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Gayana 73(2): 200 - 210, 2009
ISSN 0717-652X
USO DE HABITAT DE CUATRO CARNIVOROS TERRESTRES EN EL SUR
DE CHILE
HABITAT USE OF FOUR TERRESTRIAL CARNIVORES IN SOUTHERN
CHILE
$OIUHGR=~xLJD$QGUpV0XxR]3HGUHURV $QGUpV)LHUUR
Laboratorio de Ecología Aplicada y Biodiversidad, Escuela de Ciencias Ambientales, Facultad de Recursos Naturales,
8QLYHUVLGDG&DWyOLFDGH7HPXFR&DVLOOD'7HPXFR&KLOH
(PDLO]XQGXVLF\RQ#JPDLOFRP
RESUMEN
El proceso de transformación del paisaje ha sido más intenso y vasto en la depresión intermedia del centro y sur de Chile
TXHHQODV]RQDVFRUGLOOHUDQDVDOHGDxDV(QGLFKDGHSUHVLyQHOERVTXHQDWLYRRULJLQDOSUiFWLFDPHQWHKDGHVDSDUHFLGR
\HQHOVXUGH&KLOHKDSHUPDQHFLGRIUDJPHQWDGRHLQVHUWRHQXQDPDWUL]GHDJURHFRVLVWHPDV(VWRSXHGHLQÀXLUHQOD
distribución de los mamíferos carnívoros, según sean especialistas o generalistas de hábitat, así como del tamaño de su
iPELWRGHKRJDU(QHVWHFRQWH[WRHOREMHWLYRGHHVWHHVWXGLRIXHHYDOXDUPHGLDQWHHOHVWXGLRGHODGLVWULEXFLyQGHIHFDV
ODVHOHFFLyQGHKiELWDWGHOHQVDPEOHGHFDUQtYRURVHQXQDPELHQWHIUDJPHQWDGRHQHOVXUGH&KLOH'RFXPHQWDPRVHOXVR
selectivo de Puma concolor, Galictis cuja y Lycalopex griseusGHODVSODQWDFLRQHVIRUHVWDOHVH[yWLFDVFRQPDWRUUDOHV
Leopardus guigna, DSHVDUGHQRPRVWUDUXQDVHOHFFLyQHVWDGtVWLFDPHQWHVLJQL¿FDWLYDSRUHOERVTXHQDWLYRSUHVHQWDPD\RU
Q~PHURGHUHJLVWURVHQGLFKRKiELWDW/DVHOHFFLyQGHKiELWDWGHORVGHSUHGDGRUHVHVWXGLDGRVPXHVWUDXQJUDGRYDULDEOH
GHXVRGHORVDPELHQWHVLQWHUYHQLGRV\IUDJPHQWDGRV(QODVSODQWDFLRQHVIRUHVWDOHVFLUFXQGDQWHVH[LVWHXQVRWRERVTXH
GHYHJHWDFLyQQDWLYDTXHVHDGHFXDDORVUHTXHULPLHQWRVGHODPD\RUtDGHORVFDUQtYRURV6HGLVFXWHQODVXSHUSRVLFLyQ
HVSDFLDO\ODDGHFXDFLyQDQXHYRVDPELHQWHV
PALABRAS CLAVE:&DUQtYRURVIUDJPHQWDFLyQVHOHFFLyQGHKiELWDWVREUHSRVLFLyQHVSDFLDO
ABSTRACT
7KHSURFHVVRIODQGVFDSHWUDQVIRUPDWLRQKDVEHHQPRUHLQWHQVHDQGH[WHQGHGLQWKHFHQWUDOGHSUHVVLRQRIFHQWUDODQG
VRXWKHUQ&KLOHWKDQLQWKHQHDUE\PRXQWDLQUDQJHV7KHRULJLQDOIRUHVWFRYHUKDVDOPRVWGLVDSSHDUHGRQO\VPDOOIUDJPHQWV
SHUVLVWLQVHUWHGLQWRDPDWUL[RIDJURHFRV\VWHPV7KLVVLWXDWLRQPD\LQÀXHQFHWKHGLVWULEXWLRQRIFDUQLYRURXVPDPPDOV
GHSHQGLQJRQWKHLUGHJUHHRIKDELWDWVSHFLDOL]DWLRQDQGKRPHUDQJHVL]H7KHJRDORIWKLVVWXG\ZDVWRHYDOXDWHWKURXJK
the study of feces dsitribution, the habitat selection of the carnivore assemblage in a fragmented environment in southern
&KLOH:HGRFXPHQWWKHVHOHFWLYHXVHRIH[RWLFIRUHVWSODQWDWLRQVRIPinus radiata with a scrub understory by Puma
concolor, Galictis cuja, and Lycalopex griseusLeopardus guignaGHVSLWHQRWVKRZLQJDVWDWLVWLFDOO\VLJQL¿FDQWVHOHFWLRQ
RIWKHQDWLYHIRUHVWSUHVHQWVDJUHDWHUQXPEHURIUHFRUGVLQWKLVW\SHRIKDELWDW+DELWDWVHOHFWLRQE\WKHSUHGDWRUVVWXGLHG
VKRZV D YDULDEOH GHJUHH RI XVH RI DOWHUHG DQG IUDJPHQWHG HQYLURQPHQWV 6XUURXQGLQJ IRUHVW SODQWDWLRQV SUHVHQW DQ
XQGHUVWRU\RIQDWLYHYHJHWDWLRQZKLFK¿WVWKHUHTXLUHPHQWRIPRVWRIWKHFDUQLYRUHV7KHOHYHOVRIVSDWLDORYHUODSSLQJ
DQGWKHDGHTXDF\WRQHZHQYLURQPHQWVDUHGLVFXVVHG
KEYWORDS: Carnivores, fragmentation, habitat selection, spatial overlapping,
200
Uso de hábitat por carnívoros en el sur de Chile: ZÚÑIGA, A. ET AL.
