Consuelo Diego Espinel

Consuelo Diego Espinel
CONTROVERSIA ENTRE GOLGI Y RAMÓN Y CAJAL
Nuevos avances en Neurociencia y modelos de estructuras neuronales basadas en el cerebro están
dando un giro o al menos revisando ciertos conceptos que se tenían por ciertos desde los tiempos de
las irreconciliables posiciones discusiones entre Golgi y Cajal.
Aunque ambos compartieron el Premio Nobel en 1906, Golgi y Cajal no fueron precisamente
amigos. Curiosamente la obra original de Golgi no ha sido traducida la inglés y existen muchos foros en
los que ha caído en el olvido la profunda discrepancia de ideas entre Golgi y Cajal. La técnica de tinción
desarrollada en la cocina de Golgi en el Hospital de la Misericordia, cerca de Pavía revolucionó el campo
de la neurociencia en tanto en cuanto hizo posible distinguir detalles de las estructuras neuronales que
constituían nuestro tejido nervioso.
Son muchos los científicos actuales que opinan que de hecho la visualización de estos tejidos
constituyó un paso de gigante en las investigaciones en el campo de la neurociencia y se adelantó varios
años a los modelos funcionales que se especulaban en aquellos tiempos. Por supuesto la revelación de
estructuras bien definidas en el cerebro (por ejemplo en el cerebelo) con capas y tipos de neuronas bien
diferenciadas causó mucha polémica y durante algún tiempo otros científicos incapaces de reproducir
las características de la tinción de Golgi llamaban despectivamente a su técnica "el agua mágica de
Pavía".
La técnica de tinción hizo posible que científicos como Golgi y Cajal pudieran describir los tejidos
nerviosos tras una cuidadosa observación al microscopio. Y fue en esta labor de exploración y descripción
donde surgió una polémica que aún hoy día se mantiene en auge (más de 100 años después de que se les
concediera el Premio Nobel por sus investigaciones en este campo). Golgi interpretó las estructuras
nerviosas que veía como parte de un solo sistema continuo (parecido al sistema vascular) a través de cual
fluían líquidos y sustancias. Por otro lado Cajal sostenía que el tejido nervioso estaba compuesto por
células independientes conectadas entre ellas en puntos muy concretos, pero en todo caso manteniendo su
independencia como células.
El tiempo ha hecho que Cajal haya pasado a la historia como el que tenía razón. Las neuronas son
células independientes que conectan con otras células a través de lo que ahora llamamos sinapsis.
Además la conexión entre neuronas es un proceso complejo mediado por neurotransmisores y es
precisamente en la plasticidad de estas conexiones donde se esconde la maravillosa capacidad de
sistema nervioso para adaptarse, aprender, extraer conocimiento, etc.
Pero no hace demasiados años se descubrió que algunas células nerviosas conectaban con otras de
forma directa, es decir, las membranas que las separaban se hacían tan finas que permitían el
intercambio de moléculas y por supuesto de carga. Por lo que este tipo de conexiones hacían que ambas
neuronas estuvieran "eléctricamente acopladas" y se comportaran en cierta forma como un solo elemento.
En los últimos años se han descubierto conexiones de este tipo en muchas estructuras
neuronales del cerebro y esto ha influido de forma definitiva en la actual concepción de cómo se
desarrollan ciertas actividades en el cerebro. Este tipo de conexiones favorecen la sincronización entre
neuronas de forma que ya no actúan de forma "tan individual" sino bien orquestada dando lugar a los
"ritmos del cerebro".
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Debido a esto hoy en día, se cree que la actividad de una neurona sólo se puede entender
observando la función global del tejido en el que se encuentra porque su comportamiento individual no es
muy ilustrativo. Además la concepción de la neurona como elemento funcional individual se está
debilitando con respecto a modelos de estructuras neuronales en los que estos elementos serían incapaces
de actuar de forma individual.
