estudio de la composición específica, abundancia y

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
ESTUDIO DE LA COMPOSICIÓN ESPECÍFICA, ABUNDANCIA Y
DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DEL MICROZOOPLANCTON (PROTOZOOS Y
MICROMETAZOOS) EN EL ESTUARIO DEL RÍO DE LA PLATA
(ARGENTINA-URUGUAY)
Tesis presentada para optar al título de Doctor en Ciencias Biológicas
de la Universidad de Buenos Aires
Mariela Kogan
Directores de tesis:
Dra. Viviana Alder
Dr. Hermes Mianzan
Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero
Universidad de Buenos Aires
Buenos Aires, 2005
Estudio de la composición específica, abundancia y distribución espacial del
microzooplancton (protozoos y micrometazoos) en el estuario del Río de la Plata
(Argentina-Uruguay)
Se estudió la composición específica, abundancia, y distribución espacial del
microzooplancton (20-200 µm) del estuario del Río de la Plata (36ºS 56°O) a partir de
muestras obtenidas en dos campañas oceanográficas, realizadas a finales de la
primavera en 1999 y 2001, en un gradiente desde aguas fluviales hasta aguas costeras de
plataforma (>200 km). Se hallaron dinoflagelados heterótrofos, ciliados aloricados,
tintínidos, radiolarios, rotíferos y nauplii de copépodos, registrándose más de 110 taxa
de los cuales 35 fueron primeros hallazgos en el área. Se distinguieron tres asociaciones
microzooplanctónicas principales mediante la aplicación de análisis jerárquicos. La
distribución espacial (horizontal y vertical) tanto de las especies como de los grupos
componentes de la fracción estuvo relacionada con la distribución de los máximos
gradientes del estuario (salinidad, turbidez, etc.), la circulación estuarial y los procesos
de mezcla de la columna de agua. La contribución relativa de los grupos del
microzooplancton varió a lo largo del eje principal del estuario en relación con los
cambios que se observaron en las condiciones hidrográficas, evidenciándose un
predominio de tintínidos en el interior del estuario y un dominio de ciliados aloricados y
dinoflagelados heterótrofos en los sectores medio y externo. La distribución espacial
disímil de estos grupos estaría asociada a los recursos alimentarios disponibles que son
diferentes en cada uno de los sectores examinados en el área.
Palabras clave: ciliados aloricados y tintínidos,
dinoflagelados heterótrofos,
radiolarios estuariales, microzooplancton del estuario del Río de la Plata, estratificación
vertical
Studies on the species composition, abundance and spatial distribution of
microzooplankton (protozoans and micrometazoans) in the Río de la Plata Estuary
(Argentina-Uruguay)
Species composition, abundance and spatial distribution of microzooplancton (20-200
µm) from the Río de la Plata Estuary (36ºS 56°W) were studied from samples collected
during two oceanographic cruises at the end of Austral spring (in 1999 and 2001) across
a gradient from fluvial to coastal waters (>200 km). Heterotrophic dinoflagellates,
aloricate ciliates, tintinnids, radiolarians, rotifers and copepod nauplii were found. More
than 110 taxa were registered, 35 were new records for the area. Three
microzooplanktonic assemblages were distinguished using cluster analysis. Species and
groups spatial distribution (horizontal and vertical) was related to the distribution of the
maxima gradients (salinity, turbidity, etc.), estuarine circulation and water column
mixing. The relative contribution of the different microzooplanktonic groups varied
along the estuarine main axis in relation with changes in the hydrographic conditions,
from tintinnids dominance in the inner estuary to a prevalence of aloricate ciliates and
heterotrophic dinoflagellates in the middle and outer sectors. Those differences in the
development of the groups would be related to the microzooplancton available
resources according to environmental conditions in each case.
Key words: aloricate and tintinnid ciliates, heterotrophic dinoflagellates, brackish
radiolarians, microzooplankton of the Río de la Plata Estuary, vertical stratification
AGRADECIMIENTOS
Quiero expresar mi profundo agradecimiento a los doctores Viviana Alder y Hermes Mianzan
por dirigirme con incansable entusiasmo durante la realización de este trabajo de tesis, y sobre
todo quiero decirles: ¡gracias Hermes y Vivi por brindarme su apoyo incondicional durante
mis frecuentes avatares!
Para poder llevar a cabo esta tesis que comprende el estudio de grupos de organismos
muy diversos, tuve la suerte y la alegría de contar con el asesoramiento de diversos
especialistas a quienes agradezco su participación en el trabajo:
La Dr. Akselman, mi querida Rut, quien ha compartido conmigo largas tardes de
microscopio y a través de sus enseñanzas sobre dinoflagelados me brindó su invalorable
calidez humana.
Cristina Marinone, quien me asesoró sobre las metodologías de estudio e identificación
de los rotíferos planctónicos, y ha compartido conmigo charlas enriquecedoras.
La Dr. Rosa Pettigrosso, quien me transmitió las primeras herramientas para la
identificación de los ciliados aloricados, y ha respondido siempre amablemente a todas mis
inquietudes.
El Dr. Denis Lynn, profesor e investigador de la Universidad de Guelph (Canadá),
quien me recibió en su laboratorio durante dos meses, brindándome el material y el
asesoramiento necesarios para llevar a cabo las tinciones con Protargol y la identificación de
todas las especies de ciliados aloricados que se mencionan en este trabajo.
El Dr. Demetrio Boltovskoy, quien ha colaborado para llevar a cabo el estudio de los
radiolarios, y también se mostró siempre dispuesto en asesorarme como consejero de estudios
de postgrado.
Agradezco a los investigadores que nos han facilitado los datos ambientales que se
incluyen en esta tesis: Al entrañable Raúl Guerrero, quien recolectó y procesó los datos de
salinidad y temperatura. Al Dr. Carreto, quien nos ha cedido los datos de concentraciones de
nutrientes. A la dispuesta y simpática Constanza Hozbor, que procesó las muestras del
material en suspensión.
Gracias a tanta gente del INIDEP que colaboró en la realización de esta tesis
brindando asesoramiento técnico, insumos y espacio para trabajar: A todos los investigadores
del proyecto Costero. A la tripulación de los buques de investigación.. A la gente del
laboratorio de Producción Primaria y Biotoxicidad. Al Dr. Ernesto Christiansen del
laboratorio de Histología. A Daniel Brown del laboratorio de Ictiología. A Daniel
Hernández del laboratorio de Matemática. A Claudia Bremec y Laurita Schejter del
laboratorio de Bentos. A la gente de Cómputos. Y un agradecimiento muy especial para Guilla
y Gaby ¡adorables bibliotecarias del INIDEP!
Quiero en un renglón aparte manifestar mi tierno agradecimiento al señor Bezzi,
quien ha sido mi “ángel celador” durante mis permanencias en el instituto hasta tarde y los
fines de semana.
Mucha gente ha interactuado conmigo durante la realización de esta tesis, a través del
intercambio de bibliografía y de la discusión de los resultados, pero sobre todo enriqueciendo los
aspectos humanos del trabajo, por su compañerismo, su apoyo y su calidez. Por eso gracias a: Ale,
Agus, Euge, Marina, Vivian, Marcelo y al Dr. Ramirez. Y muy especialmente, gracias a María
Delia, mi querida vecina de escritorio, por ser “hombro” y “oreja” durante los tiempos difíciles.
Mi último y más emotivo agradecimiento es para mi familia, que con paciencia y amor me
acompaña en cada paso del sendero de la vida. Gusti, mami y pa ¡gracias!
Esta tesis ha sido realizada con las siguientes fuentes de financiación:
* Beca de postgrado del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas
(CONICET)
* Subsidios para Ciencias del Mar, Fundación Antorchas nº 13817-5. “Procesos
ecológicos en una interfaz: importancia biológica de la cuña salina en el estuario del
Río de la Plata “
* Subsidio de La Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica PICT 2000
nº 07-8424. "Importancia de la cuña salina en el estuario del Río de la Plata:
Interacciones físicas y biológicas"
* Subsidio de La Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica PICT 2000
nº 07-9108. "Rol ecológico de la comunidad heterotrófica microbiana planctónica del
Atlántico Sudoccidental y Océano Antártico"
ÍNDICE
CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN ................................................................................ 1
Características del microzooplancton .......................................................................... 1
Antecedentes sobre microzooplancton en ambientes estuariales ................................ 2
El estuario del Río de la Plata...................................................................................... 7
Hipótesis del trabajo .................................................................................................. 11
Objetivos del trabajo.................................................................................................. 12
CAPÍTULO II: MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................ 13
II.1. Recolección y procesamiento de las muestras ................................................... 13
II.2. Estudio de la composición microzooplanctónica............................................... 17
Dinoflagelados heterótrofos .................................................................................. 17
Ciliados aloricados ................................................................................................ 18
Tinción con Protargol....................................................................................... 18
Tintínidos .............................................................................................................. 23
Radiolarios ............................................................................................................ 23
Rotíferos................................................................................................................ 25
II.3. Estimaciones de la abundancia........................................................................... 27
Densidad de los grupos microzooplanctónicos ..................................................... 27
Densidad de las especies microzooplanctónicas ................................................... 29
Biomasa microzooplanctónica .............................................................................. 29
II.4. Análisis de los datos........................................................................................... 34
CAPÍTULO III: ASPECTOS HIDROGRÁFICOS .................................................. 35
Campaña CC 17-99.................................................................................................... 35
Campaña EH 09-01.................................................................................................... 38
Síntesis de las condiciones hidrográficas de las dos campañas estudiadas ............... 41
CAPÍTULO IV: COMPOSICIÓN MICROZOOPLANCTÓNICA........................ 43
IV.1. Dinoflagelados heterótrofos ............................................................................. 44
IV.2. Ciliados aloricados ........................................................................................... 55
IV.3. Tintínidos.......................................................................................................... 69
IV.4. Radiolarios........................................................................................................ 77
IV.5. Rotíferos ........................................................................................................... 79
CAPÍTULO V: ABUNDANCIA, RIQUEZA ESPECÍFICA Y DISTRIBUCIÓN
ESPACIAL DE LAS ESPECIES MICROZOOPLANCTÓNICAS ........................ 84
V.1. Dinoflagelados heterótrofos............................................................................... 84
V.2. Ciliados aloricados............................................................................................. 92
V.3. Tintínidos ......................................................................................................... 100
V.4. Radiolarios ....................................................................................................... 108
V.5. Rotíferos........................................................................................................... 109
CAPÍTULO VI: ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LOS
GRUPOS MICROZOOPLANCTÓNICOS EN DOS CONDICIONES
DIFERENTES DE ESTRATIFICACIÓN ............................................................... 114
VI.1. Condiciones de estratificación pronunciada ................................................... 114
VI.2. Condiciones de estratificación moderada ....................................................... 119
VI.3. Comparación entre ambas condiciones de estratificación.............................. 124
CAPÍTULO VII: DISCUSIÓN ................................................................................. 131
Las especies microzooplanctónicas en relación con la hidrografía: distribución
espacial, composición y riqueza específica ............................................................. 131
Distribución espacial del microzooplancton en relación con el grado de
estratificación del estuario: implicancias en las tramas tróficas .............................. 142
CONCLUSIONES ...................................................................................................... 155
BIBLIOGRAFÍA ........................................................................................................ 157
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura I.1. Mapa del estuario del Río de la Plata............................................................. 7
Figura I.2. Esquema conceptual de las características de la hidrografía del
estuario del Río de la Plata............................................................................................... 8
Figura II.1.1. Distribución horizontal del total de estaciones oceanográficas............... 14
Figura II.1.2. Distribución vertical de la muestras........................................................ 15
Figura II.2.1. Parámetros morfométricos y estimaciones de biovolúmenes
para dinoflagelados heterótrofos..................................................................................... 21
Figura II.2.2. Estructuras de importancia sistemática, parámetros
morfométricos y estimaciones de biovolúmenes para ciliados aloricados...................... 22
Figura II.2.3. Parámetros morfométricos y estimaciones de biovolúmenes
para tintínidos................................................................................................................. 24
Figura II.2.4. Estructuras de importancia sistemática, parámetros
morfométricos y estimaciones de biovolúmenes para radiolarios.................................. 25
Figura II.2.5. Estructuras de importancia sistemática, parámetros
morfométricos y estimaciones de biovolúmenes para rotíferos...................................... 26
Figura II.3.1. Estimaciones de biovolúmenes para nauplii de copépodos..................... 30
Figura III.1. Distribución espacial de las variables ambientales y zonación
obtenida para la campaña CC 17-99................................................................................ 36
Figura III.2. Distribución espacial de las variables ambientales y zonación
obtenida para la campaña EH 09-01............................................................................... 39
Figura V.1.1. Distribución espacial de la riqueza específica y agrupamientos obtenidos
para los dinoflagelados heterótrofos de la campaña CC 17-99....................................... 86
Figura V.1.2. Distribución espacial cuantitativa de las especies cosmopolitas de
dinoflagelados heterótrofos durante la campaña CC 17-99............................................ 87
Figura V.1.3. Distribución espacial cuantitativa de las especies de dinoflagelados
heterótrofos que predominaron en el sector medio del estuario
durante la campaña CC 17-99......................................................................................... 88
Figura V.1.4. Distribución espacial cuantitativa de las especies de
dinoflagelados heterótrofos que predominaron en el sector externo del estuario
durante la campaña CC 17-99......................................................................................... 89
Figura V.2.1. Distribución espacial de la riqueza específica y agrupamientos obtenidos
para los ciliados aloricados de la campaña CC 17-99..................................................... 94
Figura V.2.2. Distribución espacial cuantitativa de las especies de ciliados aloricados
restringidas al sector interno del estuario durante la campaña CC 17-99....................... 95
Figura V.2.3. Distribución espacial cuantitativa de las especies de ciliados aloricados
presentes en torno al frente salino de fondo durante la campaña CC 17-99................... 96
Figura V.2.4. Distribución espacial cuantitativa de las especies de ciliados aloricados
halladas en los sectores medio y externo del estuario durante la campaña CC 17-99.... 97
Figura V.2.5. Distribución espacial cuantitativa de las especies de ciliados aloricados
halladas en el sector externo del estuario durante la campaña CC 17-99....................... 98
Figura V.3.1. Distribución espacial de la riqueza específica y agrupamientos obtenidos
para tintínidos de la campaña CC 17-99........................................................................ 102
Figura V.3.2. Distribución espacial cuantitativa de las especies de tintínidos que
predominaron en el sector interno del estuario durante la campaña CC 17-99............. 103
Figura V.3.3. Distribución espacial cuantitativa de las especies de tintínidos
representativas del sector medio del estuario durante la campaña CC 17-99................ 104
Figura V.3.4. Distribución espacial cuantitativa de las especies de tintínidos
que se distribuyeron en el sector externo del estuario o en aguas de la cuña salina
durante la campaña CC 17-99....................................................................................... 105
Figura V.4.1. Distribución espacial cuantitativa de los radiolarios hallados en la
campaña CC 17-99........................................................................................................ 108
Figura V.5.1. Distribución espacial de la riqueza específica y agrupamientos obtenidos
para rotíferos de la campaña CC 17-99......................................................................... 110
Figura V.5.2. Distribución espacial cuantitativa de las especies de rotíferos que se
restringieron a las aguas de condiciones fluviales durante la campaña CC 17-99........ 111
Figura V.5.3. Distribución espacial cuantitativa de las especies de rotíferos halladas en
aguas mixohalinas durante la campaña CC 17-99........................................................ 112
Figura VI.1.1. Contribuciones porcentuales de los grupos microzooplanctónicos a la
densidad y la biomasa durante la campaña CC 17-99.................................................. 115
Figura VI.1.2. Distribución espacial de la densidad y la biomasa de los grupos
microzooplanctónicos de la campaña CC 17-99........................................................... 117
Figura VI.2.1. Contribuciones porcentuales de los grupos microzooplanctónicos a la
densidad y la biomasa durante la campaña EH 09-01.................................................. 120
Figura VI.2.2. Distribución espacial de la densidad y la biomasa de los grupos
microzooplanctónicos de la campaña EH 09-01........................................................... 122
Figura VI.3.1. Distribución espacial de la densidad y la biomasa total, y aportes
relativos de cada uno de los grupos microzooplanctónicos en las estaciones
correspondientes a la campaña CC 17-99..................................................................... 128
Figura VI.3.2. Distribución espacial de la densidad y la biomasa total, y aportes
relativos de cada uno de los grupos microzooplanctónicos en las estaciones
correspondientes a la campaña EH 09-01..................................................................... 129
Figura VI.3.3. Comparación de los agrupamientos obtenidos para los grupos
microzooplanctónicos en dos condiciones de estratificación....................................... 130
Figura VII.1. Esquema de las asociaciones microzooplanctónicas y su relación
con la circulación y los gradientes ambientales del estuario........................................ 139
Figura VII.2. Diagrama de los principales recursos alimentarios utilizados por el
microzooplancton de acuerdo con las características del ambiente.............................. 150
Figura VII.3. Ejemplares microzooplanctónicos con ingesta de diatomeas............... 152
Figura VII.4. Diagrama conceptual de síntesis de los resultados............................... 154
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla I.1. Recopilación de estudios sobre grupos microzooplanctónicos realizados
en ambientes estuariales.................................................................................................... 6
Tabla II.1.1. Resumen de los datos generales obtenidos durante las campañas.............16
Tabla II.3.1. Comparación estadística entre las densidades de tintínidos
estimadas mediante series de muestras filtradas y sin filtrar.......................................... 28
Tabla II.3.2. Número de individuos examinados para las estimaciones de las
densidades y las biomasas microzooplanctónicas........................................................... 30
Tabla II.3.3. Detalles metodológicos sobre las estimaciones de la densidad
de los grupos microzooplanctónicos de la campaña CC 17-99....................................... 32
Tabla II.3.2. Detalles metodológicos sobre las estimaciones de la densidad
de los grupos microzooplanctónicos de la campaña EH 09-01....................................... 33
Tabla III.1. Concentraciones superficiales y proporciones relativas de nutrientes
correspondientes a las muestras de la campaña CC 17-99............................................. 37
Tabla III.2. Concentraciones estratificadas y proporciones relativas de nutrientes
correspondientes a las muestras de la campaña CC 17-99.............................................. 40
Tabla IV.1.1. Datos morfométricos de los taxones de dinoflagelados heterótrofos
registrados en el estuario del Río de la Plata en la campaña CC 17-99.......................... 54
Tabla IV.2.1. Datos morfométricos de los taxones de ciliados aloricados
registrados en el estuario del Río de la Plata en la campaña CC 17-99.......................... 68
Tabla IV.3.1. Datos morfométricos de los taxones de tintínidos
registrados en el estuario del Río de la Plata en la campaña CC 17-99.......................... 76
Tabla IV.5.1. Datos morfométricos de los taxones de rotíferos
registrados en el estuario del Río de la Plata en la campaña CC 17-99.......................... 83
Tabla V.1.1. Densidades de los taxones de dinoflagelados heterótrofos
hallados en campaña CC 17-99....................................................................................... 90
Tabla V.1.2. Biomasas de los taxones de dinoflagelados heterótrofos
hallados en la campaña CC 17-99................................................................................... 91
Tabla V.2.1. Densidades de los taxones de ciliados aloricados
hallados en la campaña CC 17-99................................................................................... 99
Tabla V.2.2. Biomasas de los taxones de ciliados aloricados
hallados en la campaña CC 17-99................................................................................... 99
Tabla V.3.1. Densidades de los taxones de tintínidos
hallados en la campaña CC 17-99................................................................................. 106
Tabla V.3.2. Biomasas de los taxones de tintínidos
hallados en la campaña CC 17-99................................................................................. 107
Tabla V.5.1. Densidades de los taxones de rotíferos
hallados en la campaña CC 17-99................................................................................. 113
Tabla V.5.2. Biomasas de los taxones de rotíferos
hallados en la campaña CC 17-99................................................................................ 113
Tabla VI.1.1. Valores de densidades y biomasas de los grupos microzooplanctónicos
hallados en la campaña CC 17-99................................................................................. 118
Tabla VI.2.1. Valores de densidades y biomasas de los grupos microzooplanctónicos
hallados en la campaña EH 09-01................................................................................. 123
Tabla VII.1. Tabla comparativa de las densidades y biomasas de componentes
microzooplanctónicos estudiados en ambientes estuariales.................................. 144-145
Tabla VII.2. Resumen de los resultados obtenidos en las dos campañas estudiadas
(estratificación pronunciada y moderada)..................................................................... 148
ÍNDICE DE LÁMINAS
Lámina 1. Fotografías de los taxones registrados de dinoflagelados heterótrofos... 50-53
Lámina 2. Fotografías de los taxones registrados de ciliados aloricados................. 61-67
Lámina 3. Fotografías de los taxones registrados de tintínidos................................ 73-75
Lámina 4. Fotografías de los taxones registrados de radiolarios................................... 78
Lámina 5. Fotografías de los taxones registrados de rotíferos................................. 81-82
CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN
Características del microzooplancton
El microzooplancton está integrado por organismos cuyo tamaño oscila entre 20 y 200
micrones según la clasificación de Sieburth et al. (1978). Dicha fracción abarca grupos
taxonómicos
muy
diversos,
básicamente
heterótrofos, entre
los
que
se
encuentran protozoos planctónicos (principalmente dinoflagelados heterótrofos, ciliados
aloricados, tintínidos, foraminíferos, radiolarios), junto con pequeños metazoos
(rotíferos planctónicos y estadios larvales de algunos crustáceos, cirripedios, poliquetos
y moluscos)
Las primeras descripciones de zoopláncteres de pequeña talla se iniciaron durante
las grandes expediciones oceanográficas realizadas en el siglo XIX, y hasta mediado el
siglo XX la mayoría de los estudios sobre microzooplancton se remitieron mayormente
a aspectos sistemáticos y taxonómicos de los organismos, sin evaluar su importancia
numérica en el ambiente (Laval-Peuto et al., 1986; Alder, 1995). Pero a partir de la
década del ´60 se iniciaron estudios cuantitativos mediante los cuales se evidenció que
los organismos del microzooplancton son un componente ubicuo y abundante en los
ambientes oceánicos, costeros y estuariales (Pierce y Turner, 1992; Alder, 1995;
Thompson, 2001). Desde entonces, se han llevado a cabo numerosos trabajos, centrados
en diversos aspectos de la biología y ecología de estos organismos, con el objetivo de
ahondar en el conocimiento de su rol en los ecosistemas acuáticos.
Actualmente
es
reconocido
que
los
componentes
de
la
fracción
microzooplanctónica constituyen un nexo importante en la transferencia de materia y
energía desde los niveles inferiores hacia los consumidores mayores (Azam et al., 1983;
Laval-Peuto et al., 1986; Gifford, 1991). Son un ítem sustancial en la dieta de pequeños
crustáceos, quetognatos, organismos gelatinosos y larvas de peces (Laval-Peuto et al.,
1986; Stoecker y Egloff, 1987; Stoecker y Capuzzo, 1990; Gifford, 1991; Pierce y
Turner, 1992), al tiempo que poseen un amplio espectro trófico que incluye material
orgánico disuelto y particulado, y componentes autótrofos y heterótrofos de las
fracciones pico- (0,2-2 µm), nano- (2-20 µm) y microplanctónicas (Beers y Stewart,
1971; Smetacek, 1981; Burkill, 1982; Capriulo y Carpenter, 1983; Gaines y Elbrächter,
I: Introducción/ 1
1987; Pierce y Turner, 1992; Arndt, 1993). Concomitantemente, el microzooplancton
contribuye de manera significativa al reciclado de nutrientes mediante sus productos de
excreción (Gast y Horstmann, 1983; Caron, 1990).
En general, los organismos del plancton se distribuyen en los océanos en forma no
homogénea, y si bien han sido considerados por mucho tiempo como derivantes
pasivos, hoy es aceptado que sus distribuciones espaciales son el resultado de una
interacción de factores físicos y biológicos (picnoclinas, frentes, procesos reproductivos,
etc.) (Folt y Burns, 1999). En el caso del microzooplancton en particular, dado el escaso
tamaño y por consiguiente la reducida motilidad de los organismos, es esperable que sus
distribuciones espaciales de mediana y gran escala (metros, kilómetros) reflejen y
dependan en gran medida de la distribución de las propiedades físicas y de los
movimientos de las masas de agua (Balech, 1972; Reid y Stewart, 1989; Zeitzschel,
1990; Alder, 1995; Boltovskoy et al., 1999; Folt y Burns, 1999 ). Sin embargo, y para
una escala espacial menor, procesos biológicos tales como la alimentación, la tasa de
crecimiento y la presión de consumo por parte de los predadores pueden determinar su
distribución espacial heterogénea (Smetacek, 1981; Stoecker et al., 1984; Dolan, 1991;
Lynn y Montagnes, 1991; Nielsen y Kiørboe, 1994; Kjæret et al., 2000).
Antecedentes sobre microzooplancton en ambientes estuariales
En los estuarios, el microzooplancton es un componente numérico muy relevante del
plancton (Pierce y Turner, 1992; Petz, 1999; Bojanić et al., 2001). En estos ambientes
puede brindar un aporte en biomasa equivalente o superior al del mesozooplancton
(Middlebrook et al., 1987; Buskey, 1993; Park y Marshal, 2000a), y es consumidor de
las fracciones autótrofas, pudiendo su presión de pastoreo representar el consumo desde
un 20% hasta un 100% de la producción primaria disponible (Burkill, 1982; Sherr et al.,
1991; Froneman y McQuaid, 1997; Ruiz y Villate, 1998; Lehrter et al., 1999; Sautour et
al., 2000).
Por otra parte, en estuarios (o regiones estuariales) en los que la alta turbidez
reduce las posibilidades fotosintéticas, la biomasa o producción bacteriana heterótrofa
sustentada por carbono alóctono puede igualar, e incluso superar, a la producción
primaria fitoplanctónica (Findlay et al., 1991; Abreu et al., 1992). En tales condiciones,
I: Introducción/ 2
el microzooplancton resulta relevante en la transferencia de la producción bacteriana a
los niveles superiores.
El conocimiento sobre la composición y la abundancia del microzooplancton en
ambientes estuariales generalmente se encuentra sesgado a uno o algunos de los grupos
de la fracción, pero la estructura de la comunidad microzooplanctónica incluyendo a
todos sus componentes ha sido poco investigada, como se revela en un recorrido llevado
a cabo por la literatura disponible (Tabla I.1). De los ciliados en general, los tintínidos
han sido el taxa más investigado, mientras que es menos extenso el estudio sobre
ciliados aloricados (Tabla I.1). Esta diferencia se genera porque los ciliados aloricados
(por su naturaleza desprovista de estructuras de protección y sostén) son difíciles de
recolectar, conservar e identificar, en tanto que las características de las lórigas de los
tintínidos (estructuras duras y resistentes) facilitan su recolección e identificación
(Montagnes y Lynn, 1991; Pierce y Turner, 1992; Alder, 1999; Petz, 1999). Por su
parte, los dinoflagelados heterótrofos generalmente no son incluidos en estudios del
microzooplancton, sino considerados en conjunto con los dinoflagelados autótrofos
(Lessard, 1991). Varios trabajos en los que se ha diferenciado a los dinoflagelados en su
condición de heterótrofos son relativamente recientes, y se han realizado mayormente
en zonas costeras de climas fríos o templado-fríos (Hansen, 1991; Verity et al., 1993;
Edwards y Burkill, 1995; Levinsen et al., 2000; Levinsen y Nielsen, 2002; Nielsen y
Andersen 2002), pero muy pocos en estuarios (Smetacek, 1981; Laybourn-Parry et al.,
1992). En cuanto a los rotíferos planctónicos, si bien su estudio es muy común en aguas
continentales de todo el mundo, es menos prolífico en ambientes costeros y estuariales
(Egloff, 1988).
El estudio de la composición y distribución de la comunidad microzooplanctónica
en su conjunto implica una tarea ardua, dada la diversidad taxonómica involucrada, y
dificultada además porque, según la estructura que presenten los organismos, deben
utilizarse diferentes metodologías. Como se mencionara anteriormente, es distinta la
resistencia a la manipulación durante el proceso de obtención y fijación de las muestras
entre algunos grupos (o especies de un grupo) que poseen estructuras rígidas (ej.
tintínidos, radiolarios, dinoflagelados tecados) y los que son más frágiles por carecer de
ellas (como ciliados aloricados y dinoflagelados atecados), resultando imprescindible
para estos últimos trabajar con la muestra intacta. Además, el volumen mínimo de
muestra necesario para cuantificar a los distintos grupos involucrados es diferente en
cada caso, ya que las densidades de los mismos en el ambiente pueden variar en hasta
I: Introducción/ 3
cinco órdenes de magnitud. Al tiempo que densidades máximas de ciliados del orden de
los 104 o 105 individuos por litro son comunes en ambientes costeros y estuariales
(Leakey et al., 1992; Pierce y Turner, 1992; Lovejoy et al., 1993), rotíferos planctónicos
y larvas nauplii están presentes en densidades de entre 101 y 103 individuos por litro (ej.
Holst et al., 1998; Park y Marshall, 2000a), en tanto que foraminíferos y radiolarios no
superan generalmente las densidades del orden de 101 (Kemle-von Mücke y Hemleben,
1999; Alder, 1995; Boltovskoy, 1999; Thompson, 2001).
No sólo la estructura de la comunidad microzooplanctónica ha sido poco
investigada en estuarios, sino también la relación que la misma presenta con los factores
hidrográficos. Estos ambientes se caracterizan por la presencia de gradientes
pronunciados (ej. salinidad, turbidez, concentración de nutrientes, etc.) que
indudablemente afectarán la composición y distribución de los organismos del
microzooplancton. Pero el hecho de que sean escasos los trabajos que relacionan la
estructura de la comunidad microzooplanctónica con los gradientes hidrográficos en
estuarios se debe a que si bien la mayoría de los estudios cubre una amplia escala
temporal, la resolución espacial suele ser acotada (ver Tabla I.1). Más aún, en dichos
estudios se describen principalmente los resultados de los patrones horizontales del
microzooplancton, pero no de la estructura vertical, dado que generalmente se trata de
estuarios someros, en los que la columna de agua se encuentra poco o nada estratificada,
como las bahías de Chesapeake y Narragansett en Estados Unidos, Southampton Water
en Inglaterra, o la bahía de Kiel en Alemania (Smetacek, 1981; Burkill, 1982; Dolan y
Coats, 1990). Sin embargo, en los estuarios con estratificación pronunciada, las
condiciones físicas, químicas y biológicas varían entre los estratos, y el conocimiento de
la respuesta del plancton a la presencia de haloclinas es crucial para interpretar la
ecología de las poblaciones (Lougee et al., 2002). Tal es el caso del estuario del Río de
la Plata en América del Sur que, hidrológicamente, se caracteriza por ser un sistema de
dos capas con marcados gradientes salinos horizontales y verticales (Guerrero et al.,
1997a,b; Mianzan et al., 2001) que afectan la distribución de diversas comunidades
biológicas investigadas hasta el presente (ver a continuación). Sin embargo, el
microzooplancton en particular no ha sido investigado en el área. Los escasos estudios
se restringen actualmente a aspectos cualitativos de algunas especies de protozoos,
como tintínidos y dinoflagelados (Souto, 1974; Souto, 1979; Balech y Souto, 1980;
Balech y Souto, 1981; Alder, 1999), mientras que otras especies, principalmente
aquellas comprendidas en grupos carentes de estructuras de protección, aún no han sido
I: Introducción/ 4
abordadas. Más aún, la densidad y la biomasa de los taxa presentes y de cada uno de los
grupos microzooplanctónicos, así como su relación con el ecosistema del estuario del
Río de la Plata son desconocidas.
I: Introducción/ 5
Lugar de estudio
Bahía de Narragansett (EEUU)
Bahía de Mali Ston (Yugoslavia)
Bahía de Fundy (Canadá)
Bahía de Narragansett (EEUU)
Bahía de Chesapeake (EEUU)
Estuario Bahía Blanca (Argentina)
Estuario Bahía Blanca (Argentina)
Estuario Bahía Blanca (Argentina)
Golfo de Maine (EEUU)
Estuario St. Lawrence (Canadá)
Bahía de Chesapeake (EEUU)
Laguna de los Patos (Brasil)
Estuario de Nueces (EEUU)
Southampton (Inglaterra)
Estuario Kariega
Clyde y Loch Striven (Escocia)
Bahía de Kiel (Alemania)
Estuario Elbe (Alemania)
Bahía Laizhou (China)
Ensenada de Wilson (Australia)
Estuario de Vellar (India)
Estuario de Maine (EEUU)
Estuario Damariscotta (EEUU)
Southampton (Inglaterra)
Bahía de Chesapeake (EEUU)
Bahía de Chesapeake (EEUU)
Bahía de Kaštela (Croacia)
Estuario Schelde (Bélgica)
Presente estudio 1era. campaña
2da. campaña
Protozoop.
Micromet.
CIL TOT
DH
ROT NAU
CA Tin
D
D
D
D/B
D
D
D/B
D/B
D
D
D
B
D/B
B
B
D D
D
D D
D
B B
B
D
D
D/B
D/B
D
D
D
D
D
D
D
D
D
D
B
B
B
D/B
D
D
D
D
D
B
B
B
D/B D
D
D
D
D
D/B de todos los grupos
microzooplanctónicos
Estudio de la
composición
específica
SI
SI
SI
SI
SI
SI
SI
SI
Genérica
Genérica
NO
NO
NO
NO
NO
Genérica
SI
Sólo rotíferos
Sólo tintínidos
SI
SI
Sólo tintínidos
SI
NO
NO
Sólo rotíferos
Sólo tintínidos
NO
SI
NO
Resolución espacial
Escala
Niveles de Rango salino*
temporal N° estaciones
profundidad
Estacional
4
3
28-32
Estacional
6
2-5
19-38
Estacional
8
Red vertical No especifica
Estacional
1
2
No especifica
Sinóptico
9
4-7
9-27
Estacional
2
1
25,9-41
Estacional
1
1
29,9-34,5
Estacional
1
1
29,9-34,5
Estacional
3
3
30-32
Sinóptico
12
2
0-8
Estacional
3
8-10
>7-21
Estacional
1
1
2,3-<34
Estacional
4
1
20-38
Estacional
1
1
33-34,6
Sinóptico
1
1
--Estacional
7
2
2-33,1
Estacional
1
5
13-20
Estacional
10
1
C: 670-6440
Sinóptico
21
1-2
8,9-30l
Estacional
3
Red vertical
0-30
Estacional
1
1
2,6-33,5
Estacional
3
1
>20-<35
Estacional
3
4
29-34
Estacional
2
1
29-35
Estacional
8
5
14,3-26,2
Estacional
14
2
0-31,9
Estacional
1
8
34,5-38,3
Estacional
12
1
0,5-5
Sinóptico
8
2-3
0,15-31,1
Sinóptico
11
2-4
1,2-33,6
Referencias
Hargraves, 1981
Kršinić, 1987
Middlebrook et al., 1987
Verity, 1987
Dolan y Gallegos, 2001
Barría de Cao, 1992
Barría de Cao et al., 1997
Pettigrosso et al., 1997
Montagnes et al., 1988
Lovejoy et al., 1993
Dolan y Coats, 1990
Abreu et al., 1992
Buskey, 1993
Burkill, 1982
Froneman y McQuaid, 1997
Laybourn-Parry et al., 1992
Smetacek, 1981
Holst et al., 1998
Zhang y Wang, 2000
Gaughan y Potter, 1995
Godhantaraman, 2001
Sanders, 1987
Revelante y Gilmartin, 1987
Leakey et al., 1992
Park y Marshall, 2000a
Park y Marshall, 2000b
Bojanić et al., 2001
Muylaert et al., 2000
Tabla I.1. Recopilación de estudios sobre grupos microzooplanctónicos realizados en ambientes estuariales. Se indica en cada caso si se
estimaron densidades (D), biomasas (B) o ambas (D/B); si se realizaron determinaciones de la composición a nivel específico; y la cobertura
temporal y espacial. * El rango salino indicado en los casos de estudios estacionales representa la variación a lo largo de todo el período.
Protozoop: protozooplancton; Micromet: micrometazoos; DH: dinoflagelados heterótrofos; CIL TOT: ciliados totales; CA: ciliados aloricados;
Tin: tintínidos; ROT: rotíferos; NAU: nauplii; C: conductividad en µS cm-2.
I: Introducción/ 6
El estuario del Río de la Plata
El estuario del Río de la Plata, que se ubica sobre la costa oeste del Atlántico Sur (3536º S), tiene una longitud de 280 km y un ancho de 230 km en su boca (Pta. Rasa,
Argentina- Pta. del Este, Uruguay), angostándose a 25 km en su cabecera, en la zona de
confluencia de los ríos Paraná y Uruguay (Figura I.1). Es el recolector de la segunda
cuenca hídrica del continente sudamericano, la cual ocupa parte de cinco países, con
una superficie aproximada de 3,1 millones de km2 (Guerrero et al., 1997b).
re
Tig
eo
a
t
n
vid
e
t
Pu
n
Mo
5
m
r ra
Ba
Punta
Piedras
ARGENTINA
10
de l
URUGUAY
Punta del Este
io
In d
m
Bahía de
Samborombón
Punta Rasa
Río de la
Plata
20
m
50
m
Figura I.1. Estuario del Río de la Plata.