INTRODUCCION
La fragmentación del bosque nativo conlleva a la
división de los hábitats originales en fragmentos de
tamaño menor y rodeados por matrices estructural y
IXQFLRQDOPHQWHGLVWLQWDVORTXHSXHGHPRGL¿FDUOD
ELRGLYHUVLGDGRULJLQDO6NROH7XFNHU&URRNV
*HKULQJ6ZLQKDUW/LQGHQPD\HU
)LVFKHU (Q &KLOH HQ ORV ~OWLPRV DxRV
este proceso ha sido intenso y vasto en los valles
centrales del centro y sur del país y en menor
medida en las zonas cordilleranas aledañas (San
0DUWtQ 'RQRVR (FKHYHUUtD et al En las zonas más intervenidas, el bosque nativo
original prácticamente ha desaparecido y ha sido
reemplazado por cultivos agrícolas y plantaciones
IRUHVWDOHVFRQHVSHFLHVH[yWLFDVLQFOX\HQGRPinus
radiata ''RQ \ Eucalyptus globulus (Labill)
YpDVH(FKHYHUULDet al
La forma e intensidad con que la fragmentación
del bosque nativo afecta a las poblaciones de
mamíferos va a depender, entre otros factores,
de los requerimientos de hábitat de cada una
&DXJKOH\9LUJyV9LUJyVet al
GH VXV DGHFXDFLRQHV FRQGXFWXDOHV HJ FD]D
WHUULWRULDOLGDGJUHJDULHGDG.OHLPDQ(LVHQEHUJ
1973) y de la manera en que cada especie se
vincula con los tipos de cobertura vegetacional
H[LVWHQWH 0XUUD\ et al /D VHOHFFLyQ GH
KiELWDWHQFDUQtYRURVQRVyORHVWiLQÀXHQFLDGDSRU
ODGLVSRQLELOLGDGGHSUHVDVVLQRTXHWDPELpQSRU
ODRIHUWDGHUHIXJLRV(VUHOHYDQWHHQWRQFHVSRGHU
establecer cómo estos animales se adecúan a los
cambios ocurridos a nivel de paisaje y así poder
predecir su permanencia a largo plazo en estos
DPELHQWHVSHUWXUEDGRV&DXJKOH\&DUUROet
al 2001
En la provincia de Cautín en la Región de la
$UDXFDQtDGH&KLOHH[LVWHQUHPDQHQWHVGHYHJHWDFLyQ
nativa rodeados de una matriz de agroecosistemas
donde predominan las áreas de pastoreo y campos
GHFXOWLYR(OSUHGLR5XFDPDQTXHKHFWiUHDV
comprende un fragmento de bosque nativo que
ha sido reconocido como de importancia para la
conservación de la biodiversidad regional (Muñoz
et al(QHVWHVLWLRVHKDQUHJLVWUDGRFXDWUR
carnívoros terrestres: el puma Puma concolor
(Linnaeus 1771), la guiña Leopardus guigna
(Molina 1782), el zorro chilla Lycalopex griseus
(Gray 1837) y el quique Galictis cuja (Molina
6H GHVFRQRFH HO XVR GHO KiELWDW TXH HVWDV
HVSHFLHVKDFHQHQ5XFDPDQTXH(QRWUDV]RQDVVH
han descrito diferentes requerimientos de hábitat
para especies de carnívoros nativos, así Acosta
6LPRQHWWL KDQ GRFXPHQWDGR TXH L.
guignaSUH¿HUHIUDJPHQWRVGHERVTXHQDWLYRVREUH
SODQWDFLRQHVH[yWLFDV/RV]RUURVLycalopex VSS
SUH¿HUHQ KiELWDWV DELHUWRV FyPR SUDGHUDV HJ
-RKQVRQ)UDQNOLQ\SODQWDFLRQHVH[yWLFDV
$FRVWD6LPRQHWWL(OSXPD utiliza zonas
ecotonales con praderas, matorrales y bosque nativo
(Muñoz-Pedreros et al3RU~OWLPRG. cuja no
KDVLGRVX¿FLHQWHPHQWHHVWXGLDGRHQ&KLOHDXQTXH
YpDVH 'HOLEHV et al (O REMHWLYR GH HVWH
estudio es determinar la selección de hábitat de las
especies de carnívoros en un ambiente fragmentado
GHODGHSUHVLyQLQWHUPHGLDHQHOVXUGH&KLOH
MATERIALES Y METODOS
AREA DE ESTUDIO
El área de estudio consideró un total de 568,9
ha, abarcando un predio con vegetación nativa
5XFDPDQTXH\RWURFRQSODQWDFLRQHVH[yWLFDVGH
FRQtIHUDV(OSUHGLR5XFDPDQTXHž¶6ž¶
:GHKDVHHQFXHQWUDDOQRURHVWHGHODFLXGDG
de Temuco, Región de la Araucanía, Chile, sobre la
YHUWLHQWHVXUGHOFRUGyQPRQWDxRVRfLHORO+XLPSLO
Rucamanque posee una topografía de relieve
PRQWDxRVR H LUUHJXODU 6X FXELHUWD YHJHWDO HVWi
dominada por: (a) bosque húmedo siempre-verde,
que incluye asociaciones vegetacionales de olivillo
HJLapagerio-Aextoxiconetum punctatii) y roblelaurel-lingue (Nothofago-Perseetum), con un 25%
GHHVSHFLHVDOyFWRQDV\FRQGLH]JUXSRVVLQWi[LFRV
0DJRINH 5DPtUH] 5DPtUH] et al
1989a, 1989b), y (b) matorral y pradera de origen
DQWUySLFR(VWHSUHGLRHVWiURGHDGRSRUSODQWDFLRQHV
forestales de pino insigne Pinus radiata ''RQ
)LJ(OIUDJPHQWRGHERVTXHQDWLYRPiVFHUFDQR
y de similar tamaño a Rucamanque se encuentra
XQRVNPDOQRUWH
METODOLOGÍA
Se representaron los hábitats del área de estudio
mediante tratamiento en SIG de imágenes digitales
HPSOHDQGRHOVRIWZDUH$UF9LHZ\VXH[WHQVLyQ
6SDWLDO$QDO\VW REWHQLpQGRVH DVt XQD FDUWD
GHKiELWDWV\ODVXSHU¿FLHHQKDGHFDGDXQRORV
PLVPRV/RVWLSRVGHFXELHUWDYHJHWDOLGHQWL¿FDGRV