Esto ha dado lugar en distintos foros científicos a que la eterna polémica entre Golgi y Cajal siga
en discusión más de un siglo después de que ambos recibieran el Premio Nobel en Medicina y Fisiología
en 1906 por sus descubrimientos en el campo de la neurociencia.
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APARATO, CORPÚSCULOS, LEY DE GOLGI
CAMILLO GOLGI (1843-1926)
Se trata de uno de los científicos más importantes y conocidos de la segunda mitad del siglo XIX y
principios del XX en el terreno, sobre todo, de la histología del sistema nervioso.
Camilo Golgi nació el 7 de julio de 1843 en Corteno, aldea de las montañas de la alta
Valcamonica, cerca de Brescia. Su padre era médico rural. Estudió medicina en la Universidad de Pavía
y frecuentó el Ateneo de la ciudad, entonces un foco cultural muy activo. Se graduó en 1865.
Tras lo que fue la primera fase de la unificación de Italia (Italia se unificó en 1870), los estudios
médicos recobraron fuerza con la introducción de nuevas disciplinas y la renovación de los contenidos
así como de las prácticas. Precisamente Golgi estuvo influido por Cesare Lombroso, profesor de
psiquiatría y traductor del libro de Jakob Molesschott El ciclo de la vida, uno de los textos
fundamentales del positivismo de la época. Fue ponente en la lectura de la tesis de licenciatura de Golgi
sobre la etiología de las enajenaciones mentales. Su influencia acabó por decantar la vida de Golgi a la
investigación del cerebro y de los fenómenos nerviosos.
Golgi ingresó como asistente en la clínica psiquiátrica de Pavía. Pronto se percató de las
intuiciones y extravagancias de Lombroso, algo alejadas de lo que era la ciencia atenida a los hechos.
Así comenzó a frecuentar el Instituto de Patología General. Allí se trabajaba al "estilo alemán", país en el
que estaba fraguando la nueva teoría celular. Precisamente uno de los que dirigió el centro fue Giulio
Bizzozero, quien realizó estancias en Zurich con Heinrich Frey y en Berlín con Rudolf Virchow. De este
periodo datan los primeros trabajos de Golgi. En alguno afirmaba que las enfermedades mentales podían
deberse a lesiones orgánicas délos centros nerviosos.
Pronto adquirió una gran pericia con el microscopio y prácticamente se consagró a la investigación
histológica. En 1872, movido quizás por necesidades económicas, ganó el concurso para ocupar una
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plaza de médico general en el Hospital de Beneficencia (Pio el Luogo deqli Incurabili) de Abbiategrasso,
cerca de Pavia y Milán. El ambiente con el que se encontró no favorecía en absoluto el desarrollo de la
investigación. Se trataba de un hospital de beneficencia y para crónicos que apenas contaba con un
presupuesto digno para el funcionamiento básico. Ante la adversidad, poco a poco, Golgi fue montando
un laboratorio en la cocina de su casa adjunta al Hospital.
Un año más tarde, en 1873, encontró una reacción nueva para demostrar las estructuras del estroma
intersticial de la corteza cerebral. Se trataba de añadir nitrato de plata a las muestras de cerebro
endurecido en bicromato potásico. La llamada "reazione nera" o reacción cromoargéntica, iba a cambiar
el panorama de la neuroanatomía y neurofisiología de finales del siglo XIX. Publicó este hallazgo en
forma de nota corta en la Gazzetta Medica Italiana. Parece que llegó a este método por distintas
tentativas y quizás por indicaciones indirectas. El desarrollo de las técnicas histológicas a lo largo del
siglo XIX fue importantísimo. Durante la segunda mitad se ensayaron de forma especial las
impregnaciones con sales metálicas. Con algunos antecedentes, su utilización fue introducida por Daniel
von Recklinghausen, que empleó el nitrato de plata a partir de 1860. Casi de inmediato Ranvier mejoró
la técnica y la utilizó para el estudio del sistema nervioso. Siguió Golgi y también Santiago Ramón y
Cajal, y sus correspondientes escuelas.