En la región interna del estuario (1-5 m profundidad), hasta la barra del Indio
(Figura I.2A), domina un régimen de características fluviales (Framiñan y Brown,
1996). Río abajo (5-25 m profundidad), la sección transversal del estuario se duplica
(Figura I.1), y aguas más densas, provenientes de la plataforma, ingresan a lo largo del
fondo (Figura I.2A). Dicha intrusión se produce en forma de cuña, y el encuentro entre
las aguas marinas y las de río genera el frente salino de fondo (Figura I.2A) (Mianzan et
I: Introducción/ 7
al., 2001). La circulación del agua salada se contrapone a la de las aguas fluviales
(menos densas) que fluyen en superficie hacia el exterior. Se establece así un sistema de
dos capas, separadas por una haloclina, en la que ocurre intercambio vertical (Figura
I.2A). El límite entre este régimen estratificado y las aguas oceánicas define el frente
salino de superficie (Figura I.2A) (Mianzan et al., 2001).
ZMT
Alta
sedimentación
5
Agua
dulce
Frente salino
de superficie
salinización
progresiva
Mezcla
10
Profundidad (m)
Barra
del Indio
Frente salino
de fondo
Agua
marina
desalinización
progresiva
A
15
Vientos fuertes
del sudeste
50 km
por
5
Agua
dulce
Agua
salobre
Agua
marina
10
Barra
del Indio
15
B
50 km
Figura I.2. Características de la hidrografía del estuario del Río de la Plata. Esquema conceptual de la
distribución de la salinidad y la turbidez en un corte longitudinal del estuario. Las flechas indican la
circulación de las aguas. (A) Condición típica (alta estratificación). (B) Efecto de los vientos fuertes del
sector marítimo que producen la mezcla vertical de la columna de agua. ZMT: zona de máxima turbidez.
Modificado de Acha y Mianzan (2003).
La cuña salina es una estructura casi permanente en el estuario; su límite de
máxima intrusión es controlado por la topografía, en tanto que el gradiente vertical a lo
largo de la haloclina es controlado por el régimen de vientos (Guerrero 1997a; Mianzan
et al., 2001). La estratificación salina puede romperse (total o parcialmente) cuando
I: Introducción/ 8
soplan durante algunas horas vientos costeros de más de 10 m s-1 (Figura I.2B)
(Guerrero et al., 1997a,b; Mianzan et al., 2001). Dado que vientos como los
mencionados pueden observarse en el estuario a lo largo de todo el año (Guerrero et al.,
1997b), es habitual que en el sector mixohalino se alternen, temporal y espacialmente,
distintas condiciones de estratificación.
En la cabecera de la cuña salina, la floculación de material en suspensión que
ingresa desde el río y la resuspensión de dicho material producida por la corriente de
marea generan la llamada zona de máxima turbidez o frente de turbidez (Figura I.2A)
(Framiñan y Brown 1996; Mianzan et al., 2001). El ingreso de material en suspensión al
estuario puede alcanzar concentraciones de 300 mg l-1 (Urien, 1967).
En la zona de máxima turbidez las actividades fotosintéticas se reducen por falta
de luz, y en cambio resultaría importante la producción secundaria sustentada por
detrito orgánico alóctono (Quirós y Senone, 1985; Mianzan et al., 2001). De hecho, se
ha sugerido a partir de resultados preliminares que, en esta región, el principal
suplemento energético del copépodo Acartia tonsa estaría constituido por detrito
orgánico, tintínidos y bacterias (Mianzan et al., 2001). Pero en cambio, aguas abajo del
frente de turbidez, las condiciones de mayor penetración luminosa y aportes de
nutrientes transportados desde el río favorecen la producción fitoplanctónica (Carreto et
al., 1986; Carreto et al., 2003a), y las concentraciones de clorofila a superficial
alcanzadas son incluso superiores a las de las aguas costeras adyacentes (Carreto et al.,
1986; Carreto et al., 2003b; Armstrong et al., 2004).
Los gradientes descriptos de salinidad y turbidez, junto con los de otras variables
hidrográficas tales como profundidad y concentración de nutrientes, exhiben relación
con la estructura de varias comunidades estudiadas en el estuario del Río de la Plata
(Boschi, 1988), así como foraminíferos (Boltovskoy y Lena, 1974), peces (Jaureguizar
et al., 2003), fitoplancton (Carreto et al., 2003b), bentos (Giberto et al., 2004) e
ictioplancton (Berasategui et al., 2004).
También se ha encontrado relación entre el régimen de estratificación salina y la
distribución de organismos planctónicos. Se observó por ejemplo, sobre la base de datos
de ecosonda, que el zooplancton se concentra en toda la extensión de la haloclina
(Madirolas et al. 1997; Cabreira, 2002), que el zooplancton gelatinoso (ctenóforos,
medusas y salpas) se agrega en el frente salino de superficie (Mianzan y Guerrero,
2000; Mianzan et al., 2001; Alvarez-Colombo et al., 2003; Gaitán, 2004) y que el
I: Introducción/ 9
ictioplancton puede penetrar en el estuario siguiendo la cuña salina por debajo de la
haloclina (Berasategui et al., 2004).
Además, el régimen de estratificación salina genera una discontinuidad en la
densidad del agua que es importante en muchos procesos reproductivos y ecológicos de
grupos biológicos estudiados en el estuario del Río de la Plata (Mianzan et al., 2001).
Así por ejemplo, en contra de las hipótesis habituales que mencionan que los estuarios
funcionan principalmente como zonas de cría, en el estuario del Río de la Plata se ha
demostrado que la corvina, Micropogonias furnieri, y la saraca, Brevortia aurea,
desovan huevos pelágicos en la cabecera de la cuña salina que permanecen retenidos
bajo la haloclina (Acha et al., 1999; Acha y Macchi, 2000).
Si los gradientes ambientales influencian directamente la estructura de las
comunidades estudiadas en el estuario, es esperable que lo mismo ocurra con los
componentes microzooplanctónicos. Más aún, considerando su reducido tamaño y su
escasa motilidad, los organismos de dicha fracción serían más sensibles a las
fluctuaciones espacio-temporales de los gradientes, y en particular al régimen y al grado
de estratificación salina (pronunciado o moderado).
En virtud de lo expuesto en el presente capítulo sobre las características generales
del microzooplancton, de su reconocido rol ecológico en los estuarios y de las
características particulares del área en la cual se lleva a cabo este estudio, se esperaría
que los organismos comprendidos en dicha fracción sean un componente
numéricamente relevante en el ecosistema del estuario del Río de la Plata, y que la
composición, la abundancia y la distribución espacial de las especies, de cada uno de los
grupos y de la comunidad en general, dependan en gran medida de la dinámica y las
condiciones hidrográficas fluctuantes en espacio y tiempo que caracterizan a la región.
I: Introducción/ 10
Hipótesis del trabajo
Este trabajo se desarrolla sobre la base de las siguientes hipótesis:
El microzooplancton es un componente numérico muy importante del ecosistema
planctónico del estuario del Río de la Plata.
La estructura de la comunidad microzooplanctónica (composición específica,
abundancia y distribución espacial) está relacionada con la distribución de los
principales gradientes ambientales del estuario.
El régimen de estratificación salino afecta la estructura vertical de la comunidad
microzooplanctónica.
En la zona de máxima turbidez, el microzooplancton constituirá un componente
importante en la transferencia de energía hacia niveles tróficos superiores.
I: Introducción/ 11
Objetivos del trabajo
Para probar las hipótesis de trabajo se proponen los siguientes objetivos:
Contribuir al estudio taxonómico de las especies de todos los componentes
microzooplanctónicos que se encuentren en aguas del estuario del Río de la Plata.
Estimar la densidad y la biomasa de cada una de las especies y de los distintos
grupos microzooplanctónicos presentes en el área de estudio.
Estudiar la distribución horizontal y vertical de las especies identificadas,
diferenciando los conjuntos específicos de aguas fluviales de aquellos de origen
marino.
Examinar
los
patrones
distributivos
cuantitativos
de
los
grupos
microzooplanctónicos en relación con la hidrografía del estuario, con énfasis en el
efecto de la distribución de los gradientes salinos en dos situaciones que
representan diferentes grados de estratificación salina vertical (pronunciado y
moderado).
Finalmente, con toda la información disponible para el estuario del Río de la Plata,
y a la luz de los nuevos conocimientos adquiridos en este trabajo, se busca
interpretar las posibles interacciones tróficas de la fracción microzooplanctónica
con otros grupos tales como fitoplancton y mesozooplancton.
I: Introducción/ 12
CAPÍTULO II: MATERIALES Y MÉTODOS
II.1. Recolección y procesamiento de las muestras
El material con el que se realizó este estudio fue colectado en dos campañas realizadas
en el estuario del Río de la Plata a fines de la primavera. La primera campaña (CC 1799) se llevó a cabo a bordo del buque de investigación pesquero “Capitán Cánepa”
durante el mes de diciembre de 1999, en el marco del Proyecto Costero, que se
desarrolla en el Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP). La
segunda (EH 09-01), es una sección de una transecta que se realizó en el buque “Dr.
Eduardo L. Holmberg” durante noviembre de 2001 junto a otra serie de transectas como
parte del Proyecto de Protección Ambiental del Río de la Plata y su Frente Marítimo
(FREPLATA), Argentina-Uruguay.
La Figura II.1.1 muestra la distribución geográfica de las estaciones en las que se
obtuvieron las muestras estudiadas. Las dos campañas fueron diseñadas a modo de
obtener una visión sinóptica de la sección del estuario en el eje de descarga del río,
abarcando los gradientes ambientales desde aguas fluviales hasta aguas costeras de
plataforma. La sección de la campaña CC 17-99 tiene una extensión de ~200 km y se
realizó en tres días de navegación desde la cabecera del estuario hasta la isobata de 20
m. La sección correspondiente a la campaña EH 09-01 se completó en cuatro días de
navegación, también a lo largo del eje principal del río, pero navegando desde aguas
marinas (isobata de 60 m) hacia el interior del estuario, y tuvo una extensión de ~250
km. La distancia entre estaciones varió entre 15 y 30 km aproximadamente.
La elección de las profundidades de muestreo, en cada estación oceanográfica, se
realizó luego de la obtención de un perfil de salinidad y temperatura, estableciendo dos,
tres, o cuatro niveles (Figura II.1.2) según el grado de estratificación de la columna de
agua, y buscando obtener muestras representativas sobre, en y debajo de la haloclina.
II: Materiales y métodos/ 13
Uruguay
811
810
809
m
m
245
247
10
249
808
250
807
251
Campaña EH 09-01
252
806
253
m
805
50
255
804
256
803
257
802
258
801
20
Argentina
58°
m
Latitud (S)
5
36°
Campaña CC 17-99
57°
56°
55°
37°
Longitud (O)
(W)
Figura II.1.1. Distribución horizontal del total de estaciones oceanográficas de las dos campañas
estudiadas: CC 17-99 (diciembre de 1999) y EH 09-01 (noviembre de 2001).
Para el estudio del microzooplancton se recolectaron muestras de agua utilizando
botellas Niskin de cinco litros. En la campaña CC 17-99 se utilizó un casting de tres
botellas y en EH 09-01 una roseta equipada con doce botellas que se repartieron entre
muestras para microzooplancton y mediciones de variables ambientales. Los cinco litros
de agua colectados por botella en cada estrato de cada estación se repartieron en dos
series de muestras: una de cuatro litros filtrados a través de una malla de 20 µm y otra
de un litro almacenado intacto, con el objetivo de contar con material para evaluar los
distintos componentes de la fracción microzooplanctónica (ver sección II.3). Las 104
muestras totales entre filtradas y sin filtrar (Tabla II.1.1) fueron preservadas en Bouin
1/16.
En las dos campañas se obtuvieron perfiles continuos de conductividad
(salinidad), temperatura y presión (profundidad) (Tabla II.1.1) mediante el uso de un
CTD “SEA-BIRD”, MODELO N° 911 Plus 6800m con una precisión de ± 0.03ºC para
temperatura y ± 0,01 para salinidad.
II: Materiales y métodos/ 14
245
247
249 250 251
252 253 255 256 257
258
0
5
10
15
Campaña CC 17-99
P r o f u n d i d a d (m)
20
0
50
811 810 809
808
A
100
807
806
150
805
200
804
803
802
801
0
10
20
30
40
50
Campaña EH 09-01
60
0
50
B
100
150
200
250
D i s t a n c i a (km)
Figura II.1.2. Distribución vertical de la muestras de las dos campañas. A: CC 17-99 (diciembre de
1999); B: EH 09-01 (noviembre de 2001). Los triángulos vacíos en la campaña CC 17-99 indican
estaciones de obtención de perfil de CTD únicamente.
Se estimaron las concentraciones de nitratos (NO3-), fosfatos (PO43-) y silicatos
(SiO32-) en muestras de superficie en la campaña CC 17-99, y estratificadas en EH 0901 (Tabla II.1.1). Las muestras se colectaron con Botellas Niskin, y alícuotas de 50 ml
fueron conservadas a –20°C para su posterior análisis en laboratorio según el método
descripto por Grasshoff (1976). La obtención de las muestras de nutrientes en la
campaña CC 17-99 estuvo a cargo del laboratorio de Microbiología del INIDEP, y el
procesamiento de las mismas se realizó en el laboratorio de Producción Primaria y
Biotoxicidad del INIDEP. En la campaña EH 09-01 el muestreo y análisis fue realizado
por el Servicio de Oceanografía, Hidrografía y Meteorología de la Armada (SOHMA),
Uruguay, en el marco del Proyecto FREPLATA (Lasta et al., 2002).
En la campaña CC 17-99 se midió la concentración de material en suspensión a
partir de 24 muestras estratificadas (Tabla II.1.1) colectadas con una bomba sumergible;
las muestras fueron filtradas con filtros de poros de 0,45 µm que se dejaron secar a 100-
II: Materiales y métodos/ 15
120° C para calcular la concentración de material en suspensión (expresada en mg/litro)
por diferencia de pesos. La obtención y procesamiento de las muestras estuvo a cargo
del Laboratorio de Microbiología del INIDEP. Para la campaña EH 09-01 no se cuenta
con datos de material en suspensión pero se utilizan como referente de turbidez
mediciones de la penetración de luz realizadas por Carreto et al. (2003a) en el marco del
Proyecto FREPLATA.
La información general referente a ambas campañas, las diversas series de
muestras obtenidas y las variables ambientales medidas en cada caso se resumen en la
Tabla II.1.1.
Campaña
CC 17-99
EH 09-01
Capitán Cánepa
Dr. Eduardo L. Holmberg
Fecha de la campaña
12 al 17 de diciembre
de 1999
19 de noviembre al
1 de diciembre de 2001
Días de navegación de la sección
en estudio
12 al 14 de diciembre
23 al 26 de noviembre
11
11
8 (2-3 niveles de profundidad)
11 (2-4 niveles de profundidad)
40
20
20
64
32
32
11 Perfiles continuos
11 Perfiles continuos
Buque
Variables
ambientales
Muestras de
microzooplancton
N° de estaciones totales
N° de estaciones
Muestras estratificadas:
Totales
Sin filtrar (1 L)
Filtradas (4 L x 20 µm)
CTD
Material en suspensión
Nutrientes
24 muestras estratificadas
(2-4 niveles de profundidad)
-----
7 muestras superficiales
32 muestras estratificadas
(2-4 niveles de profundidad)
Tabla II.1.1. Resumen de los datos generales obtenidos durante las campañas CC 17-99 (diciembre de
1999) y EH 09-01 (noviembre de 2001).
II: Materiales y métodos/ 16
II.2. Estudio de la composición microzooplanctónica
Se estudiaron todos los componentes del microzooplancton, entre los que se hallaron
protistas: ciliados loricados y aloricados, dinoflagelados heterótrofos y radiolarios, y
micrometazoos: rotíferos y nauplii de copépodos. En términos generales, para el
presente trabajo se ha considerado la fracción de organismos heterótrofos cuya longitud
se encontró entre 20 y 200 µm (Sieburth et al., 1978). Sin embargo, algunos taxa que no
alcanzaron la talla inferior o que superaron el límite superior considerado, pero que
pertenecen a los grupos microzooplanctónicos estudiados, fueron igualmente incluidos.
El caso más extremo lo representa Noctiluca scintillans cuyo diámetro promedio es de
ca. 380 µm.
En ambas campañas el estudio se centralizó en los grupos microzooplanctónicos,
y en la campaña CC 17-99 todos los individuos fueron determinados (siempre que fue
posible) hasta nivel específico. Casi la totalidad de las especies observadas fueron
fotografiadas para ilustrar y documentar la fauna registrada. Algunos taxones no
pudieron ser medidos o fotografiados y en esos casos la información se complementó
con datos e ilustraciones obtenidos en la literatura pertinente.
Para la determinación de las especies fue necesario aplicar una metodología
diferente según las características de cada grupo microzooplanctónico como se detalla a
continuación. En cada caso se cita el marco taxonómico general utilizado y en el
Capítulo IV se explicita el resto de la bibliografía complementaria que fue consultada
para la determinación pormenorizada de algunas especies, y para el conocimiento de sus
distribuciones y menciones previas en la zona de estudio.
Dinoflagelados heterótrofos
El marco taxonómico general utilizado para la identificación de las especies fue el
trabajo de revisión y recopilación de Balech (1988) para dinoflagelados del Atlántico
Sudoccidental. La condición trófica de los dinoflagelados fue considerada según el
trabajo de Lessard y Swift (1986). Las ebriaceas fueron incluidas en el grupo de
dinoflagelados según Chrétiennot-Dinet et al. (1993).
II: Materiales y métodos/ 17
Se realizaron observaciones y mediciones, a 400 aumentos, de los parámetros
morfométricos relevantes en la diagnosis de cada especie (Figura II.2.1) sobre un total
de 283 individuos.
Ciliados aloricados
El marco taxonómico general utilizado para la identificación específica de los ciliados
aloricados fue el propuesto por Lynn y Small (2002) y las descripciones de algunas
especies se complementaron con los trabajos de Montagnes et al. (1988), Foissner et al.
(1999) y Pettigrosso (2001).
Para poder reconocer las especies de ciliados aloricados se utilizó la técnica de
tinción con proteinato de plata (Protargol) que consiste en hacer visibles estructuras de
importancia sistemática (ej. ciliatura, núcleos; ver Figura II.2.2A) que no pueden
observarse directamente bajo microscopio sin aplicar dicha tinción a los ejemplares
fijados. A partir de los preparados de Protargol se midieron las dimensiones celulares a
400 aumentos en 256 individuos y a 1000 aumentos, en los casos posibles, se
observaron y describieron los aspectos importantes en la diagnosis de las especies
(Figura II.2.2A).
Tinción con Protargol
Se utilizaron submuestras de la serie de 1 litro sin filtrar, de volúmenes iniciales que
variaron entre 250 y 600 ml, dependiendo de la cantidad de material en suspensión y de
la concentración de organismos en cada caso, y que fueron concentrados a un volumen
final de 50 ml, por decantación y succión del sobrenadante.
El procedimiento de tinción se realizó según el protocolo descripto por Montagnes
y Lynn (1993) que incluyó las siguientes etapas:
Montaje
Alícuotas de las submuestras se filtraron a través de filtros de nitrato de celulosa de 0,45
µm de poro utilizando una bomba de succión. Luego de succionar todo el líquido, se
colocó el filtro sobre un portaobjetos previamente calentado en una platina a 30-40°C,
se le agregó encima una gota de agar y se lo cubrió suavemente con un cubreobjetos,
II: Materiales y métodos/ 18
procurando no dejar burbujas. De esta manera, los organismos quedan embebidos en
agar y bien adheridos al filtro, lo que evita que se desprendan en los pasos sucesivos.
Mientras la muestra montada se enfriaba, se procedía a la preparación de la
siguiente hasta completar tandas de ocho para continuar con las etapas del
procedimiento.
Clarificación
En este paso se procura la oxidación de componentes citoplasmáticos que no son
relevantes en la diagnosis del grupo, evitando así que también sean teñidos, para que no
interfieran en la observación de las estructuras de importancia sistemática mencionadas
anteriormente (Figura II.2.2A).
Para ello los filtros preparados con la muestra impregnada en agar se quitaron de
entre el porta y el cubreobjetos y se colocaron en agua destilada. Luego se dejaron
durante 4 minutos en una solución de permanganato de potasio (KMnO4) al 0,5% (p/v),
tras lo cual se procedió a limpiar los filtros del exceso de permanganato con un baño de
agua corriente durante 5 minutos. Seguidamente se los colocó otros cinco minutos en
una solución de ácido oxálico (C2H2O4) al 5% (p/v) para finalmente efectuar otro baño
de agua hasta que desapareciera el color marrón.
Impregnación
Previamente se preparó la solución de Protargol 3% (p/v) con agua destilada; se utilizó
sal de plata de “Polysciences, Inc.”. Los filtros conteniendo el material filtrado se
dejaron en la solución de Protargol durante un mínimo de 24 horas. En este paso la plata
se adhiere a estructuras tales como cilias, microtúbulos, cuerpos basales y núcleos.
Revelado
Tras retirarlos del Protargol, los filtros se colocaron en una solución 1% (p/v) de
hidroquinona (C6H6O2), disuelta en una solución de sulfito de sodio (Na2SO3) al 5%
(p/v.) La hidroquinona reduce la plata haciendo visibles las estructuras a las que ésta
última se encontraba impregnada. Para facilitar la actividad reductora de la
hidroquinona se incrementa el pH mediante el agregado de una solución de carbonato
de sodio (Na2CO3) al 4% (p/v). En esta etapa las muestras se dejaron durante 10
minutos.
II: Materiales y métodos/ 19
Los filtros se pasaron por un baño de agua corriente durante cinco minutos hasta
eliminar los excesos de hidroquinona. Posteriormente las muestras fueron colocadas en
una solución de cloruro de oro al 0,5% (p/v) durante 1 minuto, y luego 2 minutos en una
solución de ácido oxálico al 2% (p/v). Para finalizar esta etapa los filtros se colocaron
durante 5 minutos en una solución de tiosulfato de sodio (Na2S2O3) al 5% (p/v)
realizándose previa y posteriormente nuevos baños de agua corriente.
Deshidratación
Las muestras se deshidrataron utilizando soluciones de isopropanol de concentración
creciente, manteniéndose durante 5 minutos en cada una de las siguientes
concentraciones: 30%, 50%,70%, 95% y tres veces 100%. La deshidratación se realiza
dado que el medio en el que se montan las muestras definitivas no es soluble en agua.
Armado de los preparados definitivos
Los filtros fueron transferidos a xileno 100% tres veces durante 5 minutos cada vez, lo
que los vuelve más transparentes y facilita la observación de los organismos. Luego se
dejaron impregnando durante toda la noche en una solución xileno 20% : Permount
80%.
Para el montaje definitivo de los preparados se rotularon previamente 8
portaobjetos por tandas de tinción. Sobre cada uno se colocó una gota de Permount,
luego se ubicó el filtro con la muestra ya teñida y se lo cubrió nuevamente con otra gota
de Permount. Finalmente se montó el cubreobjetos procurando evitar la formación de
burbujas. Los preparados se dejaron secar entre tres y cinco días.
II: Materiales y métodos/ 20
Ebria
Diplopelta
Gymnodinium
L
L
A
A
TRD
D
L
2
V= π/6 x L x A
DV
V= π/12 x L x A2
+ π/6 x D3
Noctiluca
V= π/6 x L x DV x TRD
Gyrodinium
L
D
A
V= π/6 x D3
V= 2 (π/12 x L/2 x A2)
Protoperidinium
Ventral
Polykrikos
L
Lateral
a
L
DV
A
TRD
b
c
d
V= π/4 x L x A2
V= (π/12 x a x DV x TRD) + 2(π/12 x d x c2)
+ (π/12 x b x ((2c)2+TRD2 +(2c x TRD))
Figura II.2.1. Ejemplos de parámetros morfométricos obtenidos en dinoflagelados heterótrofos y
representaciones de las aproximaciones a cuerpos geométricos regulares utilizadas para el cálculo de
biovolúmenes. L: longitud total; A: ancho máximo; D: diámetro; DV: diámetro dorsoventral; TRD:
transdiámetro.
II: Materiales y métodos/ 21
PcE
PcA
CP
CPa
PcV
PcI
PC
MN
CE
SC
MN
TR
CV
CS
A
Ciliados esféricos
Ciliados elípticos
A
L
D
V= π/6 x D3
Ciliados cónicos
A
A
L
L
A
V= π/6 x L x A2
L
V= π/12 x L x A2
B
Figura II.2.2. (A) Esquema generalizado de ciliados de las subclases Choreotrichia y Oligotrichia
ilustrando las principales características utilizadas en la diagnosis taxonómica (Reproducido de
Montagnes y Lynn, 1991). CE: cinecia ecuatorial; CP: collar peristomial; CPa: cinecia paraoral; CS:
cinecias somáticas; CV: cinecia ventral; MN: macronúcleo; PC: posición del citostoma; PcA:
policinétidas orales anteriores; PcE: policinétidas externas; PcI: policinétidas internas; PcV: policinétidas
orales ventrales; SC: superficie celular; TR: triquitas. (B) Ejemplos de mediciones morfométricas y
representaciones de las aproximaciones a cuerpos geométricos regulares utilizadas para el cálculo de
biovolúmenes en ciliados aloricados. L: longitud total; A: ancho máximo; D: diámetro.
II: Materiales y métodos/ 22
Tintínidos
La identificación específica de los tintínidos se realizó sobre la base de la morfología de
sus lórigas, en el marco taxonómico general propuesto por Alder (1999) en la
recopilación de especies de tintínidos del Atlántico Sudoccidental. Las descripciones de
algunas especies se contrastaron con los trabajos de Balech (1945), Balech (1948) y
Barría de Cao (1981).
Se realizaron mediciones de los parámetros morfométricos relevantes en la
diagnosis de cada taxón (Figura II.2.3) sobre un total de 454 individuos a 400 aumentos.
Radiolarios
Para la identificación de los radiolarios se montaron los organismos entre porta y
cubreobjetos con una gota de glicerina y se observaron bajo microscopio a 1000
aumentos. Se realizaron mediciones morfométricas y observaciones de las estructuras
de importancia en la diagnosis del grupo (Figura II.2.4). Los radiolarios observados
fueron asignados a una nueva especie por Boltovskoy et al. (2003). El holotipo
correspondiente se encuentra en el Museo Argentino de Ciencias Naturales, N° MACNFo 13619.
II: Materiales y métodos/ 23
Amphorides
Codonellopsis
DO
Eutintinnus
DO
DSO
DO
LC
LT
LT
DM
DM
v= (π/4 x LC x DO2)+
(π/6 x (LT-LC) x DM2)
v= π/4 x LT x DM2
LT
Tintinnidium
DO
Nolaclusilis
LT
DO
DA
DA
LT
V= π/12 x LT x DO2
DO
LT
V= π/4 x LT x
((DO+DA)/2)2
V= π/4 x LT x
((DO+DA)/2)2
Tintinnopsis
V= π/4 x LT x ((DO+DM)/2)2
2
DO
V= π/12 x LT x DO
DO
DO
DSO
DSO
LC
LT
LT
DM
DM
DM
a
LA
L
V= π/4 x (LT-LA) x DM2 +
V= (π/6 x (LT - LC) x DM2) +
π/12 x LA x a2
(π/12 x LC x (DO2+DSO2+(DOxDSO)))
Figura II.2.3. Ejemplos de parámetros morfométricos obtenidos en tintínidos y representaciones de las
aproximaciones a cuerpos geométricos regulares utilizadas para el cálculo de biovolúmenes. LT: longitud
total; DO: diámetro oral; DSO: diámetro suboral; DA: diámetro aboral; DM: diámetro máximo; LC:
longitud del cuello; LA: longitud del apéndice.
II: Materiales y métodos/ 24
Lophophaena
AC
LC
LT
AT
V= (π/6 x LC x AC2)
+ (1/2 (π/6 x LT x AT2)) B
1- Céfalo; 2- Tórax; 3- Abdomen; 4- Segmentos postabdominales;
5- Cuerno (espina) apical; 6- Tubo (=sifón) cefálico; 7Constricción cervical; 8- “Alas”; 9- Constricción lumbar; 10Poros en hileras verticales (o longitudinales); 11- Constricción
postabdominal; 12- Poros en hileras horizontales (o transversales);
13- “Pies” (trípode); 14- Boca.
A
Figura II.2.4. (A) Detalles morfológicos de importancia sistemática en un Nassellaria hipotético
(Reproducido de Boltovskoy, 1981). (B) Mediciones morfométricas y representaciones de las
aproximaciones a cuerpos geométricos regulares utilizadas para el cálculo de biovolúmenes en
radiolarios. LC: longitud del céfalo; AC: ancho del céfalo; LT: longitud del tórax; AT: ancho del tórax.
Rotíferos
La determinación de las especies de rotíferos se realizó sobre la base de su morfología
externa y según el marco taxonómico general de Ruttner-Kolisko (1974). Se realizaron
mediciones morfométricas (Figura II.2.5A) a 400 aumentos y sobre un total de 82
individuos.
Los rotíferos del género Synchaeta en particular, se contraen y deforman en los
ejemplares fijados, por lo que resulta imposible determinarlos por su morfología
externa. Entonces, para estas especies se realizaron observaciones bajo microscopio
óptico a 1000 aumentos de preparados de sus piezas bucales o trophi (Figura II.2.5B).
Los mismos se armaron aislando individuos y colocándolos de a uno entre porta y
cubreobjetos con una gota de agua. Desde el borde del preparado se les agregó una gota
de hipoclorito de sodio (lavandina) que al fluir por capilaridad rodea al espécimen. La
II: Materiales y métodos/ 25
lavandina disuelve los tejidos blandos completamente, dejando las piezas bucales
limpias para ser examinadas (Stemberger, 1979).
Keratella
Hexarthra
Polyarthra
V= 0,26 x ab2
A
A
A
L
L
V= 0,13 x ab2
L
V= abc
Synchaeta
Trichocerca
U
LD
M
L
A
V= 0,26 x ab2
A
F
Trophi
V= 0,52 x ab2
B
B
L
A
Figura II.2.5. (A) Ejemplos de parámetros morfométricos obtenidos en rotíferos. Las fórmulas para las
aproximaciones de los biovolúmenes siguen las transformaciones de Ruttner-Kolisko (1977). A: ancho
máximo; L: longitud total; LD: longitud del dedo. (B) Piezas bucales (trophi) características de
Synchaetidae (Redibujado de Ruttner-Kolisko, 1974). F: fulcrum; M: manubrium; U: uncus.
II: Materiales y métodos/ 26
II.3. Estimaciones de la abundancia
Densidad de los grupos microzooplanctónicos
Las densidades absolutas de los grupos microzooplanctónicos se estimaron mediante el
recuento de los organismos con microscopio invertido según la técnica de Utermöhl
(1958). Se emplearon cámaras de sedimentación de 10, 25, 50 y 100 ml. La elección del
volumen de la cámara dependió de la concentración del microzooplancton y de la
turbidez observada en cada muestra; cuando el material era muy abundante o presentaba
mucho detrito se realizaron diluciones. Las cámaras se dejaron sedimentar un mínimo
de 24 horas y se contaron con 128, 200 y 400 aumentos. Se realizaron dos y tres
recuentos de cada muestra (de la cámara completa o de media superficie), hasta alcanzar
la cuenta de cien organismos del grupo (o los grupos) dominantes en cada muestra, de
manera de obtener un error relativo menor al 31% (Frontier, 1981). Los coeficientes de
variación porcentual (CV%) entre los recuentos oscilaron entre 0 y 141 (ver Tablas
II.3.3 y II.3.4). Debido a que en el área investigada están representados distintos
ambientes (fluvial, estuarial y costero), los valores más altos de CV% se obtuvieron
generalmente en los casos en que los organismos de los distintos grupos
microzooplanctónicos se encontraban al límite de sus distribuciones espaciales (ej.
rotíferos en aguas marinas, dinoflagelados heterótrofos y radiolarios en aguas fluviales).
Para la estimación de la densidad de dinoflagelados heterótrofos y ciliados
aloricados se usaron las muestras sin filtrar, dado que ambos grupos son muy
numerosos y con componentes desnudos frágiles; en tanto que los recuentos de
radiolarios, rotíferos y nauplii de copépodos se hicieron utilizando las muestras
filtradas.
En el caso de los tintínidos, dado que presentan lórigas resistentes que no se
destruyen durante la filtración, también se utilizaron las muestras filtradas para la
estimación de la densidad, de manera de trabajar con un mayor volumen representado.
Pero observando a priori el material, se encontraron tres especies muy numerosas con
diámetros orales (DO) cercanos o inferiores al tamaño del poro de la malla
(Tintinnidium balechi, DO~19; Tintinnidium sp., DO~12; y “Tintinnopsis” spp.,
DO~15), y se asumió que podrían atravesar la red durante el proceso de filtración. Por
dicha razón, con el material de la campaña CC 17-99 se estimaron las densidades totales
de tintínidos a partir de ambas series de muestras, y los valores obtenidos se compararon
II: Materiales y métodos/ 27
estadísticamente mediante un test de t (Tabla II.3.1). Se observó que en todos los casos
en que predominaron las mencionadas especies con diámetros orales inferiores al poro
de la red (estaciones 245-247; ver Capítulo 4, sección IV.3) la densidad estimada a
partir de las muestras filtradas fue menor a la de las muestras sin filtrar, y esta diferencia
fue estadísticamente significativa (p<0,01); en cambio, no hubo diferencias
significativas (p>0,01) en el 94% de los casos restantes (Tabla II.3.1). Dados tales
resultados, se decidió finalmente utilizar una combinación de ambos grupos de muestras
para la estimación de las densidades de tintínidos, cuantificando a Tintinnidium balechi,
Tintinnidium sp. y “Tintinnopsis” spp. a partir de las muestras sin filtrar, y al resto de
las especies a partir de las filtradas. Una vez establecido este criterio para los tintínidos
de la campaña CC 17-99, se aplicó también a las estimaciones del material de la
campaña EH 09-01; pero cabe aclarar entonces que, dado que en la campaña EH 09-01
el estudió se centralizó sólo en los principales grupos y no a nivel específico (ver
sección II.2), para el caso particular de los tintínidos se realizó la distinción de los taxa
Tintinnidium balechi, Tintinnidium sp. y “Tintinnopsis” spp. durante los recuentos.
Diferencias
F vs S/F
245 (2m)
F<SF
245 (4m)
F<SF
247 (2m)
F<SF
247 (6m)
F<SF
249 (2m)
F>SF
249 (3,5m)
F<SF
249 (5m)
F<SF
250 (2m)
F<SF
250 (13m)
F<SF
252 (3m)
F<SF
252 (8m)
F<SF
252 (15m)
F<SF
255 (2m)
F<SF
255 (8m)
F<SF
255 (16m)
F<SF
257 (3m)
F<SF
257 (8m)
F<SF
257 (12m)
F<SF
258 (4m)
F<SF
258 (14,5m)
F<SF
Muestra
t
P
29,076
7,629
14,809
6,915
10,983
3,351
3,688
6,315
1,063
0,959
3,131
13,552
2,769
32,099
3,312
32,088
25,761
1,456
0,738
1,081
0,0001
0,0047
0,0007
0,0062
0,0578
0,0787
0,0346
0,0242
0,4807
0,4388
0,0887
0,0054
0,1094
0,0198
0,0803
0,0198
0,0247
0,2827
0,5375
0,3927
Tabla II.3.1. Comparación entre las densidades absolutas de tintínidos estimadas en cada una de las
muestras de la campaña CC 17-99 provenientes de las series filtradas (F) y sin filtrar (SF). Se indica la
diferencia relativa entre las estimaciones de densidades mediante ambos métodos. t: valor del estadístico
de la diferencia obtenido mediante un test de t; p: valor exacto. En negrita se indican los casos con
diferencias estadísticamente significativas (p<0,01).
II: Materiales y métodos/ 28
En la Tabla II.3.2 se muestra el número total de individuos contados por grupo
microzooplanctónico para la estimación de sus densidades, y el resto de los detalles
metodológicos sobre los cálculos de la densidad, para cada una de las muestras en
ambas campañas, se presenta en las Tablas II.3.3 y II.3.4 al final de la sección.
Densidad de las especies microzooplanctónicas
Las densidades específicas se calcularon de manera diferente para cada grupo
microzooplanctónico, según sus características y las posibilidades en cada caso. Para
dinoflagelados heterótrofos se estimaron las densidades específicas en uno de los
recuentos de las muestras sin filtrar y las proporciones específicas se extrapolaron al
total calculado por recuentos duplicados. Las especies de ciliados aloricados, cuya
identificación pudo realizarse sólo a partir de los preparados de tinción con Protargol
(ver sección II.2), se contaron a partir de dichos preparados y luego las proporciones
específicas se extrapolaron al total obtenido bajo microscopio invertido por recuentos
duplicados. Para tintínidos, como se explicara para la estimación de la densidad del
grupo, se utilizó una combinación de las muestras filtradas y sin filtrar dependiendo de
las
especies
presentes
(ver
en
esta
sección
Densidades
de
los
grupos
microzooplanctónicos). Para radiolarios y rotíferos las densidades de las especies se
examinaron directamente bajo microscopio invertido durante los mismos recuentos
realizados para la estimación de la densidad de los grupos (ver en esta sección
Densidades de los grupos microzooplanctónicos).