fueron: bosque adulto denso, bosque adulto
201
Gayana 73(2), 2009
FIGURA 1$UHDGHHVWXGLRHQHOSUHGLR5XFDPDQTXH5HJLyQGHOD$UDXFDQtD&KLOH
FIGURE 16WXG\DUHDDWSUHGLR5XFDPDQTXH5HJLRQGHOD$UDXFDQLD&KLOH
ralo, renoval de Nothofagus obliqua 0LUE
matorral, pradera con estrato arbustivo, praderas
y plantaciones de P. radiata FRQ VRWRERVTXH /RV
PLVPRVVHUHXQLHURQHQWUHVDPELHQWHV)LJD
ERVTXHQDWLYRGHQVRUDOR\UHQRYDOHV
(b) pradera/matorral (24,17%) y (c) plantaciones de
P. radiata La presencia de los cuatro carnívoros estudiados
fue cuantificada mediante el registro de fecas
WpFQLFD FRQVLGHUDGD VDWLVIDFWRULD SRU 6DGOLHU et
al/DVIHFDVVHUHFRJLHURQDORODUJRGH
transectos de una longitud promedio de 1 km (total
NP\FLQFRPHWURVGHDQFKR(VWRVWUDQVHFWRV
cubrieron la totalidad del área de estudio y en forma
HTXLWDWLYD ORV WUHV DPELHQWHV FRQVLGHUDGRV /RV
transectos se recorrieron quincenalmente durante
dieciocho meses (noviembre de 2004 a abril de
6yORVHFRQVLGHUDURQODVIHFDVtQWHJUDVODV
TXH VH LGHQWL¿FDURQVHJ~Q VX PRUIRORJtD&KDPH
HO UHJLVWUR GH FDGD HVSHFLH LGHQWLILFDGD
202
SRU VXV IHFDV VH FRUURERUy FRQ UHJLVWURV YLVXDOHV
7DPELpQ VH GHVFULELHURQ ORV DPELHQWHV HQ TXH
se recolectaron las muestras, según su estructura
vegetacional dominante (bosque nativo, pradera y
SODQWDFLRQHV H[yWLFDV GH SLQR /D WD[RQRPtD GH
ORVPDPtIHURVUHJLVWUDGRVVLJXHD<ixH]0XxR]
3HGUHURV
Para evaluar la selección de hábitat comparamos
la frecuencia de fecas observadas de cada especie
con la frecuencia esperada, según la proporción
de área en cada ambiente, utilizando una prueba
de bondad de ajuste de Chi-cuadrado (F ) (Sokal
5RKOITXHKDVLGRXWLOL]DGDSDUDHYDOXDU
selección de hábitat de carnívoros en pequeñas
HVFDODV 6iQFKH]/DOLQGH 3pUH]7RUUHV Suponemos que si las especies usan los ambientes al
azar, la distribución de las fecas sería proporcional a
ODGLVSRQLELOLGDGGHKiELWDWSRUHOFRQWUDULRVLKD\
concentración de las fecas en un(os) ambiente(s)
LPSOLFDUtDXQDVHOHFFLyQKDFLDGLFKRVKiELWDWV/D
Uso de hábitat por carnívoros en el sur de Chile: ZÚÑIGA, A. ET AL.
FIGURA 2&XELHUWDYHJHWDOGHOSUHGLR5XFDPDQTXH5HJLyQGHOD$UDXFDQtD&KLOH
FIGURE 23ODQWFRYHURISUHGLR5XFDPDQTXH5HJLRQGHOD$UDXFDQLD&KLOH
frecuencia esperada se obtuvo relacionando el total
GHIHFDVFRQODSURSRUFLyQGHiUHDGHFDGDDPELHQWH
Cuando F IXH VLJQL¿FDWLYR VH GHWHUPLQDURQ ODV
categorías de hábitat por medio de los intervalos
VLPXOWiQHRVGHFRQ¿DQ]DGH%RQIHUURQL%\HUVet
alHPSOHDQGRHOSURJUDPD+$%86(GH
tal forma que, en la eventualidad que estos hábitats
sean seleccionados positivamente, los intervalos
GH¿QHQHOUDQJRGHIUHFXHQFLDVGHORVKiELWDWVTXH
VH RFXSDQ (VWH SURFHGLPLHQWR SDUD GHWHUPLQDU
uso de hábitat mediante frecuencias de fecas fue
validado por Guerrero et alTXLHQHVDGHPiV
compararon estas distribuciones de fecas con
huellas, empleando estaciones de atracción olfativa,
QRUHJLVWUDQGRGLIHUHQFLDVVLJQL¿FDWLYDVHQWUHDPERV
PpWRGRVYpDVH$FRVWD-DPHWW6LPRQHWWL(O
QLYHOGHVLJQL¿FDQFLDGHODVFRUUHODFLRQHVSDUHDGDV
VHREWXYRDWUDYpVGHODFRUUHFFLyQGH%RQIHUURQL
(Holm 1979), con el propósito de compensar el
grupo de datos utilizado en varias comparaciones,
UHGXFLHQGRODWDVDGHHUURUGHWLSR,
Respecto a la sobreposición espacial, establecimos
un análisis de similitud de hábitat entre las especies
de carnívoros, considerando las frecuencias relativas
HQ TXH VXV IHFDV VH SUHVHQWDURQ HQ FDGD KiELWDW
Empleamos el índice de distancia ecológica de
%UD\&XUWLV 2GXP 0HGLDQWH HO SURJUDPD
%LRGLYHUVLW\3UR0F$OHHFH/DGHVYLDFLyQ
estándar de este índice fue obtenida mediante
HO PpWRGR -DFNNQLIH -DNVLF 0HGHO 3RVWHULRUPHQWHH[DPLQDPRVODVFRUUHODFLRQHVHQWUH
el número de fecas de cada especie en los transectos,
HPSOHDQGRHOFRH¿FLHQWHGHFRUUHODFLyQGH3HDUVRQ
UWUDQVIRUPDGDHQORJ=DU\VLJXLHQGRD
1HDOH 6DFNV SRU OR TXH DVXPLPRV TXH
la abundancia relativa de las fecas se corresponde
con el uso relativo del espacio, a la vez que la
evasión entre los depredadores quedaría insinuada
por una correlación negativa entre la frecuencia de
VXVIHFDV
203
Gayana 73(2), 2009
RESULTADOS
SELECCIÓN DE HÁBITAT
Fecas de P. concolor, G. cuja y L. griseus fueron
