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CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VETERINARIA
Autores: Antonio Bernabé Salazar, José Antonio Navarro Cámara y Francisco José Pallarés Martínez
Tema 35. Cerebelo: estructura. Médula espinal. Sustancia gris y blanca. Ganglios
espinales y craneales. Sistema nervioso periférico. Concepto. Sistema nervioso
autónomo: porciones simpática y parasimpática. Ganglios nerviosos vegetativos:
estructura.
CEREBELO
Está conformado por una corteza y una sustancia blanca subyacente. La corteza
cerebelosa aparece dividida por surcos en un gran numero de circunvoluciones, y éstas a
su vez, están constituidas por numerosos pliegues de pequeño tamaño denominados
folias. La sustancia blanca está integrada por fibras aferentes y eferentes.
Corteza
Esta constituida por tres capas:
- Capa molecular
- Capa de células de Purkinje
- Capa de células granulares o de granos
Todas las capas están formadas por neuronas, células de glía y prolongaciones de
células nerviosas. Las células de glía están representadas por las células de Fañanas, las
células epiteliales de Golgi y las células de glía de Bergmann.
1.- Capa molecular
Contiene neuronas en escaso número y fibras nerviosas amielínicas. Dentro de las
neuronas de esta capa podemos distinguir dos tipos: las células estrelladas superficiales
y las células estrelladas internas o células en cesto.
Las células estrelladas superficiales se localizan en el tercio externo de la capa
molecular y son neuronas que presentan axones y dendritas cortas. Sus terminaciones no
llegan a las células de Purkinje.
Las células estrelladas profundas o células en cesto se localizan en la porción media y
profunda de la capa molecular. Sus dendritas están ramificadas profusamente y pueden
ser descendentes (cortas y poco numerosas), horizontales y ascendentes (mayor numero
y tamaño). El axón sigue un trayecto horizontal y transversal y da ramas colaterales
ascendentes y descendentes. Las ascendentes son cortas y pueden llegar a la superficie
del cerebelo y las descendentes terminan en un sistema de ramificaciones que envuelven
al soma de las células de Purkinje, formando un nido o cesto pericelular.
En cuanto a las fibras nerviosas, además de las de las células que componen esta capa,
aparecen fibras procedentes de la capa de los granos, de las células de Purkinje y fibras
trepadoras aferentes procedentes del núcleo olivar.
2.- Capa de células de Purkinje
Es una capa unicelular que se localiza entre la capa molecular y la de granos. Las
células que la constituyen presentan un tamaño grande (70-80 µm de diámetro) y tienen
forma ovoide o periforme. El núcleo es esférico con escasa heterocromatina y un
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nucléolo evidente. En el citoplasma aparecen los grumos de Nissl. El RER aparece
formando asociaciones con un gran número de ribosomas, el Golgi está bien
desarrollado y por todo el citoplasma aparecen cisternas del REL. Las dendritas se
ramifican de manera arboriforme y se dirigen hacia la capa molecular. El axón arranca
de la base y se dirige hacia la sustancia blanca, pero da ramas colaterales que siguen un
curso recurrente hacia la capa molecular. Al principio el axón no está rodeado de
mielina pero adquiere la vaina en la capa de granos.
3.- Capa de células granulares o de granos
Presenta numerosas neuronas triangulares o estrelladas de pequeño tamaño muy
apretadas entre sí. Presentan 3-6 dendritas que terminan en engrosamientos
denominados garras. El axón, ascendente, se dirige hacia la capa molecular en donde se
bifurca en forma de T y origina fibras paralelas que entran en contacto con muchas
dendritas de células de Purkinje.
Dentro de esta capa podemos diferenciar dos tipos de neuronas: las células de Golgi y
las células fusiformes horizontales o células de Lugaro.
Las células de Golgi son neuronas estrelladas que se localizan en cualquier porción de
la capa. Sus dendritas son gruesas y poco numerosas y se dirigen en todas las
direcciones. El axón es muy grueso y puede ser corto o largo. Es descendente en las más
superficiales y horizontal en las más profundas y emite ramas colaterales desde su
nacimiento que contribuyen a formar los glomérulos cerebelosos.
Las células fusiformes horizontales o células de Lugaro presentan morfología
fusiforme con el soma dispuesto en paralelo con la capa molecular. Se sitúan a diferente
altura en esta capa. Sus dendritas son cortas y están muy ramificadas. El axón tiene
dirección horizontal.
En esta capa se localizan los glomerulos cerebelosos, que son complejos de sinapsis
axodendríticas donde están implicadas las terminaciones en garra de las dendritas de las
células de la capa de granos, los axones de las células de Golgi y las fibras musgosas
aferentes.
La sustancia blanca está conformada por fibras aferentes y eferentes que atraviesan la
corteza. Las aferentes están representadas por las fibras musgosas, que son fibras
mielínicas que al penetrar en la corteza pierden su vaina y se convierten en amielínicas,
y por las fibras trepadoras, que vienen del núcleo olivar y contactan con las células de
Purkinje. Las fibras eferentes están representadas por los axones de las células de
Purkinje.