Biomasa microzooplanctónica
La biomasa se estimó en función de los biovolúmenes de los organismos, que a su vez
se calcularon por aproximación de sus morfología a cuerpos geométricos regulares. En
el caso de las estimaciones de la campaña CC 17-99 se usaron las mediciones
morfométricas realizadas para el estudio de las especies (Figuras II.2.1-6; ver II.2). En
los cálculos de biomasa para los ciliados aloricados se utilizaron medidas obtenidas bajo
microscopio invertido de las muestras que no fueron procesadas con la tinción de
II: Materiales y métodos/ 29
Protargol, agrupando a los organismos por similitudes en su morfología en cónicos,
esféricos y elípticos (Figura II.2.2B).
Para la estimación de la biomasa del microzooplancton colectado en la campaña
EH 09-01 se realizaron mediciones por conjuntos genéricos o de similitudes
morfológicas, efectuándose en cada caso un total de entre 5 y 30 mediciones. La
biomasa de las nauplii de copépodos de ambas campañas se estimó calculando el
biovolumen según se indica en la Figura II.3.1.
Nauplii de copépodos
H
A
L
V= π/6 x L x A x H
Figura II.3.1. Representación de las medidas obtenidas y de la aproximación a un cuerpo geométrico
regular utilizado para el cálculo de biovolúmenes en nauplii de copépodos.
En la Tabla II.3.2 se resume el número total de individuos medidos por grupo
microzooplanctónico para la estimación de biomasa en cada una de las campañas
estudiadas.
Campaña
N° de individuos
Dinoflagelados heterótrofos
Ciliados aloricados
Tintínidos
Radiolarios
Rotíferos
Nauplii de copépodos
Total
CC 17-99
Contados
Medidos
2667
283
2920
135
4869
234
1466
40
2906
71
4056
93
18884
856
EH 09-01
Contados
Medidos
2627
130
4469
76
6285
263
1083
30
146
27
5251
45
19861
571
Tabla II.3.2. Número de individuos contados para la estimación de las densidades y número de
individuos medidos para la estimación de las biomasas por grupo microzooplanctónico y total en los
materiales obtenidos en las dos campañas estudiadas.
II: Materiales y métodos/ 30
Para la transformación de los biovolúmenes (BV) en valores de carbono orgánico
se aplicaron distintos factores de conversión para cada grupo o especie según las
siguientes referencias bibliográficas:
Ciliados aloricados:
pgC = BV (µm3) x 0,19 (Putt y Stoecker, 1989)
Tintínidos:
pgC = BV (µm3) x 0,053 + 444,5 (Verity y Langdon, 1984)
Dinoflagelados:
pgC = 0,216 x BV0,939 (µm3) (Menden-Deuer y Lessard, 2000)
Noctiluca scintillans:
pgC = BV (µm3) x 1,98 10-3
(Tada et al., 2000)
Radiolarios y nauplii:
pgC = BV (µm3) x 0,08 (Beers y Stewart, 1970)
Rotíferos:
pgC = BV (µm3) x 0,052 (Heinbokel et al., 1988)
II: Materiales y métodos/ 31
Método
Est.
245
245
247
247
249
249
249
250
250
252
252
252
255
255
255
257
257
257
258
258
MUESTRAS SIN FILTRAR
MUESTRAS FILTRADAS
Nauplii de
Dinoflagelados
Ciliados aloricados
Tintínidos(1)
Tintínidos(2)
Radiolarios
Rotíferos
copépodos
Grupo
heterótrofos
Prof. Rec. Ind. cont. CV% Rec. Ind. cont. CV% Rec. Ind. cont. CV% Rec. Diluc. Ind. cont. CV% Ind. cont. CV% Ind. cont. CV% Ind. cont. CV%
2
2
0
0
3
8
26,52 4
71
21,44 4
no
17
34,11
0
338
8,11
6
38,49
4
1
0
2
3
47,14 3
76
30,58 2
si
0
0
106
17,83
2
141,42
2
2
17
23,57 2
89
20,66 2
79
22,54 3
si
533
18,20
0
63
21,03
92
23,85
6
2
7
15,71 2
10
47,14 2
37
29,35 3
si
204
13,25
0
91
19,15
80
36,66
2
2
178
2,21
2
378
13,91 2
7
20,20 2
no
254
8,07
0
784
1,86
250
5,56
3,5 2
224
7,05
2
294
15,37 1
2
2
no
568
1,65
0
668
11,84
371
23,34
5
2
5
84,85 3
16
36,74 3
8
35,36 2
si
128
8,59
32
9,56
171
5,83
26
9,22
2
2
365
12,75 2
342
12,64 2
6
47,14 2
no
382
36,27
0
241
5,92
243
11,90
13
2
5
60,61 2
24
23,57 2
4
70,71 2
no
113
36,89
88
9,43
6
15,71
99
18,86
3
2
334
1,58
2
388
5,26
2
0
2
no
4
141,42
3
141,42
195
1,69
243
10,94
8
2
92
12,30 2
248
12,55 2
0
2
si
104
43,74
376
24,07
5
47,14
441
10,40
15
2
37
1,94
2
74
38,27 2
0
2
si
34
18,86
346
17,17
20
8,97
114
7,07
2
2
201
4,50
2
220
20,89 2
0
2
no
73
12,96
0
206
2,89
213
9,03
8
2
130
6,53
2
97
10,21 2
0
2
no
165
4,29
30
18,86
6
94,28
114
2,48
16
2
105
5,98
2
96
5,89
2
0
2
no
162
23,29
169
31,04
4
12,86
336
5,08
3
2
203
5,32
2
113
0,94
2
0
2
no
102
1,40
6
47,14
1
141,42
265
8,00
8
2
181
11,72 2
138
38,94 2
0
2
no
138
2,32
10
28,28
0
461
10,12
12
2
258
4,39
2
214
5,29
2
0
2
no
535
3,34
52
1,89
0
168
10,32
4
2
128
6,63
2
50
16,97 2
0
3
no
816
19,33
250
27,71
0
349
5,53
14,5 2
197
14,75 2
118
26,76 2
0
2
no
247
0,90
104
19,35
1
141,42
183
15,03
Tabla II.3.3. Detalles metodológicos sobre las estimaciones de la densidad de los grupos microzooplanctónicos de la campaña CC 17-99. Est.: número de estación;
Prof.: profundidad de la muestra (m); Rec: número de recuentos realizados por muestra; Ind. cont.: número total de individuos contados en cada recuento; CV%:
coeficiente de variación porcentual; Diluc.: se indica para la serie de muestras filtradas si la submuestra se diluyó o no. (1) Se restringe a Tintinnidium balechi,
Tintinnidium sp. y “Tintinnopsis” spp.; (2) Incluye al resto de las especies de tintínidos diferentes de (1).
II: Materiales y métodos/ 32
MUESTRAS SIN FILTRAR
Método
MUESTRAS FILTRADAS
Dinoflagelados
Ciliados aloricados
Tintínidos(1)
Grupo
heterótrofos
Est. Prof. Rec. Ind. cont. CV% Ind. cont. CV% Ind. cont. CV%
811 0
3
0
31
29,86
45
44,69
811 3
3
0
45
20,01
103
24,98
810 0
3
0
37
36,91
151
5,63
810 3
3
0
21
47,14
78
15,34
141,4
809 0
2
1
8
35,36
29
9,43
809 2
2
0
47,14
12
24,00
20
0
809 5
3
0
7
48,25
9
47,14
808 0
3/2*
137
4,97
64
15,60
3
47,14
141,4
808 5
2
12
16
28,28
16
53,03
808 10
2
3
0
31
14,14
25
4,04
807 0
2
108
37,76
99
21,37
6
60,61
807 5
3
40
49,50
41
14,78
4
114,56
807 10 3/2*
4
88,19
26
50,75
11
12,85
806 0
3
210
42,42
173
14,95
0
806 5
2
104
15,71
207
31,37
0
806 9
2
205
51,98
277
18,67
0
806 10
3
295
39,94
120
36,83
0
805 0
2
128
29,15
229
3,09
0
805 10
2
263
21,20
210
6,15
0
805 18
3
100
30,00
34
30,99
3
47,14
804 0
2
183
42,43
158
19,84
0
804 5
2
60
57,85
251
1,69
0
804 20
2
199
18,25
106
37,41
0
803 0
2
53
51,23
416
4,38
0
803 5
2
74
23,12
647
21,63
0
803 20
2
66
27,45
119
24,51
0
802 0
2
61
12,22
124
11,65
0
802 5
2
99
21,13
211
14,08
0
802 40
2
102
30,50
121
26,88
0
801 0
2
108
71,12
322
23,05
0
801 15
2
12
47,14
181
16,34
0
801
50
2
0
-
125
27,01
0
-
Tintínidos(2)
Rec.
2/3*
2/3*
2
2
2
2
2
2
3
2
2
2
3
1**
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
Diluc. Ind. cont.
si
15
si
77
si
32
si
40
no
120
no
134
si
102
si
2527
si
410
si
114
si
1209
si
253
si
234
no
2
no
3
no
3
no
177
no
0
no
0
no
15
no
0
no
1
no
2
no
11
no
7
no
6
no
6
no
13
no
222
no
2
no
1
no
44
Radiolarios
CV%
47,14
0,83
14,78
15,71
36,37
33,77
26,33
28,11
42,43
26,70
2,36
9,43
44,02
141,42
141,42
1,79
0
58,23
141,42
47,14
9,43
47,14
74,28
0,00
58,23
24,36
0,00
141,42
Ind. cont.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
10
18
34
20
160
0
2
69
0
1
20
80
177
140
49
49
176
0
0
38,57
78
CV%
-
Rotíferos
47,14
23,03
48,69
7,17
60,65
49,21
141,42
92,05
34,14
77,22
37,94
22,55
57,17
30,49
-
Ind. cont.
3
11
3
14
2
0
0
75
6
7
15
0
2
0
1
1
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
CV%
101,02
96,53
47,14
66,00
47,26
3,33
18,45
32,64
22,33
141,42
141,42
141,42
0,00
-
3,63
0
-
Nauplii de
copépodos
Ind. cont. CV%
5
47,14
5
22,30
4
0,00
0
4
28,24
11
39,24
8
13,94
1224
6,62
62
58,35
7
28,28
104
2,05
89
41,90
10
10,88
166
280
13,91
201
9,22
445
14,29
271
25,44
176
18,08
57
6,73
170
13,31
706
9,22
130
8,79
412
0,69
410
10,59
84
11,07
66
1,61
48
0,00
8
23,57
50
45,25
23
32,15
15
28,33
Tabla II.3.4. Detalles metodológicos sobre las estimaciones de la densidad de los grupos microzooplanctónicos de la campaña EH 09-01. Est.: número de estación;
Prof.: profundidad de la muestra (m); Rec: número de recuentos realizados por muestra; Ind. cont.: número total de individuos contados en cada recuento; CV%:
coeficiente de variación porcentual; Diluc.: se indica para la serie de muestras filtradas si la submuestra se diluyó o no. (1) Se restringe a Tintinnidium balechi,
Tintinnidium sp. y “Tintinnopsis” spp.; (2) Incluye al resto de las especies de tintínidos diferentes de (1). * Se realizaron tres recuentos para rotíferos y dos para el
resto de los grupos. **No se pudieron realizar más recuentos porque se perdió la muestra.
II: Materiales y métodos/ 33
II.4. Análisis de los datos
Los datos obtenidos en este trabajo fueron estudiados mediante análisis jerárquicos con
el propósito de evaluar el grado de afinidad entre las muestras, aplicando en todos los
casos el coeficiente de similitud de Bray-Curtis (Bray y Curtis, 1957). Luego se
elaboraron dendrogramas, que se incluyen en los capítulos correspondientes, mediante
la corrida del programa PRIMER (Plymouth Routines In Multivariate Ecological
Research). Estas herramientas estadísticas se utilizaron con los siguientes objetivos:
1- Sintetizar las características de la hidrografía del estuario. Este análisis se
realizó a partir de los valores de salinidad y temperatura para cada campaña estudiada
(Capítulo III).
2- Conocer las asociaciones específicas para poder relacionarlas con la hidrografía
del estuario. Este análisis se realizó sobre la base de las densidades de las especies,
estimadas a partir de las muestras de la campaña de diciembre de 1999 (CC 17-99), para
cada uno de los grupos de la fracción microzooplanctónica (Capítulo V).
3- Verificar la hipótesis de que el régimen de estratificación salino del estuario
del Río de la Plata afecta la estructura vertical de la comunidad microzooplanctónica.
En este caso se compararon los análisis jerárquicos realizados sobre la base de las
estimaciones de densidad de los grupos microzooplanctónicos en dos condiciones de
estratificación diferentes: pronunciada (campaña CC 17-99) y moderada (campaña EH
09-01) (Capítulo VI).
II: Materiales y métodos/ 34
CAPÍTULO III: ASPECTOS HIDROGRÁFICOS
Campaña CC 17-99
Analizando el campo de salinidad de la campaña realizada en diciembre de 1999
(Figura III.1A) se observa una estratificación pronunciada, registrándose una marcada
haloclina entre los 5 y los 10 metros de profundidad, con índices de estratificación de 4
a 9,5 ups m-1. El frente salino de fondo se localizó entre las estaciones 245 a 249, con su
máxima expresión en la estación 247. El frente salino de superficie se localizó entre las
estaciones 253 y 257. La mínima salinidad medida fue de 0,15 y la máxima de 31,15.
La temperatura (Figura III.1B) varió entre 23,4 y 19,1°C; la estratificación térmica
fue menos pronunciada que la salina y sólo se observó una débil termoclina de
distribución coincidente con la de la haloclina.
El resultado del análisis jerárquico para evaluar el grado de afinidad entre
muestras sobre la base de sus valores de salinidad y temperatura indicó la presencia de
cuatro grupos: 1– muestras de condiciones fluviales; 2 – muestras asociadas al frente
salino de fondo; 3 – muestras del sector mixohalino ubicadas por sobre la haloclina; 4 –
muestras asociadas al ingreso de aguas de la cuña salina (Figura III.1).
Las concentraciones de material en suspensión (Figura III.1C) fueron elevadas en
toda la zona interna del estuario (estaciones 245 a 249) y se registró un máximo de
196,4 mg l-1 en la estación 247 (6m), un segundo pico en la concentración del material
en suspensión se registró en el fondo de las estaciones 257 y 258 (> 26 mg l-1).
III: Aspectos hidrográficos/ 35
0,5
Índice de Bray-Curtis
5,5
0,8
0,9
Sector interno
245
249
250
252
251
0
257 (8m)
250 (13m)
252 (15m)
258 (14,5m)
257 (12m)
Sector externo
Sector medio
247
258 (4m)
255 (16m)
257 (3m)
255 (8m)
255 (2m)
249 (5m)
252 (8m)
249 (3,5m)
252 (3m)
250 (2m)
249 (2m)
247 (6m)
247 (2m)
245 (4m)
245 (2m)
1
253
255
256 257
258
frente salino de superficie
5
frente salino
de fondo
10
haloclina
15
c u ñ a
20
s a l i n a
SALINIDAD
A
TEMPERATURA (°C)
B
Profundidad (m)
0
5
10
15
20
0
zona de máxima turbidez
5
150
10
15
MATERIAL EN SUSPENSION (mg l-1 )
20
0
50
C
100
150
200
Distancia (km)
Figura III.1. Distribución espacial de las variables ambientales de la campaña CC 17-99. (A) Salinidad.
(B) Temperatura en °C. (C) Concentración de material en suspensión en mg l-1. El dendrograma muestra
el agrupamiento obtenido mediante análisis jerárquico sobre la base de los valores de salinidad y
temperatura.
III: Aspectos hidrográficos/ 36
Respecto a los nutrientes estudiados, las concentraciones más elevadas de nitratos,
fosfatos y silicatos en superficie (Tabla III.1) se detectaron en las estaciones 245 y 247,
y los valores disminuyeron de manera pronunciada aguas abajo de la estación 247. La
concentración de nitratos se mantuvo constante en el resto de la sección, en tanto que las
de fosfatos y silicatos presentaron un incremento entre las estaciones 252 y 255. El
cociente entre los nutrientes medidos varió marcadamente entre las estaciones 247-249
y, en menor proporción, entre 252-255.
Estación
245
247
249
250
252
255
257
Nitratos
(NO3-)
16,79
17,15
3,82
3,96
3,83
3,99
3,66
Fosfatos
(PO43-)
0,89
0,61
0,39
0,33
0,37
0,50
0,59
Silicatos
(SiO32-)
124,26
130,41
51,41
51,82
49,46
22,07
10,99
N: P: Si
19:1:140
28:1:214
10:1:132
12:1:157
14:1:134
8:1:44
6:1:19
Tabla III.1. Concentraciones superficiales (µM) de nitratos, fosfatos y silicatos medidos en la campaña
CC 17-99. La última columna indica el cociente entre los mencionados nutrientes.
III: Aspectos hidrográficos/ 37
Campaña EH 09-01
Analizando el campo de salinidad de la campaña de noviembre de 2001 (Figura III.2A)
se observa que la estratificación en la zona central del estuario fue parcial, resultando
moderada entre las estaciones 808 a 806 (índice de estratificación (IE) < 2 ups m-1) y
más pronunciada en las estaciones 805 y 804 (IE máximo = 5,8). Esto se debe a que
durante la navegación entre las estaciones 805 y 806 soplaron vientos del sudeste de
aproximadamente 40 nudos de velocidad (~13 m s-1) que rompieron la estratificación.
La haloclina se manifestó entre los 6 y los 14 metros de profundidad. El frente salino de
fondo se localizó en la estación 809 y el de superficie en la 803. El rango salino cubierto
en la sección fue de 1,21 a 33,60.
La temperatura (Figura III.2B) varió entre 9,2 a 20,8°C; la distribución térmica
fue relativamente homogénea en las estaciones de menos de 30 metros de profundidad y
se registró un gradiente térmico en el resto de la sección estudiadada (estaciones 804 a
801).
El resultado del análisis jerárquico para evaluar el grado de afinidad entre
estaciones sobre la base de sus valores de salinidad y temperatura indicó la presencia de
cuatro grupos: 1- muestras de baja salinidad (<1,5), 2- muestras asociadas al frente
salino de fondo, 3- muestras del sector mixohalino con sectores de mezcla y sectores
estratificados, 4- muestras asociadas al ingreso de aguas de la cuña salina (Figura III.2).
Las valores de penetración de luz indican la presencia de la zona de máxima
turbidez entre las estaciones 811-809. Allí la intensidad luminosa incidente se reduce a
menos del 10% en los primeros centímetros de la columna de agua y la zona eufótica
(>1% de la radiación luminosa incidente) se encuentra reducida a unos 2 metros
aproximadamente.
Las concentraciones de nitratos, fosfatos y silicatos resultaron relativamente
homogéneas en su distribución vertical y cada uno de los nutrientes medidos presentó
patrones distributivos diferentes a lo largo de la sección estudiada (Tabla III.2). La
concentración de silicatos fue alta en general en toda la sección (> 39 µM) y se observó
una disminución pronunciada (~ 40%) entre las estaciones 809 y 808. La concentración
de nitratos fue baja y también disminuyó marcadamente entre las estaciones 809 y 808.
Las concentraciones de fosfatos variaron entre 0,32 y 1,61 µM y presentaron aumentos
y disminuciones sin un patrón aparente a lo largo de la transecta. En muchas de las
muestras, el cociente entre nitratos y fosfatos fue igual o menor a 1.
III: Aspectos hidrográficos/ 38
Índice de Bray-Curtis
0,85
0,90
0,95
811 (0m)
811 (3m)
809 (0m)
809 (2m)
810 (0m)
810 (3m)
806 (9m)
806 (0m)
806 (5m)
804 (0m)
804 (5m)
805 (0m)
805 (10m)
806 (10m)
803 (0m)
809 (5m)
808 (0m)
808 (5m)
807 (10m)
807 (0m)
808 (10m)
807 (5m)
801 (0m)
802 (0m)
802 (5m)
805 (18m)
804 (20m)
803 (5m)
802 (40m)
803 (20m)
801 (15m)
801 (50m)
1
Sector medio
Sector interno
811 810
809
808
807
806
Sector externo
805
804
0
802
801
frente salino de superficie
10
20
803
haloclina
frente salino
de fondo
30
Profundidad (m)
40
50
A
SALINIDAD
60
0
10
20
30
40
50
60
TEMPERATURA (°C)
0
50
B
100
150
200
250
Distancia (km)
(km)
Distancia
Figura III.2. Distribución espacial de las variables ambientales de la campaña EH 09-01. (A) Salinidad.
(B) Temperatura en °C. El dendrograma muestra el agrupamiento obtenido mediante análisis jerárquico
sobre la base de los valores de salinidad y temperatura.
III: Aspectos hidrográficos/ 39
Estación
811
810
809
808
807
806
805
804
803
802
801
Profundidad
(m)
0
Nitratos
(NO3-)
2,21
Fosfatos
(PO43-)
0,97
Silicatos
(SiO32-)
188,7
3
29,84
1,29
206,5
23:1:160
0
16,21
1,61
192,3
10:1:119
3
1,64
1,29
185,1
1:1:143
0
13,78
1,29
199,4
11:1:155
5
1,36
1,29
138,9
1:1:108
0
0,57
0,97
128,2
1:1:132
2,5
0,50
0,97
131,7
1:1:136
10
5,14
0,97
121,1
5:1:125
0
0,66
0,97
113,9
1:1:117
N: P: Si
2:1:195
5
0,58
0,65
135,3
1:1:208
10
0,36
0,97
110,4
0:1:114
0
0,68
1,29
81,9
1:1:63
5
0,61
1,29
92,6
0:1:72
11
1,29
0,97
74,8
1:1:77
0
0,79
0,65
57,0
1:1:88
5
1,14
0,65
46,3
2:1:71
18
<0,36
0,97
60,5
0:1:62
0
0,64
0,65
81,9
1:1:126
5
4,00
0,97
57,0
4:1:59
20
0,36
0,65
42,7
1:1:66
0
1,57
0,97
39,2
2:1:40
10
0,36
0,65
49,8
1:1:77
20
<0,36
1,29
24,9
0:1:19
0
0,57
0,97
81,9
1:1:84
10
<0,36
0,97
81,9
0:1:84
20
0,36
0,97
32,0
0:1:33
50
0,57
0,65
35,6
1:1:55
0
0,64
0,65
46,3
1:1:71
15
0,36
0,32
35,6
1:1:111
30
8,14
0,97
32,0
8:1:33
50
0,79
0,65
28,5
1:1:44
Tabla III.2. Concentraciones (µM) en la columna de agua de nitratos, fosfatos y silicatos medidos en la
campaña EH 09-01. La última columna indica el cociente entre los mencionados nutrientes.
III: Aspectos hidrográficos/ 40
Síntesis de las condiciones hidrográficas de las dos campañas estudiadas
Los perfiles de salinidad y temperatura obtenidos durante las campañas CC 17-99 y EH
09-01 representaron de manera sinóptica dos situaciones habituales del patrón
hidrográfico del Río de la Plata. En ambas condiciones se distinguen una zona media de
estratificación vertical y los frentes salinos de fondo y de superficie, aunque sus
posiciones geográficas absolutas son diferentes. En la campaña EH 09-01 el patrón
general, y en consecuencia también la posición de los frentes, estaría desplazado hacia
el exterior del estuario con respecto a la situación de CC 17-99. La distribución de la
salinidad de fondo también es distinta en ambos casos, dado que la mayor estabilidad
vertical en las condiciones de fuerte estratificación de la campaña CC 17-99 conlleva a
una mayor intrusión de agua de alta salinidad en las capas profundas.
Otra diferencia entre los resultados obtenidos en las dos campañas es el rango de
salinidad cubierto (CC 17-99: 0,15-31,15; EH 09-01: 1,21-33,60) resaltándose que
durante la campaña de 2001 no se colectaron aguas de tan baja salinidad como en 1999.
Las muestras de la estación 245 (CC-17-99) serían las únicas netamente fluviales de
todo el material estudiado (salinidad < 0,25). Las estaciones 811 y 810 (EH 09-01)
serían análogas a la 245 (CC 17-99) en cuanto a su homogeneidad vertical y a su
posición relativa respecto al frente salino de fondo.
Los rangos térmicos también fueron diferentes en ambas campañas, llegándose a
medir temperaturas inferiores durante EH 09-01 debido a la mayor profundidad total
alcanzada durante el muestreo.
Pero la síntesis de las similitudes y de las características más relevantes
observadas en ambas campañas evidencia que en las secciones estudiadas del estuario se
distinguen tres sectores con condiciones ambientales diferentes (Figuras III.1 y III.2).
Esta división es una descripción simplificada que sirve como marco de referencia para
el estudio de la distribución de los organismos del microzooplancton y que será
utilizada en el resto de las secciones de este trabajo. Pero cabe resaltar que la división
propuesta no se corresponde con la utilizada históricamente, y que, según Boschi
(1988), divide al Río de la Plata en tres zonas (interno, intermedio y externo)
considerando al río desde la naciente, y teniendo en cuenta la característica de sus
aguas, el origen y la calidad de los sedimentos, y los componentes florísticos y
faunísticos. En este caso, el área de estudio abarcada corresponde a lo que según Boschi
(1988) se denomina Río de la Plata externo y representa el sector propiamente estuarial.
III: Aspectos hidrográficos/ 41
El objetivo del trabajo es analizar, con mayor resolución vertical y horizontal, la
dinámica de dicho sistema y de las regiones de borde con los sistemas fluvial y marino.
Se resumen a continuación las características de los tres sectores distinguidos
(Figura III.1 y III.2; Tablas III.1 y III.2):
Sector interno: se caracteriza por la presencia de marcados gradientes horizontales
y verticales. En este sector se produce el encuentro entre las aguas de río con las aguas
marinas que ingresan al estuario en forma de cuña salina, lo que genera el frente salino
de fondo. Por tal motivo, el sector comprende aguas oligohalinas y representa la
transición entre el sistema fluvial y el mixohalino. Las características ambientales
generales son las elevadas concentraciones de nutrientes y material en suspensión
(abarca la región de máxima turbidez). Los cocientes entre nitratos y fosfatos son los
más elevados de toda la sección.
Sector medio: comprende las aguas mixohalinas y se caracteriza por la presencia
de una haloclina. En condiciones de fuerte estratificación (CC 17-99), aguas marinas
penetran al centro del estuario en forma de cuña salina, distinguiéndose claramente dos
capas, una superior de baja salinidad y una inferior salada. En condiciones de
estratificación moderada (EH 09-01) se distinguen zonas con dos capas separadas por la
haloclina y zonas de mezcla vertical. La concentración de material en suspensión es alta
en el límite entre este sector y el interno, pero luego disminuye hasta alcanzar los
valores menores de toda la sección. Las concentraciones de nutrientes disminuyen
marcadamente respecto a las del sector interno.
Sector externo: comprende las aguas de mayor salinidad y poca estratificación
vertical. En este sector se encuentra el frente salino de superficie, que representa un
gradiente menos pronunciado que el del frente salino de fondo, y que divide el sistema
mixohalino de las aguas costeras de plataforma. La concentración de material en
suspensión presenta valores intermedios respecto a los dos sectores anteriormente
descriptos. Las concentraciones de fosfatos y nitratos son similares a las del sector
medio y la concentración de silicatos es la menor de toda la sección.
III: Aspectos hidrográficos/ 42
CAPÍTULO IV: COMPOSICIÓN MICROZOOPLANCTÓNICA
En esta sección se resumen los aspectos sistemáticos principales de los taxa
microzooplanctónicos hallados en el estuario del Río de la Plata durante la campaña de
diciembre de 1999 (CC 17-99)
Los organismos estudiados a nivel de su composición específica comprenden
grupos muy diversos, representados en dos reinos diferentes y pertenecientes a los
siguientes Phylla:
Reino: PROTISTA
Phyllum: Dinoflagellata
Phyllum: Ciliophora
Phyllum: Sarcodina
Reino: ANIMALIA
Phyllum: Rotifera
En la sección correspondiente a cada grupo se detalla el marco taxonómico
general utilizado para la clasificación de las especies y la bibliografía complementaria
utilizada para su determinación.
Los taxa registrados se ilustran con fotos originales y algunas reproducciones. Las
fotos de las especies de dinoflagelados heterótrofos, tintínidos y rotíferos se presentan a
una misma escala (excepto Lámina 1, Figuras 16-18) para dar idea de los tamaños
relativos entre los organismos. Pero para los ciliados aloricados y radiolarios, entre los
cuales se describen nuevas especies, las fotos se presentan con mayor magnificación
para poder indicar los detalles de las estructuras de valor diagnóstico. En las láminas las
figuras se ordenan alfabéticamente acorde al listado presentado en las secciones
correspondientes a cada uno de los grupos microzooplanctónicos.
IV: Composición microzooplanctónica/ 43
IV.1. Dinoflagelados heterótrofos
Los taxones de dinoflagelados heterótrofos identificados correspondieron a las
siguientes categorías según la clasificación de Chrétiennot-Dinet et al. (1993):
Clase: Dinophyceae G.S. West y Fritsch 1927
Orden: Ebriales Honigberg et al. 1964
Familia: Ebriaceae Lemmermann 1901
Género: Ebria Borgert 1891
Género: Hermesinum Zacharias 1906
Orden: Gymnodiniales Lemmermann 1910
Familia: Gymnodiniaceae Lankester 1885
Género: Amphidinium Claparède y Lachmann 1859
Género: Cochlodinium Schütt 1896
Género: Gymnodinium Stein 1878
Género: Gyrodinium Kofoid y Swezy 1921
Familia: Polykrikaceae Kofoid y Swezy 1921
Género: Polykrikos Bütschli 1873
Familia: Warnowiaceae Lindemann 1928
Género: Erythropsidinium P.C. Silva 1960
Género: Warnowia Lindemann 1928
Orden: Noctilucales Haeckel 1894
Familia: Kofoidiniaceae Taylor 1976
Género: Kofoidinium Pavillard 1928
Familia: Leptodiscaceae Kofoid 1916
Género: Leptodiscus Hertwig 1877
Familia: Noctilucaceae Kent 1881
Género: Noctiluca Suriray ex Lamarck 1816
Género: Pronoctiluca Fabre-Domergue 1889
Orden: Peridiniales Haeckel 1894
Familia: Peridiniaceae Ehrenberg 1828
Género: Diplopelta Stein ex Jørgensen 1912
Género: Oblea Balech ex A.R. Loeblich Jr. y A.R. Loeblich III 1966
Familia: Oxytoxaceae Lindemann 1928
IV: Composición microzooplanctónica/ 44
Género: Corythodinium A.R. Loeblich Jr. y A.R. Loeblich III 1966
Género: Protoperidinium Bergh 1881
Se registraron en total 56 taxones de dinoflagelados heterótrofos, representados en
17 géneros pertenecientes a 9 familias, de los cuales un 60% fueron identificados a nivel
específico.
Protoperidinium fue el género más representado (21 especies); otros géneros entre
los cuales se encontraron más de una especie fueron Amphidinium, Corythodinium,
Diplopelta, Gymnodinium, Gyrodinium y Pronoctiluca.
Cuatro especies constituyen citas nuevas para la región: Gyrodinium britannia,
Gyrodinium spirale, Erythropsidinium pavillardi y Leptodiscus medusoides.
La totalidad de los dinoflagelados heterótrofos identificados al menor nivel
taxonómico posible se detalla en el listado a continuación. Los ejemplares se ilustran en
la Lámina 1, Figuras 1-36, y las correspondientes medidas morfométricas se resumen en
la Tabla IV.1.1.
Amphidinium sp. 1 (Lámina 1, Figura 1).
Ref: Acorde con la descripción de Kofoid y Swezy (1921) para el género. Caracterizado
por la presencia de un epicono bien pequeño y un hipocono cuyo ancho máximo es
superior a la mitad de su longitud.
Amphidinium spp. (Lámina 1, Figura 2; se ilustra un ejemplo).
Ref: Kofoid y Swezy (1921).
Cochlodinium lebourae Kofoid y Swezy (Lámina 1, Figura 3).
Ref.: Kofoid y Swezy (1921).
Corythodinium cf. frenguellii
Ref.: Balech (1988).
Corythodinium sp. (Lámina 1, Figura 4).
Ref: Balech (1988).
IV: Composición microzooplanctónica/ 45
Diplopelta asymmetrica (Mangin) Lebour (Lámina 1, Figura 5).
Ref.: Balech (1988).
Diplopelta pusilla Balech y Akselman (Lámina 1, Figura 6).
Ref.: Balech y Akselman (1988).
Ebria tripartita (Schumann) Lemmermann (Lámina 1, Figura 7).
Ref.: Frenguelli (1938).
Erythropsidinium pavillardi (Kofoid y Swezy) P.C. Silva (Lámina 1, Figuras 8a,b).
Ref.: Kofoid y Swezy (1921).
Gymnodinium spp. (Lámina 1, Figuras 9-10).
Ref: Kofoid y Swezy (1921).
Gyrodinium britannia Kofoid y Swezy (Lámina 1, Figura 11).
Ref.: Kofoid y Swezy (1921).
Gyrodinium fusus (Meunier) Akselman (Lámina 1, Figura 12).
Ref.: Akselman (1985).
Gyrodinium spirale (Bergh) Kofoid y Swezy (Lámina 1, Figura 13).
Ref.: Kofoid y Swezy (1921).
Gyrodinium sp. 1 (Lámina 1, Figura 14).
Especie de grandes dimensiones (ver Tabla IV.1.1). Emite un velo alimentario hialino
que se expande alrededor de la célula, prolongándose con mayor desarrollo hacia el
extremo del hipocono.
Gyrodinium sp. 2
Ref: Kofoid y Swezy (1921).
IV: Composición microzooplanctónica/ 46
Hermesinum platensis Frenguelli (Lámina 1, Figura 15).
Ref.: Frenguelli 1938.
Kofoidinium velelloides Pavillard (Lámina 1, Figura 16).
Ref.: Balech (1988).
Leptodiscus medusoides Hertwig (Lámina 1, Figura 17).
Ref.: Cachon y Cachon (1969).
Noctiluca scintillans (Macartney) Kofoid y Swezy (Lámina 1, Figura 18).
Ref.: Balech (1988).
Oblea baculifera Balech (Lámina 1, Figura 19).
Ref.: Balech (1964).
Polykrikos schwartzii Bütschli (Lámina 1, Figura 20).
Ref.: Kofoid y Swezy (1921).
Pronoctiluca spinifera (Lohmann) Schiller (Lámina 1, Figura 21).
Ref.: Balech (1988).
Pronoctiluca sp.
Ref: Balech (1988).
Protoperidinium aspidiotum (Balech) Balech (Lámina 1, Figura 22).
Ref.: Balech (1988).
Protoperidinium capurroi (Balech) Balech (Lámina 1, Figura 23).
Ref.: Balech (1988).
Protoperidinium cassum cassum Balech (Lámina 1, Figura 24).
Ref.: Balech (1988).
IV: Composición microzooplanctónica/ 47
Protoperidinium cassum decens Balech (Lámina 1, Figura 25).
Ref.: Balech (1988).
Protoperidinium claudicans (Paulsen) Balech (Lámina 1, Figura 26).
Ref.: Balech (1988).
Protoperidinium compressum (Abé) Balech (Lámina 1, Figura 27).
Ref.: Akselman (1987).
Protoperidinium conicum (Gran) Balech (Lámina 1, Figura 28).
Ref.: Balech (1988).
Protoperidinium depressum (Bailey) Balech (Lámina 1, Figura 29).
Ref.: Balech (1988).
Protoperidinium divaricatum (Meunier) Balech (Lámina 1, Figura 30).
Ref.: Balech (1988).
Protoperidinium divergens (Ehrenberg) Balech (Lámina 1, Figura 31).
Ref.: Balech (1988).
Protoperidinium excentricum (Paulsen) Balech (Lámina 1, Figura 32).
Ref.: Balech (1988).
Protoperidinium obtusum (Karsten) Parke y Dodge (Lámina 1, Figura 33).
Ref.: Balech (1988).
Protoperidinium ovum (Schiller) Balech (Lámina 1, Figura 34).
Ref.: Balech (1988).
Protoperidinium pentagonum (Gran) Balech (Lámina 1, Figura 35).
Ref.: Balech (1988).
IV: Composición microzooplanctónica/ 48
Protoperidinium spp.
Warnowia pulchra (Schiller) Schiller (Lámina 1.2, Figura 36).
Ref.: Akselman (1986).
IV: Composición microzooplanctónica/ 49
Lámina 1. Taxones de dinoflagelados heterótrofos, Figuras 1-8
6. Reproducido de Balech y Akselman (1988). Barra: 25 µm.
Amphidinium
Corythodinium
Cochlodinium
Epicono
4
2
1
A. sp. 1
A. sp.
C. sp.
3
C. lebourae
Diplopelta
Ebria
6
5
7
D. pusilla
D. asymmetrica
E. tripartita
Erythropsidinium
Pistón
Ocelo
8a
8b
E. pavillardi
IV: Composición microzooplanctónica/ 50
Lámina 1. Taxones de dinoflagelados heterótrofos, Figuras 9-15
Barra: 25 µm.