encontradas en mayor proporción en plantaciones de
P. radiata, ambientes que se han descrito como fuente
LPSRUWDQWHGHSUHVDVHJURHGRUHVODJRPRUIRV\HQ
DOJXQRV FDVRV PDUVXSLDOHV SDUD HVWRV FDUQtYRURV
En cambio, fecas de L. guigna fueron mayormente
encontradas en bosque nativo, no obstante esta
SUHIHUHQFLDQRIXHGLIHUHQWHGHORHVSHUDGRSRUD]DU
En relación a la frecuencia de registros de fecas por
KiELWDW)LJ\DODQiOLVLVGH&KLFXDGUDGRSDUD
cada especie (F JUDGRVGHOLEHUWDG S 0,05) se sugiere que los carnívoros usan los hábitat
seleccionados en forma diferente a lo esperado por
D]DU FRQ H[FHSFLyQ GH L. guigna 7DEOD , /DV
plantaciones de P. radiata fueron seleccionadas
por P. concolor, L. griseus y G. cuja(VGHVWDFDEOH
para el caso de L. griseus la detección de agregados
IHFDOHVOHWULQDVHQHOERVTXHQDWLYR$VLPLVPR
el bosque nativo fue el hábitat más utilizado por
L. guigna (60% de las frecuencias), a pesar de que
no fue seleccionado positivamente de acuerdo a los
LQWHUYDORVGHFRQ¿DQ]DGH%RQIHUURQL/DSUDGHUD
matorral fue el hábitat menos utilizado por las
FXDWURHVSHFLHVGHORVUHJLVWURV
Respecto a las similitudes espaciales, L. guigna es
la especie que presenta menor similitud en relación
D ORV RWURV FDUQtYRURV )LJ 3RU RWUR
lado, L. griseus y P. concolor presentan la mayor
similitud en los ambientes que ocupan (73,8%) y
G. cuja ocupa un valor intermedio a estos valores
/DGHVYLDFLyQHVWiQGDUUHVXOWDQWHGHHVWDV
FRPSDUDFLRQHVHVGH
SOBREPOSICIÓN ESPACIAL
En la Figura 5 se muestra que la correlación de
distribución de fecas entre P. concolor y L. griseus
WHQGUtD XQD WHQGHQFLD SRVLWLYD VLJQL¿FDWLYD FRQ
XQYDORUGHDOIDGHU SRUORTXHHV
LPSUREDEOH VX VHJUHJDFLyQ PXWXD 'H OD PLVPD
manera, podría establecerse esta no segregación
entre P. concolor y G. cuja S (OUHVWRGHODV
FRUUHODFLRQHVHQWUHHVSHFLHVQRVRQVLJQL¿FDWLYDV1R
obstante, al incorporar la corrección de Bonferroni
DODVLJQL¿FDQFLD QLQJXQDGHODV
FRUUHODFLRQHVUHVXOWDVLJQL¿FDWLYD
FIGURA 3)UHFXHQFLDVGHIHFDVGHFXDWURGHSUHGDGRUHVHQGLIHUHQWHVKiELWDWVGHOSUHGLR5XFDPDQTXH5HJLyQGHOD
$UDXFDQtD
FIGURE 3)UHTXHQFLHVRIIHFHVRIIRXUSUHGDWRUVLQGLIIHUHQWKDELWDWVLQSUHGLR5XFDPDQTXH5HJLRQGHOD$UDXFDQLD
204
Uso de hábitat por carnívoros en el sur de Chile: ZÚÑIGA, A. ET AL.
TABLA I. Fecas observadas y esperadas de cuatro depredadores en diferentes hábitats del predio Rucamanque, Región
GHOD$UDXFDQtD&KLOH
TABLE I2EVHUYHGDQGH[SHFWHGIHFHVRIIRXUSUHGDWRUVLQGLIIHUHQWKDELWDWVDWSUHGLR5XFDPDQTXH5HJLyQGHOD$UDXFDQtD&KLOH
Intervalo de
Bonferroni
S Hábitat
Especie
Plantación
de P. radiata
(obs/esp)
Puma
(28/12,29)
concolor
Leopardus
(12/9,56)
guigna
Lycalopex
(44/21,03)
griseus
Galictis
(17/6,55)
cuja
Bosque
nativo
(obs/esp)
Pradera
(obs/esp)
Estadístico
F
Total
Fecas
(8/21,82)
(9/10,87)
29,15
45
(21/16,97)
(2/8,45)
6,64
35
(22/37,34)
(11/18,61)
34,49
77
(5/11,64)
(2/5,80)
22,93
24
DISCUSION
/DGHWHFFLyQGHIHFDVFRPRPpWRGRSDUDHVWLPDFLyQ
de presencia de carnívoros es una forma económica
y factible de utilizar con especies difíciles de
HVWXGLDU(QWUHVXVGHVYHQWDMDVHVWiODGL¿FXOWDGHQ
ODLGHQWL¿FDFLyQGHDOJXQDVHVSHFLHVHJLycalopex
VSS \ DOJXQRV VHVJRV FRPR OD VXSHUSRVLFLyQ HQ
iUHDVGHGHIHFDFLyQ0iVHQJHQHUDOLPSOtFLWRHQ
estos análisis está la asunción de que las áreas de
defecación coinciden con las áreas de alimentación,
aun cuando el hallazgo de letrinas indicaría lo
FRQWUDULRYHUDEDMR
USO DE HÁBITAT
La alta frecuencia de fecas de P. concolor en
SODQWDFLRQHV IRUHVWDOHV GH HVSHFLHV H[yWLFDV VH
SXHGH H[SOLFDU SRU OD GLVWULEXFLyQ IUDJPHQWDGD
que presentan las mismas, con numerosos espacios
abiertos del tipo matorral/pradera, los cuales podrían
VHUPD\RUPHQWHXWLOL]DGRVSRUORVSXPDV6RQSRFRV
y contradictorios los estudios acerca del efecto de
la fragmentación de bosque sobre la selección de
KiELWDWGHSXPDV1RZHOO-DFNVRQ&RXUWLQ
et al(VQHFHVDULRFRQVLGHUDUTXHORVUDQJRV
espaciales de actividad son particularmente grandes
en los pumas, por lo que tendrían una percepción de
JUDQR¿QRGHODKHWHURJHQHLGDGHVSDFLDOGHWDOPRGR
que la fragmentación del paisaje no se manifestaría
D OD HVFDOD HVSDFLDO GH HVWH HVWXGLR 3RU HMHPSOR
