada, J.M., R.I. Mateo & M. Nemth. 1999. Occurrence, abundance and length frequency
distribution of queen conch, Strombus gigas (Gasteropoda) in shallow waters of the Jaragua
National Park, Dominican Republic. Carib. J.of Sci. 35: 70-82.
Pollock, K. H. 1980. Capture-Mark-Recaptures Models: A Review of current methods, assumptions
and experimental design. North Carolina State University. 32 pp.
R
Randall, J.E. 1964. Contribution to the biology of the Queen conch Strombus gigas. Bull. Mar.
Sci. Gulf Carib. 14:246-295
Rathier, I. & A. Battaglya. 1994. Assesment of the Martinique Queen Conch fishery and
management prospective. En: Appeldoorn, R.S. & B. Rodriguez (eds.) Queen Conch biology,
fisheries and mariculture. Fundación Los Roques, Caracás, Venezuela.
Ray, M. & A. W. Stoner. 1994. Experimental analysis of growth and survivorship in a marine
gastropod aggregation: balancing growth with safety in numbers. Mar. Ecol. Prog. Ser. 105:4759.
Ray-Culp, M. Davis, M. & A.W. Stoner. 1999. Predation by xanthid crabs on early post
settlement gastropods: the role of prey size, prey density, and habitat complexity. J. Exp. Mar.
Biol. Ecol. 240: 303-321.
Rios-Lara, G.V., K. Cervera-Cervera, J.C. Espinoza-Méndez, M. Pérez-Pérez, C. Zetina-Moguel,
& F. Chable Ek. 1998. Estimación de las Densidades de langosta espinosa (Panulirus argus) y
caracol rosa (Strombus gigas) en el área central del Arrecife Alacranes, Yucatán, México. Proc.
Gulf Carib. Fish. Inst.50:104-127.
185
Robertson, R. 1959. Observations on the spawn and veligers of conchs (Strombus) in the
Bahamas. Proc. Malacol. Soc. Lond. 33:164-171.
Roughgarden, J., Gaines, S. & H. Possingham. 1988. Recruitment dynamics in complex life
cycles. Science 228: 1460-1466.
Ryther, J.H. & W.M. Dunstan. 1971. Nitrogen, phosphorus and eutrophication in the coastal
marine environment. Science 171: 1008-1013.
S
Schindler, D.W. 1974. Eutrophication and recovery in experimental lakes. Science 184: 897-899.
Schnabel, Z. E. 1938. The estimation of the total fish population of a lake. Amer. Math. Month.
45:348-352.
Schoener, T.W. 1967. The ecological significance of sexual dimorphism in size in the lizard
Anolis cospercus. Science 155: 474-477.
Seber, G. A. F. 1965. A note on the multiple recapture census. Biometrika 52: 249-259.
Shawl, A.L. & M. Davis. 2004. Captive Breeding behavior of four Strombidae conch. J. Shellf.
Res. 23 (1): 157-164.
Stevely, J.M. 1979. The biology and fishery of the queen conch (Strombus gigas); a review.
Proc. Fourth Annu. Trop. Subtrop. Fish. Technol. Conf. Americas: 203-210.
Stoner, A. W., Lipcius, R. N., Marshall, L. S. & A.T. Jr, Bardales. 1988. Synchronous
emergence and mass migration in juvenile queen conch. Mar. Ecol. Prog. Ser. 49: 51-55.
Stoner, A.W. 1989a. Density-dependent growth and grazing effects of the juvenile Queen conch
Strombus gigas L. in a tropical seagrass meadow. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 130:119-133.
Stoner, A.W. 1989b. Winter mass migration of juvenile queen conch Strombus gigas and their
influence on the benthic environment. Mar. Ecol. Prog. Ser. 56:99–104
Stoner A.W. & J.M. Waite. 1990. Distribution and behavior of queen conch Strombus gigas
relative to seagrass standing crop. Fish. Bull. 88:573-585.
Stoner A.W. & J.H. Waite. 1991. Trophic biology of Strombus gigas in nursery habitats: diets
and food sources in seagrass meadows. J. Mollusc. Stud. 57:451-460.
Stoner, A.W., Sandt, V.J. & I.F. Boidron-Metairon. 1992. Seasonality of reprodutucive activity
and abundance of veligers in queen conch, Strombus gigas. Fish. Bull. 90:161-170.
Stoner, A. W. & V. J. Sandt. 1992. Population structure, seasonal movements and feeding of
queen conch, Strombus gigas, in deep water habitats of the Bahamas. Bull. Mar. Sci. 51:287-300.
186
Stoner, A.W. & M. Ray. 1993. Aggregation dynamics in juvenile Queen conch (Strombus
gigas): population structure, mortality, growth and migration. Mar. Biol. 116:571-582.