Hermesinum
Gymnodinium
9
G. sp.
10
15
G. sp.
H. platensis
Gyrodinium
Epicono
11
G. britannia
Hipocono
14
Velo alimentario
G. sp. 1
13
G. spirale
12
G. fusus
IV: Composición microzooplanctónica/ 51
Lámina 1. Taxones de dinoflagelados heterótrofos, Figuras 16-21
16-18. Barra: 50 µm. 19-21. Barra: 25µm.
Leptodiscus
Kofoidinium
17
L. medusoides
Oblea
19
16
K. velelloides
O. baculifera
Noctiluca
Polykrikos
20
P. schwartzii
Pronoctiluca
18
N. scintillans
21
P. spinifera
IV: Composición microzooplanctónica/ 52
Lámina 1. Taxones de dinoflagelados heterótrofos, Figuras 22-36
2,4,5,7,9,12. Reproducido de Balech (1988). Barra: 25 µm.
Protoperidinium
22
P. aspidiotum
23
25
24
P. capurroi
P. cassum cassum
P. cassum decens
27
P. compressum
26
28
P. claudicans
P. conicum
29
P. depressum
30
31
P. divaricatum
32
P. divergens
P. excentricum
34
P. ovum
Warnowia
35
33
P. obtusum
P. pentagonum
36
W. pulchra
IV: Composición microzooplanctónica/ 53
Especie
N° ind.
medidos
11
L (µm)
A (µm)
TRD (µm)
DV (µm)
OTROS (µm)
19,5-24 (21)
12-16 (14)
-
-
-
Amphidinium spp.
20-30 (26)
10-15 (11,3)
-
-
-
4
Cochlodinium lebourae
44-50 (47)
24
-
-
-
2
68-83*
43-59*
-
-
-
(2)
65
20
-
-
-
1
26-33 (30)
-
51-63 (58)
49-60 (54)
-
15
24-31
-
24-31
22-30
-
(1)
30-50 (39)
25-35 (31)
-
-
-
20
Amphidinium sp. 1
Corythodinium cf. frenguellii
Corythodinium sp.
Diplopelta asymmetrica
Diplopelta pusilla
Ebria tripartita
60
35
-
-
-
1
Gymnodinium spp. (20-30 µm)
18-29 (21,5)
10-19 (14)
-
-
-
25
Gymnodinium spp. (30-40 µm)
34-41 (38,3)
16-21 (19)
-
-
-
10
Erythropsidinium pavillardi
65
18
-
-
-
1
50-122 (86)
20-80 (48)
-
-
-
14
160
51
-
-
-
1
Gyrodinium sp. 1
85-125 (104)
55-80 (64)
-
-
-
13
Gyrodinium sp. 2
30
10
-
-
-
1
37-51 (44)
23-29 (26)
-
-
-
2
Kofoidinium velelloides
-
-
-
-
1
Leptodiscus medusoides
-
-
-
-
58
Gyrodinium britannia
Gyrodinium fusus
Gyrodinium spirale
Hermesinum platensis
-
-
-
-
D: 260
D<: 320-400 (358)
D>: 230-328 (269)
E: 20
D: 280-500 (378)
Oblea baculifera
23-24 (23,5)
-
26-27 (26,5)
-
-
3
Polykrikos schwartzii
75-140 (103)
35-78 (56)
-
-
-
37
Pronoctiluca spinifera
25-39
12-22
-
-
-
14
30
15
-
-
-
1
39-45 (42)
-
28-41 (34)
-
-
2
Protoperidinium capurroi
38-51*
-
31-45*
-
-
(2)
Protoperidinium cassum var. cassum
60-72*
-
-
-
-
(2)
Protoperidinium cassum var. decens
54-64*
-
27-33*
-
-
(2)
(2)
Noctiluca scintillans
Pronoctiluca sp.
Protoperidinium aspidiotum
Protoperidinium claudicans
Protoperidinium compressum
Protoperidinium conicum
Protoperidinium depressum
3
87-103*
-
56,5-60*
-
-
41-42 (41,5)
-
33-36 (34,5)
-
-
2
68-105*
-
60-90*
-
-
(2)
94-114 (105,4) 71-105 (90,7) 79-107 (86)
-
-
13
-
(2)
-
7
56-97*
Protoperidinium divergens
74-90 (83,2)
-
64-75 (68,5) 59-60 (59,5)
Protoperidinium excentricum
27-40 (32,6)
-
50-61 (55) (41-51) 47,6
-
10
70-108*
-
68-90*
-
-
(2)
29-42 (35)
-
25-34 (27)
-
-
6
83
-
86
-
-
1
90-105 (101)
40-50 (48)
-
-
-
4
Protoperidinium obtusum
Protoperidinium ovum
Protoperidinium pentagonum
Warnowia pulchra
51-89*
-
54-93,5*
Protoperidinium divaricatum
Tabla IV.1.1. Datos morfométricos expresados como rango de valores y (valor promedio)
correspondientes a los taxones de dinoflagelados heterótrofos registrados en el estuario del Río de la Plata
en diciembre de 1999 (campaña CC 17-99). L: longitud total; A: ancho máximo; TRD: transdiámetro;
DV: diámetro dorsoventral; D: diámetro; D<: diámetro menor; D>: diámetro mayor; E: espesor. * No se
realizaron mediciones durante la observación de los ejemplares y se informan morfometrías reportadas
por la literatura: (1) Balech y Akselman, 1988. (2) Balech, 1988.
IV: Composición microzooplanctónica/ 54
IV.2. Ciliados aloricados
Los taxones de ciliados aloricados identificados correspondieron a las siguientes
categorías según la reciente revisión de Lynn y Small (2002):
Phylum: Ciliophora Doflein 1901
Subphylum: Intramacronucleata Lynn 1996
Clase: Litostomatea Small y Lynn 1981
Subclase: Haptoria Corliss 1974
Orden: Haptoria Corliss 1974
Familia: Didiniidae Poche 1913
Género: Cyclotrichium Meunier 1910
Género: Didinium Poche 1913 (Stein 1859)
Género: Monodinium Fabre-Domergue 1888
Clase: Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974
Subclase: Scuticociliatia Small 1967
Subclase: Peritrichia Stein 1859
Orden: Sessilida Kahl 1933
Familia: Vorticellidae Ehrenberg 1838
Género: Pelagovorticella Jankowski 1985
Familia: Zoothamniidae Sommer 1951
Clase: Prostomatea Schewiakoff 1896
Orden: Prostomatida Schewiakoff 1896
Familia: Urotrichidae Small y Lynn 1985
Género: Urotricha Claparède y Lachmann 1859
Clase: Spirotrichea Bütschli 1889
Subclase: Choreotrichia Small y Lynn 1985
Orden: Choreotrichida Small y Lynn 1985
Suborden: Strobilidiina Small y Lynn 1985
Familia: Strobilidae Kahl en Doflein y Reichenow 1929
Género: Strobilidium Schewiakoff,1983
Subclase: Oligotrichia Bütschli 1887
Orden: Halteriida Petz y Foissner 1992
Familia: Halteriidae Claparède y Lachmann 1858
IV: Composición microzooplanctónica/ 55
Género: Metastrombidium Fauré-Fremiet 1924 (Jankowski 1980)
Orden: Strombidiida Petz y Foissner 1992
Familia: Strombidiidae Fauré-Fremiet 1970
Género: Cyrtostrombidium Lynn y Gilron 1993
Género: Laboea Lohmann 1908
Género: Strombidium Claparède y Lachmann 1859
Género: Tontonia Fauré-Fremiet 1961 (1914)
Se registraron más de veinticinco taxa de ciliados aloricados. Debido a que la
determinación de especies en este grupo es compleja, muchos de los organismos fueron
reconocidos sólo a nivel de categorías taxonómicas tales como género, clase u orden.
Strombidium fue el género más representado, comprendiendo más de 10 especies.
Todos los taxa mencionados y descriptos constituyen primeros reportes para el
área, dada la ausencia de trabajos previos sobre ciliados aloricados en el estuario del Río
de la Plata. Además, varios de los ejemplares observados resultarían nuevas especies
para la ciencia (Lynn, com. pers.). De las especies identificadas positivamente,
Strombidium capitatum y S. emergens fueron reportadas previamente en aguas del
estuario de Bahía Blanca (Pettigrosso, 2001; Pettigrosso, 2003), en tanto que Laboea
strobila y Strombidium conicum se han registrado en el Atlántico Sudoccidental, en
aguas del Estrecho de Magallanes (Fonda Umani y Monti, 1991). Tontonia simplicidens
se registra por primera vez en el Atlántico Sudoccidental.
La totalidad de los ciliados aloricados identificados al menor nivel taxonómico
posible se detalla en el listado a continuación. Los ejemplares se ilustran en la Lámina
2, Figuras 1-52, y las correspondientes medidas morfométricas se resumen en la Tabla
IV.2.1.
Cyclotrichium spp. (Lámina 1, Figuras 1-4).
Cuerpo celular subesférico con bordes redondeados. Se destacan dos macronúcleos
alargados en el plano ecuatorial. Se registraron ejemplares con tamaños muy variables
(Tabla IV.2.1.1). El número de hileras de cinecias somáticas osciló entre 53 y 84 (n=8).
Algunos ejemplares presentaron extrusomas. Se presume que habría más de una
especie, sin embargo, por existir cierto solapamiento entre las variables mencionadas
serían necesarias más observaciones para distinguir a los taxones presentes.
IV: Composición microzooplanctónica/ 56
Cyrtostrombidium sp. (Lámina 2, Figuras 5-7).
La asignación genérica se basa en la forma cónica alargada del cuerpo y en la presencia
de la canasta citofaríngea que caracterizan al género (Lynn y Gilron, 1993).
Didinium nasutum (Müller) Stein (Lámina 2, Figura 8).
Ref: Foissner et al. (1999).
Didinium spp. (Lámina 2, Figura 9; se ilustra un ejemplo).
Caracterizadas por la presencia de proboscis oral y dos cinturones de cinecias
ecuatoriales. Dado el amplio rango observado de medidas de longitud total y de ancho
es posible que se trate de más de una especie.
Laboea strobila Lohmann (Lámina 2, Figuras 10-11).
Ref.: Montagnes et al. (1988).
Metastrombidium? sp. (Lámina 2, Figuras 12-13).
Cuerpo globular, asimétrico, con extremo anterior aplanado y extremo posterior
terminado levemente en punta en varios de los ejemplares observados. Las policinétidas
orales presentan una disposición reniforme en vista apical. Presenta dos macronúcleos
ovoides. La disposición de la policinétidas orales aleja a los especimenes encontrados
de la mayoría de los géneros de oligotriquios, si bien por la inserción de dichas cinecias
podría tratarse de una especie de Metastrombidium según la descripción genérica de
Jankowski (1980).
Monodinium spp. (Lámina 2, Figura 14; se ilustra un ejemplo).
Caracterizadas por la presencia de proboscis oral y un cinturón de cinecias ecuatoriales.
Dado el amplio rango observado de medidas de longitud total y de ancho es posible que
se trate de más de una especie.
Pelagovorticella natans? (Fauré-Fremiet) Jankowski (Lámina 2, Figuras 15-16).
Ref: Foissner et al. (1999). Caracterizada por la posesión de pedúnculo contráctil
individual espiralado. Presencia de un conspicuo macronúcleo en forma de J. Se
observaron individuos agregados (Figura 15) y solitarios (Figura 16).
IV: Composición microzooplanctónica/ 57
Prostomatea spp. (Lámina 2, Figuras 17-22).
Se ha identificado un grupo de organismos de forma y dimensiones variables que
corresponden a la clase Prostomatea según se reconoce por la estructura y posición del
citostoma así como por la disposición de las cinecias somáticas. La mayoría de los
organismos fueron ovoides y algunos semicirculares, generalmente de gran tamaño
(hasta 165 µm de longitud total). Algunos presentaron un macronúcleo vermiforme
(Figuras 18-21) y otros varios macronúcleos esféricos (Figura 22).
Scuticociliatia sp. (Lámina 2, Figuras 23-24).
Pequeña especie identificada como de la mencionada subclase por la presencia de
cinecias somáticas dicinétidas a lo largo de todo el cuerpo.
Strobilidium sp. 1 (Lámina 2, Figura 25).
Cuerpo subcónico o subesférico, con extremo aboral en punta redondeada. Un
macronúcleo en forma de C, en posición anterior, que rodea la cavidad oral. Nueve
hileras de cinecias somáticas (n=3) de igual longitud (aproximadamente 60% del largo
celular) y disposición paralela, levemente espiraladas en el tramo final. La región
externa está formada por 17 a 19 policinétidas orales (n=4). Por el número y disposición
de las cinecias somáticas no fue posible asignar los organismos hallados a las especies
descriptas en el género, por lo que constituiría una nueva especie para la ciencia.
Strobilidium sp. 2 (Lámina 2, Figura 26-27).
Cuerpo cónico. El número de hileras de cinecias somáticas no ha podido ser
discriminado con claridad aunque sería un mínimo de seis. Una característica particular
de los organismos estudiados fue la presencia de extrusomas en las policinétidas orales
y dispuestos a lo largo de las hileras de cinecias somáticas. Sólo Rimostrombidium
humile, según la descripción de Foissner et al. (1999), presenta extrusomas a lo largo de
las hileras de cinecias somáticas, pero como las hileras totales son tres, los ejemplares
hallados en este trabajo constituirían una nueva especie para la ciencia.
Strombidium capitatum (Leegaard) Kahl (Lámina 2, Figuras 28-30).
Ref.: Montagnes et al. (1988).
IV: Composición microzooplanctónica/ 58
Strombidium conicum (Lohmann) Wulff (Lámina 2, Figuras 31-33).
Ref.: Montagnes et al. (1988).
Strombidium emergens (Leegaard) Kahl (Lámina 2, Figuras 34-35).
Ref.: Lynn et al. (1988) como S. sulcatum; Montagnes et al. (1990).
Strombidium sp. 1 (Lámina 2, Figuras 36-37).
Cuerpo cilíndrico en la porción anterior del cuerpo y cónico en la posterior. La zona
anterior de policinecias está bien diferenciada de la ventral, y las policinétidas ventrales
se insertan en un surco conspicuo. Posee una cinecia ecuatorial dicinétida. Presenta un
macronúcleo. Número de policinétidas orales anteriores: 11-13 (n=11); policinétidas
orales ventrales: 4-6 (n=6).
Strombidium sp. 2 (Lámina 2, Figuras 38-39).
Cuerpo subcónico. Triquitas conspicuas a lo largo de la cinecia ecuatorial y de las
policinétidas orales anteriores. Presenta un macronúcleo de disposición central. No fue
posible discriminar el número de policinétidas orales, y no se observaron características
suficientes que permitieran identificar a la especie.
Strombidium sp. 3 (Lámina 2, Figuras 40-41).
Cuerpo cilíndrico en la mitad anterior del cuerpo (13-20 µm) y cónico en la parte
posterior. Los ejemplares fueron distinguidos por lo conspicuo de la prolongación de la
porción anterior del cuerpo si bien no fueron posible observar en detalle otras
características.
Strombidium sp. 4 (Lámina 2, Figuras 42-43).
El cuerpo es cónico en la parte posterior y en forma de cilindro en chanfle en la mitad
anterior del cuerpo. La zona anterior de policinecias está marcadamente inclinada hacia
la derecha. Presenta un macronúcleo en posición central; cinecia ecuatorial dicinétida y
cinecias ventrales.
IV: Composición microzooplanctónica/ 59
Strombidium sp. 5 (Lámina 2, Figuras 44-45).
Cuerpo cónico con policinétidas orales anteriores prominentes. Se han encontrado muy
pocos ejemplares y el resultado de la tinción no ha sido suficiente para revelar la
mayoría de las estructuras de importancia taxonómica.
Tontonia simplicidens Lynn y Gilron (Lámina 2, Figuras 46-49).
Ref.: Lynn y Gilron (1993).
Urotricha sp. (Lámina 2, Figura 50).
Última porción del cuerpo carente de ciliatura somáticas y con cilias caudales. Presencia
de canasta oral.
Zoothamniidae (Lámina 2, Figuras 51-52).
Colonia polimórfica.
IV: Composición microzooplanctónica/ 60
Lámina 2. Taxones de ciliados aloricados, Figuras 1-7
1-2,5. Ejemplares en Bouin. 3-4,6-7. Ejemplares teñidos con Protargol. Barra: 25 µm.
CCF: canasta citofaríngea; CE: cinecia ecuatorial; CS: cinecias somáticas; E:
extrusomas; MN: macronúcleo; PcA: policinétidas orales anteriores; PV: policinecias
ventrales.
Cyclotrichium
CE
CE
2
1
MN
MN
E
3
CS
4
Cyrtostrombidium sp.
PcA
PcA
CCF
CV
5
6
7
IV: Composición microzooplanctónica/ 61
Lámina 2. Taxones de ciliados aloricados, Figuras 8-14
10,12. Ejemplares en Bouin. 8-9,11,13-14. Ejemplares teñidos con Protargol. Barra: 25
µm. CE: cinecia ecuatorial; MN: macronúcleo; PcA: policinétidas orales anteriores;
PcV: policinétidas orales ventrales; PO: policinétidas orales; PR: proboscis.
Didinium
PR
PR
CE
CE
CE
9
D. sp.
Monodinium
PR
8
D. nasutum
CE
14
Laboea
M. sp.
Metastrombidium?
10
PcV
12
MN
PO
MN
PcA
11
CE
L. strobila
13
IV: Composición microzooplanctónica/ 62
Lámina 2. Taxones de ciliados aloricados, Figuras 15-24
17. Ejemplar en Bouin. 15-16,18-24. Ejemplares teñidos con Protargol. 15. Barra: 25
µm. 16-22. Barra: 50 µm. 23-24. Barra: 10 µm. C: citostoma; CS: cinecias somáticas;
MNe: macronúcleos esféricos; MNv: macronúcleo vermiforme; P: pedúnculo.
Prostomatea
C
Pelagovorticella
natans?
CP
15
MNv
P
CS
17
15
Célula solitaria
18
MNv
MNv
20
MN
P
Agregación
16
19
C
Scuticociliatia
CS
C
MNv
MNe
24
CS
23
21
22
IV: Composición microzooplanctónica/ 63
Lámina 2. Taxones de ciliados aloricados, Figuras 25-30
Todos ejemplares teñidos con Protargol. Barra: 25 µm. CE: cinecia ecuatorial; CS:
cinecias somáticas; E: extrusomas; MN: macronúcleo; PcA: policinétidas orales
anteriores; PcE: policinétidas externas; PcV: policinétidas orales ventrales; T: triquitas.
Strobilidium
PcE
PcE
MN
CS
26
CS
25
E
MN
27
S. sp. 2
S. sp. 1
Strombidium
PcA
PcV
MN
CE
T
28
29
30
S. capitatum
IV: Composición microzooplanctónica/ 64
Lámina 2. Taxones de ciliados aloricados, Figuras 31-37
31. Ejemplar en Bouin. 32-37. Ejemplares teñidos con Protargol. Barra: 25 µm. CE:
cinecia ecuatorial; CV: cinecia ventral; MN: macronúcleo; PcA: policinétidas orales
anteriores; PcV: policinétidas orales ventrales.
Strombidium
PcA
PcV
MN
CV
31
32
33
S. conicum
PcA
PcA
PcA
PcV
PcV
CE
34
MN
35
S. emergems
CE
36
MN
37
S. sp 1
IV: Composición microzooplanctónica/ 65
Lámina 2. Taxones de ciliados aloricados, Figuras 38-45
40,44. Ejemplares en Bouin. 38-39,41-43,45. Ejemplares teñidos con Protargol. Barra:
25 µm. CE: cinecia ecuatorial; CV: cinecia ventral; MN: macronúcleo; PcA:
policinétidas orales anteriores; PcV: policinétidas orales ventrales.
Strombidium
PcA con
triquitas
PcA
CE con
triquitas
MN
39
38
S. sp. 2
PcA
PcA
PcV
40
41
MN
CV
42
S. sp. 3
CE
dicinétida
43
S. sp. 4
PcA
44
45
S. sp. 5
IV: Composición microzooplanctónica/ 66
Lámina 2. Taxones de ciliados aloricados, Figuras 46-52
46. Ejemplar en Bouin. 47-52. Ejemplares teñidos con Protargol. 46-48,50,52. Barra: 25
µm. 49. Barra: 4 µm. 51. Barra: 50 µm. CO: canasta oral; CP: collar peristomial; CV:
cinecia ventral; MN: macronúcleo; P: pedúnculo; PcA: policinétidas orales anteriores;
PcV: policinétidas orales ventrales.
Tontonia
PcA
46
47
PcV
49
MN
Detalle de la
cola ciliada
T. simplicidens
CV
48
Zoothamniidae
Urotricha
CO
MN
Región
desnuda
U. sp.
50
52
51
IV: Composición microzooplanctónica/ 67
L (µm)
A (µm)
N° ind.
medidos
Cyclotrichium spp.
27-87 (43,1)
18-70 (32,2)
40
Cyrtostrombidium sp.
60-78 (66,8)
15-23 (19)
5
Didinium nasutum
83-102 (90,7)
57-78 (65,5)
4
Didinium spp
33-87 (59,1)
22-70 (41,6)
9
Especie
42-47 (46)
84-93 (88)
3
Metastrombidium? sp.
35-46 (39,2)
28-39 (32,8)
20
Monodinium spp.
28-43 (33,6)
20-27 (23,7)
11
Pelagovorticella natans?*
33-44 (39,4)
30-39 (37,4)
5
Prostomatea spp.
35-165 (98,2)
24-101 (62,5)
24
Scuticociliatia sp.
19-29 (23,5)
7-12 (10,1)
8
Strobilidium sp. 1
19-26 (22,5)
25-29 (27,4)
13
Laboea strobila
Strobilidium sp. 2
19-28 (24)
16-23 (18,8)
6
37-45 (42,7)
35-38 (36)
6
Strombidium conicum
37-72,5 (54,4)
24-35 (28,9)
27
Strombidium emergens
24-34 (30,2)
13-17 (15,2)
13
Strombidium sp. 1
23-33 (28,9)
21-27 (23,5)
10
Strombidium sp. 2
39-54 (44,6)
31-41 (34,8)
8
Strombidium sp. 3
27-37 (32)
17-18 (20)
10
Strombidium sp. 4
34-57 (41,5)
15-23 (18,8)
4
Strombidium capitatum
Strombidium sp. 5
44-48 (46)
30-35 (33)
3
Tontonia simplicidens
32-55 (41)
17-26 (20)
15
Urotricha sp.
13-20 (16,7)
12-17 (14,4)
7
Zoothamniidae sp.*
32-61 (46,4)
18-45 (30)
5
Tabla IV.2.1. Datos morfométricos expresados como rango de valores y (valor promedio)
correspondientes a los taxones de ciliados aloricados registrados en el estuario del Río de la Plata en
diciembre de 1999 (campaña CC 17-99). L: longitud total; A: ancho máximo; * medidas de zooides
individuales sin pedúnculo.
IV: Composición microzooplanctónica/ 68
IV.3. Tintínidos
Los taxones de tintínidos identificados correspondieron a las siguientes categorías según
la clasificación de Laval-Peuto (1994). Se utiliza la nomenclatura complejo
“Tintinnopsis” para el género Tintinnopsis de acuerdo a lo propuesto por Alder (1999).
Phylum: Ciliophora Doflein 1901
Clase: Oligotrichea Bütschli 1887
Orden: Tintinnida Kofoid y Campbell 1929
Familia: Codonellidae Kent 1981
Género: Tintinnopsis Stein 1867
Familia: Codonellopsidae Kofoi y Campbell 1929
Subfamilia: Codonellopsinae Campbell 1954
Género: Codonellopsis Jörgensen 1924
Familia: Dictyocystidae Kent 1881
Género: Luminella Kofoi y Campbell 1939
Familia: Metacylididae Kofoi y Campbell 1929
Género: Climacocylis Jörgensen 1924
Familia: Tintinnidae Claus 1876
Subfamilia: Salpingellinae Kofoi y Campbell 1939
Género: Eutintinnus Kofoi y Campbell 1939
Género: Salpingella Jörgensen 1924
Subfamilia: Tintinninae Kofoid y Campbell 1939
Género: Amphorides Strand 1926
Familia: Tintinnidiidae Kofoi y Campbell 1929
Género: Nolaclusilis Snyder y Brownlee 1991
Género: Tintinnidium Kent 1881
Se observaron 23 taxa de tintínidos que pertenecieron a un total de 9 géneros y 6
familias y fueron identificados a nivel específico en un 65%. Sólo un subconjunto de
organismos no pudo ser discriminado y se presenta como “Tintinnopsis” spp.,
involucrando un número desconocido de especies.
Los géneros más representados fueron “Tintinnopsis” (>10 especies),
Codonellopsis (3 especies) y Tintinnidium (2 especies).
IV: Composición microzooplanctónica/ 69
Luminella y Nolaclusilis constituyen primeras menciones genéricas para el
Atlántico Sudoccidental.
La totalidad de los tintínidos identificados al menor nivel taxonómico posible se
detalla en el listado a continuación. Los ejemplares se ilustran en la Lámina 3, Figuras
1-36, y las correspondientes medidas morfométricas se resumen en la Tabla IV.3.1.
Amphorides amphora Claparède y Lachmann (Lámina 3, Figura 1).
Ref.: Balech (1945), como Amphorella amphora; Souto (1970).
Climacocylis scalaria Brandt (Lámina 3, Figura 2).
Ref.: Alder (1999).
Codonellopsis lusitanica Jörgensen (Lámina 3, Figura 3).
Ref.: Balech (1948); Barría de Cao (1981).
Codonellopsis morchella (Cleve) Jörgensen (Lámina 3, Figuras 4-5).
Ref: Balech (1971). En varios ejemplares se observaron partículas adheridas en la zona
terminal del cuello.
Codonellopsis sp. (Lámina 3, Figuras 6-7).
Lóriga pequeña, de forma cónica con el extremo aboral redondeado. En varios de los
ejemplares se observaron partículas adheridas en el extremo oral que en algunos casos
impedía ver el cuello.
Eutintinnus lusus-undae (Entz) Kofoid y Campbell (Lámina 3, Figura 8).
Ref.: Balech (1945).
Luminella sp. (Lámina 3, Figura 9).
Se identificaron a los ejemplares como correspondientes a este género por la presencia
de ventanas en el cuello según lo descripto por Nakamachi y Iwasaki (1998) y Kofoid y
Campbell 1939.
IV: Composición microzooplanctónica/ 70
Nolaclusilis bicornis Snyder y Brownlee (Lámina 3, Figuras 10-11).
Ref.: Snyder y Brownlee (1991).
Salpingella sp. (Lámina 3, Figura 12).
Acorde a la descripción del género de Alder (1999).
Stylicauda platensis (da Cunha y Fonseca) Balech (Lámina 3, Figura 13).
Ref.: Balech (1945) como Tintinnopsis platensis; Balech (1951).
Tintinnidium balechi Barría de Cao (Lámina 3, Figura 14).
Ref.: Barría de Cao (1981).
Tintinnidium sp. (Lámina 3, Figuras 15-19).
Lóriga cilíndrica, pequeña, de longitud muy variable, con extremo aboral abierto. Las
paredes de la lóriga son relativamente gruesas y refringentes y presentan pocas
partículas adheridas.
“Tintinnopsis” baltica Brandt (Lámina 3, Figura 20).
Ref.: Balech (1945); Balech (1948); Alder (1999).
“Tintinnopsis” campanula Ehrenberg/butschlii Daday (Lámina 3, Figura 21).
Ref.: Alder (1999).
“Tintinnopsis” kofoidi Hada (Lámina 3, Figura 22).
Ref.: Balech (1948); Alder (1999).
“Tintinnopsis” parvula Jörgensen (Lámina 3, Figura 23-24).
Ref.: Alder (1999).
“Tintinnopsis” radix (Imhof) Brandt (Lámina 3, Figura 25).
Ref.: Balech (1945); Alder (1999).
“Tintinnopsis” tocantinensis Kofoid y Campbell (Lámina 3, Figura 26).
Ref.: Balech (1948); Alder (1999).
IV: Composición microzooplanctónica/ 71
“Tintinnopsis” uruguayensis Balech (Lámina 3, Figura 27).
Ref.: Balech (1948); Alder (1999).
“Tintinnopsis” sp. 1 (Lámina 3, Figuras 28-29).
Cuerpo muy irregular, cerrado en el extremo aboral. En la mayoría de los casos
cilíndrico, pero con apariencia de que la lóriga se estuviera disgregando. Se observaron
partículas adheridas en las paredes y la célula siempre se vio resaltada y oscura, como si
estuviese enquistada.
“Tintinnopsis” sp. 2 (Lámina 3, Figura 30).
Lóriga grande, cilíndrica, con el extremo aboral abierto y en la mayoría de los
ejemplares observados ligeramente menor al extremo oral. Paredes con pocas partículas
adheridas. Corresponde a la descripción del género según la definición del complejo
“Tintinnopsis”(Alder, 1999).
“Tintinnopsis” spp. (Lámina 3, Figuras 31-36).
El conjunto incluye lórigas muy pequeñas, de extremo aboral cerrado y paredes
relativamente gruesas y refringentes. Se distinguieron morfologías variadas, pero con
las observaciones realizadas (77 ejemplares), no es posible aseverar si se trata de una
especie con mucha variación intraespecífica o de dos o más especies. Las formas en
general responden a tres patrones: 1- lórigas divididas en cuello y cuerpo, con forma de
botella, generalmente con partículas adheridas (Figuras 31-32); 2- lórigas cilíndricas, de
extremo aboral redondeado, con partículas adheridas (Figura 33); 3- lórigas hialinas y
globosas; en algunos casos poseen un diámetro oral (DO) similar al diámetro máximo
(DM) (Figuras 34-35) y en otros el DO es significativamente menor al DM (Figura 36).
IV: Composición microzooplanctónica/ 72
Lámina 3. Taxones de tintínidos, Figuras 1-13
1-6, 8-10, 12. Ejemplares en Bouin. 7, 11. Ejemplares teñidos con Protargol.
13. Reproducido de Balech (1945). Barra: 25 µm.
Codonellopsis
Amphorides
Cuello con partículas
adheridas
3
C. lusitanica
Cuello con partículas
adheridas 4
5
C. morchella
1
A. amphora
Stylicauda
Climacocylis
6
7
C. sp.
Salpingella
Eutintinnus
Luminella
Cuello con
ventanas
13
12
9
L. sp.
S. sp.
S. platensis
Nolaclusilis
Lórigas
hialina
8
2
C. scalaria
10
11
E. lusus-undae
N. bicornis
IV: Composición microzooplanctónica/ 73
Lámina 3. Taxones de tintínidos, Figuras 14-24
14-19,21-23. Ejemplares en Bouin. 24. Ejemplar teñidos con Protargol. 20. Reproducido
de Balech (1945). Barra: 25 µm.
Tintinnidium
Partículas
adheridas
Ejemplar con
célula
16
17
Extremo aboral
abierto
14
T. balechi
19
18
T. sp.
15
Variaciones en la lóriga
“Tintinnopsis”
20
T. baltica
23
24
T. parvula
21
T. campanula /butschlii
22
T. kofoidi
IV: Composición microzooplanctónica/ 74
Lámina 3. Taxones de tintínidos, Figuras 25-36
Todos ejemplares en Bouin. Barra: 25 µm.
“Tintinnopsis”
Lóriga de forma irregular
con partículas adheridas
Célula enquistada?
29
28
Extremo aboral
cerrado
T. sp. 1
Lóriga con
partículas
adheridas
26
T. tocantinensis
25
T. radix
T. uruguayensis
31
Extremo
aboral abierto
27
32
33
T. spp.
34
30
T. sp. 2
35
36
IV: Composición microzooplanctónica/ 75
Especie
LC (µm)
LA (µm)
N° ind.
medidos
25-33 (28)
-
-
12
-
57-75 (66)
-
4
29-40 (33,6)
11-33 (19,5)
-
11
-
50-61 (55)
29-44 (36,8)
-
30
-
32-36 (33,5)
3-7 (3,9)
-
22
28-40 (32,5)
-
-
-
28
-
-
48-58 (53,3)
6-13 (9,3)
-
33
-
-
-
-
-
23
-
12-13 (12,8)
-
-
3
LT (µm)
DO (µm)
DSO (µm)
DA (µm)
DM (µm)
Amphorides amphora
95-160 (149)
40-45 (42)
20-25 (23,5)
-
Climacocylis scalaria
195-271 (233)
40-49 (45)
-
-
Codonellopsis lusitanica
59-112 (73,5)
20-24 (22,3)
-
-
Codonellopsis morchella
90-114 (101,4)
29-35 (32,1)
-
36-50 (41,7)
16-21 (18,4)
-
170-237 (214)
39-50 (47)
-
Luminella sp.
61-75 (70,2)
27-34 (29,6)
Nolaclusilis bicornis
31-43 (36,5)
30-47 (40,9)
Codonellopsis sp.
Eutintinnus lusus-undae
Salpingella sp.
90-125 (112,3)
16-19,5 (17,3) 11-12,5 (11,8)
Stylicauda platensis
270
40
-
-
-
185
85
1
Tintinnidium balechi
42-100 (72)
17-24 (19,1)
-
13-25 (16,4)
-
-
-
55
Tintinnidium sp.
33-90 (60,6)
9-14 (11,6)
-
-
-
-
-
30
“Tintinnopsis” baltica
46-64 (59,6)
34-41 (36,5)
23-39 (29,5)
-
27-37 (31,2)
-
-
7
“Tintinnopsis”
campanula/butschlii
70-86 (70,7)
34-86 (65,5)
33-50 (41,1)
-
40-52 (45,3)
Hasta 85
-
40
“Tintinnopsis” kofoidi
185-200 (195)
35-40 (33)
-
-
-
-
30-35 (38)
5
“Tintinnopsis” parvula
73-117 (95)
25-40 (35,2)
-
-
36-47 (38,2)
-
-
22
“Tintinnopsis” radix
245-323 (286)
44-48 (45,5)
-
-
-
-
-
8
“Tintinnopsis” tocantinensis
100-155 (120)
20-25 (23)
-
-
32-40 (37)
50-79 (55,5)
15-35 (23)
10
“Tintinnopsis” uruguayensis
48-60 (55,5)
24-29 (26,7)
20-23 (21,8)
-
24
-
9-15 (12)
5
“Tintinnopsis” sp. 1
66-130 (99,5)
30-55 (39,5)
-
18-39 (29,8)
-
-
-
13
“Tintinnopsis” sp. 2
225-300 (267,9)
55-80 (63)
-
55-70 (60,2)
-
-
-
15
“Tintinnopsis” spp.
24-43 (33,2)
12-25 (14,6)
-
-
18-24 (19,8)
-
-
77
Tabla IV.3.1. Datos morfométricos correspondientes a los taxones de tintínidos registrados en el estuario
del Río de la Plata en diciembre de 1999 (CC 17-99). Datos morfométricos expresados como rango de
valores y (valor promedio). LT: longitud total; DO: diámetro oral; DSO: diámetro suboral; DA: diámetro
aboral; DM: diámetro máximo; LC: longitud del cuello; LA: longitud del apéndice.
IV: Composición microzooplanctónica/ 76
IV.4. Radiolarios
Los radiolarios identificados correspondieron a las siguientes categorías según
Boltovskoy (1999):
Phylum: Sarcodina Hertwig y Lesser 1876
Clase: Actinopoda Calkins 1909
Subclase: Radiolaria Müller 1858
Superorden: Polycystina Ehrenberg 1838, emend. Riedel 1967
Orden: Nassellaria Ehrenberg 1875
Familia: Plagoniidae Haeckel 1881, emend. Riedel 1967
Género: Lophophaena Ehrenberg, 1847
Los radiolarios hallados pertenecieron a una única y nueva especie que fue
denominada Lophophaena rioplatensis (Boltovskoy et al., 2003).
Lophophaena rioplatensis es la primera especie de radiolarios reportada en un
ambiente estuarial.
Lophophaena rioplatensis Boltovskoy et al. (Lámina 4; Figuras 1-9).
Céfalo esférico, subesférico o ligeramente alargado, de paredes delgadas, con un alto de
14-23 µm y un ancho de 22-31 µm. El mismo se encuentra sumergido dentro del tórax y
presenta poros circulares de forma y distribución irregulares. Tórax de paredes
delgadas, con un ancho de 35-62 µm y un alto de 34-65 µm, con poros subcirculares o
poligonales de distribución y forma irregulares, excepto en la última fila donde se
alinean horizontalmente. El tamaño del poro tiende a disminuir desde la parte central del
tórax hacia ambos extremos (Figura 4). Extremo distal abierto, con bordes desparejos
(Figura 4). Segmentos abdominal y postabdominal ausentes. Esqueleto interno con
espinas vertical, lateral primaria, dorsal y apical bien desarrolladas (las dos últimas
fusionadas con la pared cefálica anterior); las mismas protruyen fuera del esqueleto
hasta una longitud de un diámetro del céfalo o más (Figuras 8-9).
IV: Composición microzooplanctónica/ 77
Lámina 4. Taxones de radiolarios, Figuras 1-9
1-7. Vista general. 8,9. Detalles morfológicos del esqueleto interno. Barra: 20 µm.