'LFNVRQ %HLHU HVWLPDURQ HQ HO VXU GH
Plantación
de
P. radiata
Bosque
Pradera
0,144-0,401
0,127-0,418
0,176-0,370
0,098-0,448
0,341-0,628
0,321-0,648
0,376-0,593
0,286-0,683
0,119-0,364
0,101-0,381
0,148-0,334
0,072-0,410
&DOLIRUQLD((88XQiPELWRGHKRJDUSURPHGLR
de 93 km2 para hembras y de 363 km2SDUDPDFKRV
3HVHDHVRSXHGHFRQVLGHUDUVHTXHWDPELpQDWULEXWRV
HVSHFt¿FRVGHOSDLVDMHHJRIHUWDGHSUHVDVSXHGHQ
FRQWULEXLUDODVHOHFFLyQGHKiELWDWDVtHOFRQVXPR
de presa de los pumas en el área de estudio proviene
tanto del bosque nativo (41,2% de Pudu puda), como
del agroecosistema forestal (25,5% lagomorfos)
YpDVH=~xLJDet al
El uso espacial de L. griseus sobre las plantaciones
IRUHVWDOHV VH SXHGH H[SOLFDU SRUTXH HVWH
agroecosistema contiene matorrales con abundante
RIHUWD GH SUHVDV GH SHTXHxRV PDPtIHURV HJ
roedores y lagomorfos), situación ya documentada
para la costa de Concepción (Muñoz-Pedreros et
al 0XxR]3HGUHURV $Vt HQ HO iUHD
de estudio L. griseus consume, principalmente,
Abrothrix longipilis, Oligoryzomys longicaudatus y
Oryctolagus cuniculus (Zuñiga et al
Por otra parte, la presencia en el bosque nativo de
fecas en forma de agregados (letrina), supondría
una ocupación de este ambiente como zona nuclear,
FRQVLGHUDQGR VX FDUiFWHU WHUULWRULDO -RKQVRQ )UDQNOLQ$VtODÀH[LEOHSUHIHUHQFLDGHKiELWDW
de L. griseus es concordante con lo documentado
SRU$FRVWD-DPHWW6LPRQHWWL\*RQ]iOH]
GHO6RODU5DX
Los registros de fecas de L. guigna en el bosque
QDWLYRQRVRQVLJQL¿FDWLYRVSHURORVUHJLVWURVGHVXV
fecas en la plantación forestal son muy cercanos al
bosque nativo (10 m), situación ya evidenciada en
205
Gayana 73(2), 2009
FIGURA 46LPLOLWXGHQHOXVRGHOKiELWDWSDUDFXDWURGHSUHGDGRUHVEDVDGRVHQORVUHJLVWURVGHIUHFXHQFLDVGHIHFDVHQ
WUHVKiELWDWVGHOSUHGLR5XFDPDQTXH5HJLyQGHOD$UDXFDQtD
FIGURE 46LPLODULW\RIKDELWDWXVHRIIRXUSUHGDWRUVEDVHGRQWKHUHFRUGVRIIUHTXHQFLHVRIIHFHVLQWKUHHKDELWDWVDW
SUHGLR5XFDPDQTXH5HJLRQGHOD$UDXFDQLD
DPELHQWHV VLPLODUHV 0RUDJD (Q WpUPLQRV
generales, el uso de L. guigna por el hábitat de
ERVTXH\VXVSUR[LPLGDGHV permiten asignarle una
WHQGHQFLDHVSHFLDOLVWDYpDVHWDPELpQ$FRVWD-DPHWW
6LPRQHWWL'XQVWRQHet al 2004), fuertemente
YLQFXODGDVDOGRVHODUEyUHR.RQHFQ\GRQGH
GHSUHGDVREUHHVSHFLHVGHKiELWRVDUERUtFRODVHJ
DYHVPDUVXSLDOHVURHGRUHV
Galictis cuja presenta una marcada preferencia
por plantaciones forestales fragmentadas, donde
los lagomorfos, uno de sus principales ítemes
dietarios en el área de estudio (Zúñiga et al
VRQ DEXQGDQWHV<HQVHQ 7DULID documentan, para esta especie, un uso generalista
GHDPELHQWHVVLQHPEDUJRH[LVWHQUHJLVWURVHQ
PXVWpOLGRV HQ ORV FXDOHV pVWRV FDPELDUtDQ VX
patrón de respuesta en función de los tamaños de
los fragmentos en que ellos se presenten (Virgós
2002), lo que afectaría su manera de seleccionar
KiELWDW6HKDFHQHFHVDULRHQWRQFHVHYDOXDUHVWD
situación en G. cuja para poder determinar en
forma más precisa los condicionantes del uso del
HVSDFLRSDUDHVWDHVSHFLH
Debe tenerse en cuenta que las plantaciones de pino
206
insigne son hábitats ocupados por los carnívoros
descritos cuando estos arreglos silvícolas no han
FHUUDGRVXGRVHOSRUORTXHSHUPLWHQODH[LVWHQFLD
de un sotobosque (matorral) que ofrece alimento y
refugio tanto para los depredadores como para las
SUHVDVYpDVHSDUD&KLOHFHQWURVXU0XxR]3HGUHURV
0XU~D0XxR]3HGUHURVet al0XxR]
3HGUHURV(VWRH[SOLFDUtDODPD\RUIUHFXHQFLD
de registros de P. concolor, G. cuja y L. griseus en la
SODQWDFLyQGHSLQRLQVLJQH6LWXDFLyQTXHFDPELDUtD
drásticamente cuando el dosel se cierre y disminuya
o desaparezca el sotobosque que contiene, pudiendo
FRODSVDUODRFXUUHQFLDGHSUHVDV'HHVWDIRUPDOD
plantación forestal bajo estudio es ecológicamente
XQ VRWRERVTXH YpDVH 0XxR]3HGUHURV 0XU~D
\ HVWR H[SOLFD VX VHOHFFLyQ SRU OD PD\RUtD
de las especies (salvo L. guigna), permitiendo su
VREUHSRVLFLyQHVSDFLDO
SOBREPOSICIÓN ESPACIAL
La co-ocurrencia de especies en un ambiente
determinado está condicionada, principalmente, por
VXVWDPDxRV\KiELWRVGHYLGD'D\DQ6LPEHUORII
H[LVWLHQGR XQD FRUUHVSRQGHQFLD HQWUH HO
Uso de hábitat por carnívoros en el sur de Chile: ZÚÑIGA, A. ET AL.