Los estudios de Golgi permitieron cambiar varias cosas. Por ejemplo, entonces se creía que las
dendritas eran el elemento fundamental de la transmisión nerviosa y se fundían en una tupida red que se
extendía por todo el sistema nervioso; en ella se originarían las fibras de la sustancia blanca. Golgi
demostró que lo que se llamaba cilindroeje (axón) estaba ramificado y descartó que las dentritas se
fundieran en una red. Quedaba así falsada la teoría reticularista de Gerlach, pero Golgi no la abandonó
del todo. Es más, con su método cromoargéntico, se sumó a ella de otra manera. Incluso cuando ya todos
aceptaban las aportaciones de Cajal sobre la teoría neuronal, seguía defendiéndola.
En esos momentos otros hallazgos avalaban el reticularismo, como la idea de Marie-Jean P.
Flourens quien afirmaba que las funciones de la corteza cerebral se producían por una actividad cortical
global. Nacía, ahora con los axones, la teoría de una enorme red nerviosa difusa interaxonal por la que
fluían los impulsos nerviosos. Por tanto, podríamos decir que se creía en un tejido nervioso que era una
red continua, bien dendrítica (Gerlach), bien cilindroaxil (Golgi).
A las tesis reticularistas de Gerlach y Golgi se opusieron científicos como His y Forel. El primero
sentó el fundamento histogenético de la teoría que defendía la independencia de las células nerviosas.
En 1874 Golgi publicó algunos trabajos sobre la estructura del cerebelo y bulbo olfatorio. En 1876
volvió a Pavía como profesor extraordinario de histología. Ese año se casó con Lina Aletti (nieta de
Bizzozero). No tuvieron hijos, pero adoptaron a una sobrina. Estuvo después unos meses en la cátedra de
anatomía de Siena y regresó de nuevo a Pavía ya como profesor ordinario.
En 1878 descubrió en el espesor de los tendones dos pequeños corpúsculos fusiformes sensitivos
en la unión de éstos con los músculos (Corpúsculos de Golgi).
En Pavía llegó a tener un laboratorio que pronto se convirtió en lugar de referencia para todo el
mundo científico. Allí trabajó G.B. Grassi, descubridor del vector de la malaria, E. Veratti, que identificó
el retículo sarcoplasmático; A. Carini, que identificó el Pneumocytis carinii: A. Negri, descubridor de los
cuerpos que llevan su nombre en los cerebros infectados por la rabia, entre otros. También hubo
estancias de científicos de otros países.
En 1881 pasó a impartir docencia de patología celular, aunque no abandonó la plaza de histología.
En 1884 publicó Sulla fina anatomia deqli orqani centrali del sistema nervoso (Sobre la anatomía fina
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de los órganos centrales del sistema nervioso), que recogía la mayor parte de sus investigaciones
neuroanatómicas. Un año antes había publicado Del sistema nervoso in general: generalita sul sistema
nervoso ed istoloaia del tessuto nervoso.
Más tarde mostró interés en asuntos como el mecanismo patogénico de la malaria. En contacto con
Marciafava y Celli, del Hospital del Espíritu Santo de Roma, que habían confirmado la presencia en
sangre de pacientes con malaria de un microorganismo, Golgi estableció más tarde, en Pavía, la relación
de las distintas formas de desarrollo del parásito dentro de los glóbulos rojos. Relacionó, así mismo, la
fase febril de la enfermedad con la esporulación de los parásitos en la sangre (ley de Golgi). Más tarde
estudió cuál era el momento más adecuado para administrar la quina a los pacientes de esta enfermedad.
Al mismo tiempo desarrolló un método de estudio de la neurona, lo que le permitió aclarar la
histogénesis del glomérulo renal e identificar la relación que el túbulo contorneado distal del riñon
establece con el polo vascular del corpúsculo de Malpighi.