Lophophaena rioplatensis
Poros
Céfalo
Tórax
1
3
2
Extremo
distal
Espina
dorsal
4
Espina lateral
primaria
5
6
Barra
media
7
Espina
lateral
primaria
Espina apical
8
Espina
apical
Espina lateral
Espina lateral
primaria
Espina vertical 9
primaria
Espina
vertical
IV: Composición microzooplanctónica/ 78
IV.5. Rotíferos
Los taxones de rotíferos identificados correspondieron a las siguientes categorías según
Ruttner-Kolisko (1974):
Phylum: Rotifera
Clase: Monogononta
Orden: Ploima Remane 1933
Familia: Brachionidae Wesenberg-Lund 1899
Género: Keratella Bory de St. Vicent 1822
Familia: Synchaetidae Remane 1933
Género: Polyarthra Ehrenberg 1834
Género: Synchaeta Ehrenberg 1832
Familia: Trichocercidae Remane 1933
Género: Trichocerca Lamarck 1801
Orden: Flosculariacea Remane 1933
Familia: Hexarthridae Bartos 1959
Género: Hexarthra Schmarda 1854
Se registraron nueve especies de rotíferos planctónicos pertenecientes a cinco
géneros y a cuatro familias.
El género más representado fue Synchaeta con las especies S. bicornis, S. cecilia y
S. triophthalma.
Las tres especies halladas del género Synchaeta constituyen primeros registros
tanto para la fauna del estuario del Río de la Plata como para las aguas del Mar
Argentino en general, y estos hallazgos representan el extremo sur de sus distribuciones
conocidas.
La totalidad de los rotíferos identificados al menor nivel taxonómico posible se
detalla en el listado a continuación. Los ejemplares se ilustran en la Lámina 5, Figuras
1-9, y las correspondientes medidas morfométricas se resumen en la Tabla IV.5.1.
IV: Composición microzooplanctónica/ 79
Hexarthra intermedia (Wisznievwski) (Lámina 5, Figura 1).
Ref: Koste (1977).
Keratella americana Carlin (Lámina 5, Figura 2).
Ref: Ruttner-Kolisko (1974).
Keratella cochlearis (Gosse) (Lámina 5, Figura 3).
Ref: Ruttner-Kolisko (1974).
Polyarthra vulgaris Carlin (Lámina 5, Figura 4).
Ref: Ruttner-Kolisko (1974).
Synchaeta bicornis Smith (Lámina 5, Figuras 6-7).
Ref.: Koste (1981).
Synchaeta cecilia Rousselet (Lámina 5, Figura 8).
Ref.: Rougier et al. (2000).
Synchaeta triophthalma Lauterborn (Lámina 5, Figura 9).
Ref.: Rougier et al. (2000).
Trichocerca sp. 1 (Lámina 5, Figura 9).
Con las características del género según Ruttner-Kolisko (1974). Longitud del dedo: 3848 µm.
Trichocerca sp. 2
Con las características del género según Ruttner-Kolisko (1974). De longitud total
menor que Trichocerca sp. 1 (Tabla IV.5.1). Longitud del dedo: 11-15 µm.
IV: Composición microzooplanctónica/ 80
Lámina 5. Taxones de rotíferos, Figuras 1-5
2. Reproducido de Pinto Coelho (1999). Barra: 50 µm.
Hexarthra
Polyarthra
4
1
P. vulgaris
H. intermedia
Keratella
Dedo
5
Trichocerca sp. 1
3
2
K. cochlearis
K. americana
IV: Composición microzooplanctónica/ 81
Lámina 5. Taxones de rotíferos, Figuras 6-9
Barra: 50 µm.
Synchaeta
Aurícula
Cuerno
Pie
Ejemplar
expandido
6
Ejemplar
contraído
7
S. bicornis
Aurícula
8
S. cecilia
9
S. triophthalma
IV: Composición microzooplanctónica/ 82
Especie
L (µm)
A (µm)
N° ind.
medidos
Hexarthra intermedia
120,2
88,5
1
Keratella americana
130-140 (136,3)
50-57 (54)
4
-
-
-
-
-
-
-
-
F (µm)
-
Trophi
M (µm)
U (µm)
-
Medidos
-
Keratella cochlearis
114-128 (118,5)
47-50 (49,3)
7
Polyarthra vulgaris
72-115 (95,5)
42-65 (57,2)
13
-
-
-
-
Synchaeta bicornis
145-214 (178)
57-78 (66,9)
15
52-59
54-65,6
18-21,7
4
Synchaeta cecilia
63-110 (88,7)
51-75 (62,5)
18
21,5-31,3
29,2-34,4
11,9-14,4
3
Synchaeta triophthalma
120-171 (153)
80-150 (117,3)
12
Trichocerca sp. 1
105-125 (115,4)
28-50 (40)
9
52-60
-
70-70,3
-
28,2-30
-
2
-
Trichocerca sp. 2
90-97 (93)
26-34 (29,3)
3
-
-
-
-
Tabla IV.5.1. Datos morfométricos expresados como rango de valores y (valor promedio)
correspondientes a los taxones de rotíferos registrados en el estuario del Río de la Plata en diciembre de
1999 (CC 17-99). Para las especies de Synchaeta se indica el rango de valores de las dimensiones de las
piezas bucales (trophi). L: longitud total; A: ancho máximo; F: fulcrum; M: manubrium; U: uncus.
IV: Composición microzooplanctónica/ 83
CAPÍTULO V: ABUNDANCIA, RIQUEZA ESPECÍFICA Y
DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LAS ESPECIES
MICROZOOPLANCTÓNICAS
V.1. Dinoflagelados heterótrofos
De un total de 56 dinoflagelados heterótrofos registrados en este estudio, 10 taxa
resultaron muy numerosos (picos superiores a 200 y de hasta 3994 ind. l-1) y
concentraron en su conjunto el 85,6% de la densidad total del grupo; en orden
decreciente fueron: Gymnodinium spp, Ebria tripartita, Diplopelta asymmetrica,
Noctiluca scintillans, Polykrikos schwartzii, Amphidinium sp. 1, Gyrodinium sp. 1,
Protoperidinium excentricum, Gyrodinium fusus y Pronoctiluca spinifera (Tabla V.1.1).
Los taxa anteriormente mencionados concentraron el 85,0% de la biomasa total.
De esta proporción el mayor aporte (44,2%) correspondió a la especie Noctiluca
scintillans, que presentó un máximo de 73,5 µgC l-1, seguida por Polykrikos schwartzii y
Diplopelta asymmetrica (Tabla V.1.2).
La riqueza específica (número de especies) de dinoflagelados heterótrofos osciló
entre 0 y 23 por muestra (Figura V.1.1). El mínimo valor correspondió a la región
fluvial y el máximo al sector externo. En el sector medio del estuario los valores de
riqueza hallados por sobre la haloclina (salinidad 15-21) fueron mayores a los
registrados debajo de la misma (salinidad >21).
El análisis de agrupamiento jerárquico realizado sobre la base de las densidades de
las especies de dinoflagelados heterótrofos señaló la presencia de seis asociaciones
(Figura V.1.1), pero dado que dos de los grupos correspondieron a una única muestra
cada uno, no se los incluye en la interpretación general. Se resumen a continuación las
características de los cuatro grupos principales:
Asociación fluvial: incluye las muestras provenientes de la estación de salinidad
menor a 0,25 ( número 245) y se caracteriza por la ausencia absoluta de dinoflagelados
heterótrofos.
Asociación frente salino de fondo: abarca las muestras coincidentes con la
máxima expresión del frente salino de fondo (estación 247). En este agrupamiento se
encontraron taxa que tuvieron amplia distribución en el estuario, entre las estaciones
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 84
247 a 258: Diplopelta asymmetrica, Ebria tripartita y Gymnodinium spp. (Figura
V.1.2).
Asociación estuario medio estratificado: este agrupamiento está conformado por
las muestras superficiales del sector medio del estuario, situadas por sobre la haloclina y
entre las regiones de máximo gradiente horizontal (las zonas frontales interna y
externa). Las especies representativas del grupo fueron Amphidinium sp. 1, Noctiluca
scintillans, Polykrikos schwartzii y Protoperidinium excentricum (Figura V.1.3), junto
con las especies ya mencionas anteriormente como de amplia distribución dentro del
estuario (Figura V.1.2).
Asociación cuña salina: este es el agrupamiento de mayor extensión, e incluye un
total de diez muestras que se extienden en correspondencia con la cuña salina. Las
especies más representativas de este conjunto fueron Gyrodinium fusus, Gyrodinium sp.
1 y Pronoctiluca spinifera (Figura V.1.4).
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 85
Índice de Bray-Curtis
0
0,2
0,4
0,6
0,8
Sector interno
Profundidad (m)
0
5
Sector medio
Sector externo
247
249
250
252
255
257
0
0
3
18
10
3
17
19
14
18
14
16
10
258
23
21
20
3
15
258 (4m)
Asociación cuña salina
245
1
257 (8m)
257 (3m)
257 (12m)
255 (8m)
255 (2m)
255 (16m)
252 (15m)
252 (8m)
252 (3m)
250 (2m)
249 (3,5m)
Asociación
estuario medio
estratificado
258 (14,5m)
Asociación
frente salino
de fondo
249 (2m)
250 (13m)
249 (5m)
247 (6m)
247 (2m)
Asociación 245 (2m)
fluvial 245 (4m)
1
8
18
13
20
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Figura V.1.1. Distribución espacial de la riqueza específica de dinoflagelados heterótrofos y
agrupamientos obtenidos mediante análisis jerárquico realizado sobre la base de las densidades
específicas de los dinoflagelados heterótrofos de la campaña CC 17-99. Los valores de riqueza específica
(número de especies) se indican para cada muestra con los números en el interior del mapa.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 86
Sector interno
245
247
Sector medio
249
250
252
Sector externo
255
257
258
0
5
10
15
Diplopelta asymmetrica
Profundidad (m)
20
0
5
10
15
Ebria tripartita
20
0
5
10
15
Gymnodinium spp.
20
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Densidad (ind.
l-1l)-1)
Abundancia
(ind.
0 1-100 101-500 501-1000 >1000
Biomasa (µgC l-1)
0 0,01-0,1 0,1-1
1-10
>10
Figura V.1.2. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) y la biomasa (µgC l-1) de las
especies de dinoflagelados heterótrofos que tuvieron amplia distribución en el estuario durante la
campaña CC 17-99.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 87
Sector interno
245
247
Sector medio
249
250
252
Sector externo
255
257
258
0
5
10
15
20
Amphidinium sp. 1
0
5
Profundidad (m)
10
15
20
Noctiluca scintillans
0
5
10
15
20
Polykrikos schwartzii
0
5
10
15
20
Protoperidinium excentricum
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Densidad
(ind.(ind.
l-1) l-1)
Abundancia
0 1-100 101-500 501-1000 >1000
Biomasa (µgC l-1)
0 0,01-0,1 0,1-1
1-10
>10
Figura V.1.3. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) y la biomasa (µgC l-1) de las
especies de dinoflagelados heterótrofos que predominaron en el sector medio del estuario durante la
campaña CC 17-99
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 88
Sector interno
245
247
Sector medio
249
250
252
Sector externo
255
257
258
0
5
10
15
Profundidad (m)
20
Gyrodinium fusus
0
5
10
15
20
Gyrodinium sp. 1
0
5
10
15
20
Pronoctiluca spinifera
0
50
100
150
200
Distancia (km)
-1
Densidad
(ind. l(ind.
) l-1)
Abundancia
0 1-100 101-500 501-1000 >1000
Biomasa (µgC l-1)
0 0,01-0,1 0,1-1
1-10
>10
Figura V.1.4. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) y la biomasa (µgC l-1) de las
especies de dinoflagelados heterótrofos que predominaron en el sector externo del estuario durante la
campaña CC 17-99.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 89
4
2
6
2
3,5
5
2
13
3
8
15
2
8
16
3
8
12
4
Especie
14,5 Cont.
%
Amphidinium sp. 1
0
0
0
0
0
176
0
444
0
0
0
116
Amphidinium spp.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
155 317 103
Cochlodinium lebourae
Corythodinium cf
frenguellii
Corythodinium spp.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
28
0
0
0
0
42
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
38
0
0
0
0
0
0
86
78
0
20
0
166
0
0
0
0
0
0
Diplopelta asymmetrica
0
0
0
1856
0
111
66
21
0
0
21
Diplopelta pusilla
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Ebria tripartita
Erythropsidinium
pavillardi
Gymnodinium spp.
(20-30mm)
Gymnodinium spp.
(30-40mm)
Gyrodinium britannia
0
0
240
0
86
26
0
176
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
960
0
0
2698
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Gyrodinium fusus
0
0
0
0
0
0
80
20
0
430 749
1200 900 344 1062
2409 3994
0
0
280 115
416 197 250 1843 994
0
22
2440 66
0
0
0
0
0
0
0
4,0
0
36
1,1
18
144
42
0
0,4
11
0
0
42
0
0,1
2
0
0
0
0
0,6
12
62
126
21
0
116 136
0
0
0
N° ind.
contados
Estación 245 245 247 247 249 249 249 250 250 252 252 252 255 255 255 257 257 257 258 258
Profundidad (m) 2
51
73 10,5 176
0
0,0
1
63 1126 860 1362 336 693 15,0 284
0
0
0
0
0
9
0,1
1
21 2765 497 313 2524 950 206 546 201 35,6 385
0
0
0
0
0
0
0
0
28
131
0
120
76
21
0
0
Gyrodinium spirale
0
0
0
0
0
0
0
0
0
28
0
0
Gyrodinium sp. 1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
88
0
0
153
160 191
0
0
21
39
45
41
42
0
0
103
42
0
0,3
6
272 181 103
84
18
2,0
34
0
0
311 362
0
0,6
9
0
0
0
0,0
1
93
252
91
2,7
46
4
Gyrodinium sp. 2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
73
0,1
Hermesinum platensis
0
0
0
0
0
0
0
59
0
28
22
21
0
0
0
0
0
0
0
0
0,2
6
Kofoidinium velelloides
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
38
0
0
0
0
0
46
0,1
4
0
0
0
0
0
0
44
31
0
0
0
0
45
0
42
18
0,3
5
0
390
0
1220 10
10
60
200
35
60
60
20
0
30
6,1 170
0
0
Leptodiscus medusoides
0
0
0
0
Noctiluca scintillans
0
0
0
0
440 1010
Oblea baculifera
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
181
41
42
73
0,6
11
Peridiniales spp.
0
0
0
0
731
0
0
254 226 499
0
0
0
0
0
0
0
0
0
42
0
3,0
48
Polykrikos schwartzii
0
0
0
0
344 156
80
654
0
0
83
311
91
0
84
0
5,9 116
336 420 1,7
82 1054
361 115
Pronoctiluca spinifera
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
116
91
41
Pronoctiluca sp.
Protoperidinium
aspidiotum
Protoperidinium capurroi
Protoperidinium cassum
cassum
Protoperidinium cassum
decens
Protoperidinium
claudicans
Protoperidinium
compressum
Protoperidinium conicum
Protoperidinium
depressum
Protoperidinium
divaricatum
Protoperidinium divergens
Protoperidinium
excentricum
Protoperidinium obtusum
0
0
0
0
43
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,1
38
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
44
0
0
0
0
0
0
0
0
55
0,2
5
0
0
0
0
0
26
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
38
83
0
0
0
0
0
0,2
5
0
0
0
0
43
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,1
5
0
0
0
0
43
0
0
39
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
21
0
0
0,0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
110
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,2
1
0
0
0
0
129
0
0
215
0
28
0
0
0
0
0
0
0
0
42
0
0,7
16
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
76
0
0
0
0
0
0
0,1
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
78
136
41
210
55
0,9
15
0
0
0
0
43
285
0
547
82
28
22
21
0
0
42
78
45
0
0
0
2,1
49
0
0
0
0
43
0
0
98
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,2
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
40
0
0
39
91
62
84
91
0,7
14
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
88
0
0
0
21
39
45
10
126
0
0,6
11
0
0
344
26
0
83
0
21
0
0
0
0
0
0
22
0
Protoperidinium ovum
Protoperidinium
pentagonum
Protoperidinium spp.
0
0
Warnowia pulchra
0
0
160 137
0
0
160 268
0
0
21
0
0
0
0
0
2,1
34
0
0
45
124
42
18
0,4
10
Tabla V.1.1. Densidades (ind. l-1) de los taxones de dinoflagelados heterótrofos en las distintas
profundidades de cada una de las estaciones de muestreo de la campaña CC 17-99 y contribución
porcentual por taxón a la densidad total. La última columna indica el número de individuos totales
contados por taxón para la estimación de las densidades específicas.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 90
Especie
245 245 247 247 249 249 249 250 250 252 252 252 255 255 255 257 257 257 258 258
Biom.
ind.
2
4
2
6
2
3,5
5
2
13
3
8
15
0,18 0,26
2
8
3
8
12
4
0
0
0
Amphidinium sp. 1
446
0
0
0
0
0
0,08
0
0,14
0
0
0
0,05
Amphidinium spp.
207
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,03 0,06 0,02
Cochlodinium lebourae 1606
Corythodinium cf
5727
Frenguellii
Corythodinium spp.
725
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,03
0
0
0
0
0,06
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,23
0
0
0
0
0
0
0
0
0,06 0,04
0
0,01
0
0,09
0
0
0
0
0
0
Diplopelta asymmetrica 5289
0
0
5,29 4,23 1,69 4,34
0
10,1
0
0,42 0,32 0,11
Diplopelta pusilla
1265
0
0
0
0
Ebria tripartita
Erythropsidinium
Pavillardi
Gymnodinium spp.
(20-30mm)
Gymnodinium spp.
(30-40mm)
Gyrodinium britannia
1757
0
0
0,35
0
4363
0
0
0
0
304
0
0
0,24
0
922
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,15
0
16251 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Gyrodinium fusus
7707
0
0
0
0
0
0
Gyrodinium spirale
9262
0
0
0
0
0
0
0
Gyrodinium sp. 1
12086 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,14 0,04
0
0
0,68 0,94
0
0
0
0
0,32
0
0
0
0
0
0,84
0
0,62 0,15
0
0,19
0
0
0
0,97
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,05
0
0,02 0,02 0,02
Kofoidinium velelloides 14324 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Leptodiscus medusoides 3102
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Noctiluca scintillans
60232
0
0
0
0
0
23,5
0
Oblea baculifera
1266
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Peridiniales spp.
2688
0
0
0
0
1,83
0
0
Polykrikos schwartzii
36802
0
0
0
0
Pronoctiluca spinifera
560
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Pronoctiluca sp.
Protoperidinium
aspidiotum
Protoperidinium
capurroi
Protoperidinium
cassum cassum
Protoperidinium
cassum decens
Protoperidinium
claudicans
Protoperidinium
compressum
Protoperidinium
conicum
Protoperidinium
depressum
Protoperidinium
divaricatum
Protoperidinium
divergens
Protoperidinium
excentricum
Protoperidinium
obtusum
Protoperidinium ovum
Protoperidinium
pentagonum
Protoperidinium spp.
560
0
0
0
0
0,02
0
0
0
0
2630
0
0
0
0
0
0
0
0
2611
0
0
0
0
0
0,05
0
2649
0
0
0
0
0
0
2545
0
0
0
0
0,10
13489 0
0
0
0
Warnowia pulchra
0,23
0
0,1
*
0
0
0,04
1
0,11 0,63 0,63 0,32 0,63 0,42 6,05
15
0
0
5,67 4,25
0
0
0
0
0
0
0
0
0,03
0
0
0
0,06
0
0,47
1
0,92 0,62 0,15 2,16 1,23 0,77 0,62 0,15 1,75
14
0
0
0
0,04 0,04 0,04 0,04
0
0
0
0
1,63 0,65
0
0
0,04
1
13
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,57
0
0
0
0
0
0
0
0
5,67
0
0
0
10
1,93 2,42 0,24 3,87 3,87 1,09 2,90 1,21 3,83
73,5 0,60 0,60 3,61 12,1 2,11 3,61 3,61 1,20
0
0
0
25
0
0
2
0,54 0,02 0,01 0,84 0,16 0,09 0,79 0,26 0,06 0,16 0,07 1,18
0
0
0,08
1
0
0
4
0
0,04 0,03
0
317
26,5 60,8
0
0
779
0
11
*
0,15 0,92
Gyrodinium sp. 2
0
0,18
20
0
Hermesinum platensis
0
0
0,22 0,06
0
0,01 0,02
0,01
0,09
0
0
0
0
%
14,5 Cont.
0,53 0,32 0,42 3,23 1,83 0,11 2,04 1,34 2,32 0,56 1,34 3,08
0
0
0,12 0,05
16
N° ind.
medidos
Estación
Profundidad (m)
0,03 0,01
0
0,02
1
2
0,72 0,27
1
5,67 2,84 4,99
3
1,81 44,2
58
0,20 0,05 0,05 0,10 0,08
0
3
0
0
0
0
0
0
0,70 0,59 0,97
0
0
0
0
0
0
11,8 4,42 2,94 24,7 2,94 28,0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,11
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,01
*
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,07
*
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,02
*
0,54
0
0
0,54
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,22
*
0
0,11
0
0,87
5
0
2,94
0
23,4
37
0,07 0,04 0,02 0,18 0,26 0,12
14
0
13,3 4,42 2,94 11,8 2,94
0,11 0,21
0
0
0,16 0,06
1
2
934
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,02
0
0
0
2
2441
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,24
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,05
*
18011 0
0
0
0
2,16
0
0
3,96
0
0,36
0
0
0
0
0
0
0
0
0,72
0
1,49
13
12240 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,98
0
0
0
0
0
0
0,2
*
10739 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,86 1,29 0,43 2,15 0,64 1,11
7
5021
0
0
0
0,20 1,10
0
0
0
0
2,81 0,40 0,10 0,10 0,10
0,20 0,40 0,20
50920 0
0
0
0
2,04
0
0
5,09
0
0
0
0
0
0
0
1674
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,07
0
0
15722 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1,26
0
0
0
0
0,34
0
0
0
0,28
0
0
0
0
13935 0
5700
0
0
0
1,82 0,11 0,91 0,80
0
0
0
0
0
0
0
0
1,16
0
0
0
1,48
*
0,07 0,13 0,10 0,13 0,17 0,14
6
0
0
0,31 0,63 0,63 0,16 1,89
0,11 0,91 1,60 0,11
0
0
0
0
0
10
0
1,01
0
1,39
8
0,56 1,67 0,56 0,28 0,69
4
0
0
0
1
Tabla V.1.2. Biomasa individual (pgC. ind.-1) y distribución de la biomasa (µgC l-1) de los taxones de
dinoflagelados heterótrofos en las distintas profundidades de cada una de las estaciones de muestreo de la
campaña CC 17-99. Las dos últimas columnas indican la contribución porcentual por taxón a la biomasa
total y el número total de individuos medidos para la estimación de las biomasas específicas
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 91
V.2. Ciliados aloricados
De un total mayor a 25 taxa de ciliados aloricados, Tontonia simplicidens resultó la
especie más numerosa (>6000 ind. l-1) y concentró un 38,2% de la densidad del grupo.
Otros taxa numéricamente importantes fueron, en orden decreciente: Strombidium spp.,
Cyclotrichium spp., Metastrombidium? sp. y Prostomatea spp. (Tabla V.2.1).
En cuanto a la biomasa, como no ha sido discriminada por especie sino por grupos
morfométricos (ver Capítulo II, sección II.3), no es posible conocer el aporte por taxón a
la biomasa total. Aún así, se puede aseverar que las especies de la clase Prostomatea (de
gran tamaño y fácilmente distinguibles) fueron responsables de un 36,4%. El grupo
morfométrico
de
organismos
esféricos
(principalmente
Cyclotrichium
y
Metastrombidium?) concentró el 46,3% de la biomasa total, en tanto que los individuos
cónicos (principalmente Tontonia simplicidens y Strombidium spp.) aportaron el 15,6%
(Tabla V.2.2).
Debido a la baja proporción alcanzada en la determinación de especies (ver Cap.
IV.2), no es posible estimar la riqueza específica. Pero una aproximación a la riqueza
genérica muestra que los valores de este parámetro oscilan entre 3 y 8 por muestra y son
mayores en las muestras de los sectores interno y medio (Figura V.2.1).
El resultado del agrupamiento de las muestras realizado sobre la base de la
densidad de los taxa de ciliados aloricados (Figura V.2.1) señala la presencia de tres
grupos principales con las siguientes características:
Asociación fluvial: la estación más interna se separa claramente del resto
(disimilitud = 70%). Las especies más representativas de este grupo fueron Strobilidium
sp. 2, Strombidium sp. 4, Urotricha sp. y Pelagovorticella natans? y presentaron una
distribución espacial acotada al sector interno del estuario (Figura V.2.2).
Asociación estuario medio estratificado: abarca las muestras del centro del
estuario y la estación 247 correspondiente al frente salino de fondo. Las especies más
representativas y abundantes de este grupo fueron un conjunto que presentó sus
máximos en torno al frente salino de fondo (entre las estaciones 247 y 250):
Cyclotrichium spp., Didinium/Monodinium spp., Strombidium conicum (Figura V.2.3),
junto con Tontonia simplicidens, de amplia distribución en los sectores medio y externo
del estuario (Figura V.2.4) y otras especies abundantes mayormente en el sector medio
del estuario por sobre la haloclina: Metastrombidium? sp., Prostomatea spp.,
Strombidium sp. 1 y Strombidium sp. 2 y (Figura V.2.4).
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 92
Asociación cuña salina: comprenden las aguas del sector externo y cuña salina.
Las especies que caracterizaron este grupo fueron Laboea strobila, Strombidium
emergens y Strombidium sp. 3 que se encontraron mayormente restringidas al sector
externo del estuario (Figura V.2.5) junto con taxa de más amplia distribución en el
estuario como Tontonia simplicidens y Prostomatea spp. (Figura V.2.4).
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 93
Índice de Bray-Curtis
0
0,2
0,4
0,6
0,8
Asociación
Asociación
fluvial
estuario medio estratificado
Sector interno
Profundidad (m)
0
5
245
247
5
7
7
258 (14,5m)
Sector externo
250
252
255
257
8
6
4
6
258
3
4
10
257 (3m)
Asociación cuña salina
Sector medio
249
257 (8m)
255 (2m)
252 (8m)
252 (3m)
250 (2m)
249 (3,5m)
247 (6m)
245 (2m)
1
4
15
20
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Figura V.2.1. Distribución espacial de la riqueza genérica de ciliados aloricados y agrupamientos
obtenidos mediante análisis jerárquico realizado sobre la base de las densidades específicas de los ciliados
aloricados de la campaña CC 17-99. Los valores de riqueza genérica (número de géneros) se indican para
las muestras en las que se realizaron determinaciones específicas con los números en el interior del mapa.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 94
Sector interno
245
Sector medio
247
249
250
Sector externo
252
255
257
258
0
5
10
15
Strobilidium sp. 2
20
0
5
Profundidad (m)
10
15
20
Strombidium sp. 4
0
5
10
15
20
Urotricha sp.
0
5
10
15
20
Pelagovorticella natans?
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Densidad (ind. l-1)
0
1-100
101-500
501-1000
>1000
Figura V.2.2. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) de las especies de ciliados
aloricados restringidas al sector interno del estuario durante la campaña CC 17-99. La X indica que en
esas muestras no fueron identificadas las especies.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 95
Sector interno
245
Sector medio
247
249
250
Sector externo
252
255
257
258
0
5
10
15
Profundidad (m)
20
Cyclotrichium spp.
0
5
10
15
Didinium spp.
Monodinium spp.
20
0
5
10
15
20
Strombidium conicum
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Abundancia
(ind.l-1l-1) )
Densidad (ind.
0
1-100
101-500
501-1000
>1000
Figura V.2.3. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) de las especies de ciliados
aloricados que presentaron sus máximos en torno al frente salino de fondo durante la campaña CC 17-99.
La X indica que en esas muestras no fueron identificadas las especies.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 96
Sector interno
245
Sector medio
247
249
250
Sector externo
252
255
257
258
0
5
10
15
20
0
Tontonia simplicidens
5
10
15
Profundidad (m)
20
Metastrombidium? sp.
0
5
10
15
20
Prostomaea spp.
0
5
10
15
Strombidium sp. 1
20
0
5
10
15
Strombidium
20
sp. 2
0
50
100
150
200
Distancia
Abundancia
(ind.
Densidad (ind.
l-1l)-1)
0
1-100
101-500
501-1000
>1000
Figura V.2.4. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) de las especies de ciliados
aloricados hallados en el sector medio o en los sectores medio y externo del estuario durante la campaña
CC 17-99. La X indica que en esas muestras no fueron identificadas las especies.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 97
Sector interno
245
Sector medio
247
249
250
Sector externo
252
255
257
258
0
5
10
15
Profundidad (m)
20 Laboea strobila
0
5
10
15
20
Strombidium emergens
0
5
10
15
20
Strombidium sp. 3
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Abundancia
(ind.l-1l-1) )
Densidad (ind.
0
1-100
101-500
501-1000
>1000
Figura V.2.5. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) de las especies de ciliados
aloricados que se hallaron mayormente distribuidas en el sector externo del estuario durante la campaña
CC 17-99. La X indica que en esas muestras no fueron identificadas las especies.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 98
2
4
2
6
2
3,5
5
2
13
3
8
15
2
8
16
3
8
12
4
14,5 Cont.
%
Especie
Nº ind.
contados
Estación 245 245 247 247 249 249 249 250 250 252 252 252 255 255 255 257 257 257 258 258
Profundidad (m)
Cyclotrichium spp.
86
-
2091
-
-
1351
-
1118
-
556
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
15,0 241
Cyrtostrombidium sp.
0
-
19
-
-
218
-
120
-
0
16
-
0
-
-
0
-
0
-
0
1,1
Didinium nasutum
Didinium spp.
Monodinium spp.
Laboea strobila
0
-
0
-
-
0
-
80
-
46
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
0,4
6
0
-
575
-
-
131
-
20
-
0
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
2,1
37
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
0
-
0
-
-
13
-
0
-
16
0,1
3
Metastrombidium? sp.
Pelagovorticella
natans?
Prostomatea spp.
0
-
0
-
-
937
-
519
-
1343
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
8,1
98
240
-
0
-
-
0
-
0
-
0
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
0,7
3
115
18
0
-
38
-
-
414
-
1118
-
926
16
-
130
-
-
13
-
118
-
8
8,0
Scuticociliatia sp.
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
0
-
24
-
-
93
-
0
-
0
0,3
9
Strobilidium sp. 1
0
-
326
-
-
0
-
0
-
0
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
0,9
17
Strobilidium sp. 2
2
130
-
0
-
-
0
-
0
-
0
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
0,4
Strombidium capitatum
0
-
38
-
-
0
-
0
-
0
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
0,1
2
Strombidium conicum
0
-
1132
-
-
109
-
0
-
0
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
3,6
64
Strombidium emergens
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
496
-
59
-
-
27
-
59
-
8
1,9
41
Strombidium sp. 1
0
-
0
-
-
1176
-
279
-
139
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
4,6
71
Strombidium sp. 2
0
-
0
-
-
174
-
399
-
232
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
2,3
33
Strombidium sp. 3
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
640
-
47
-
-
0
-
89
-
16
2,3
49
Strombidium sp. 4
130
-
96
-
-
0
-
0
-
0
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
0,7
6
Strombidium sp. 5
0
-
0
-
-
0
-
180
-
0
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
0,5
9
Strombidium spp.
0
-
96
-
-
305
-
619
-
1251 272
-
59
-
-
53
-
59
-
8
7,8
106
6346 1040
0
-
0
-
-
196
-
479
-
-
2100
-
-
558
-
1835
-
275
-
77
-
-
0
-
0
-
0
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
1,0
8
0
-
0
-
-
0
-
0
-
0
0
-
0
-
-
30
-
20
-
0
0,1
2
Tontonia simplicidens
Urotricha sp.
Zoothamniidae sp.
(N°colonias)
714 38,2 607
Tabla V.2.1. Densidades (ind. l-1) de los taxones de ciliados aloricados en las distintas profundidades de
cada una de las estaciones de muestreo de la campaña CC 17-99 y contribución porcentual por taxón a la
densidad total. La última columna indica el número de individuos totales contados para la estimación de
las densidades específicas.
Otros
245 245 247 247 249 249 249 250 250 252 252 252 255 255 255 257 257 257 258 258
8
15
2
8
14,5 Cont.
%
N° ind.
medidos
Estación
Profundidad
(m)
Morfología
Cónicos
pequeños
Cónicos
medianos
Cónicos
grandes
Elípticos
(Prostomatea)
Esféricos
2
4
2
6
2
3,5
5
2
13
3
16
3
8
12
4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,01
0
0
0
0,0
7
2218 0,47
0
0
0
1,03 1,85
0
2,48
0
2,10
0,08 0,09
0
0,09
0
2,3
10
2339
0
0
4,99
0
1,53 1,29
0
1,60
0
15,0 4,77 1,13 5,17 0,79 0,52 1,49 1,13 4,75 1,02 1,50 13,3 56
55601
0
1,45 2,32
0
38,8 27,8 2,78 8,34 0,56 34,5 0,88 1,39 2,67 1,67 1,11 0,11 0,28 1,11
Biom.
ind.
372
9788 0,98
0
3018 1,44 0,65
0,03 0,01 0,01 0,03
0
0
21,5 5,87 32,5 27,1 11,1 29,0 3,92 25,1 1,57 2,25
0
0
1,30 1,24
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,98
0
0
0
0
0
0
0,41
0
0,15
0
0
1,67 36,4 39
0
46,3 15
0,20 1,5
8
Tabla V.2.2. Biomasa individual (pgC. ind.-1) y distribución de la biomasa (µgC l-1) de los ciliados
aloricados según su morfología en las distintas profundidades de cada una de las estaciones de muestreo
de la campaña CC 17-99. Las dos últimas columnas indican la contribución porcentual por categoría
morfológica a la biomasa total y el número de individuos medidos para la estimación de las biomasas
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 99
V.3. Tintínidos
De más de 20 taxa de tintínidos identificados en el estuario del Río de la Plata, el 91,5%
de la densidad total del grupo estuvo concentrada en Tintinnidium balechi, Tintinnidium
sp. y “Tintinnopsis” spp.; estas especies alcanzaron densidades del orden de 103 ind. l-1
(máximo: 9330 ind. l-1). Otras especies que alcanzaron picos superiores a los 100 ind. l1
, en orden de importancia fueron: Nolaclusilis bicornis, Codonellopsis morchella,
“Tintinnopsis” campanula/butschlii, “Tintinnopsis” sp. 1, Luminella sp. (Tabla V.3.1).
Los mayores aportes en biomasa estuvieron representados por los taxa
Tintinnidium balechi y Tintinnidium sp. (23,6% y 30,9 % respectivamente) que junto
con Codonellopsis morchella, Luminella sp., Eutintinnus lusus-undae, “Tintinnopsis”
spp., “Tintinnopsis” campanula/butschlii y “Tintinnopsis” sp. 1 concentraron 91,6% de
la biomasa total (Tabla V.3.2).
La riqueza específica de tintínidos osciló entre 1 y 12 por muestra (Figura V.3.1).
Los valores más elevados se encontraron en general en el centro del estuario, en la
región mixohalina. El máximo valor de riqueza específico correspondió a la salinidad
21,7 y se registró en la misma estación (252) que el valor mínimo, separados por 5
metros de profundidad y 1,5 unidades de salinidad.
El análisis de agrupamiento realizado sobre la base de la densidad de las especies
de tintínidos (Figura V.3.1) señala la presencia de tres conjuntos principales con las
siguientes características:
Asociación estuario interno: concentró las muestras de mayor densidad de
organismos y se caracterizó por la presencia de los tres taxa más numerosos:
Tintinnidium balechi, Tintinnidium sp. y “Tintinnopsis” spp. restringidos a aguas del
sector interno (Figura V.3.2).
Asociación estuario medio: las especies representativas de este agrupamiento
fueron
Codonellopsis
lusitanica,
Nolaclusilis
bicornis,
“Tintinnopsis”
campanula/butschlii y “Tintinnopsis” sp. 1 (Figura V.3.3). Se observa que las máximas
densidades de tales especies se concentraron en torno a las estaciones 247-250 en tanto
que la muestra 252 (3m) presentó una única especie y el mínimo absoluto de la sección
(3 ind. l-1) y se separa claramente del resto (disimilitud = 90%) (Figura V.3.1).
Asociación estuario externo: abarca las muestras del sector externo. Las especies
más abundantes del conjunto fueron: Amphorides amphora, Codonellopsis morchella y
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 100
Eutintinnus lusus-undae, Luminella sp. que se restringieron mayormente al sector
externo del estuario (Figura V.3.4).
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 101
Índice de Bray-Curtis
0
0,2
0,4
0,6
0,8
Asociación
estuario interno
Profundidad (m)
5
258 (14,5m)
258 (4m)
257 (12m)
257 (8m)
257 (3m)
255 (2m)
255 (8m)
252 (15m)
252 (8m)
250 (13m)
249 (5m)
255 (16m)
Asociación
estuario externo
Asociación
estuario medio
Sector interno
0
250 (2m)
249 (3,5m)
249 (2m)
247 (6m)
247 (2m)
245 (4m)
245 (2m)
252 (3m)
1
Sector medio
Sector externo
245
247
249
250
252
255
257
258
6*
4*
8*
10
9
8
7
1
3
5
7
12
8
9*
10
6
7
10
15
9
5
7
20
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Figura V.3.1. Distribución espacial de la riqueza específica de tintínidos y agrupamientos obtenidos
mediante análisis jerárquico realizado sobre la base de las densidades específicas de los tintínidos de la
campaña CC 17-99. Los valores de riqueza específica (número de especies) se indican para cada muestra
con los números en el interior del mapa. El * indica que el valor es aproximado porque en esos casos no
se pudo discriminar el número exacto de especies.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 102
Sector interno
245
Sector medio
247
249
250
252
Sector externo
255
257
258
0
5
10
15
Tintinnidium balechi
Profundidad (m)
20
0
5
10
15
Tintinnidium sp. 1
20
0
5
10
15
"Tintinnopsis" spp.