FIGURA 56REUHSRVLFLyQHVSDFLDOHPSOHDQGRHOFRH¿FLHQWHGHFRUUHODFLyQGH3HDUVRQUFRQVLGHUDQGRODIUHFXHQFLDGH
IHFDVGHFXDWURFDUQtYRURVHQWUDQVHFWRVHQHOSUHGLR5XFDPDQTXH5HJLyQGHOD$UDXFDQtD
FIGURE 56SDWLDORYHUODSXVLQJWKH3HDUVRQ¶VFRUUHODWLRQFRHI¿FLHQWUDPRQJWKHIUHTXHQFLHVRIIHFHVRIIRXUFDUQLYRUHV
LQWUDQVHFWVDWSUHGLR5XFDPDQTXH5HJLRQGHOD$UDXFDQLD
207
Gayana 73(2), 2009
tamaño corporal del depredador y el de la presa
*LWWOHPDQ$VtHQHOiUHDGHHVWXGLRH[LVWH
FRRFXUUHQFLD GH HVSHFLHV GH GLIHUHQWHV WDPDxRV
/RV UHVXOWDGRV PXHVWUDQ XQD GpELO WHQGHQFLD D OD
segregación, sin embargo esto debe considerarse con
UHVHUYD\DTXHSRGUtDH[LVWLUXQDVXEUHSUHVHQWDFLyQ
de las frecuencias (de fecas) en relación al área de
HVWXGLR 1HDOH 6DFNV VXJLHUHQ TXH HVWD
sub-representación sería un sesgo metodológico
FXDQGR VH HPSOHDQ WUDQVHFWRV GH¿QLGRV 3HVH D
esto, la baja sobreposición de P. concolor con los
RWURV FDUQtYRURV SXHGH H[SOLFDUVH SRU VX WDPDxR
mayor (y consecuentemente mayores presas), aun
cuando podría ocurrir algún grado de competencia
con L. griseus en las plantaciones forestales
IUDJPHQWDGDV ([LVWH XQD PtQLPD VREUHSRVLFLyQ
entre P. concolor y L. guigna ya que este último
SUH¿HUHORVKiELWDWVFHUUDGRVGHOERVTXHQDWLYRD
diferencia de P. concolorTXHSUH¿HUHORVKiELWDWV
DELHUWRV 1RYHOO -DFNVRQ Lycalopex
griseus y G. cuja tienen diferentes tamaños y su
sobreposición espacial QRHVVLJQL¿FDWLYDU DODYH]TXHSUHVHQWDQVREUHSRVLFLyQWUy¿FDHQHO
área de estudio (Zúñiga et alHQODTXH
ambos consumen lagomorfos, situación análoga a
la observada en Chile Central entre G. cuja y L.
culpaeus (Ebensperger et al
(O FRXVR HVSDFLDO H[LVWHQWH HQWUH ODV HVSHFLHV
en Rucamanque sugeriría que para mantener
la estabilidad del ensamble, las especies que lo
FRPSRQHQGHEHQVHJUHJDUVHWHPSRUDOPHQWH.RHKOHU
+RUQRFNHU (VWR VH KD DUJXPHQWDGR
SDUD H[SOLFDU OD HVWDELOLGDG HQWUH GHSUHGDGRUHV
PHGLWHUUiQHRVFRQPDQL¿HVWDVREUHSRVLFLyQHVSDFLDO
(Fedriani et al $ SHVDU GH TXH QR H[LVWH
evidencia en el área de estudio, la sobreposición
de nichos podría derivar en acciones agonísticas
H[FOX\HQWHV TXH SRGUtDQ GHWHUPLQDU FRQGXFWDV
GH GHSUHGDFLyQ LQWUDJUHPLR 3DORPDUHV &DUR
1999), lo que es necesario evaluar en el tiempo para
determinar en forma más precisa los patrones de
evolución ecológica que implica las sobreposiciones
GHQLFKRVPHQFLRQDGDV
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen los comentarios al manuscrito
GH-RVp<ixH]\-DLPH5DX7DPELpQDO/DERUDWRULR
de Ecología Aplicada y Biodiversidad de la Escuela
de Ciencias Ambientales de la Universidad Católica
208
de Temuco y a los revisores anónimos que mejoraron
QRWDEOHPHQWHHOPDQXVFULWR
BIBLIOGRAFIA
ACOSTA-JAMETT, G. & SIMONETTI, J. 2004. Habitat use by
Oncifelis guigna and Pseudalopex culpaeus in
D IUDJPHQWHG IRUHVW ODQGVFDSH LQ FHQWUDO &KLOH
Biodiversity and Conservation 13 (6):1135
BYERS, C. R., STEINHORST, R. K. & KRAUSMAN, P. R.
1984&ODUL¿FDWLRQRIDWHFKQLTXHIRUDQDO\VLVRI
XWLOL]DWLRQDYDLODELOLW\ GDWD -RXUQDO RI :LOGOLIH
0DQDJHPHQW
CARROLL, C., NOSS, R. & PAQUET, P. 2001 &DUQLYRUHV
as focal species for conservation planning in the
5RFN\0RXQWDLQ5HJLRQ(FRORJLFDO$SSOLFDWLRQV
CAUGHLEY, G. 1994'LUHFWLRQVLQFRQVHUYDWLRQELRORJ\
-RXUQDORI$QLPDO(FRORJ\
CHAME, M. 20037HUUHVWULDOPDPPDOIHFHVDPRUSKRPHWULF
VXPPDU\DQGGHVFULSWLRQ0HPRULiVGR,QVWLWXWR
2VZDOGR&UX]
C OURTIN , S., P ACHECO , L. & E LDRIDGE , W. 1980
Observaciones de alimentación, movimientos
y preferencias de hábitat del puma en el islote
5XSDQFR0HGLR$PELHQWH
CROOKS, K.R. 20025HODWLYHVHQVLWLYLWLHVRIPDPPDOLDQ
FDUQLYRUHVWRKDELWDWIUDJPHQWDWLRQ&RQVHUYDWLRQ
%LRORJ\
DAYAN, T. & SIMBERLOFF, D. 19986L]HSDWWHUQVDPRQJ
competitors: ecological character displacement
and character release in mammals, with special
UHIHUHQFHWRLVODQGSRSXODWLRQV0DPPDO5HYLHZ
DELIBES, M., TRAVIANI, A., ZAPATA, S. & PALOMARES, F.