La teoría celular, mientras tanto, había avanzado. Las publicaciones de Golgi llegaron a conocerse
internacionalmente. Todos los tejidos parecían adaptarse a la teoría excepto el nervioso. Cajal
comenzaba entonces a trabajar de forma sistemática con las técnicas de Golgi o modificadas (doble
impregnación) y encontró pruebas de que las ya llamadas por Waldeyer neuronas, seguían los cánones
de la teoría celular. Comprobó la individualidad de estas células, primero en el cerebro y después en
zonas de la retina, bulbo olfatorio y médula espinal. Poco a poco se fue consolidando la teoría neuronal
demostrándose que el tejido nervioso también seguía las normas del resto de tejidos. Golgi se ofendió de
que un español desconocido demoliera una tras otra sus teorías que avalaban la existencia de una red o
retículo. La polémica entre los dos tuvo su punto álgido en Estocolmo, en 1906, en la entrega de los
Nobel.
A finales de 1892 y principios de 1893 Golgi descubrió los canalículos intrasaculares de las células
parietales de las glándulas gástricas (canalículos de Müller-Golgl).
Fue nombrado rector de la Universidad de Pavía en 1893, cargo que mantuvo hasta 1896. Un año
más tarde continuó trabajando en su laboratorio. Con una variante de su tinción logró descubrir en el
citoplasma de las células de los ganglios nerviosos espinales, una red de filamentos separados de la
membrana y del núcleo, que llamó "aparato reticular". El hallazgo lo reprodujo una y otra vez en las
células de Purkinje. En algunos preparados encontraba también lo que denominó involucro pericelular
(al que se está dando mucha importancia en la actualidad). Estos hallazgos los presentó en abril de 1898
a la Sociedad médico-quirúrgica de Pavía. Estos hechos quedaron unos años en el olvido.
En 1910 empezó a hablarse de aparato de Golgi, que también se encontraba en otros tipos de
células. No obstante, todavía no se dio a este descubrimiento demasiada importancia o significado. Se
creía que eran artefactos de tinción. Fue en 1945 cuando el microscopio electrónico demostraba la
existencia del que ya se denominaba aparato de Golgi. Desde 1912 Cajal también se dedicó a investigar
esta estructura aplicando sus técnicas de formol-urano y sublimado-oro.
A partir de 1900 Golgi se decantó hacia temas de salud pública con carácter social. Volvió a
interesarse por la malaria. Fue senador del reino en 1900 y, de nuevo, rector entre 1901 y 1909. A lo
largo de su vida recibió numerosos premios, condecoraciones y distinciones de varias universidades.
Entre ellas, como hemos dicho, el Nobel de medicina, junto con Cajal, en 1906. Murió el 21 de enero de
1926 sin reconocer los avances que Cajal y otros imprimieron a la teoría neuronal.
José L. Fresquet. Instituto de Historia de la Ciencia y Documentación (CSIC-Universitat de Valencia)
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Aplicaciones de la Ciencia
SANTIAGO RAMÓN Y CAJAL, CIENTÍFICO, MAESTRO Y HUMANISTA
A Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) se le considera el científico español más destacado, tanto
por la importancia de sus hallazgos, como por su influencia científica. A pesar de que en aquella época
España tenía un gran retraso en el ámbito científico, realizó un gran trabajo investigador que culminó
con el premio Nobel de Fisiología y Medicina, de 1906, por sus descubrimientos sobre el sistema
nervioso.
En su trabajo científico fue de estimable ayuda su gran afición por el dibujo y la fotografía. Sus
estupendas ilustraciones sobre la organización del sistema nervioso han sido reproducidas durante
décadas en los principales textos de neurociencias. Presentó por primera vez sus trabajos en el Congreso
Anual de la Sociedad Anatómica Alemana de la Universidad de Berlín, en 1889. En él expuso los tres
pilares sobre los que se asienta la llamada teoría neuronal:
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La individualidad histológica y funcional de la célula nerviosa. Ramón y Cajal demostró, que el
sistema nervioso estaba formado por billones de células nerviosas que se encontraban físicamente
separadas. Posteriormente, el profesor Wilhelm Waldeyer las denominó neuronas. Hasta entonces
se sostenía que el sistema nervioso estaba constituido por una amplia red de filamentos continuos.