20
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Densidad
(ind.
l-1) l-1)
Abundancia
(ind.
0 1-50 51-500 501-5000 >5000
Biomasa (µgC l-1)
0 0,001-0,01 0,0 1-0,1 0,1-1
>1
Figura V.3.2. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) y la biomasa (µgC l-1) de las
especies de tintínidos de la campaña CC 17-99 que predominaron en el sector interno del estuario.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 103
Sector interno
245
Sector medio
247
249
250
252
Sector externo
255
257
258
0
5
10
15
Codonellopsis lusitanica
20
0
5
10
Profundidad (m)
15
Nolaclusilis bicornis
20
0
5
10
15
"Tintinnopsis" campanula
20
0
5
10
15
"Tintinnopsis" sp. 1
20
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Abundancia
Densidad
(ind.(ind.
l-1) l-1)
0 1-50 51-500 501-5000 >5000
Biomasa (µgC l-1)
0 0,001-0,01 0,0 1-0,1 0,1-1
>1
Figura V.3.3. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) y la biomasa (µgC l-1) de las
especies de tintínidos de la campaña CC 17-99 representativas del sector medio del estuario.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 104
Sector interno
245
247
Sector medio
249
250
252
Sector externo
255
257
258
0
5
10
15
Amphorides amphora
20
0
5
Profundidad (m)
10
15
Codonellopsis morchella
20
0
5
10
15
20
Eutintinnus lusus-undae
0
5
10
15
20
Luminella sp.
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Densidad
(ind.
l-1) l-1)
Abundancia
(ind.
0 1-50 51-500 501-5000 >5000
Biomasa (µgC l-1)
0 0,001-0,01 0,0 1-0,1 0,1-1
>1
Figura V.3.4. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) y la biomasa (µgC l-1) de las
especies de tintínidos que se distribuyeron mayormente en el sector externo del estuario o en aguas de la
cuña salina durante la campaña CC 17-99
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 105
249 249
250 250 252
252 252
255 255 255
257 258
258
12
4
14,5
Cont.
%
N° ind.
contados
Estación 245
245
247
247
249
2
4
2
6
2
3,5
5
2
13
3
8
15
2
8
16
3
8
Amphorides amphora
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
4
Climacocylis scalaria
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Codonellopsis lusitanica
0
0
12
26
41
86
47
0
4
0
2
0
0
0
0
0
Profundidad (m)
257 257
2
0
10
10
0,06
32
0
13
2
7
0,05
23
0
0
0
0
0,48
307
789
Especie
Codonellopsis morchella
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
2
7
4
4
31
251
181
1,06
Codonellopsis sp.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
53
50
35
0,31
121
Eutintinnus lusus-undae
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
1
9
17
14
33
54
100
17
30
0,61
413
Luminella sp.
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
29
7
14
17
49
24
25
190
45
44
0,98
729
Nolaclusilis bicornis
0
0
703
228
73
65
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2,36
327
Salpingella sp.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
2
0
0,01
7
Stylicauda platensis
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0,01
4
Tintinnidium balechi
1050 1330 2000 5450 140
80
130
120
60
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
22,87
122
Tintinnidum sp.
7150 9330 1850 2400
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
45,75
153
“Tintinnopsis” baltica
0
0
0
0
17
8
1
1
5
0
10
2
0
1
10
0
0
0
0
0
0,12
50
“Tintinnopsis”
campanula/
butschlii
0
0
1
1
188
198
10
60
7
0
4
1
0
1
0
0
0
0
0
0
1,04
468
“Tintinnopsis” kofoidi
0
0
0
0
2
2
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,01
6
“Tintinnopsis” radix
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
5
0
1
1
0
0
0,02
6
“Tintinnopsis” parvula
1
0
28
48
88
84
7
11
7
0
2
5
0
1
2
0
0
0
0
0
0,63
320
“Tintinnopsis”
tocantinensis
“Tintinnopsis”
uruguayensis
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
2
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0,01
8
“Tintinnopsis” sp. 1
“Tintinnopsis” sp. 2
“Tintinnopsis” spp.
6
0
0
3
2
0
1
0
8
0
2
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0,05
35
0
0
0
0
68
70
2
149
1
0
6
0
0
1
0
0
0
0
0
0
1,03
389
0
0
0
0
4
12
0
1
0
3
6
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0,06
30
90
1200
0
0
200
0
10
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
22,85
105
2995 5860
Tabla V.3.1. Densidades (ind. l-1) de los taxones de tintínidos en las distintas profundidades de cada una
de las estaciones de muestreo de la campaña CC 17-99 y contribución porcentual por taxón a la densidad
total. La última columna indica el número de individuos totales contados por taxón para la estimación de
las densidades específicas.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 106
245
245
247
247
249
249
249
250
250
252
252
252
255
255
255
257
257
257
258
2
4
2
6
2
3,5
5
2
13
3
8
15
2
8
16
3
8
12
4
Biom.
ind.
Especie
Amphorides amphora
5369
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,005
0
Climacocylis scalaria
20471
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Codonellopsis lusitanica
2313
0
0
0
0,009
0
0,005
0
0
0
0
0
0
0,028 0,060 0,095 0,199 0,109
0,021 0,011
0
258
14,5 Cont.
%
N° ind.
medidos
Estación
Profundidad (m)
0,054 0,054 0,24
0,266 0,041 0,143 0,74
0
0
2
0,83
11
0,009 0,013 0,050 0,026 0,031 0,234 1,869 1,348 5,87
10
Codonellopsis morchella
7456
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,004
0
Codonellopsis sp.
1635
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Eutintinnus lusus-undae
1055
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Luminella sp.
14400
0
0
0
0
0
0
0
0
Nolaclusilis bicornis
5593
0
0
0
Salpingella sp.
1148
0
0
0
0
0
0
Stylicauda platensis
18429
0
0
0
0
0
0
Tintinnidium balechi
1393
Tintinnidum sp.
908
“Tintinnopsis” baltica
1499
0
0
“Tintinnopsis” campanula/
butschlii
6462
0
0
“Tintinnopsis” kofoidi
12463
0
0
“Tintinnopsis” parvula
908
0,005
0
“Tintinnopsis” radix
5390
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
“Tintinnopsis”
tocantinensis
“Tintinnopsis”
uruguayensis
18980
0
0
0
0
0
0
0
0
0,008
0
4123
0,006
0
0
0
0,001
0
0,007
0
0,002 0,002
0
0
0
0
0
0
“Tintinnopsis” sp. 1
10121
0
0
0
0
0,688 0,708 0,020 1,508 0,010
0
0,061
0
0,010
0
0
0
0
“Tintinnopsis” sp. 2
26599
0
0
0
0
0,106 0,319
0
0
0
0
0
0
0
“Tintinnopsis” spp.
631
0
0
0
0
0
0
0
0,087 0,082 0,057 0,37
10
0
0,029 0,014 0,130 0,245 0,202 0,475 0,778 1,440 0,245 0,432 6,54
28
0,003
0
0,161 0,039 0,076 0,093 0,276 0,133 0,141 1,064 0,250 0,247 4,07
10
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1,85
10
0
0
0
0
0
0
0
0
0,001
0
0,001
0
0,002
0
0,01
3
0
0
0
0
0,037
0
0
0
0
0
0
0,018 0,018
0
0,12
1
1,463 1,853 2,786 7,592 0,195 0,111 0,181 0,167 0,084
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
23,64
15
6,519 8,471 1,679 2,179
0
0
0
0
0
0
10
0,742 0,241 0,076 0,069
0
0
0
0
0
30,87
0,001 0,015
0
0
0
0
0
0,13
5
0,007 0,007 1,215 1,279 0,065 0,388 0,045
0
0,026 0,007
0
0,007
0
0
0
0
0
0
4,99
40
0
0
0,025 0,025
0
0,025
0
0
0
0
0
0,002
0,015 0,003
0
0
0
0
0
0
0
0,026 0,012 0,001 0,001 0,007
0
0
0
0
12
0
0,151 0,259 0,474 0,453 0,038 0,059 0,038
0,003 0,002
1,889 3,696 0,057 0,757
0
0
0
0,027
0
0,126
0
0,006
0
0
0
0
0,011 0,027
0
0,001 0,011
0
0
0
0
0
0,12
3
0
0
0
0
0
2,50
12
0
0
0,25
2
0
0
0,03
10
0
0
0,04
5
0
0
4,92
10
0
1,18
10
0
10,70
15
0,019
0
0
0,095
0
0,008 0,004
0
0
0
0
0
0,080 0,160 0,027
0
0
0
0
0
0,019 0,019
0
0
Tabla V.3.2. Biomasa individual (pgC ind.-1) y distribución de la biomasa (µgC l-1) de los taxones de
tintínidos en las distintas profundidades de cada una de las estaciones de muestreo de la campaña CC 1799. Las dos últimas columnas indican la contribución porcentual por taxón a la biomasa total y el número
total de individuos medidos para la estimación de las biomasas específicas.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 107
V.4. Radiolarios
Lophophaena rioplatensis presentó densidades y biomasas en el rango de 0 a 248 ind. l-1
y de 0 a 0,68 µgC l-1 respectivamente.
L. rioplatensis se distribuyó principalmente en el sector externo del estuario y en
aguas de fondo del sector medio (por debajo de la haloclina), en coincidencia con el
ingreso de aguas de la cuña salina (Figura V.4.1).
Sector interno
Profundidad (m)
245
247
Sector medio
249
250
252
Sector externo
255
257
258
0
5
10
15
Lophophaena rioplatensis
20
Distancia (km)
Densidad
(ind.
l-1) l-1)
Abundancia
(ind.
0
1-10
11-100 101-200
Biomasa (µgC l-1)
>200
0 0,001-0,01 0,0 1-0,1 0,1-0,5 >0,5
Figura V.4.1. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) y la biomasa (µgC l-1) de las
especies de radiolarios de la campaña CC 17-99.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 108
V.5. Rotíferos
Synchaeta
bicornis,
Synchaeta
cecilia
y
Synchaeta
triophthalma
resultaron
predominantes entre un total de 9 taxa de rotíferos planctónicos hallados. Estas tres
especies concentraron el 90,6% de la densidad y el 94,3% de la biomasa total del
grupo (Tablas V.5.1 y V.5.2).
La riqueza específica (número de especies) de rotíferos varió entre 0 y 6 (Figura
V.5.1). El máximo valor se registró en la estación fluvial y los valores disminuyen en el
sentido del eje río-mar.
El análisis jerárquico basado en la distribución cuantitativa de la densidad de las
especies de rotíferos (Figura V.5.1) señala la existencia de tres grupos principales:
Asociación
fluvial:
la
composición
específica
de
este
agrupamiento
correspondiente a la estación fluvial fue la más diferente del conjunto (disimilitud =
75%). Cinco especies del total de rotíferos identificados fueron halladas solamente en
este grupo: Hexarthra intermedia, Keratella cochlearis, K. americana, Polyarthra
vulgaris y Synchaeta bicornis (Figura V.5.2).
Asociación estuario medio estratificado: este grupo englobó a las muestras
caracterizadas por la presencia de Synchaeta cecilia, S. triophthalma y las dos especies
de Trichocerca (Figura V.5.3).
Asociación cuña salina: este último conjunto reúne a las estaciones donde la
densidad de rotíferos fue mínima o nula y se corresponde mayormente con aguas de la
cuña salina.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 109
Índice de Bray-Curtis
0,2
0,4
0,6
0,8
Profundidad (m)
5
257 (12m)
257 (8m)
258 (4m)
255 (8m)
257 (3m)
252 (8m)
250 (13m)
255 (2m)
252 (15m)
250 (2m)
255 (16m)
Asociación cuña salina
Sector externo
Sector medio
Sector interno
0
249 (3,5m)
249 (2m)
252 (3m)
249 (5m)
Asociación
estuario medio estratificado
258 (14,5m)
Asociación
fluvial
247 (6m)
247 (2m)
245 (4m)
245 (2m)
1
245
247
249
250
252
255
257
258
6
5
3
4
4
4
2
3
2
1
0
1
1
3
10
0
0
1
15
2
1
1
20
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Figura V.5.1. Distribución espacial de la riqueza específica de rotíferos y agrupamientos obtenidos
mediante análisis jerárquico realizado sobre la base de las densidades específicas de los rotíferos de la
campaña CC 17-99. Los valores de riqueza específica (número de especies) se indican para cada muestra
con los números en el interior del mapa.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 110
Sector interno
245
Sector medio
247
249
250
Sector externo
252
255
257
258
0
5
10
15
Hexarthra sp.
20
0
5
Profundidad (m)
10
15
Keratella americana
Keratella cochelaris
20
0
5
10
15
Polyarthra vulgaris
20
0
5
10
15
Synchaeta bicornis
20
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Densidad
(ind.
l-1)l-1)
Abundancia
(ind.
0
1-50
51-100 101-500
Biomasa (µgC l-1)
>500
0
0-0,1
0,1-1
1-10
>10
Figura V.5.2. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) y la biomasa (µgC l-1) de las
especies de rotíferos que se restringieron a las aguas de condiciones fluviales durante la campaña CC 1799.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 111
Sector interno
245
247
Sector medio
249
250
252
Sector externo
255
257
258
0
5
Profundidad (m)
10
15
Synchaeta cecilia
Synchaeta triophthalma
20
0
5
10
15
Trichocerca spp.
20
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Densidad (ind.
))
Abundancia
(ind.l-1l-1
Biomasa(µgC
(µgCl-1l)-1)
Biomasa
0,01-0,11,01-10
0,1-1 10,01-100
1-10
>10
00 1-100
1-100 101-500
101-500 501-1000
501-1000 >1000
>1000 00 0,01-1
>100
Figura V.5.3. Distribución espacial cuantitativa de la densidad (ind. l-1) y la biomasa (µgC l-1) de las
especies de rotíferos halladas en aguas mixohalinas durante la campaña CC 17-99.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 112
245 245 247 247 249 249 249 250 250 252 252 252 255 255 255 257 257 257 258 258
Profundidad (m)
2
4
2
6
2
3,5
5
2
13
3
8
15
2
8
16
3
8
12
4
14,5
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,3
8
16
8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1,1
40
20
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1,1
41
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
11,7
282
Especie
Hexarthra intermedia
Keratella americana
Keratella cochlearis
Polyarthra vulgaris
Synchaeta bicornis
Synchaeta cecilia
Synchaeta triophthalma
Trichocerca spp.
Nº ind.
contados
Estación
123 123
Cont.
%
42
37
4
26 684 404
95
214
2
87
1
12
48
1
2
1
0
0
0
1
78,9
2168
0
0
18
14
2
0
0
9
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6,8
243
39
62
Estación
Profundidad (m)
Especie
Hexarthra intermedia
Keratella americana
Keratella cochlearis
Polyarthra vulgaris
Synchaeta bicornis
Synchaeta cecilia
Synchaeta triophthalma
Trichocerca spp.
245 245 247 247 249 249 249 250 250 252 252 252 255 255 255 257 257 257 258 258
6
2
3,5
5
2
13
3
8
15
2
8
16
3
8
12
4 14,5
Cont.
%
4
2
12728
0,08 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,2
1
17351
0,14 0,72 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2,3
10
Biom.
ind.
2
N° ind.
medidos
Tabla V.5.1. Densidades (ind. l-1) de los taxones de rotíferos planctónicos en las distintas profundidades
de cada una de las estaciones de muestreo de la campaña CC 17-99 y contribución porcentual por taxón a
la densidad total. La última columna indica el número de individuos totales contados por taxón para la
estimación de las densidades específicas.
300540 0,31 0,05 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1,9
11
34621
2,21 2,21 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
12,3
20
17761
0,75 0,66 0,07 0,46 12,2 7,18 1,69 3,80 0,04 1,55 0,02 0,21 0,85 0,02 0,04 0,02 0
0
0 0,02 82,0
21
0
0
8
4680
0
0 0,09 0,07 0,20 0,32 0,01 0
0 0,05 0
0
0
0
0
0
0
0
2,0
Tabla V.5.2. Biomasa individual (pgC ind.-1) y distribución de la biomasa (µgC l-1) de los taxones de
rotíferos planctónicos en las distintas profundidades de cada una de las estaciones de muestreo de la
campaña CC 17-99. Las dos últimas columnas indican contribución porcentual por taxón a la biomasa
total y el número total de individuos medidos para la estimación de biomasas específicas.
V: Abundancia, riqueza específica y distribución espacial de las especies.../ 113
CAPÍTULO VI: ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE
LOS GRUPOS MICROZOOPLANCTÓNICOS EN DOS
CONDICIONES DIFERENTES DE ESTRATIFICACIÓN
VI.1. Condiciones de estratificación pronunciada
El 96,6% de la densidad total microzooplanctónica de la campaña de diciembre de 1999
(CC 17-99) estuvo representado por especies de dinoflagelados heterótrofos (37,5%) y
de ciliados, incluyendo aloricados (29,8%) y tintínidos (29,3%); sólo el 3,4% restante
fue aportado por los otros grupos hallados: radiolarios (0,5%), rotíferos (1,4%) y nauplii
de copépodos (1,5%) (Figura VI.1.1A).
El mayor aporte a la biomasa total microzooplanctónica lo constituyeron los
dinoflagelados heterótrofos (49,7%) y los ciliados aloricados (36,0%) (Figura VI.1.1B).
Pero cabe destacar que Noctiluca scintillans conforma casi la mitad del aporte de
biomasa de los dinoflagelados heterótrofos. Dicha especie, a pesar de que posee menor
proporción de carbono por individuo dada su gran vacuola (Nakamura, 1998), tiene una
biomasa individual alta comparada con la del resto de los taxones de dinoflagelados ya
que su biovolumen promedio (diámetro promedio = 380µm) es superior en 2 órdenes de
magnitud. Por tal motivo, y para evitar que los resultados de N. scintillans enmascarasen
el análisis del resto de los grupos, se consideró a la especie como un ítem aparte para su
presentación. Bajo estas consideraciones la contribución porcentual de los grupos a la
biomasa total microzooplanctónica sin N. scintillans fue de 35,6% para dinoflagelados,
46,1% para ciliados aloricados, 8,0% para tintínidos, 0,3% para radiolarios, 4,8% para
rotíferos y 5,2% para nauplii de copépodos (Figura VI.1.1C).
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 114
A
B
Densidad
Abundancia
Biomasa
total
C
100 %
80 %
60 %
40 %
20 %
Biomasa sin
Noctiluca scintillans
Dinoflagelados heterótrofos
Ciliados aloricados
Dinoflagelados heterótrofos
sin Noctiluca scintillans
Tintínidos
Radiolarios
Rotíferos
Nauplii de copépodos
Figura VI.1.1. Contribuciones porcentuales de los grupos microzooplanctónicos al total de la densidad
(A), la biomasa (B), y de la biomasa excluyendo a la especies Noctiluca scintillans del grupo de los
dinoflagelados heterótrofos (C) en la campaña CC 17-99.
Cada uno de los grupos registrados presentó distintos patrones de distribución de
la densidad y la biomasa (Figura VI.1.2, Tabla VI.1.1).
Los dinoflagelados heterótrofos se distribuyeron a lo largo de toda la sección
estudiada con excepción de la estación fluvial (245). Los mayores valores de densidad
(máximo 6949 ind. l-1) y biomasa (50,15 µgC l-1) fueron registrados en el sector medio
del estuario, en las muestras más cercanas a la superficie.
Los máximos valores de densidad y biomasa de Noctiluca scintillans fueron 1220
ind. l-1 y 73,50 µgC l-1 respectivamente, y también las mayores concentraciones de dicha
especie fueron halladas en la superficie del sector medio del estuario.
Los ciliados aloricados estuvieron presentes en toda la sección estudiada. El
máximo registrado fue de 10839 ind. l-1 y correspondió a una biomasa de 76,70 µgC l-1.
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 115
Las mayores concentraciones de densidad y biomasa del grupo se hallaron en el sector
medio del estuario y cerca de la superficie.
Las densidades de tintínidos fueron altas en el sector interno del estuario (>16000
ind. l-1) mientras que el mínimo (3 ind. l-1) fue registrado en la estación 252 (2m). La
biomasa total del grupo varió entre 0,08 y 14,02 µgC l-1.
La distribución de los radiolarios presentó un patrón coincidente con el ingreso de
agua de la plataforma continental (cuña salina). El grupo alcanzó un pico de 248 ind. l-1
y 0,68 µgC l-1 en la estación 252 (15m).
Las densidades y biomasas de rotíferos fueron altas en la estación fluvial (245) y
en el sector medio por sobre la haloclina. Sin embargo, entre estas zonas de abundancias
elevadas de organismos se registró un mínimo relativo en la estación 247. Los mínimos
absolutos se encontraron hacia el sector externo del estuario. El pico de densidad (723
ind. l-1) y biomasa (12,3 µgC.l-1 ) correspondió a la estación 249 (2m).
La densidad y biomasa de nauplii de copépodos fueron máximas en la estación
249 (252 ind. l-1; 4,24 µgC l-1) y presentaron un segundo pico (228 ind. l-1; 3,85 µgC l-1)
hacia la boca del estuario.
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 116
Densidad
(ind.(ind.
l-1) l -1 )
Abundancia
245
247
249 250
252
255
257
-1
-1
Biomasa
Biomasa
( µ(µgC
gC l l ) )
258
245
247
249 250
252
255
257
258
0
5000
1000
5
30
10
3000
20
10
15
Dinoflagelados heterótrofos
Dinoflagelados heterótrofos
20
0
1200
5
70
25
400
10
15
Noctiluca scintillans
20
0
Noctiluca scintillans
70
10000
20
5
40
4000
2000
10
15
Ciliados aloricados
Profundidad (m)
20
Ciliados aloricados
0
10000
5
1
3
10
5000
100
10
15
Tintínidos
20
Tintínidos
2
30
7
12
10
0,20
200
0,01
0,60
17
Radiolarios
22
Radiolarios
0
10
500
5
3
50
0,5
10
20
1
0,1
15
Rotíferos
20
Rotíferos
0
200
5
1
3,5
2
2
150
150
10
200
15
3,5
Nauplii de copépodos
20
0
50
Nauplii de copépodos
100
150
200
50
100
150
200
Distancia (km)
Figura VI.1.2. Distribución de la densidad (ind. l-1) y la biomasa (µgC l-1) de los grupos
microzooplanctónicos de la campaña CC 17-99.
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 117
Estación
Profundidad (m)
245
245
247
247
249
249
249
250
250
252
252
252
255
255
255
257
257
257
258
258
2
4
2
6
2
3,5
5
2
13
3
8
15
2
8
16
3
8
12
4
14,5
1970
Densidad
Dinoflagelados heterótrofos
0
0
2400
900
5118
6402
320
6949
390
5381
922
386
5729
2599
731
5320
3621
2578
2562
Noctiluca scintillans
0
0
0
0
440
1010
0
390
0
1220
10
10
60
200
35
60
60
20
0
30
861
300
4488
600
5578
5011
1183
4931
410
10839
2480
850
2419
515
490
787
710
2160
655
770
Tintínidos
11202
16520
4684
9356
623
605
398
344
105
3
68
21
24
41
93
66
85
389
328
272
Radiolarios
0
0
0
0
0
0
28
0
28
1
132
248
0
7
101
4
5
32
78
130
207
171
22
40
723
466
97
214
2
96
1
12
48
1
2
1
0
0
0
1
3
1
26
19
242
252
13
214
35
118
143
77
106
26
185
186
219
99
144
228
12273
16992
11620
10915
12724
13746
2039
13042
970
17658
3756
1604
8386
3389
1637
6424
4700
5278
3767
3401
Ciliados aloricados
Rotíferos
Nauplii de copépodos
Total
Biomasa
Dinoflagelados heterótrofos
0
0
5,88
4,23
23,26
11,3
4,47
50,15
3,93
31,88
10,32
5,02
21,32 13,14
4,53
23,44 19,09
8,95
20,25
8,44
Noctiluca scintillans
0
0
0
0
26,5
60,8
0
23,5
0
73,5
0,60
0,60
3,61
2,11
3,61
3,61
1,20
0
1,81
12,1
Ciliados aloricados
2,89
2,10
28,81
5,87
75,16
59,28
13,88
41,42
4,48
76,70
7,25
4,78
7,85
2,49
3,02
1,68
1,66
5,86
1,11
3,37
Tintínidos
9,88
14,02
5,45
11,10
2,90
3,18
0,54
2,18
0,22
0,08
0,52
0,14
0,22
0,38
0,68
0,66
0,97
3,13
2,48
2,22
Radiolarios
0
0
0
0
0
0
0,077
0
0,076
0,004
0,364 0,684 0,001 0,019 0,279 0,012 0,013 0,088 0,216 0,357
Rotíferos
3,486
3,640
0,162
0,533
12,348
7,490
1,697
3,801
0,036
1,591
0,018 0,213 0,853 0,018 0,036 0,018
Nauplii de copépodos
0,057
0,022
0,445
0,320
4,069
4,238
0,226
3,606
0,594
1,982
2,406 1,294 1,782 0,432 3,122 3,126 3,690 1,669 2,425 3,846
0
0
0
0,018
Total
16,31
19,78
40,75
22,05
144,24
146,29
20,89
124,66
9,34
185,74
21,48 12,73 35,64 28,58 13,78 32,55 29,03 20,90 26,48 20,06
Total sin N. scintillans
16,31
19,78
40,75
22,05
117,74
85,49
20,89
101,16
9,34
112,24
20,88 12,13 32,03 16,48 11,67 28,94 25,42 19,70 26,48 18,25
Tabla VI.1.1. Densidades (ind.1-1) y biomasas (µgC l-1) de los grupos microzooplanctónicos en las distintas profundidades de cada una de las estaciones de muestreo
de la campaña CC 17-99.
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 118
VI.2. Condiciones de estratificación moderada
El 96% de la densidad total microzooplanctónica registrada durante la campaña de
noviembre de 2001 (EH 09-01) fue concentrada por especies de dinoflagelados
heterótrofos (24,6%), ciliados aloricados (46,8%) y tintínidos (24,6%); el restante 4%
fue aportado por los demás grupos hallados: radiolarios (0,5%), rotíferos (0,3%) y
nauplii de copépodos (3,3%) (Figura VI.2.1A).
El 68,4% de la biomasa total fue concentrado por el grupo de dinoflagelados
heterótrofos (Figura VI.2.1B). Al igual que se mencionara en los resultados de la
campaña CC 17-99 (ver VI.1), estos altos valores de biomasa fueron aportados en gran
medida por Noctiluca scintillans, mientras que si la especie se excluye para el análisis,
los aportes relativos en biomasa del resto de los grupos fueron: 33,6 % dinoflagelados,
39,9% ciliados aloricados, 10,0% tintínidos, 0,6% radiolarios, 0,7% rotíferos y 15,1%
nauplii de copépodos (Figura VI.2.1C).
Cada uno de los grupos registrados presentó distintos patrones de distribución
(Figura VI.2.2, Tabla VI.2.1).
Los dinoflagelados heterótrofos se distribuyeron a lo largo de casi toda la sección
estudiada pero estuvieron ausentes de las estaciones internas 811 y 810. El pico de
densidad (máx. 5440 ind. l-1) se localizó en la superficie de la zona estratificada del
sector medio; y un segundo pico se registró en aguas poco profundas del sector externo.
El máximo de biomasa (22,96 µgC l-1) no coincidió con el de densidad (correspondiente
a 3880 ind. l-1), y fue registrado en la estación 802 (5m).
Los máximos valores de densidad y biomasa de Noctiluca scintillans fueron 2220
ind. l-1 y 157,91 µgC l-1 respectivamente y se registraron en la zona estratificada del
sector medio del estuario. La especie se halló mayormente distribuida en el sector medio
de la sección descripta y estuvo prácticamente ausente en los sectores interno y externo.
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 119
100 %
A
B
C
Densidad
Abundancia
Biomasa
total
Biomasa sin
Noctiluca scintillans
80 %
60 %
40 %
20 %
Dinoflagelados heterótrofos
Ciliados aloricados
Dinoflagelados heterótrofos
sin Noctiluca scintillans
Tintínidos
Radiolarios
Rotíferos
Nauplii de copépodos
Figura VI.2.1. Contribuciones porcentuales de los grupos microzooplanctónicos al total de la densidad
(A), la biomasa (B), y de la biomasa excluyendo a la especies Noctiluca scintillans del grupo de los
dinoflagelados heterótrofos (C) en la campaña EH 09-01.
El máximo registrado de ciliados aloricados fue de 10040 ind. l-1, el valor más alto
de biomasa fue de 25,7 µgC l-1 y no coincidió con el pico de densidad (correspondió a
9090 ind. l-1). Las mayores concentraciones de densidad y biomasa del grupo se
hallaron en la zona más estratificada del sector medio del estuario.
Las densidades de tintínidos fueron altas en el sector interno del estuario (máx.
7988 ind. l-1) mientras que las mínimas densidades (0-6 ind. l-1) se registraron en aguas
superficiales de las estaciones 806 a 804. La biomasa total del grupo varió entre 0 y 7,29
µgC l-1.
Las mayores densidades de radiolarios se hallaron en el sector externo, y en aguas
preferentemente de fondo del sector medio, si bien en la estación 806, que presentara
estratificación moderada, se hallaron organismos también en superficie. El grupo
alcanzó un pico de 146 ind. l-1 y 0,417 µgC l-1 en la estación 803 (5m).
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 120
Las rotíferos se distribuyeron entre las estaciones 811 y 806 y se registraron
ausencias absolutas en el sector externo del estuario. Los valores de densidad y biomasa
fueron más altos en el sector interno (pico en 810 (3m); 150 ind. l-1 y 0,98 µgC l-1). Un
segundo máximo, levemente menor (142 ind. l-1; 0,93 µgC l-1 ), se halló en la superficie
de la estación 808. Entre ambas máximos se destaca una pronunciada disminución de la
densidad y la biomasa en la zona del frente salino de fondo.
Las nauplii de copépodos estuvieron ampliamente distribuidas en toda la sección
estudiada y los máximos de densidad (710 ind. l-1) y biomasa (8,43 µgC l-1) se
registraron en la zona del frente salino de superficie.
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 121
-1
-1
Biomasa
(µgC
Biomasa
( µ gC
l -1 )l )
Densidad (ind.
l )l -1 )
Abundancia
(ind.
811 810 809
808 807
0
5000
10
500
806
805
804
803
802
801
811810 809
808 807
2000
806
805
804
803
802
801
10
5
15
20
2000
10
30
5
40
500
50
Dinoflagelados heterótrofos
60
0
Dinoflagelados heterótrofos
100
2000
10
30
400
20
30
40
50
Noctiluca scintillans
Noctiluca scintillans
60
0 4000
2000
10
5
9000
4000
20
5
2000
15
10
30
40
Profundidad (m)
50
Ciliados aloricados
Ciliados aloricados
60
0
6000
4000
10
2000
100
5
3
3
20
30
40
100
50
Tintínidos
60
0
Tintínidos
10
10
0,05
0,3
30 100
20
0,1
30
40
50
Radiolarios
60
0
100
10
Radiolarios
50
0,3
0,5
1
20
0,1
0,05
20
30
40
50
Rotíferos
60
0
Rotíferos
450
10
4,5
300
20
3
0,5
50
30
40
50
60
Nauplii de copépodos
0
50
100
Nauplii de copépodos
150
200
250
0
50
100
150
200
250
Distancia (km)
Figura VI.2.2. Distribución de la densidad (ind. l-1) y la biomasa (µgC l-1) de los grupos
microzooplanctónicos de la campaña EH 09-01.
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 122
Estación 811
Profundidad (m)
Densidad
Dinoflagelados
heterótrofos
Noctiluca
scintillans
Ciliados
aloricados
Tintínidos
811
810
810
809
809
809
808
808
808
807
807
807
806
806
806
806
805
805
805
804
804
804
803
803
803
802
802
802
801
801
801
0
3
0
3
0
2
5
0
5
10
0
5
10
0
5
9
10
0
10
18
0
5
20
0
5
20
0
5
40
0
15
50
0
0
0
0
100
150
0
5440
240
200
3820
800
120
1853 1440 2340 2620 1600 2220
330
800
1760 1240
640
405
3880
510
1730
90
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
60
0
0
853
320
240
5
10
0
0
0
0
500
600
600
2810
500
2000 2780
413
820
850
1055
605
7988 5873 4754 5657 1692 1309
821
6117 1361 2897 4855
809
1929
6
2
3
88
4833 4111 2033 2100
600
800
140
880
500
57
2220
5387 5140 5669
800
4580 1380
110
4420 10040 1550 5490 9090 1500
0
0
36
0
710
2160 2400
95
40
1
2
8
7
4
8
8
115
4540 1255
1
890
1
17
Radiolarios
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
88
18
49
25
83
0
5
120
0
1
19
55
146
106
71
59
120
0
0
30
Rotíferos
32
56
30
150
4
0
0
142
7
19
57
0
12
0
1
1
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
41
22
41
0
7
21
36
234
116
12
414
251
76
457
439
412
212
487
342
95
478
710
96
391
511
59
90
91
3
28
23
12894 10062 6858 7907 2303 2080 1457 14743 2224 5128 11986 2273 3045 8574 7671 9250 3946 7547 4447
748
7918 12832 3617 6824 12009 4109 1429 5103 1353 6299 1369
Nauplii de
copépodos
Total
Biomasa
Dinoflagelados
heterótrofos
Noctiluca
scintillans
Ciliados
aloricados
Tintínidos
Radiolarios
0
0
0
0
0,03
0,05
0
1,58
0,86
0,79
8,40
3,08
0,04
9,68 21,32 10,93 14,52 18,32 15,95 2,43
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4,27
0
0
5,77
5,11
2,64
3,15
0,88
2,10
1,93
7,92
0,67
3,31
6,82
0,99
1,39 10,72 10,79 11,45 2,84
5,77
4,42
4,66
5,13
1,43
1,06
0,93
7,29
1,45
4,22
6,60
0,94
3,86
3,68
2,37
0,44 22,96 2,06
60,68 42,68 56,91 9,96 62,60 35,57 4,06 157,9 22,76 50,51 17,07 6,76
2,85
0,36
0,71
9,01 16,02 3,16 10,66 25,69 5,56
2,40
3,15
1,57 20,98 4,09
1,13
0,08
0,15
0,40
0,04
0,01
0,01
0,01
0,24
9,85
2,82
0,18
0
0
0,10
5,46
0
3,20
0,01
7,50
0,00
6,20
6
943
0,00
0,09
0,01
0
1,81
0,30
0
0
0
0
0,02
0,01
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,251 0,051 0,140 0,071 0,237 0,000 0,013 0,341 0,000 0,003 0,053 0,157 0,417 0,301 0,202 0,168 0,342 0,000 0,000 0,084
Rotíferos
0,21
0,37
0,20
0,98
0,03
0
0
0,93
0,05
0,12
0,37
0
0,08
0
0,01
0,01
0,02
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Nauplii de
copépodos
Total
Total sin
N. scintillans
0,48
0,27
0,48
0
0,08
0,25
0,42
2,78
1,38
0,15
4,92
2,98
0,90
5,42
5,22
4,89
2,52
5,78
4,06
1,12
5,68
8,43
1,14
4,65
6,07
0,70
1,07
1,08
0,04
0,34
0,27
0,07
12,23 10,17 7,98
9,26
2,45
3,46
3,29 20,51 4,41
8,59 31,37 7,99
6,51 86,56 80,17 84,26 30,33 96,54 58,40 8,22 178,1 50,42 62,36 38,74 42,70 11,78 4,55 28,21 4,41 23,14 4,67
1,32
12,23 10,17 7,98
9,26
2,45
3,46
3,29 20,51 4,41
8,59 27,10 7,99
6,51 25,89 37,49 27,35 20,37 33,95 22,83 4,16 20,14 27,66 11,85 21,67 35,94 8,94
1,32
4,19 27,50 4,41 23,14 4,67
Tabla VI.2.1. Densidades (ind.1-1) y biomasas (µgC l-1) de los grupos microzooplanctónicos en las distintas profunidades de cada una de las estaciones de muestreo de
la campaña EH 09-01.
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 123
0
VI.3. Comparación entre ambas condiciones de estratificación
En ambas campañas estudiadas los grupos microzooplanctónicos hallados fueron los
mismos: dinoflagelados heterótrofos, ciliados aloricados, tintínidos, radiolarios,
rotíferos y nauplii de copépodos. Además, presentaron distribuciones espaciales
similares (Figuras VI.1.2 y VI.2.2) de modo que para cada grupo es posible sintetizar
sus patrones distributivos.