2003$OLHQPDPPDOVDQGWKHWURSKLFSRVLWLRQRI
the lesser grison (Galictis cuja) in Argentinean
3DWDJRQLD &DQDGLDQ -RXUQDO RI =RRORJ\ DICKSON, B. & P. BEIER. 2002. Home-Range and habitat
VHOHFWLRQE\DGXOWFRXJDUVLQ6RXWKHUQ&DOLIRUQLD
-RXUQDO RI :LOGOLIH 0DQDJHPHQW DUNSTONE, N., FREER, R., ACOSTA-JAMETT, G., DURBIN, I.,
WYLLIE, J., MAZZOLLI, M. & SCOTT, D. 2002. Uso
del hábitat, actividad y dieta de la güiña (Oncifelis
guigna) en el Parque Nacional Laguna San Rafael,
;, 5HJLyQ &KLOH %ROHWtQ 0XVHR 1DFLRQDO GH
+LVWRULD1DWXUDO&KLOH
EBENSPERGER L, MELLA, J. & SIMONETTI, J. 19917URSKLF
niche relationships among Galictis cuja, Dusicyon
culpaeus and Tyto alba LQ&HQWUDO&KLOH-RXUQDO
RI0DPPDORJ\
ECHEVERRÍA, C., COOMES, D., REY-BENAYAS, J.M., LARA,
A. & NEWTON, A. 2006. Rapid deforestation
DQGIUDJPHQWDWLRQRI&KLOHDQWHPSHUDWHIRUHVWV
%LRORJLFDOFRQVHUYDWLRQ
ECHEVERRIÍA, C., COOMES, D., HALL, M. & NEWTON, A.
Uso de hábitat por carnívoros en el sur de Chile: ZÚÑIGA, A. ET AL.
20086SDWLDOO\H[SOLFLWPRGHOVWRDQDO\]HIRUHVW
loss and fragmentation between 1976 and 2020
LQ VRXWKHUQ &KLOH (FRORJLFDO 0RGHOOLQJ FEDRIANI, J., PALOMARES, F. & DELIBES, M. 19991LFKH
relations among three sympatric mediterranean
FDUQLYRUHV2HFRORJLD
GEHRING, T. & SWINHART, R. 2003 %RG\ VL]H QLFKH
breadth and ecologically scaled responses to
habitat fragmentation: mammalian predators in an
DJULFXOWXUDO ODQGVFDSH %LRORJLFDO &RQVHUYDWLRQ
GITTLEMAN, J. 1985. Carnivore body size: ecological and
WD[RQRPLFDO FRUUHODWHV 2HFRORJLD GONZÁLEZ DEL SOLAR, R. & RAU, J. &KLOOD ,Q
&DQLGV )R[HV :ROYHV -DFNDOV DQG 'RJ
Status Survey and Conservation Action Plan
(GV6LOOHUR=XELUL&+RIIPDQQ0':
0DF'RQDOG SS ,8&1 3XEOLFDWLRQ
6HUYLFH8QLW&DPEULGJH
GUERRERO, C., ESPINOZA, L., NIEMEYER, H. & SIMONETTI,
J. 20068VLQJIHFDOSUR¿OHVWRDVVHVVKDELWDWXVH
by threatened carnivores in the Maulino forest of
FHQWUDO&KLOH5HYLVWD&KLOHQDGH+LVWRULD1DWXUDO
HOLM, S. 1979$VLPSOHVHTXHQWLDOO\UHMHFWLYHPXOWLSOH
WHVWSURFHGXUH6FDQGLQDYLDQ-RXUQDORI6WDWLVWLFV
JAKSIC, F. & MEDEL, R.(ODFXFKLOODPLHQWRGHGDWRV
FRPR PpWRGR GH REWHQFLyQ GH LQWHUYDORV GH
FRQ¿DQ]D\GHSUXHEDGHKLSyWHVLVSDUDtQGLFHV
HFROyJLFRV0HGLR$PELHQWH
JOHNSON, W. & FRANKLIN, W 6SDWLDO UHVRXUFH
SDUWLWLRQLQJ E\ V\PSDWULF JUH\ IR[ Dusicyon
griseusDQGFXOSHRIR[Dusicyon culpaeus) in
VRXWKHUQ&KLOH&DQDGLDQ-RXUQDORI=RRORJ\
KLEIMAN, D. & EISENBERG, J.&RPSDULVRQRIFDQLG
and felid social systems from an evolutionary
SHUVSHFWLYH$QLPDO%HKDYLRXU
KOEHLER, G. & HORNOCKER, M.6HDVRQDOUHVRXUFH
XVHDPRQJPRXQWDLQOLRQVEREFDWVDQGFR\RWHV
-RXUQDORI0DPPDORJ\
KONECNY, M. 19890RYHPHQWSDWWHUQVDQGIRRGKDELWVLQ
four sympatric carnivore species in Belize, Central
$PHULFD$GYDQFHVLQ1HRWURSLFDO0DPPDORJ\
%ULOO/HLGHQSS
LINDENMAYER, D. & FISCHER, J. 2006+DELWDWIUDJPHQWDWLRQ
and landscape change: an ecological and
FRQVHUYDWLRQ V\QWKHVLV 8QLYHUVLW\ RI &KLFDJR
3UHVV&KLFDJRSS
MAGOFKE, J. 1985. Rucamanque: un relicto de bosque
HQ 7HPXFR &KLOH 5HYLVWD )URQWHUD 7HPXFR
MC ALEECE, N. 1997. %LRGLYHUVLW\ SURIHVVLRQDO EHWD 9HUVLRQ7KH1DWXUDO+LVWRU\0XVHXP7KH
6FRWWLVK$VVRFLDWLRQIRU0DULQH6FLHQFHKWWSB
ZZZQKPDFXNXN]RRORJ\EGSUR
MORAGA, C. 2005. Prospección de güiña, Oncifelis guigna
(felidae) y zorro culpeo, Pseudalopex culpaeus
(Canidae) en plantaciones forestales de pino
(Pinus radiata ''RQGHOD&RUGLOOHUDGHOD&RVWD
GHODSURYLQFLDGHfXEOH5HJLyQGHO%LREtR7HVLV
GH/LFHQFLDWXUD)DFXOWDGGH0HGLFLQD9HWHULQDULD
8QLYHUVLGDGGH&RQFHSFLyQ
MUÑOZ, M, NÚÑEZ, H. & YÁÑEZ J., EDS. 1996/LEURURMR
de los sitios prioritarios para la conservación
GH OD GLYHUVLGDG ELROyJLFD HQ &KLOH 0LQLVWHULR
GH$JULFXOWXUD &RUSRUDFLyQ 1DFLRQDO )RUHVWDO
6DQWLDJRSS
MUÑOZ-PEDREROS, A. 1992 (FRORJtD GHO HQVDPEOH GH
micromamíferos en un agroecosistema forestal
GH &KLOH FHQWUDO 8QD FRPSDUDFLyQ ODWLWXGLQDO
Revista Chilena Historia Natural 65 (4):417
MUÑOZ-PEDREROS, A. & MURÚA, R. 1989 (IHFWRV GH
la reforestación con Pinus radiata sobre la
diversidad y abundancia de los micromamíferos
HQ OD ]RQD FRVWHUD FHQWUDO GH &KLOH 7XUULDOED
&RVWD5LFD
MUÑOZ-PEDREROS, A., MURÚA, R. & GONZÁLEZ, L. 1990.