Esta teoría, llamada reticularista, estaba defendida por científicos de prestigio como Von Gerlach y
Camilo Golgi.
Las neuronas se comunican entre sí por contigüidad y no por continuidad. Esta forma de conexión
fue llamada sinapsis por el fisiólogo Charles Sherrington, para describir este tipo de contactos
nerviosos.
El impulso nervioso se transmite por la neurona siempre en una dirección, según lo que Ramón y
Cajal denominó «ley de la polarización dinámica», pues la célula nerviosa está polarizada, al
recibir la información por sus dendritas o por su cuerpo celular y enviarla a otras células a través
del axón.
La Escuela de Cajal
En 1892 Santiago Ramón y Cajal fundó el Laboratorio de Investigaciones Biológicas, donde se
formaron muchos de sus discípulos especialistas en neurohistología. Entre ellos:
Pedro Ramón y Cajal (1854-1950), aunque nunca trabajó junto a su hermano, colaboró con él,
investigando en invertebrados inferiores y reforzando con más trabajos los descubrimientos de su
hermano.
Jorge Francisco Tello (1880-1958), se le considera su primer discípulo, ocupó la dirección del
Instituto Cajal a la muerte de su maestro.
Fernando de Castro (1896-1967), sucesor del anterior en la dirección del Instituto, colaboró
estrechamente con Ramón y Cajal en muchos trabajos.
La continuidad del inmenso trabajo de Ramón y Cajal en España queda de manifiesto en el actual
Instituto de Neurobiología Ramón y Cajal (Instituto Cajal), del CSIC. Este Instituto, creado en 1 936, ha
contribuido al desarrollo de la neurociencia española durante el siglo XX, siendo además de un
importante centro docente, el mayor centro de investigación en neurociencias de España. En él se realiza
una investigación neurobiológica de excelencia en diferentes ámbitos, como: el electrofisiológico, el
neuroquímico y el neurofarmacológico, tratando de relacionar la investigación básica con la aplicada.
Incompleta fuera la actividad del científico si se contrajera exclusivamente a actuar sobre las
cosas; opera también sobre las almas. Ello es deber primordial si el investigador pertenece al
magisterio. Todos tienen el derecho de esperar que buena parte de la labor del maestro sea empleada
en forjar discípulos que le sucedan y le superen.
Santiago Ramón y Cajal
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PREGUNTAS A PARTIR DE LOS TEXTOS
Los textos aportados, en cuanto al tema que tratan, me parecen muy interesantes y pueden dar
mucho juego a la hora de su análisis por parte de los alumnos.
Esta selección es mejorable pero disponemos de un tiempo limitado.
Se presentan 3 textos recopilados de fuentes distintas y de distinta complejidad. Aspecto
que obliga a los alumnos a adaptarse a esta circunstancia tan cotidiana y frecuente.
En ellos se expone una breve biografía y la serie de descubrimientos de los científicos
Camillo Golgi y Ramón y Cajal y la principal controversia entre sus distintas teorías sobre la
estructura del sistema nervioso.
También se resume la idea o los conocimientos que sobre el tema se tienen en la
actualidad y la relación con las teorías de ambos investigadores.
Lee atentamente los 3 textos que se presentan y responde a las siguientes preguntas:
1.¿Cuál de los textos presenta mayor complejidad, ¿por qué?
El titulado Aparato, corpúsculos, Ley de Golgi. Debido a su extensión y una más detallada
información sobre los experimentos y la vida de Camillo Golgi.
2.¿Qué texto es más fácil de interpretar, ¿Por qué?
El texto sobre Ramón y Cajal porque extrae y expone de forma sencilla y breve las
conclusiones a las que llegó con su trabajo.
3.Describe cuales fueron las bases o los descubrimientos previos que facilitaron el estudio para el
desarrollo de las dos teorías.