Los dinoflagelados heterótrofos, en ambas campañas consistentemente, se
detectaron sólo en salinidades mayores a 4, y el límite interior de sus distribuciones
coincidió con la zona de expresión del frente salino de fondo (estación 247 en CC 1799, estación 809 en EH 09-01). En el caso particular de Noctiluca scintillans, resulta
notable que en los dos muestreos realizados la especie se registrara en el centro de las
secciones estudiadas, desapareciendo hacia ambos extremos. El rango salino de
distribución resultó 14,9-31,0 y 17,0-32,6 para las campañas CC 17-99 y EH 09-01
respectivamente.
Los ciliados aloricados en su conjunto tuvieron amplia distribución en el estuario
y estuvieron presentes en todo el rango salino estudiado. Los máximos de densidad y
biomasa se registraron en el sector medio del estuario y en aguas de superficie.
Los tintínidos alcanzaron densidades máximas en el sector interno del estuario, en
tanto que presentaron densidades intermedias en el sector externo y mínimas en aguas
del sector medio por sobre la haloclina, donde dinoflagelados heterótrofos y ciliados
aloricados presentaron sus máximos.
Los radiolarios se detectaron asociados a salinidades medias y altas, superiores a
15,4 y a 19,0 en las campañas CC 17-99 y EH 09-01 respectivamente. Las mayores
densidades se registraron cerca del fondo en los sectores medio y externo del estuario.
El patrón distributivo resultó coincidente con el ingreso de aguas de la cuña salina.
Los rotíferos estuvieron presentes en los sectores interno y medio del estuario, y
se observó una disminución relativa de la densidad y la biomasa en la zona del frente
salino de fondo. No se registraron rotíferos en aguas de salinidad mayor a 30.
Las nauplii de copépodos presentaron amplia distribución en toda la sección
estudiada y la densidad y biomasa fueron mayores en los sectores medio y externo del
estuario.
Se observa que en ambas campañas el aporte relativo de los grupos
microzooplanctónicos al total de la densidad y la biomasa varía a lo largo del eje del
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 124
estuario desde una predominancia de tintínidos en el sector interno, a un dominio de
ciliados aloricados y dinoflagelados heterótrofos hacia la boca del estuario (Figuras
VI.3.1, VI.3.2).
En la campaña CC 17-99 la concentración total microzooplanctónica presentó un
mínimo de 970 y un máximo de 16992 ind. l-1 (Figura VI.3.1A, Tabla VI.1.1). La mayor
densidad de organismos se registró en los sectores interno y medio, y los valores
disminuyeron hacia la boca del estuario. Respecto a la variación en la vertical, las
mayores concentraciones se encontraron cerca de la superficie.
La biomasa total (BT) varió entre 9,3 y 185,7 µgC l-1 (Figura VI.3.1B, Tabla
VI.1.1); la mayor concentración de biomasa se registró en el sector medio en aguas
sobre la haloclina. El rango de los valores de biomasa sin Noctiluca scintillans (BTSN)
fue de 9,3 y 117,0 µgC l-1 (Figura VI.3.1C, Tabla VI.1.1) y también los máximos se
registraron sobre la haloclina y entre ambos frentes salinos.
En la campaña EH 09-01 la mínima densidad microzooplanctónica total fue de
748 y la máxima de 14743 ind. l-1 (Figura VI.3.2A, Tabla VI.2.1). Se registraron varios
picos de densidades en distintas zonas del estuario: en las estaciones de condiciones
fluviales 811 y 810 (máx. 12894 ind. l-1); en la superficie de las estaciones 808 y 807
(máx. 14743 ind. l-1); y en la de las estaciones 804 y 803 (máx. 12832 ind. l-1).
La BT registró valores entre 1,3 y 178,06 µgC l-1 (Figura VI.3.2B, Tabla VI.2.1) y
los máximos se observaron entre 806 y frente se superficie. La mayor BTSN fue de
34,49µgC l-1 (Figura VI.3.2C, Tabla VI.2.1), que correspondió al pico de densidad de
7671 ind. l-1 registrado en la estación 803 (5m); los valores de biomasa en general
fueron altos en el sector medio de la sección descripta durante la campaña EH 09-01.
Mediante el análisis jerárquico de las muestras realizado sobre la base de las
densidades totales de los grupos microzooplanctónicos se distinguieron, en cada
campaña, tres conjuntos principales (Figura VI.3.3). En condiciones de estratificación
pronunciada las aguas del sector medio por sobre la haloclina se separaron de las de la
cuña salina, pero conformaron un conjunto único en las condiciones de estratificación
moderada (Figura VI.3.3).
En la campaña CC 17-99 (Figura VI.3.3A) se destacan las siguientes asociaciones:
Asociación estuario interno: coincide con la extensión del sector interno y abarca
la estación fluvial y las muestras del frente salino del fondo. En esta agrupación la
máxima contribución al total de la densidad correspondió a los tintínidos que alcanzaron
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 125
un 80,6%. El aporte a la biomasa total estuvo distribuido entre tintínidos (40,9%) y
ciliados aloricados (40,1%). La densidad promedio de la asociación fue del orden de 1,3
x 104 ind. l-1 y el promedio de la biomasa de 24,7 µgC l-1.
Asociación estuario medio estratificado: abarca las muestras del sector medio del
estuario, en aguas marcadamente por sobre la haloclina. Agrupa a las muestras de
mayor biomasa total (máx. 185,7 µgC l-1), siendo el promedio de la agrupación (127,3
µgC l-1) cerca de cinco veces superior al de las asociaciones restantes. Si bien en este
conjunto es importante el aporte de Noctiluca scintillans (29,5%), también la biomasa
sin incluir a dicha especie es la más elevada (máx. 117,7 µgC l-1). Las densidades de las
muestras del grupo fueron similares a las de la asociación del estuario interno (del orden
de 1,3 x 104 ind. l-1). La principal contribución a la densidad total estuvo repartida entre
dinoflagelados heterótrofos (49,9%) y ciliados aloricados (43,9%), y también la
contribución a la biomasa total (51,2% y 40,9% respectivamente).
Asociación cuña salina: este último conjunto representa a las aguas
correspondientes a la extensión de la cuña salina. Agrupa a las muestras de menor
densidad y biomasa (promedios: 3,4 x 103 ind. l-1 y 21,4 µgC l-1 respectivamente). Los
dinoflagelados heterótrofos predominaron en densidad (59,0%) y en biomasa total
(62,4%), seguidos por los ciliados aloricados (29,8% y 21,0% respectivamente).
En la campaña EH 09-01 (Figura VI.3.3B) se obtuvieron cuatro grupos de los
cuales uno corresponde a una única muestra (estación 801, 50m) que por tratarse de una
muestra aislada, proveniente de una profundidad mayor y con características diferentes,
se excluye para la interpretación general. Se describen entonces tres grupos principales
con las siguientes características:
Asociación estuario interno: incluye a las muestras del sector interno y de parte
del sector medio del estuario. La densidad promedio del grupo fue del orden de 6x103
ind. l-1, caracterizada por el predominio de tintínidos (55,5%) y en menor medida
ciliados aloricados (29,1%). La biomasa promedio alcanzó los 9,9 µgC l-1 y la principal
contribución a la misma estuvo representada por tintínidos (37,2%) y ciliados aloricados
33,3%).
Asociación estuario medio-cuña salina: corresponde a la extensión de la cuña
salina y a gran parte del sector medio. Contiene el mayor número de muestras,
caracterizadas por el predominio en densidad de ciliados aloricados (59,2%) y
dinoflagelados heterótrofos (34,6%), y de estos últimos en biomasa (78,4%). La
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 126
densidad promedio del grupo fue similar a la de la asociación estuario interno (del orden
de 6x103 ind. l-1). En cambio, el promedio de la biomasa total fue el más alto de la
sección (54,1 µgC l-1).
Asociación costera: se trata en realidad de dos grupos (uno de una única muestra).
Se las considera por su ubicación y su separación del resto de las muestras
representativas de características de la región costera adyacente. Los ciliados aloricados
predominaron en densidad (77,6%) y en biomasa total (90,0%). La densidad promedio
fue menor que en las restantes agrupaciones (2,8x103 ind. l-1) pero el promedio de
biomasa fue similar al de la asociación estuario interno (9,7 µgC l-1).
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 127
245
247
249
250
252
255
257
258
0
10000
5
5000
Profundidad (m)
10
3000
15
1000
A Densidad total (ind. l-1)
20
0
100
5
10
20
50
15
B
20
Biomasa total (µgC l-1)
Profundidad (m)
0
100
5
50
10
30
15
C Biomasa total (µgC l -1) sin Noctiluca scintillans
20
0
50
100
150
200
Distancia (km)
Dinoflagelados heterótrofos
Ciliados aloricados
Dinoflagelados heterótrofos
sin Noctiluca scintillans
Tintínidos
Radiolarios
Rotíferos
Nauplii de copépodos
Figura VI.3.1. Distribución espacial de la densidad total (A), biomasa total (B) y la biomasa excluyendo
a la especie Noctiluca scintillans del microzooplancton de la campaña CC 17-99. Las barras indican los
aportes relativos de cada uno de los grupos microzooplanctónicos al total de la estación.
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 128
811 810 809
0
808
807
806
805
804
10000 3000 10000
10
803
802
10000
20
5000
3000
30
40
Profundidad (m)
801
50
1000
A Densidad total (ind. l -1)
60
0
10
50 30
20
10
30
40
50
B
60
Profundidad (m)
0
20
10
Biomasa total (µgC l-1)
5
20
20
10
30
5
40
50
60
-1
C Biomasa total (µgC l ) sin Noctiluca scintillans
0
50
100
150
200
250
Distancia (km)
Dinoflagelados heterótrofos
Ciliados aloricados
Dinoflagelados heterótrofos
sin Noctiluca scintillans
Tintínidos
Radiolarios
Rotíferos
Nauplii de copépodos
Figura VI.3.2. Distribución espacial de la densidad total (A), biomasa total (B) y la biomasa excluyendo
a la especie Noctiluca scintillans del microzooplancton de la campaña EH 09-01. Las barras indican los
aportes relativos de cada uno de los grupos microzooplanctónicos al total de la estación.
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 129
60
70
80
Sector interno
Profundidad (m)
245
247
Sector interno
252
Sector externo
255
257
258
808
0
50
807
806
801 (15m)
801 (50m)
801 (0m)
802 (5m)
803 (20m)
Asociación
estuario medio-cuña salina
Asociación
costera
Sector medio
811 810 809
802 (0m)
805 (18m)
806 (10m)
802 (40m)
806 (9m)
804 (5m)
803 (5m)
806 (5m)
803 (0m)
806 (0m)
804 (20m)
804 (0m)
805 (10m)
809 (0m)
808 (5m)
805 (0m)
809 (2m)
807 (0m)
809 (5m)
807 (5m)
808 (0m)
810 (3m)
811 (3m)
810 (0m)
257 (8m)
257 (3m)
258 (4m)
252 (15m)
257 (12m)
252 (8m)
811 (0m)
Asociación
estuario interno
Asociación cuña salina
Sector medio
249 250
255 (16m)
258 (14,5m)
Asociación
Asociación
estuario interno estuario medio
estratificado
255 (8m)
249 (5m)
250 (13m)
252 (3m)
255 (2m)
250 (2m)
249 (2m)
249 (3,5m)
247 (6m)
247 (2m)
245 (4m)
245 (2m)
100
808 (10m)
90
807 (10m)
Índice de Bray-Curtis
(B) Campaña EH 09-01
(A) Campaña CC 17-99
50
Sector externo
805
804
803
802
801
0
0
5
10
10
15
20
20
0
50
100
Distancia (km)
811
810
809
249
808
250
807
251
252
806
253
805
255
804
256
803
257
802
258
EH 09-01
57°
56°
55°
40
50
36°
60
801
CC 17-99
Longitud (W) 58°
200 30
Latitud (S)
245
247
150
37°
100
150
200
250
Distancia (km)
Figura VI.3.3. Comparación de los agrupamientos obtenidos mediante análisis jerárquicos realizados sobre la base de las densidades de los grupos microzooplanctónicos en
condiciones (A) de estratificación pronunciada (campaña CC 17-99); y (B) estratificación moderada (campaña EH 09-01).
VI: Abundancia y distribución espacial de los grupos microzooplanctónicos.../ 130
CAPÍTULO VII: DISCUSIÓN
Las especies microzooplanctónicas en relación con la hidrografía: distribución
espacial, composición y riqueza específica
Al encarar un estudio sobre organismos planctónicos de pequeña talla (20-200 µm) es
esperable hallar varias novedades taxonómicas, sobre todo si se trata de un ambiente
estuarial. En la introducción de esta tesis se presentó una recopilación de la literatura
disponible sobre estudios ecológicos del microzooplancton en estuarios (ver Cap. I,
Tabla 1), en la que se evidencia que la composición específica se examinó en menos del
60% de los casos, y sólo para algunos de los grupos componentes de la fracción. Sucede
que abordar el estudio del conjunto de organismos microzooplanctónicos no es sencillo,
porque involucra varios Phylla entre los cuales varían las técnicas que deben utilizarse
para la recolección y la identificación. Este trabajo es uno de los más completos en lo
que se refiere al estudio de la composición específica microzooplanctónica en un
ambiente estuarial, y tuvo como resultado el registro de más de 110 taxa entre
dinoflagelados heterótrofos, ciliados aloricados, tintínidos, radiolarios y rotíferos, de los
cuales 35 fueron primeros registros en el área y aproximadamente 6 constituirían
especies nuevas. Muchas de las novedades surgen porque los conocimientos previos
sobre las especies microzooplanctónicas del estuario del Río de la Plata se remitían sólo
a los tintínidos y dinoflagelados (Souto, 1973; Souto, 1974; Souto, 1979; Balech y
Souto, 1980; Balech y Souto, 1981), en tanto que los ciliados aloricados y rotíferos no
habían sido estudiados anteriormente en la región. Pero además, el hallazgo de posibles
nuevas especies así como los nuevos registros en el estuario se atribuyen a la
metodología de trabajo utilizada: 1- el uso de botellas oceanográficas en la recolección
de los materiales, 2- la obtención de dos tipos de muestras (intactas para examinar a los
organismos más frágiles y filtradas a través de un tamiz de 20 micrones de poro para
examinar a los organismos menos numerosos y con estructuras resistentes) y 3- el
amplio rango salino examinado (0,15-31,1) que abarcó ambientes fluviales, mixohalinos
y marinos.
Entre todas las especies identificadas se hallaron representantes tanto de río como
de mar, pero las especies dulceacuícolas constituyeron el menor porcentaje (~10%).
VII: Discusión/ 131
Particularmente entre los dinoflagelados heterótrofos las especies identificadas fueron
todas marinas, y en su mayoría eurioicas, de hábitat nerítico y de aguas templado-cálidas
(Balech, 1988; Steidinger y Tangen, 1996). En forma coincidente tampoco han sido
encontradas especies dulceacuícolas de dinoflagelados en investigaciones realizadas
anteriormente en la región fluvial del estuario del Río de la Plata (Gómez y Bauer, 2000;
Gómez et al., 2003) y prácticamente no existen registros del grupo en el cauce del río
Paraná, afluente del Río de la Plata (García de Emiliani y Devercelli, 2003).
Entre los ciliados aloricados, los representantes dulciacuícolas fueron los géneros
Didinium, Pelagovorticella y Urotricha (Finlay y Esteban, 1998; Foissner et al., 1999),
en tanto que especies como Laboea strobila, Strombidium capitatum, S. conicum y
Tontonia simplicidens han sido reportadas para aguas marinas costeras (Montagnes et
al., 1988; Lynn y Gilron, 1993).
El 86 % de las especies identificadas de tintínidos fueron marinas y reportadas
para aguas del Atlántico Sudoccidental (Alder, 1999). Los taxa Tintinnidium sp. y
“Tintinnopsis” spp., que fueron muy numerosos en aguas del sector interno del estuario,
no pudieron ser identificados a nivel específico (Cap. IV.3), pero se infiere según
observaciones adicionales* que se trata de especies dulceacuícolas que habitan el
sistema fluvial de la cuenca del Plata.
De las especies halladas de rotíferos, Keratella americana, K. cochlearis,
Hexarthra intermedia y Polyarthra vulgaris son típicamente dulciacuícolas y han sido
registradas anteriormente en aguas lóticas de la cuenca del Plata y del Río de la Plata
interior (José de Paggi, 1978; Modenutti y Claps, 1988). Synchaeta cecilia y S.
triophthalma, al igual que lo hallado en este estudio, han sido reportadas en ambientes
mixohalino-marinos (Friedrich y De Smet, 2000; Rougier et al., 2000). En tanto,
Synchaeta bicornis ha sido originalmente descripta también como de dichos ambientes
(Berzins 1960 (citado en Ruttner-Kolisko 1974); Koste, 1981), pero en el estuario del
Río de la Plata fue hallada en la estación de condiciones fluviales. Sin embargo, esto
coincide con los registros de la mayoría de los trabajos recientes llevados a cabo en
ambientes mixohalinos, según los cuales se encuentra a la especie en las cercanías del
agua dulce (Orsi y Mecun, 1986; Turner, 1990; Lopes, 1994; Attayde y Bozelli, 1998;
Sarma et al., 2000).
*Para conocer su abolengo se examinaron adicionalmente muestras obtenidas en aguas del Río de la Plata
interior, cercanas a la ciudad de Buenos Aires (salinidad=0,10), en las que se encontraron los taxa
Tintinnidium sp. y “Tintinnopsis” spp. en altas densidades.
VII: Discusión/ 132
El hecho de que la fauna dulceacuícola estuviera poco representada en general,
responde a que la mayoría de los grupos que conforman el microzooplancton registrado
en el estuario del Río de la Plata no presenta un número equitativo de especies en aguas
continentales y marinas. La mayoría de los dinoflagelados y tintínidos se encuentra en
ambientes marinos (Taylor y Pollingher, 1987; Pierce, 1996) y sólo los rotíferos son más
diversos en ambientes dulciacuícolas (Ruttner-Kolisko, 1974). En cambio, los
copépodos se encuentran tan diversificados en agua dulce como marina (BradfordGrieve et al., 1999), pero en este trabajo no se han identificado las nauplii a nivel
específico. Sin embargo, la composición específica de los copépodos adultos en las
aguas mixohalinas del estuario del Río de la Plata también corresponde mayormente a
especies de abolengo marino (Berasategui et al., en prep.). El predominio de especies de
origen marino es común en ambientes estuariales (Day et al., 1989), y ha sido observado
en otros grupos faunísticos y florísticos estudiados en el estuario del Río de la Plata,
como peces, comunidades bentónicas y fitoplancton (Cousseau, 1985; Boschi, 1988;
Jaureguizar et al., 2003; Akselman, 2003; Giberto et al., 2004; Gómez et al., 2003).
En líneas generales se observa que la composición microzooplanctónica en el área
estudiada estuvo representada por géneros que son comúnmente hallados en ambientes
estuariales. Por ejemplo, Protoperidinium, que fue el género más diversificado entre los
dinoflagelados heterótrofos del estuario del Río de la Plata (21 especies), fue también el
más común en los estuarios de Clyde y Loch Striven (Laybourn-Parrry et al., 1992).
Otros de los géneros hallados en el grupo, como Gyrodinium, Polykrikos, Warnowia y
Ebria se encontraron en aguas de la Bahía de Kiel (Smetacek, 1981).
En cuanto a los ciliados aloricados, Strombidium fue el género más diversificado y
uno de los más abundantes en el estuario del Río de la Plata, representado por un
número mayor a 10 especies y concentrando aproximadamente el 25% de la densidad
total del grupo. Strombidium también resultó uno de los géneros más comunes en los
estuarios Damariscotta (Revelante y Gilmartin, 1987), Clyde y Loch (Laybourn-Parry et
al., 1992) y St. Lawrence (Lovejoy et al., 1993). Curiosamente, en el estuario de Bahía
Blanca que se encuentra geográficamente cercano al del Río de la Plata, el género más
representado fue Strombidinopsis (Pettigrosso, 2001), que no fue hallado en el estuario
del Río de la Plata en esta oportunidad. Sin embargo, en el estuario de Bahía Blanca
Strombidinopsis resultó particularmente diverso (15 especies), más que en el resto de
todos los sitios en donde ha sido hallado (Pettigrosso, 2001). De todos modos, es posible
que futuros estudios sobre la taxonomía de ciliados aloricados en el estuario del Río de
VII: Discusión/ 133
la Plata (con mayor cobertura temporal) revelen una diversidad mayor del grupo.
Muchos de los organismos fueron reconocidos sólo a nivel de categorías taxonómicas
tales como género, clase u orden, por lo que se espera en el futuro seguir avanzando en
el estudio de la composición específica. La identificación de los ciliados aloricados es
compleja e insume mucho tiempo, por eso muchas veces se estudian agrupados por
rangos de tallas, pero sin realizar determinaciones de las especies (Montagnes et al.,
1988; Leaky et al., 1992; Petz, 1999). Pero la aplicación de la tinción con Protargol ha
demostrado que la diversidad del grupo es mucho mayor de lo que se suponía
(Montagnes y Lynn, 1991), y también en este trabajo el número de taxa que pudo
distinguirse en los preparados teñidos con dicha técnica fue muy superior al que se
estimó observando sólo la morfometría de los organismos. El ejemplo más claro se
ilustra con lo ocurrido entre el conjunto de ciliados aloricados de forma cónica, para el
cual, inicialmente y a partir de observaciones bajo microscopio invertido del material
fijado en Bouin, pudieron distinguirse un máximo de 3 grupos sobre la base de sus
proporciones (cónicos pequeños, medianos y grandes). Tales categorías, a la luz del
revelado con plata, resultaron 5 géneros distintos (Cyrtostrombidium, Laboea,
Strobilidium, Strombidium, Tontonia) y más de 15 especies.
La taxocenosis de los tintínidos en el estuario del Río de la Plata, caracterizada por
el predominio de los géneros “Tintinnopsis” y Tintinnidium, coincide con lo hallado en
otros ambientes estuariales del mundo, como en la Bahías de Narragansett (Verity,
1986; Verity, 1987) y de Chesapeake (Dolan y Gallegos, 2001) y en los estuarios
Damariscotta (Revelante y Gilmartin, 1987), Maine (Sanders, 1987) de Clyde y Loch
Striven (Laybourn-Parry et al., 1992) y de Bahía Blanca (Barría de Cao, 1992; Barría de
Cao et al., 1997). De un total de 23 taxa de tintínidos observados en el estuario, 18
presentaron lórigas con partículas adheridas, y se registraron sólo 5 especies con lórigas
hialinas (Amphorides amphora, Climacocylis scalaria, Eutintinnus lusus-undae y
Nolaclusilis bicornis). Este predominio de tintínidos que incorporan partículas minerales
a las lórigas es característico de ambientes estuariales y costeros (Laybourn-Parry et al.,
1992; Pierce y Turner, 1993).
Los rotíferos no suelen ser muy diversos en aguas salobres (Ruttner-Kolisko,
1974) y el predominio de Synchaeta, al igual que lo observado en el estuario del Río de
la Plata, es característico de ambientes estuariales (Egloff, 1988; Dolan y Gallegos,
1992; Rougier et al., 2000).
VII: Discusión/ 134
Lo que resultó inesperado y novedoso fue el registro de radiolarios, dado que el
grupo ha sido considerado típicamente pelágico, y normalmente se encuentra ausente, o
prácticamente ausente, en zonas costeras y en salinidades menores a las típicas del
océano abierto (Kling, 1978; Anderson, 1983; Caron y Swanberg, 1990; Anderson et al.,
2002). Los organismos examinados quedaron comprendidos en una única y nueva
especie, Lophophaena rioplatensis (Boltovskoy et al., 2003) y se hallaron en densidades
extraordinarias (máx: 248 ind. l-1) por primera vez reportadas (ver pág. 143).;
aumentando su abundancia desde aguas marinas hacia la región mixohalina.
Si bien lo observado en radiolarios (una única especie exhibiendo las máximas
concentraciones en la región mixohalina) es una condición extrema, se aproxima a las
características de ambientes estuariales en general, donde la fauna se encuentra
representada por unas pocas especies, pero en mayores abundancias en comparación con
el ámbito marino (Day et al., 1989). Lo mismo ha sido observado para los tintínidos,
entre los cuales se registraron 23 taxa con valores máximos de densidad de 16520
tintínidos por litro en el estuario del Río de la Plata, en tanto que en aguas costeras
adyacentes y del talud (a la misma latitud) se determinaron un total de 38 especies
(Thompson, 2004) cuyos valores máximos no superaron los 600 y 500 individuos por
litro (Fernandes, 1988; Thompson et al., 2001). Para los dinoflagelados heterótrofos,
ciliados aloricados y rotíferos no es posible comparar el número de especies y la
abundancia de las mismas en el estuario del Río de la Plata respecto del ecosistema
marino, dado que no se dispone de tal información para el Mar Argentino.
Las especies que prosperan en el estuario deben adaptarse a las condiciones
ambientales variables espacio y temporalmente. Es indudable que los pronunciados
gradientes que se registran en el estuario del Río de la Plata (salinidad, turbidez, etc.)
conjuntamente con los procesos físicos (circulación, resuspensión, retención, etc.)
afectarán y condicionarán en gran medida la permanencia y distribución de los
organismos del plancton, y sobre todo de aquellos de pequeña talla como los del
microzooplancton.
En el estuario del Río de la Plata, la estructura de la comunidad
microzooplanctónica exhibe una marcada relación con los cambios en las condiciones
hidrográficas, según se observa en los resultados de las asociaciones establecidas sobre
la base de las densidades de las especies encontradas, para cada uno de los grupos
componentes de la fracción. En todos los casos se diferenciaron un mínimo de tres
asociaciones específicas: 1- Asociación fluvial o estuario interno; 2- Asociación estuario
VII: Discusión/ 135
medio; y 3- Asociación estuario externo o cuña salina (Cap. V; Figs. 1.1, 2.1, 3.1, 5.1),
que estuvieron delimitadas por las zonas de máximos gradientes salinos (los frentes
salinos de fondo y de superficie y la haloclina) y fueron en general coincidentes con los
sectores del estuario establecidos sobre la base de características de la salinidad, la
temperatura, y de las concentraciones del material en suspensión y de los nutrientes (ver
Cap. III).
La asociación fluvial (rango salino 0,15 a 0,25), correspondiente a las muestras
de la única estación río arriba del frente salino de fondo, se separó marcadamente de las
demás agrupaciones en el caso de los dinoflagelados heterótrofos, ciliados aloricados y
rotíferos (Cap. V; Figs. 1.1, 2.2, 5.1) y se caracterizó por la ausencia de dinoflagelados
heterótrofos y por la presencia de los taxa dulceacuícolas (Pelagovorticella cf. natans,
Urotricha sp., Hexarthra intermedia, Keratella americana, K. cochlearis y Polyarthra
vulgaris). La riqueza específica de la asociación considerando a todos los grupos
microzooplanctónicos presentes fue la menor de la sección estudiada (~16).
El caso de los tintínidos fue el único diferente al del resto de los grupos, porque
se distinguió una asociación correspondiente a todo el sector interno, que abarca tanto la
estación fluvial como la correspondiente a la región del frente salino de fondo (Cap. V;
Fig. 3.1) y que comprende la zona de máxima turbidez. Cada uno de los taxa
predominantes de la asociación alcanzaron densidades del orden de 103 y fueron
Tintinnidium sp. y “Tintinnopsis” spp., que habitan aguas fluviales según lo
mencionado con anterioridad (pág. 132); y Tintinnidium balechi, registrado en aguas
salobres (ver Barría de Cao, 1981). El hecho de que especies dulceacuícolas de
tintínidos resulten numerosos en la región del frente salino de fondo, al tiempo que
especies marinas estén presentes río arriba del mismo, (a diferencia de lo observado en
el resto de los grupos microzooplanctónicos), lleva a considerar la posibilidad de que
esas lórigas encontradas en densidades elevadas en torno al frente salino de fondo
correspondan en parte a organismos muertos resuspendidos. Porque precisamente en
esta región del estuario se resuspende el sedimento por efecto de la fricción de la
corriente de marea (Nagy et al., 1998), y por ende es razonable suponer igual proceso
para la resuspensión de pequeñas partículas como las lórigas de tintínidos. De hecho, en
la zona de máxima turbidez también se han registrado frústulos vacíos o rotos de
diatomeas pertenecientes a especies de origen fluvial, en densidades relativas de hasta
más del 50% (Gómez et al., 2003). En este estudio no se ha estimado la proporción de
lórigas vacías de tintínidos, porque la célula se desprende fácilmente de la misma
VII: Discusión/ 136
durante la manipulación y fijación de las muestras (Pierce y Turner, 1992; Alder, 1999)
lo que dificulta conocer si los tintínidos estaban vivos al momento de la recolección.
Sólo mediante observaciones y recuentos in vivo se podría estimar la abundancia
absoluta de los tintínidos en forma fehaciente, y es por eso que no se descarta que se
haya sobreestimado la densidad de los mismos en esta región del estuario. Aún así,
densidades de más de 10000 tintínidos totales por litro, como las registradas en este
caso, son comunes en ambientes estuariales (Hargraves, 1981; Verity, 1987; Barría de
Cao, 1992), y resulta indudable que el grupo es predominante respecto al resto de los
componentes microzooplanctónicos en el sector interno del estuario.
La asociación del estuario medio abarcó mayormente las aguas comprendidas
entre las regiones frontales (frentes salinos de fondo y de superficie) y por sobre la
haloclina, presentando salinidades entre 4,2-29,9. La asociación estuvo conformada por
organismos marinos, y las especies propias o más representativas fueron: Amphidinium
sp. 1, Noctiluca scintillans, Metastrombidium? sp., Strombidium sp. 1 y S. sp. 2,
Codonellopsis lusitanica, Nolaclusilis bicornis, “Tintinnopsis” campanula/butschlii,
“T”. parvula y Trichocerca spp. En cambio, otros taxa fueron comunes tanto a esta
asociación como a la del sector externo: Diplopelta asymmetrica, Ebria tripartita,
Tontonia simplicidens, Prostomatea spp. y Luminella sp. Las especies dulceacuícolas
estuvieron prácticamente ausentes; y la riqueza específica del conjunto fue alta,
alcanzando incluso los máximos valores registrados para la sección en el caso de los
tintínidos (máx. 12) (Cap. V; Fig. 3.1).
La asociación estuario externo o cuña salina, presentó una composición específica
con características de mayor similitud a lo que se conoce para aguas costeras,
resaltándose la presencia de radiolarios (Lophophaena rioplatensis), el predominio de
tintínidos de lórigas hialinas, (ej. Amphorides amphora, Eutintinnus lusus-undae), y la
ausencia de rotíferos. La salinidad osciló entre 21,3 y 31,1; en esta agrupación se
registraron los máximos valores de riqueza específica de los dinoflagelados heterótrofos
(23) y valores intermedios para los tintínidos (máx. 8).
Si las asociaciones específicas del microzooplancton del estuario del Río de la
Plata estuvieron delimitadas por las zonas de máximos gradientes en la distribución de
las variables ambientales (principalmente salinidad), entonces ¿de qué manera la
estructura hidrográfica afecta la distribución de las especies microzooplanctónicas?
Las aguas dulces de menor densidad provenientes del río fluyen por la superficie
hacia el mar (Figura VII.1) y transportarían a las especies dulceacuícolas hacia el
VII: Discusión/ 137
estuario. Pero sin embargo, como se ha visto, se hallaron muy pocos organismos
microzooplanctónicos de origen fluvial en aguas de más de 4 unidades de salinidad. Se
mencionó brevemente (pág. 133) que el predominio de especies de abolengo marino es
común en ambientes estuariales (Day et al., 1989). Según el patrón clásico de ecología
estuarial descripto por Remane y Schlieper (1971) sobre la composición de
comunidades bentónicas a lo largo de un gradiente salino en el Mar Báltico, las especies
dulceacuícolas son muy sensibles al incremento de la salinidad, en tanto que las marinas
resultan más tolerantes a la disminución de la misma. En el diagrama propuesto por los
mencionados autores se observa una caída abrupta en el número de especies
dulceacuícolas entre las 4 y 6 unidades de salinidad, mientras que la desaparición de
especies marinas es moderada, y un 12,5% de las mismas alcanza el rango salino de 2 a
4. El número de especies resulta mínimo entre las salinidades 5 y 10, y se incrementa
hasta alcanzar el máximo hacia ambos extremos de la distribución salina. Este patrón
coincide en parte a lo observado para las especies microzooplanctónicas en el estuario
del Río de la Plata, al menos en lo que respecta a la desaparición de las especies
dulceacuícolas. Evidentemente, a pesar de que la circulación de las aguas favorece el
ingreso al estuario de las especies de origen fluvial, los máximos gradientes salinos
registrados en la región del frente salino de fondo provocarían la muerte de los
organismos por stress osmótico.
Los organismos marinos que ingresan al estuario son transportados por las aguas
que fluyen desde aguas costeras, por debajo de la haloclina, hasta la cabecera de la cuña
salina (Figura VII.1), según puede observarse en las distribuciones de varias de las
especies que conforman la asociación de la cuña salina (ej. Laboea strobila,
Strombidium emergens, Amphorides amphora, Codonellopsis morchella, Eutintinnus
lusus-undae) (Cap. V; Figs. 4.1, 2.5, 3.4). Según mediciones de Guerrero y Forbes
(2003) y Sepúlveda et al. (2004) la velocidad de las aguas costeras que ingresan por el
fondo desde plataforma es menor que la de las aguas dulces que fluyen al estuario en
superficie, por lo que la tasa de cambio en la salinidad a la que quedan expuestos los
organismos planctónicos que ingresan al estuario desde el mar sería menos brusca que
para las especies provenientes del río. En el frente salino de fondo, la convergencia de
las aguas marinas y las de río tendría como resultado un flujo de corrientes transversales
a lo largo del frente (Acha et al., 2001), lo que dificultaría (o imposibilitaría) que las
especies marinas que llegan allí atraviesen el frente hacia el interior del río (Figura
VII.1). Por consiguiente, la región del frente salino de fondo representa tanto el límite
VII: Discusión/ 138
exterior de distribución de las especies dulceacuícolas como la barrera de máxima
intrusión para las especies marinas. En la región no sólo se registran los máximos
gradientes salinos, sino también los máximos gradientes en la distribución del material
en suspensión (frente de turbidez) y de las concentraciones de nutrientes (ver Cap. III);
por tales características ha sido definida como un ecotono (Mianzan et al., 2001), lo que
implica según la definición de Attrill y Rundle (2002) una zona de rápidos cambios
relativos entre dos comunidades diferentes, caracterizada por el stress ambiental (ver
Figura VII.1). En cambio, la región del frente salino de superficie representaría un límite
menos pronunciado, en el que los cambios tanto en la composición microzooplanctónica
como en las condiciones ambientales son más graduales.
Ecotono
Frente salino
de superficie
Agua
dulce
ASOCIACIÓN
FLUVIAL
ASOCIACIÓN DEL ESTUARIO
(Fauna marina)
Haloclina
Agua
marina
ASOCIACIÓN TRANSICIÓN
ESTUARIO-PLATAFORMA
Barra
del Indio
Frente salino
de fondo
B
Figura VII.1. Esquema de la distribución espacial de las asociaciones específicas del microzooplancton
en el estuario y su relación con los gradientes ambientales y la circulación del estuario del Río de la Plata.
Entre las aguas que ingresan conformando la cuña salina y las aguas que fluyen en
superficie se produce intercambio vertical a lo largo de toda la extensión de la haloclina
(Figura VII.1) y los flujos ascendentes favorecerían el acceso de las especies
microzooplanctónicas a la capa superior de la haloclina. Pero es probable que el
pronunciado gradiente de densidad vertical represente una barrera física para muchas de
las especies del microzooplancton. En rigor, se conoce poco de la respuesta de los
protistas frente a la presencia de clinas, y en estudios de laboratorio con dinoflagelados
y ciliados se ha visto que algunas especies pueden atravesar gradientes de salinidad y
VII: Discusión/ 139
temperatura con distinta capacidad (Anderson y Stolzenbach, 1985; Jonsson, 1989).
Pero en el ambiente, son muchos los factores físicos y biológicos que pueden
influencian la distribución vertical de los microorganismos. Llamativamente, en los
resultados de este trabajo se ve que las especies que se encuentran en el estrato superior,
por sobre la haloclina, presentan mayores densidades que en el estrato inferior (aguas de
la cuña salina). Así por ejemplo, Diplopelta asymmetrica en aguas del sector externo del
estuario y del sector medio por debajo de la haloclina alcanzó valores máximos de 136
individuos por litro, al tiempo que en el sector medio por sobre la haloclina registró un
pico de 1856 (Cap V; Fig. 1.2 y Tabla 1.1). Noctiluca scintillans que ha sido reportada
en aguas costeras de plataforma en densidades de 40 individuos por litro (Carreto et al.,
2003), en aguas del sector externo del estuario alcanzó máximos de 200, y en el sector
medio por sobre la haloclina se registra para la especie un pico 1220 (Cap V; Fig. 3.3 y
Tabla 3.1). Ejemplos similares pueden observarse con las especies Polykrikos
schwartzii, Protoperidinium excentricum y “Tintinnopsis” campanula/butschlii, entre
otras (ver Cap. V). Se cree que el desarrollo numérico prolífico de los organismos
observado en aguas de la capa por sobre la haloclina sería producto de una mayor
disponibilidad de alimento, dado que en la región se registran también las máximas
concentraciones de fitoplancton (Akselman, 2003).