MÉDULA ESPINAL
Tiene forma de cilindro alargado y se aloja en el canal raquidiano. En un corte
transversal se observa que la disposición de las sustancias gris y blanca es inversa a la
del cerebro y cerebelo, la gris es central y la blanca periférica.
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La sustancia gris presenta una forma de H o de mariposa con las alas extendidas. Cada
uno de esos brazos de la H se denomina asta. Las neuronas que se sitúan en las astas
dorsales reciben los estímulos sensitivos, mientras que las que conforman las astas
ventrales son motoras. El volumen del cuerpo de las neuronas motoras es proporcional
al volumen de su axón y al tamaño de la unidad motora que inerva.
Las neuronas constituyen núcleos que generalmente no se encuentran bien delimitados,
entre los que destacan la sustancia gelatinosa de Rolando, situada en la porción apical
del asta dorsal y constituida por neuronas de tamaño diverso donde predominan las
pequeñas, y el núcleo propio del asta dorsal, que está constituido por neuronas de
tamaño mediano. Otros núcleos situados en las astas dorsales son: el núcleo torácico, el
reticular, el comisural dorsal o el cervical lateral. En las astas ventrales aparecen otros
núcleos como el comisural ventral, el dorsomedial, el ventromedial, el ventral, el
central, etc..
Las astas aparecen unidas por la comisura gris, en cuyo centro se encuentra el canal del
epéndimo.
La sustancia blanca está constituida por la asociación de fibras nerviosas aferentes y
eferentes procedentes tanto del encéfalo como de los núcleos medulares. Los fascículos
que conectan unos núcleos de la médula con otros se denominan fascículos propios.
SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO
Está integrado por los ganglios nerviosos, las células de glía y los nervios.
Ganglios nerviosos
Son grupos de neuronas rodeadas por una envuelta derivada del epineuro y perineuro,
que se encuentran intercalados en los trayectos nerviosos del SNP. Pueden ser sensitivos
o autónomos.
Sensitivos
Pueden ser espinales o craneales.
- Espinales: son dilataciones fusiformes o globulares en las raíces dorsales de los
nervios espinales.
- Craneales: son dilataciones semejantes a las anteriores a nivel de los nervios craneales.
Los ganglios sensitivos se encuentran rodeados de una cápsula de tejido conectivo
derivada del epineuro y del perineuro, y surcada por trabéculas de tejido conectivo muy
vascularizado. Están formados por cuerpos de neuronas que se encuentran sobre todo en
la periferia formando grupos que están separados por haces de fibras nerviosas
mielínicas y amielínicas. La parte central contiene principalmente fibras nerviosas y
pocos cuerpos neuronales. Cada cuerpo celular está en contacto con una envoltura de
células de glía (células satélites) semejantes a las que aparecen en el SNC, que se
continúan con las células de Schwann de las fibras nerviosas. Estas neuronas tienen un
solo axón, que se puede enrollar alrededor del pericarión antes de dividirse en forma de
T o Y, a cierta distancia del origen. Las neuronas pequeñas originan axones amielinicos
mientras que las grandes originan axones mielínicos.
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Autónomos
Aparecen intercalados en los nervios autónomos y participan en la inervación de la
musculatura lisa y cardiaca y la secreción de muchas glándulas.
Aparecen en:
- S. N. simpático: los ganglios de la cadena simpática, localizados junto a la médula
espinal y los ganglios colaterales, situados a nivel de la aorta.
- S.N. parasimpático: los ganglios terminales situados en las paredes de los órganos.
Pueden tener un tamaño muy pequeño. Presentan células capsulares muy escasas y
discontinuas. A diferencia de los sensitivos, los cuerpos neuronales y las fibras
nerviosas están entremezcladas y no muestran tendencia a agruparse. Están formados
por neuronas que presentan varias dendritas y un axón que es amielínico.
Nervios
Están constituidos por la asociación de fibras nerviosas procedentes de neuronas
situadas en el encéfalo, médula espinal y ganglios nerviosos. Externamente, presentan
una envoltura de tejido conectivo denso en el que aparecen adipocitos y células cebadas,
que se denomina epineuro. Hacia el interior, rodeando los haces de fibras nerviosas,
aparecen varias capas de fibroblastos unidos entre sí mediante uniones estrechas
rodeadas externa e internamente por membranas basales, que conforman el perineuro.
Rodeando a cada fibra nerviosa, aparecen las células de Schwann y una envoltura de
fibras de colágeno, que constituyen el endoneuro. Los nervios pueden contener
solamente fibras aferentes o sensitivas (nervios sensitivos), solamente fibras eferentes o
motoras (nervios motores) o los dos tipos de fibras (nervios mixtos).
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