Golgi encontró una nueva reacción al añadir nitrato de plata a las muestras de cerebro
endurecido previamente con bicromato potásico, la llamada reacción cromoargéntica o reacción
negra que facilitaba enormemente el estudio y análisis de las neuronas.
4.¿Cuál fue el objeto de estudio de ambos investigadores a la hora de aportar algo a la Teoría
Celular?
El estudio de la estructura de las células del tejido nervioso, tejido muy complejo en el que era
difícil demostrar la individualidad de dichas células.
5.Describe cual era la idea sobre el sistema nervioso que dominaba en el contexto histórico del
momento.
Dominaba la idea o teoría del reticularismo que sostenía que el Sistema Nervioso estaba
formado por una amplia red de filamentos continuos.
6.Resume la teoría de Golgi sobre la estructura del sistema nervioso.
Golgi interpretó las estructuras nerviosas que veía como parte de un solo sistema continuo, a
través del cual fluían líquidos y sustancias, apoyando por tanto la teoría del retilularismo.
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7.Cita otros estudios y descubrimientos de Golgi a lo largo de su vida.
En sus comienzos propuso la idea de que las enfermedades mentales podían deberse a lesiones
orgánicas de los centros nerviosos.
Demostró que el axón estaba ramificado y descartó que las dendritas estuvieran fundidas en
una red. Sí creía en un Sistema Nervioso como red continua pero de los axones.
(Antes se creía que las dendritas eran las que tenían un papel principal en la transmisión nerviosa,
que se unían en una red y que de ella salían los cilindroejes (axones)).
Descubrió dos corpúsculos fusiformes sensitivos en la unión de los tendones con los músculos
(Corpúsculos de Golgi)
Estudiando la malaria estableció las distintas formas de desarrollo del parásito dentro de los
glóbulos rojos y relacionó la fase febril de la enfermedad con la esporulación de los parásitos en las
sangre (Ley de Golgi). También estudió el momento más adecuado para administrar quinina a los
enfermos de malaria.
Desarrolló un método de estudio de la neurona que aclaró la génesis de glomérulo renal y la
relación entre el túbulo contorneado distal y el corpúsculo de Malpighi en la neurona.
Descubrió los canalículos intrasaculares de las células parietales de las glándulas gástricas
(canalículos de Müller – Golgi).
8.¿Cuáles fueron los experimentos de Cajal?
Cajal comenzó a trabajar con las técnicas de Golgi y otras modificadas y encontró pruebas que
demostraban la individualidad de las neuronas en diferentes zonas de sistema nervioso, cerebro,
retina, bulbo olfatorio, médula espinal…. Y fue consolidando la teoría neuronal.
9.¿Cuáles fueron las principales conclusiones o pilares de la Teoría neuronal de Ramón y Cajal?
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La célula presenta individualidad histológica y funcional.
Las neuronas se comunican entre sí por contigüidad y no por continuidad.
El impulso nervioso se transmite por la neurona siempre en una dirección.
10.Desde la teoría actual sobre el sistema nervioso, ¿qué conclusiones sacas? ¿Quién de los dos
científicos tenía razón? ¿Estaba uno de ellos totalmente equivocado?...
Que Cajal ha pasado a la historia como el que tenía razón. Las células son independientes y
conectan con otras células a través de las sinapsis.
Sin embargo al descubrirse recientemente que algunas células nerviosas conectan con otras de
forma directa, volvemos a valorar la parte de razón de la teoría de Golgi. Este tipo de conexiones
son tan estrechas que permiten el intercambio de moléculas y de carga haciendo que las neuronas
puedan estar eléctricamente acopladas comportándose como un solo elemento.
Por tanto podemos analizar la paradoja de que dos científicos que en la misma época y
estudiando las mismas estructuras llegaran a conclusiones distintas, y que en la actualidad con el
paso de muchos años de investigación se pueda demostrar que ambos tenían razón.
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