Stoner, A. W., Davis, M. 1994. Experimental outplanting of juvenile queen conch, Strombus
gigas: comparison of wild and hatchery-reared stocks. Fish. Bull. U.S. 92: 390-411.
Stoner, A.W. & J. Lally. 1994. High-density aggregation in Queen conch Strombus gigas:
formation, patterns, and ecological significance. Mar. Ecol. Prog. Ser. 106:73-84.
Stoner, A.W. & K.C. Schwarte. 1994. Queen conch, Strombus gigas, reproductive stocks in the
central Bahamas: distribution and probable sources. Fish. Bull. 92:171-179.
Stoner, A. W.. J. Lin & M. D. Hanisak. 1995. Relationships between seagrass bed characteristics
and juvenile queen conch (Strombus gigas) abundance in the Bahamas. J. Shellfish Res. 14:315323.
Stoner, A. W., P. L. Pitts & R. A. Armstrong. 1996. The interaction of physical and biological
factors in the large-scale distribution of juvenile queen conch in seagrass meadows. Bull Mar.
Sci. 58:217-233.
Stoner, A.W. 1996. Status of the Queen conch research fishery in the Caribbean Sea. In: Posada
J.M. & A.Garcia- Moliner (eds.): Proceedings of the First International Queen conch
Conference, San Juan, Puerto Rico, 29- 31 July 1996. Caribbean Fisheries Management Council.
p. 23-39.
Stoner, A.W. & M. Ray. 1996. Queen Conch, Strombus gigas, in fished and unfished locations
of the Bahamas: effects of a marine fishery reserve on adults, juvenile and larval production.
Fish. Bull. 94: 551-565.
Stoner, A.W. 1997. The status of queen conch Strombus gigas research in the Caribbean. Mar.
Fish. Res. 59(3): 14-22.
Stoner, A.W. 2003. What constitutes essential nursery habitat for a marine species? A case study
of habitat form and function for queen conch. Mar. Ecol. Prog. Ser. 257: 275-289.
Stoner, A.W. & M. Ray-Culp. 2000. Evidence for Allee effects in an over-harvested marine
gastropod: density-dependent mating and egg production. Mar. Ecol. Prog. Ser. 202: 297-302.
Strasdine, S.1988. The queen conch fishery of Belize: an assessment of resource harvest sector
and management. MsC. Thesis Univ. of British Columbia, Cánada, 216 pp.
T
Theile, S. 2001. Queen conch fisheries and their management in the Caribbean. TRAFFIC
Tello, C.J.A., Rodríguez-Gil, L.A. & F. Rodríguez-Romero. 2005. Population genetics of the
pink snail Strombus gigas in the Yucatan Peninsula: Implications for its management and
fishery. Cienc. Mar. 31: 379-386.
187
Tewfik, A. 1996. An assessment of the biological characteristics, abundance and potential yield
of the queen conch (Strombus gigas L.) fishery on the Pedro Bank off Jamaica. M. Sc. Thesis.
Acadia University, Wolfville, Nova Scotia. 139p.
Tewfik, A., Guzman, H.M. & G. Jacome. 1998. Assessment of the Queen conch Strombus gigas
(Gastropoda: Strombidae) population in Cayos Cochinos, Honduras. Rev. Biol. Trop. 46.(4):137150.
Tewfik. A. & C. Bené. 2000. Densities and age structure of fished versus protected populations
of queen conch (Strombus gigas L.) in the Turks & Caicos Islands. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst.
51: 60-79.
V
Valle-Esquivel, M. 1998. Growth of queen conch Strombus gigas in Xel-ha, Quintana Roo,
Mexico. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 50: 66-77.
W
Wicklund, R.I, Hepp, L.J. & G.A. Wenz. 1991. Preliminary studies on the early life history of
the queen conch Strombus gigas in the Exuma Cays, Bahamas. Proc. Gulf Carib. Fish. Inst. 40:
283-298.
Wilson, D.S. 1975. The adequacy of body size as a niche difference. Am. Nat. 109: 769-784.
Weil, M.E. & G.R. Laughlin. 1984. Biology, Population Dynamics and reproduction of the
queen conch Strombus gigas Linné in the Archipelago de los Roques National Park. J. Shellf.
Res. 4: 45-62.
Werner, E.E. & J.F. Gilliam. 1984. The ontogenetic niche and species interactions in sizestructured populations. An. Rev. Ecol. Syst. 15:393-425.
Wefer, G. & J.S. Killingley. 1980. Growth histories of strombid snails from Bermuda recorded in
their O-18 and C-13 profiles. Mar. Biol. 60:129–135
Woods, E.M. 1995. Study of the Fishery for Queen conch in Haiti. Marine Conservation Society.
Ross-onWye, UK. 57pp.
188
189