Como en aguas superficiales del sector medio del estuario se registraron valores de
riqueza específica que, en algunos casos, fueron superiores a los de las aguas más
salinas de fondo, no se establece una relación lineal entre la riqueza específica y el
aumento de la salinidad. En este sentido, el patrón del microzooplancton no es
coincidente con el diagrama de Remane anteriormente comentado (pág. 138), según el
cual el número de especies marinas se incrementa hasta alcanzar el máximo en el
extremo de la distribución salina. Es razonable pensar que un patrón de distribución
espacial en relación con el gradiente salino de un estuario que ha sido descripto para
organismos fijos al fondo (bentos) no concuerde del todo con lo observado para
organismos planctónicos que se encuentran inmersos en un medio móvil de tres
dimensiones. Sin embargo, el patrón de Remane ha sido constatado para organismos del
mesozooplancton (Mouny et al., 1998; Berasategui et al., en prep.). En cambio, las
especies microzooplanctónicas parecen exhibir un patrón de distribución más difuso en
relación con el incremento de la salinidad. En un estudio de la diversidad de tintínidos a
lo largo del gradiente de salinidad en la Bahía de Chesapeake (Dolan y Gallegos, 2001)
se observó el máximo número de especies en aguas de salinidades intermedias (14-17) a
VII: Discusión/ 140
pesar de que no se encontraron diferencias distintivas entre las comunidades de los
extremos del gradiente, y los autores no pudieron determinar claramente los factores
causales de dicho patrón. Tampoco es posible precisar a partir de los resultados
obtenidos hasta el momento las causas que determinan el incremento del número de
especies microzooplanctónicas en salinidades intermedias en el estuario del Río de la
Plata, y podría ser consecuencia de procesos pasivos (ej. transporte, mezcla) o de
procesos activos (prospera un número mayor de especies por las condiciones más
propicias en ese sector).
La mayoría de los estudios que se han realizado en el estuario del Río de la Plata
sobre diferentes grupos faunísticos y florísticos han coincidido en destacar que las zonas
de máximos gradientes horizontales delimitan, en mayor o menor grado, distintas
asociaciones específicas, como en el caso de las comunidades bentónicas (Giberto et al.,
2004), los peces (Jaureguizar et al., 2003 ) o el fitoplancton (Gómez et al., 2003). Pero
para los grupos mencionados sólo se ha evaluado el patrón de distribución horizontal, ya
sea porque se trata de organismos fijos o asociados al fondo (bentos y peces demersales
respectivamente) o simplemente porque no se ha considerado la escala vertical. En
cambio, el estudio de la distribución espacial en las escalas tanto horizontal como
vertical llevado a cabo para larvas de peces en el estuario del Río de la Plata
(Berasategui et al., 2004), evidenció que la presencia de una haloclina también
influencia la distribución de dichos organismos en la columna de agua.
Asimismo, el presente trabajo sobre fracciones menores del plancton obtenidas
con una resolución vertical establecida en función del perfil de densidad de la columna
de agua (sobre, en y debajo de la haloclina) pone de manifiesto que la estructura de la
comunidad microzooplanctónica puede ser sustancialmente diferente entre las capas de
agua delimitadas por la haloclina.
VII: Discusión/ 141
Distribución espacial del microzooplancton en relación con el grado de
estratificación del estuario: implicancias en las tramas tróficas
El estudio de la distribución de las especies microzooplanctónicas discutido en la
sección anterior puso en evidencia que la estructura vertical del microzooplancton está
condicionada por la presencia de la haloclina, entonces es importante tener en cuenta
que la presencia de la misma no es permanente en el estuario. Tal como se comentara en
la introducción de esta tesis (Cap. I), la ruptura total o parcial de la haloclina ocurre
cuando soplan en el estuario vientos de más de 10 m s-1 durante algunas horas (Guerrero
et al., 1997a,b; Mianzan et al., 2001), comunes a lo largo del año (Guerrero et al.,
1997b). Como tal ruptura significa que una gran cantidad de energía eólica es
“inyectada” al medio, generando la mezcla turbulenta, se esperaría que los organismos
del microzooplancton (dada su reducida motilidad) fueran arrastrados y removidos en la
columna de agua, y eso fue precisamente lo que pudo observarse al comparar los
resultados del estudio de los grupos microzooplanctónicos en dos condiciones diferentes
de estratificación.
En el caso de condiciones de estratificación pronunciada se obtuvieron tres
asociaciones que estuvieron delimitadas por las zonas de máximos gradientes salinos; y
en el sector medio estratificado la asociación ubicada en las aguas por sobre la haloclina
se separó marcadamente de la asociación correspondiente a la cuña salina (Cap. VI; Fig.
3.3A), al igual que lo observado a nivel de las asociaciones específicas. Pero en
condiciones de estratificación moderada, en el sector medio se distinguió una única
asociación que ocupa toda la columna de agua (Cap. VI; Fig. 3.3B). El efecto de la
mezcla se observa en forma clara en las distribuciones de la población del radiolario
Lophophaena rioplatensis: en las condiciones de fuerte estratificación vertical los
organismos se encontraron mayormente en aguas por debajo de la haloclina (Cap. VI;
Fig. 1.2), pero los mismos ocuparon toda la columna de agua en condiciones de
estratificación moderada o de mezcla vertical (Cap. VI; Fig. 2.2).
La mezcla turbulenta forzada por los vientos que ocasionan la ruptura de la
estratificación
salina
afecta
también
la
distribución
de
los
organismos
microzooplanctónicos en la escala vertical (metros), produciendo la remoción de los
mismos entre las aguas de fondo y de superficie. Lo mismo ha sido observado para el
ictioplancton del estuario del Río de la Plata, hallándose mayores densidades de huevos
de peces por debajo de la haloclina durante condiciones de marcada estratificación, en
VII: Discusión/ 142
tanto que con estratificación moderada los huevos ocuparon toda la columna de agua
(Berasategui et al., 2004).
El estudio comparativo del microzooplancton a partir de muestras obtenidas en dos
campañas en las cuales las condiciones de estratificación fueron diferentes no sólo
permitió evaluar el efecto de los gradientes salinos verticales en la distribución de los
organismos,
sino
también
sintetizar
las
características
más
relevantes
del
microzooplancton en el área estudiada. Si se considera por un lado que el estuario es un
ambiente de características variables espacio y temporalmente, y por otro que este
trabajo
constituye
la
primera
evaluación
cuantitativa
de
componentes
microzooplanctónicos en el área, los resultados de un segundo estudio permiten
respaldar las primeras observaciones. Como las muestras en ambas campañas se
recolectaron en la misma estación del año y con similar cobertura espacial, y dado que
las densidades, las biomasas y las distribuciones espaciales de cada uno de los grupos
microzooplanctónicos observadas en ambos casos fueron muy similares (ver Cap. VI),
se puede inferir que tales resultados son representativos para el estuario del Río de la
Plata en condiciones de finales de primavera.
Acorde con lo planteado en la hipótesis principal de trabajo, el microzooplancton
resultó un componente ubicuo y numéricamente importante en el estuario. Se
encontraron organismos microzooplanctónicos en todas las muestra analizadas, y las
densidades totales estimadas superaron siempre los 700 individuos por litro y alcanzaron
picos de más de 17000 (Cap. VI; Tablas 1.1, 2.1).
Al comparar las densidades y biomasas obtenidas en este trabajo con las
informadas en otros estudios sobre componentes microzooplanctónicos en ambientes
estuariales (Tabla VII.1) se concluye que, en términos generales, los valores estimados
en el estuario del Río de la Plata para dinoflagelados heterótrofos, ciliados aloricados,
tintínidos, rotíferos y nauplii de copépodos se encontraron dentro de los amplios rangos
registrados para cada uno de dichos grupos (ver Tabla VII.1). En cambio, las densidades
de radiolarios resultaron llamativamente altas. Los máximos de 248 y 146 radiolarios
por litro correspondientes a cada una de las campañas estudiadas superan ampliamente a
los 3 individuos por litro hallados en las aguas oceánicas adyacentes investigadas sobre
la misma latitud (Thompson et al., 1999). En la mayoría de los ambientes pelágicos los
registros no exceden los 1-2 individuos por litro (Boltovskoy, 1999) y sólo en áreas de
VII: Discusión/ 143
Dinoflagelados
heterótrofos
Lugar de estudio
Ciliados totales
Aloricados
Tintínidos
20-13900
0-288
Rotíferos
Nauplii de
copépodos
Referencia
Bahía de Narragansett (EEUU)
Bahía de Mali Ston (Yugoslavia)
D
D
Bahía de Fundy (Canadá)
A
5500
D
6000-98000
B
Prom: 8
D
Prom: 600
Dolan y Gallegos, 2001
Estuario de Bahía Blanca (Argentina) D
500-11300
Barría de Cao, 1992
D
600-2300
B
D
Estuario de Bahía Blanca (Argentina)
B
Golfo de Maine (EEUU)
D
Bahía de Chesapeake (EEUU)
D
0,3-50,9
Bahía de Narragansett (EEUU)
Bahía de Chesapeake (EEUU)
Estuario de Bahía Blanca (Argentina)
Estuario St. Lawrence (Canadá)
Laguna de los Patos (Brasil)
Estuario de Nueces (EEUU)
Southampton Water (Inglaterra)
Estuario Kariega (Sudáfrica)
Clyde y Loch Striven (Escocia)
Bahía de Chesapeake (EEUU)
Bahía de Kiel (Alemania)
Estuario Elbe (Alemania)
Hargraves, 1981
Kršinić, 1987
Middlebrook et al., 1987
Verity, 1987
Barría de Cao et al., 1997
200-4300
Prom: 64,6
350-6000
3000-23000
D
Pettigrosso et al., 1997
Montagnes et al., 1988
Dolan y Coats, 1990
70000-200000
Lovejoy et al., 1993
B
D
<5-35
5000-400000
Abreu et al., 1992
B
37-62,8
2
B
D
2
350-750
0,04-2,9
450-1950
0,6-3,2
Máx: 100
D
Máx: 100000
Máx: 50000 Máx: 120000
D
300-41000
400-28000
B
0,5-50
0.8-33
D
B
D
Buskey, 1993
Burkill, 1982
Froneman Y McQuaid, 1997
Laybourn-Parry et al., 1992
Lessard, 1991
P: 2000-92000
<1-25
<1-34
Smetacek, 1981
<1-2
Máx: 60800
200-2048
Holst et al., 1998
VII: Discusión/ 144
D
0-2380
Ensenada de Wilson (Australia)
Estuario de Vellar (India)
B
D
D2
0-24,52
Prom: 134
4-221
Estuario de Maine (EEUU)
Estuario del Río Tamar (Inglaterra)
Estuario Damariscotta (EEUU)
D
D
B1
Bahía Laizhou (China)
Southampton (Inglaterra)
700-16000
B
1,4-219
D
Bahía de Chesapeake (EEUU)
B
D
B
D
Estuario Schelde (Bélgica)
Campaña 1999
Presente estudio
Campaña 2001
0->10000
830-16000
0,04-47,7
D
Bahía de Chesapeake (EEUU)
Bahía de Kaštela (Croacia)
<100-7000
0-230000
0,02-30,4
0-140
1809-3559
807-3077
5,3-19,3
0-1200
18-<600
0,22-5,32
Prom: > 60000 Prom: 1800
D
0-7412
B
D
B
Prom: 181
0-38
0-7
Prom: 147
0-29
1-500
1-500
Me: 3-3005
Me: 0.04-22,5
Me: < 600
Zhang y Wang, 2000
Gaughan y Potter, 1995
Godhantaraman, 2001
Sanders, 1987
Dale y Burkill, 1982
Revelante y Gilmartin, 1987
Leakey et al., 1992
35-149
57-128
Park y Marshall, 2000a
0,6-8,1
11,2-48,6
Park y Marshall, 2000b
0-202
Bojanić et al., 2001
Máx: 940
Muylaert et al., 2000
0-10839
3-16520
0-723
1-252
0-105,38
0-76,70
0,08-14,02
0-12,35
0,02-4,24
0-5440
110-10040
0-7988
0-150
0-710
0-163,36
0,18-25,69
0-7,29
0-0,98
0-8,43
Tabla VII.1. Tabla comparativa de las densidades (D, ind. l-1) y biomasas (B, µgC l-1) de componentes microzooplanctónicos estudiados en ambientes
estuariales. Se presentan los rangos, los promedios (Prom) o los máximos (Máx) de acuerdo a los datos informados en cada trabajo. P: Protozooplancton; Me:
Micrometazooplancton. 1 Biovolúmenes convertidos a biomasas multiplicando por factor de conversión (ciliados: Putt y Stoecker, 1989; micrometazoos: Beers y
Stewart, 1970). 2 Valores obtenidos de figuras.
VII: Discusión/ 145
surgencias y zonas costeras caracterizadas por una alta productividad, como en La Jolla
(California), o en algunos fiordos de Noruega, los reportes fueron de 70-90 individuos
por litro (Beers y Stewart, 1971; Caron y Swanberg, 1990), por lo que se concluye que
las concentraciones de radiolarios registradas en el estuario del Río de la Plata son las
mayores informadas hasta la actualidad. Esto indicaría que si bien la salinidad de un
sistema como el estuario es adversa para la mayoría de los radiolarios, el ambiente
resulta beneficioso para la única especie que se adaptó a las condiciones del medio.
El conjunto de dinoflagelados heterótrofos y ciliados constituye más del 90% de la
densidad y de la biomasa microzooplanctónica del estuario del Río de la Plata (Cap. VI;
Figs. 1.1, 1.2). Es común observar el predominio numérico de los ciliados en la fracción
microzooplanctónica en ambientes estuariales y marinos, pero en trabajos en los cuales
no se incluye a los dinoflagelados heterótrofos en el análisis (ej. Beers y Stewart, 1971;
Revelante y Gilmartin, 1987; Froneman y McQuaid, 1997). Los dinoflagelados
heterótrofos constituyen un grupo que ha sido poco investigado en estuarios (ver Tabla
VII.1). Acorde a la revisión de Lessard (1991), los componentes heterótrofos del grupo
de los dinoflagelados generalmente son considerados en conjunto con los autótrofos, a
pesar de sus distintos roles en los flujos del carbono; y sin embargo los mismos pueden
dominar la biomasa del protozooplancton y alcanzar picos del orden de 104 y 105
individuos por litro (Lessard, 1991; Laybourn-Parry et al., 1992). En el estuario del Río
de la Plata, aún sin resultar tan numerosos, su contribución porcentual en densidad y
biomasa fue equiparable a la de ciliados aloricados y a la de tintínidos (Cap. VI; Figs.
1.1, 2.1). En tal sentido, los resultados de este trabajo son una evidencia más de la
importancia de los dinoflagelados heterótrofos en la fracción microzooplanctónica y un
nuevo aporte de datos cuantitativos del grupo en un ambiente estuarial.
En cuanto a los componentes metazooplanctónicos (rotíferos y nauplii de
copépodos), si bien concentraron menos del 4% de la densidad total del
microzooplancton (Cap. VI; Figs. 1.1, 2.1), en algunos sectores del estuario alcanzaron
aportes relativos de biomasa que fueron semejantes a los de los grupos más numerosos.
Por ejemplo, la biomasa de rotíferos fue mayor a la de los dinoflagelados heterótrofos,
ciliados aloricados y tintínidos en algunas muestras del sector interno del estuario
durante la campaña de 1999 (Cap. VI; Tabla 1.1), y la contribución de las nauplii de
copépodos superó 10% de la biomasa total en la tercera parte de las muestras
correspondientes a la campaña de 2001 (Cap. VI; Tabla 2.1). Se conoce por ejemplo
para aguas de la Bahía de Chesapeake que también el aporte de los rotíferos y las nauplii
VII: Discusión/ 146
de copépodos a la biomasa microzooplanctónica puede ser ocasionalmente comparable a
la de ciliados (Park y Marshall, 2000a,b).
Resulta entonces interesante no sólo conocer el aporte de los grupos
microzooplanctónicos a la densidad y a la biomasa totales, sino evaluar su importancia
en cada región del estuario. Sobre todo porque en el estuario del Río de la Plata la
contribución relativa de los grupos microzooplanctónicos varió a lo largo del eje
principal, observándose la misma tendencia en ambas campañas estudiadas, desde un
predominio marcado de tintínidos en el sector interno a un dominio de ciliados
aloricados y dinoflagelados heterótrofos en los sectores medio y externo del estuario
(Cap. VI; Figs. 3.1, 3.2).
El estudio de las asociaciones establecidas sobre las estimaciones de densidad de
los grupos microzooplanctónicos pone en evidencia que en ambas campañas estudiadas
el predominio de los distintos grupos microzooplanctónicos se relaciona con
determinadas características del ambiente (Tabla VII.2). La asociación del estuario
interno, dominada por tintínidos en densidad y (en menor medida) en biomasa,
corresponde a las aguas de menores salinidades y de altas concentraciones de nutrientes,
y se extiende en la zona de máxima turbidez (ver Tabla VII.2). En cambio, las
asociaciones en las que predominaron los dinoflagelados heterótrofos y los ciliados
aloricados correspondieron a las aguas de los sectores medio y externo, con mayores
registros de salinidad y menores concentraciones de material en suspensión y de
nutrientes (Tabla VII.2).
La similitud en los patrones de distribución, abundancia y composición
microzooplanctónicos observados en dos ocasiones diferentes de estudio señala la
influencia de las condiciones ambientales que caracterizan cada uno de los sectores del
estuario del Río de la Plata (ej. sector interno: baja profundidad, aguas oligohalinas,
elevadas concentraciones de material en suspensión y de nutrientes, etc.) en la
estructuración espacial de la comunidad microzooplanctónica a gran escala (kilómetros).
VII: Discusión/ 147
Asociación
Param.
turbidez
Salinidad
Temp. (°C)
Mat. susp.
(mg l-1)
Irradiancia %
en 5 metros *
NO3- (µM)
PO43- (µM)
Estratificación pronunciada
Estratificación moderada
Estuario medio
Estuario medioEstuario interno
Cuña salina
Estuario interno
Costera
estratificado
cuña salina
3,1 (0,2-4,4)
16,0 (13,0-24,8) 28,1 (16,2-31,2) 11,6 (1,2-19,0) 30,1 (23,0-33,2) 33,5 (33,1-33,6)
22,7 (21,7-23,4) 22,1 (21,6-22,4) 20,3 (19,0-22,1) 19,8 (19,0-20,8) 16,1 (12,0-19,7) 11,8 (9,2-16,3)
77,0 (13,4-196,4)
4,5 (0,2-10,8)
18,3 (0,6-90,4)
--
--
--
--
--
--
<0,1
de 10 a >19
31
3,66
0,59
1,0 (0,4-4,0)
0,9 (0,7-1,3)
2,5 (0,4-8,1)
0,7 (0,3-1,0)
18-20
3,4 103
(1,0-6,4 103)
6,1 (0,4-29,8)
1,1 (0,7-1,6)
154,3
(110,4-206,5)
3,5-11
6,4 103
(1,5-0,14 104)
21,4 (9,3-32,6)
D. H. (59,0%)
C. A. (29,8%)
D. H. (62,4%)
C. A. (21,0%)
17,0 (16,8-17,2)
3,9 (3,8-4,0)
0,8 (0,6-0,9)
0,4 (0,3-0,5)
127,3
243,7 (22,1-51,8)
SiO3 (µM)
(124,3-130,4)
Profundidad total (m)
6,3-7
6,5-18
1,3 104
1,3 104
Densidad total
(1,1-1,7 104)
(ind. l-1)
(0,8-1,8 104)
127,3
Biomasa total
24,7 (16,3-40,8)
(35,6-185,7)
(µgC l-1)
Predominio
D. H.. (49,9%)
Tin. (80,6%)
en densidad
C. A. (43,9%)
Predominio
Tin. (40,9%)
D. H. (51,2%)
en biomasa
C. A. (40,1%)
C. A. (40,9%)
10,99
58,8 (24,9-92,6) 35,6 (28,5-46,3)
12-51
6,1 103
(1,3-0,07 104)
65
2,9 103
(0,94-6,3 103)
9,9 (2,5-31,4)
54,1 (4,4-178,1)
9,7 (1,3-23,1)
Tin. (55,5%)
C. A. (29,1%)
Tin. (37,2%)
C. A. (33,3%)
C. A. (59,2%)
D. H. (34,6%)
C. A. (77,6%)
D. H. (78,4%)
C. A. (90,0%)
Tabla VII.2. Resumen de los principales resultados obtenidos en las dos campañas estudiadas que
presentaron distinto grado de estratificación (pronunciada y moderada). * Irradiancia porcentual de la
radiación fotosintéticamente activa (PAR) (Carreto et al. 2003a).
La pregunta que surge ante los resultados hallados es de qué manera las
características del ambiente promueven en cada caso el desarrollo diferencial de
tintínidos, o de dinoflagelados heterótrofos y ciliados aloricados. Se cree que la
respuesta estaría relacionada con el tipo de recursos alimentarios disponibles para el
microzooplancton según las condiciones ambientales. Si bien los estudios sobre la dieta
de los componentes microzooplanctónicos dan cuenta de un muy amplio espectro trófico
(material orgánico disuelto y particulado y componentes autótrofos y heterótrofos de las
fracciones pico- (0,2-2 µm), nano- (2-20 µm) y microplanctónicas) (ej. Smetacek, 1981;
Burkill, 1982; Capriulo y Carpenter, 1983; Gaines y Elbrächter, 1987; Pierce y Turner,
1992), es evidente que las posibilidades de consumo estarán afectadas en cada
circunstancia por la relación de tamaño con la presa y por la disponibilidad del recurso
en el ambiente (Heinbokel, 1978; Fenchel, 1980; Verity, 1991; Hansen et al., 1993).
En la zona de máxima turbidez (ZMT) la producción primaria fitoplanctónica está
limitada por la disponibilidad de energía lumínica (Quirós y Senone, 1985). Por
ejemplo, el valor de producción primaria integrada en la columna para aguas de la ZMT
(sobre el canal oriental) fue de 5,5 mgC m-2 h-1, en tanto que los valores aguas abajo de
la Barra del Indio fueron (en iguales unidades) superiores a 80 (Gómez-Erache et al.,
2001). La comunidad fitoplanctónica está constituida mayormente por cianofitas,
diatomeas en cadena y clorofitas filamentosas con una marcada cohesión entre las
VII: Discusión/ 148
células, grupos que generalmente se desarrollan en condiciones de altas concentraciones
de nutrientes y baja penetración de la luz (Gómez et al., 2003). Debido a que las
actividades fotosintéticas están limitadas por la turbidez, se ha sugerido que en la región
sería importante la producción secundaria sustentada por detrito orgánico alóctono
(Quirós y Senone, 1985; Mianzan et al., 2001). Si bien no se conoce el contenido de
materia orgánica que posee el material en suspensión en la ZMT, se esperaría que éste
fuese elevado considerando que el mismo proviene de todos los ríos tributarios de la
cuenca del Plata. En tales condiciones y por lo que se conoce para otros estuarios
(Mann, 2000), es esperable que proliferen bacterias y flagelados heterótrofos, tanto
libres como asociados al detrito. De hecho, se ha propuesto que detrito, bacterias y
tintínidos serían el principal suplemento energético del copépodo Acartia tonsa en la
ZMT (Mianzan et al., 2001). En tal sentido, la abundancia y el predominio de tintínidos
de pequeña talla (<24 µm) en aguas de altas concentraciones de material en suspensión,
son una evidencia más en favor de la importancia de las cadenas tróficas microbianas en
la región. Porque si se considera que el tamaño máximo de presa para los tintínidos se
limita al 43% de su diámetro oral (DO) (Heinbokel, 1978), se estima que las especies
Tintinnidium balechi (DO promedio = 19,1 µm), Tintinnidium sp. (DO promedio = 11,6
µm) y “Tintinnopsis” spp. (DO promedio = 14,6 µm) consumirían partículas menores a
8 micrones. Según lo mencionado sobre las características del plancton tanto autótrofo
como heterótrofo en la ZMT, y considerando que los pequeños tintínidos estarían
facultados para consumir partículas comprendidas en el pico- (0,2-2 µm) y nanoplancton
(2-20 µm), se propone que se alimentarían principalmente de cianobacterias, y bacterias
y flagelados heterótrofos (libres y asociados al detrito) (ver Figura VII.2).
VII: Discusión/ 149
Sector interno
AGUAS OLIGOHALINAS
AGUAS MIXOHALINAS
(estratificación vertical)
Material en suspensión Material en suspensión
Nutrientes
Nutrientes
Fitoplancton
Fitoplancton
Presión de predación
5m
Presión de predación
Pico- y nanoplancton
heterótrofo
(libre y asociado)
Sector externo
Sector medio
AGUAS SALOBRES
Material en suspensión
Nutrientes
Fitoplancton
Presión de predación
CILIADOS ALORICADOS
Diatomeas
Material en
suspensión
Cianobacterias
DINOFLAGELADOS
HETERÓTROFOS
Copépodos
a
Haloclin
PEQUEÑOS
TINTÍNIDOS
Diatomeas
DINOFLAGELADOS
HETERÓTROFOS
Copépodos
Larvas de peces
CILIADOS ALORICADOS
Barra
del Indio
50 km
Figura VII.2. Principales recursos alimentarios que serían utilizados por el microzooplancton de acuerdo
con las características del ambiente, según lo propuesto a partir de los resultados de este trabajo. Se
observan las distintas condiciones en aguas de superficie y fondo establecidas en presencia de la
haloclina. El diagrama se restringe únicamente a los grupos predominantes.
Las condiciones descriptas para la ZMT varían notablemente aguas abajo, donde
se registra un aumento de la profundidad total, y un marcado descenso en las
concentraciones de material en suspensión y de nutrientes (Tabla VII.2). Como se
mencionara con anterioridad (pág. 139) la zona frontal constituida por el frente salino de
fondo y el frente de turbidez constituye un ecotono en el que varían de manera
pronunciada las condiciones ambientales y la estructura de las comunidades (Figura
VII.1). La mayor disponibilidad de luz respecto a la ZMT en combinación con el aporte
de nutrientes provenientes del río promueve un desarrollo prolífico del fitoplancton, al
punto que las concentraciones de clorofila a en el sector son las mayores del estuario (6
µg l-1), y disminuyen hacia las aguas costeras adyacentes (2 µg l-1) (Carreto et al., 1986;
Carreto et al., 2003a,b; Armstrong et al., 2004). Dado que el fitoplancton es tan
VII: Discusión/ 150
abundante, se presume que representa un ítem sustancial en la dieta de las especies del
microzooplancton, lo que explicaría que se registren altos valores de densidad y biomasa
microzooplanctónica en el sector medio del estuario, que disminuyen hacia la región
costera en correspondencia con la disminución en las concentraciones de clorofila.
La comunidad fitoplanctónica del estuario medio y externo está caracterizada por
el predominio de diatomeas y, en menor medida, de dinoflagelados fotosintéticos
(Akselman, 2003; Carreto et al., 2003a; Gómez et al., 2003, Gómez et al. 2004). El
largo de las especies fitoplanctónicas en el estuario varía desde unos pocos micrones
hasta más de 200, pero el largo promedio es menor a 30 micrones en los taxa
dominantes, como Skeletonema costatum (12-22 µm) y Aulacoseira spp. (2-41,5 µm)
(Gómez et al., 2003). Estas especies generalmente se encuentran conformando cadenas,
que exhiben un grado de cohesión menor al del tipo filamentoso de las clorofitas del
frente de turbidez (Gómez et al., 2003), por lo que podrían ser pastoreadas por el
microzooplancton. El 70% de las especies de ciliados aloricados hallados en el estuario
del Río de la Plata supera los 30 micrones de longitud (ver tallas específicas en Cap. IV;
Tabla 2.1), y estaría facultado para consumir a las especies fitoplanctónicas dominantes,
ya que, a diferencia de lo que ocurre con los tintínidos, los ciliados aloricados no están
tan limitados en la ingestión por estructuras externas rígidas (lórigas). Por ejemplo
Smetacek (1981) documentó que pueden consumir partículas de un tamaño incluso
similar al propio, y se ha registrado que el consumo de diatomeas es común en varios
géneros de ciliados aloricados, entre ellos Strombidium (Smetacek, 1981; Paranjape,
1990; Pettigrosso, 2001).
En cuanto a los dinoflagelados heterótrofos, el consumo de diatomeas se evidenció
en observaciones de ingesta celular en algunas de las especies halladas en el estuario del
Río de la Plata, como en ejemplares de Ebria tripartita conteniendo Skeletonema
(Figura VII.3A), y en células de Noctiluca scintillans en las que se hallaron vacuolas
alimenticias con las diatomeas Thalassiosira y Skeletonema como principal contenido
(Figura VII.3B). Se conoce que las diatomeas constituyen un ítem importante en la dieta
de varios dinoflagelados heterótrofos de los géneros Gymnodinium, Noctiluca,
Protoperidinium, entre otros (Gaines y Elbrächter, 1987; Lessard, 1991; Kjæret et al.,
2000). Noctiluca scintillans es particularmente omnívora y se alimenta de fitoplancton,
zooplancton, detrito y huevos de peces y copépodos (Gaines y Elbrächter, 1987); pero
en estudios de laboratorio, alcanzó las máximas tasas de crecimiento cuando se le
suministró una dieta de diatomeas, siendo Thalassiosira sp. la que promovió el mayor
VII: Discusión/ 151
desarrollo (Buskey, 1995); también la especie fue observada conteniendo vacuolas con
diatomeas Skeletonema costatum durante períodos de picos fitoplanctónicos en la costa
este de Australia (Murray y Suthers, 1999).
Thalassiosira sp.
Skeletonema sp.
20 µm
A
100 µm
Ebria tripartita
B
Noctiluca scintillans
Figura VII.3. Ejemplares microzooplanctónicos de la campaña de diciembre de 1999 en el estuario del
Río de la Plata con ingesta de diatomeas. (A) Ebria tripartita con cadenas de Skeletonema sp. (B)
Noctiluca scintillans con células de Thalassiosira sp.
Por otra parte, especies no identificadas de los géneros Gymnodinium y
Amphidinium, que concentraron el 41% de la densidad de los dinoflagelados
heterótrofos (si bien representaron menos del 2% de la biomasa del grupo), alcanzaron
largos totales menores a los 30 micrones. Estas pequeñas especies de dinoflagelados no
estarían facultadas para consumir a las diatomeas dominantes del estuario, pero
ejercerían una importante presión de pastoreo sobre las fracciones menores.
A partir de las inferencias realizadas se concluye que habría dos recursos
alimentarios principales para los grupos microzooplanctónicos predominantes en los
distintos sectores del estuario del Río de la Plata (Figura VII.2): uno conformado por
organismos procariotas y eucariotas del pico- y nanoplancton en la ZMT, y otro
constituido por diatomeas en los sectores medio y externo del estuario. Como corolario,
se pone de manifiesto la importancia de la fracción microzooplanctónica en las tramas
tróficas del área estudiada, constituyendo un nexo en la transferencia del carbono, tanto
VII: Discusión/ 152
de la producción primaria como secundaria, principalmente a través de pequeños
tintínidos en la ZMT, y de dinoflagelados heterótrofos y ciliados aloricados en el resto
del estuario.
En las condiciones de estratificación pronunciada de la campaña de 1999 las
concentraciones de fitoplancton fueron mayores en aguas sobre la haloclina que en la
capa inferior (Akselman, 2003), lo que implica que la disponibilidad de alimento para el
microzooplancton es variable en la columna de agua. Por otra parte, la estratificación
salina también afecta la distribución de organismos planctónicos que constituyen
potenciales depredadores del microzooplancton; así por ejemplo, en condiciones de
estratificación pronunciada se detectó sobre la base de datos de ecosonda que el meso- y
macrozooplancton se concentra en toda la extensión de la haloclina (Madirolas et al.,
1997; Mianzan et al., 2001; Cabreira, 2002) y que las densidades de larvas de peces son
máximas por debajo de la haloclina (Acha et al., 1999; Berasategui et al., 2004). Tanto
los organismos del meso- y macrozooplancton así como las larvas de peces son
potenciales consumidores del microzooplancton (Gifford, 1991; Pierce y Turner, 1992).
Por consiguiente, en las aguas debajo de la haloclina se combinarían una menor
concentración de alimentario y una mayor presión de predación (Figura VII.2). En
contraste, en las aguas por sobre la haloclina habría una mayor disponibilidad de
recursos alimentarios y una presión de predación reducida (Figura VII.2). De esta
manera se explica que se registren los máximos de densidad y biomasa
microzooplanctónicas por sobre la haloclina (Cap VI; Figs. 3.1, 3.2). Como se mencionó
al analizar la distribución espacial de las especies microzooplanctónicas (pág. 140) se
observaron varios ejemplos de especies que, si bien se hallaban tanto en los sectores
medio como externo del estuario, presentaban sus máximos de concentración en las
aguas entre las zonas frontales y por sobre la haloclina. Se concluye a partir de lo
expuesto que las condiciones del sector medio mixohalino en aguas de superficie
promoverían un mayor desarrollo in situ de especies microzooplanctónicas beneficiadas
por la disponibilidad de alimento y una menor presión de predación.
El nivel de estratificación en la columna de agua en ambientes estuariales es
fundamental en el control de la producción primaria, dado que el fitoplancton que se
encuentra en una capa de agua sobre la picnoclina recibe más energía lumínica que en
un ambiente en el cual la mezcla vertical es completa (Simpson et al., 1990). En tal
sentido y considerando distintos conceptos expuestos a lo largo de esta discusión es
plausible pensar que la dinámica del microzooplancton en el estuario está asociada a los
VII: Discusión/ 153
procesos de mezcla y recomposición de la estratificación en la columna de agua. Luego
de la mezcla turbulenta prosperarían en aguas superficiales del sector medio aquellos
organismos que puedan tolerar mejor los cambios en la salinidad y que por su rápido
desarrollo respondan al crecimiento fitoplanctónico y eviten ser expulsados del estuario.
Los eventos de ruptura de la estratificación serían importantes en la dinámica trófica del
estuario ya que promoverían el intercambio entre la capa más productiva de superficie
con la capa por debajo de la haloclina.
A modo de síntesis final se ilustran en la Figura VII.4 los principales aspectos
estructurales del microzooplancton en el estuario del Río de la Plata.
Dinoflagelados heterótrofos
Ciliados aloricados
Tintínidos Radiolarios
Rotíferos
Nauplii de copépodos
34
Densidad
Biomasa
Latitud (S)
Riqueza específica
i ón
ia c l
c
o
a
A s f lu v i
35
rio
tu a
s
e
del a)
ión marin
c
a
ón
oci na
ici
s
As (fau
n
tra ma
ón tafor
i
c
a
la
oci -p
As uario
est
36
37
59
58
57
56
Longitud (O)
55
Figura VII.4. Diagrama conceptual que sintetiza los principales resultados obtenidos en el presente
estudio sobre la composición, riqueza específica, densidad, biomasa y distribución espacial del
microzooplancton en el estuario del Río de la Plata.
VII: Discusión/ 154
54
CONCLUSIONES
El microzooplancton es un componente ubicuo y numéricamente importante en el
estuario del Río de la Plata, que alcanza densidades máximas de 17600 ind. l-1 y
biomasas de 185,7 µgC l-1.
Está representado por dinoflagelados heterótrofos, ciliados aloricados, tintínidos,
radiolarios, rotíferos y nauplii de copépodos. Entre estos grupos se destacan los
radiolarios, que fueron hallados por primera vez en un ambiente estuarial,
alcanzando las máximas densidades reportadas hasta la actualidad.
La distribución espacial de las especies microzooplanctónicas está relacionada con
la distribución de los máximos gradientes del estuario (salinidad, turbidez) y con
la circulación estuarial.
Se distinguen tres asociaciones microzooplanctónicas separadas por las zonas
frontales del estuario (frente salino de fondo y frente de superficie). La región del
frente salino de fondo constituye un ecotono entre la comunidad fluvial y la del
estuario.
La estructura vertical de la comunidad microzooplanctónica está marcadamente
influenciada por la presencia de la haloclina, registrándose organismos que se
hallan preferentemente sobre o debajo de la misma en condiciones de
estratificación pronunciada, pero que son mezclados en la columna de agua
cuando se produce la ruptura de la estratificación ocasionada por fuertes vientos.
La contribución relativa de los grupos microzooplanctónicos varía a lo largo del
eje principal del estuario en relación con los cambios que se registran en la
hidrografía, registrándose un predominio de tintínidos en el sector interno (55 a
80% de la densidad total) y un dominio de ciliados aloricados (44 a 60%) y
dinoflagelados heterótrofos (35 a 50%) en los sectores medio y externo.
Conclusiones/ 155
La distribución espacial disímil de estos grupos estaría asociada a los recursos
alimentarios principales que son diferentes en cada uno de los sectores
examinados del estuario: uno conformado principalmente por carbono alóctono y
componentes microbianos asociados (en la zona de máxima turbidez), y otro
constituido por carbono de la producción fotosintética in situ (principalmente
diatomeas). De esta manera la fracción microzooplanctónica constituiría un nexo
importante en la transferencia del carbono tanto de la producción primaria como
secundaria en las tramas tróficas del estuario del Río de la Plata.
Conclusiones/ 156
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