Nicho ecológico de micromamíferos presentes
HQ XQ DJURHFRVLVWHPD IRUHVWDO GH &KLOH FHQWUDO
Revista Chilena de Historia Natural 63 (3):267
MURRAY, D., BOUTIN, L.S., O’DONNOGHUE, M. & NAMS,
V.O. 1995+XQWLQJEHKDYLRXURIV\PSDWULFIHOLGV
DQGFDQLGVLQUHODWLRQWRYHJHWDWLYHFRYHU$QLPDO
%HKDYLRXU
NEALE, J. & SACKS, B. 2001)RRGKDELWVDQGVSDFHXVH
RIJUD\IR[HVLQUHODWLRQWRV\PSDWULFFR\RWHVDQG
EREFDWV &DQDGLDQ -RXUQDO RI =RRORJ\ NOWELL, K. & JACKSON, P. :LOGFDWVVWDWXVVXUYH\
DQGFRQVHUYDWLRQDFWLRQSODQ*ODQG6ZLW]HUODQG
,8&1SS
ODUM, E. 1950. Bird populations of the Highlands (North
America) Plateau in relation to plant succession
DQGDYLDQLQYDVLRQ(FRORJ\
PALOMARES, F. & CARO, T. 1999. ,QWHUHVSHFL¿F NLOOLQJ
DPRQJ PDPPDOLDQ FDUQLYRUHV $PHULFDQ
1DWXUDOLVW
QUINTANA, V., YÁÑEZ, J., VALDEBENITO M. & IRIARTE A.
2009.&DUQtYRURV(Q0DPtIHURVGH&KLOH(GV
0XxR]3HGUHURV$ -<ixH] SS &($(GLFLRQHV9DOGLYLD
RAMÍREZ, C. 1982. Pasado, presente y futuro: La vegetación
QDWLYDGHOVXUGH&KLOH&UHFHV
RAMÍREZ C, HAUENSTEIN, E., SAN MARTÍN, J, & CONTRERAS.
D. D 6WXG\ RI WKH ÀRUD RI 5XFDPDQTXH
&DXWtQ3URYLQFH&KLOH$QQDOVRIWKH0LVVRXUL
%RWDQLFDO*DUGHQ
RAMÍREZ, C., HAUENSTEIN, E., SAN MARTÍN, J. & CONTRERAS,
D. 1989E(VWXGLR¿WRVRFLROyJLFRGHODYHJHWDFLyQ
GH5XFDPDQTXH&DXWtQ&KLOH6WYGLD%RWiQLFD
SADLIER L, WEBBON, C., BAKER, P. & HARRIS, S. 2004.
0HWKRGVRIPRQLWRULQJUHGIR[HVVulpes vulpes
and badgers Meles meles: are field signs the
DQVZHU"0DPPDO5HYLHZ
SAN MARTÍN, J. & DONOSO C. 1996. (VWUXFWXUDÀRUtVWLFD
209
Gayana 73(2), 2009
e impacto antrópico en el bosque Maulino de
&KLOH (Q (FRORJtD GH ORV ERVTXHV QDWLYRV GH
&KLOH(GV$UPHVWR--9LOODJUiQ&&0.
$UUR\R SS (GLWRULDO 8QLYHUVLWDULD
6DQWLDJR&KLOH
SÁNCHEZ-LALINDE, C. & PÉREZ-TORRES, J. 2008. Uso de
hábitat de carnívoros simpátricos en una zona de
ERVTXHVHFRWURSLFDOGH&RORPELD0DVWR]RRORJtD
1HRWURSLFDO
SKOLE, D. & TUCKER, C. 1993. Tropical deforestation and
habitat fragmentation in the Amazon: satellite data
IURPWR6FLHQFH
SOKAL, R.R. & ROHLF F.J. 1995.%LRPHWU\:+)UHHPDQ
DQG&RPSDQ\1HZ<RUNSS
VIRGÓS, E. 2002. Are habitat generalists affected by forest
fragmentation? A test with Eurasian badgers
(Meles meles) in coarse-grained fragmented
ODQGVFDSHVRIFHQWUDO6SDLQ-RXUQDORI=RRORJ\
/RQGRQ
VIRGÓS, E., TILLERÍA, J.L. & SANTOS, T. 2002. A comparison
on the response to forest fragmentation by
medium-sized Iberian carnivores in central
6SDLQ %LRGLYHUVLW\ DQG &RQVHUYDWLRQ YÁÑEZ, J. & MUÑOZ-PEDREROS, A. 2009 0DPtIHURV
YLYLHQWHVGH&KLOH(Q0DPtIHURVGH&KLOH(GV
0XxR]3HGUHURV$-<ixH]SS&($
(GLFLRQHV9DOGLYLD
YENSEN, E. & TARIFA, T. 2003. Galictis cuja. Mammalian
6SHFLHV
ZAR, J. 1984.%LRVWDWLVWLFDODQDOLVLVQGHG3UHQWL[H+DOO
,QF(QJOHZRRG&OLIIV1-SS
ZÚÑIGA, A., QUINTANA, V. & FIERRO, A. 2005. Relaciones
tróficas entre depredadores en un ambiente
IUDJPHQWDGRGHOVXUGH&KLOH*HVWLyQ$PELHQWDO
ZÚÑIGA, A., MUÑOZ-PEDREROS, A. & FIERRO, A.'LHWD
de Lycalopex griseus (Mammalia: Canidae) en la
GHSUHVLyQLQWHUPHGLDGHOVXUGH&KLOH*D\DQD
5HFLELGR
$FHSWDGR
210