Anatomía y fisiología de la función ovárica ESTERILIDAD FEMENINA
Anuncio
Anatomía y fisiología de la función ovárica Prfa. Dra Mª Angustias Palomar Gallego Catedrática de E. U. de Anatomía y Embriología Humana BLOQUE I ESTERILIDAD FEMENINA MÁSTER EN REPRODUCCIÓN HUMANA Contenido Anatomía y fisiología de la función ovárica ................................................................................ 2 1. Descripción anatómica .......................................................................................................... 2 1.1. Situación ........................................................................................................................ 2 1.2. Forma y superficie .......................................................................................................... 2 1.3. Número .......................................................................................................................... 3 1.4. Volumen......................................................................................................................... 3 1.5. Peso ............................................................................................................................... 4 2. Medios de fijación ................................................................................................................. 4 3. Relaciones............................................................................................................................. 5 4. Estructura del ovario ............................................................................................................. 6 5. Vascularización ..................................................................................................................... 7 5.1. Vascularización arterial................................................................................................... 7 5.2. Vascularización venosa ................................................................................................... 8 6. Linfaticos............................................................................................................................... 8 7. Nervios ................................................................................................................................. 8 8. Función ovárica. Control endocrino ...................................................................................... 9 8.1. Crecimiento Folicular...................................................................................................... 9 8.2. Ovulación ....................................................................................................................... 9 8.3. Luteólisis ........................................................................................................................ 9 9. Lecturas recomendadas: .................................................................................................... 11 UNIDAD 02: Anatomía y fisiología de la función ovárica BLOQUE I: ESTERILIDAD FEMENINA Página 1 de 11 MÁSTER EN REPRODUCCIÓN HUMANA Anatomía y fisiología de la función ovárica Los ovarios o glándulas genitales de la mujer, son cuerpos de apariencia glandular, destinados a producir los óvulos. Se localizan cerca de las paredes de la pelvis y se encuentran suspendidos por el mesovario del ligamento ancho. Antes de la pubertad, la superficie del ovario está cubierta por una capa lisa de epitelio que otorga a la superficie un aspecto grisáceo mate, después de la pubertad, la superficie se va esclerosando de manera progresiva debido a la rotura de los folículos ováricos y a la descarga de los ovocitos durante la ovulación. La irrigación del ovario se realiza mediante un arco arterial formado por la anastomosis entre la arteria ovárica con una rama procedente de la arteria uterina. Su drenaje venoso se realiza mediante un plexo pampaniforme, cuyas venas se unen para constituir las venas ováricas, que en el lado derecho drena en la vena cava inferior, mientras que en el lado izquierdo su drenaje se realiza en la vena renal izquierda. Los vasos linfáticos siguen a los vasos sanguíneos ováricos y se unen a los de la. 1. Descripción anatómica 1.1. Situación Una vez efectuado su movimiento de descenso, desde su ubicación primitiva en la región lumbar, a cada lado de la columna vertebral, los ovarios se sitúan en la cavidad retrouterina, sobre las partes laterales de la excavación pélvica, delante del recto y detrás del ligamento ancho y de la trompa. Situándose a 15 o 20 milímetros por delante de la unión sacro ilíaca y a unos 8 a 10 milímetros por debajo del estrecho superior de la pelvis, y a unos 2 cm. por encima y por delante del borde superior del músculo piramidal. Es posible realizar su palpación a través de la pared abdominal, en el centro de una línea que, partiendo de la sínfisis del pubis, termine en la espina iliaca anterosuperior. El ovario izquierdo generalmente se sitúa en un plano algo anterior al que ocupa el ovario derecho. Sin embargo, esta disposición varía después del primer parto, siendo la situación de los ovarios ampliamente variable dentro de la pelvis. Por otra parte, la trompa uterina no está fija, sino que “flota” en el espacio pélvico, desplazándose con mucha facilidad, el ovario es arrastrado por ella en sus desplazamientos. Por tanto no sería muy exacto el definir situaciones estables de los ovarios en la cavidad pélvica, observándose en el curso de las intervenciones quirúrgicas intraabdominales la amplia movilidad de los ovarios y trompas, dependiendo de la posición del cuerpo femenino, de la constitución anatómica, de la tensión de las paredes abdominales, de la cantidad de grasa que rellena los tejidos, de número de partos, etc. 1.2. Forma y superficie El ovario tiene forma ovoidea algo aplanada, comparándose generalmente a la forma de una almendra en la mujer joven. Tiene un tamaño de unos 3 a 5 cm. de largo, cuyo eje mayor pasa de la posición vertical, cuando la mujer se encuentra de pie, a la posición horizontal cuando aquella se encuentra acostada. UNIDAD 02: Anatomía y fisiología de la función ovárica BLOQUE I: ESTERILIDAD FEMENINA Página 2 de 11 MÁSTER EN REPRODUCCIÓN HUMANA Tiene dos caras, una externa o parietal y otra interna o tubárica; dos bordes, uno anterior grueso o hiliar y otro posterior, más delgado o borde libre; dos polos, uno posterior que mira a la trompa, el polo tubárico y otro inferior más delgado que mira al útero, el polo uterino. En el recién nacido, el ovario tiene forma de una lengüeta blanca, aplanada y gruesa, de 2 o 3 milímetros de anchura y 20 de longitud. En la mujer adulta la superficie del ovario es fuertemente rugosa, debido a la gran cantidad de cicatrices que han dejado la evolución de los folículos, por microquistes y por los cuerpos amarillos. Después de la menopausia el ovario se aplasta y atrofia. Durante el periodo genital de la vida de la mujer el aspecto del ovario es característico, presentando un color gris claro y brillante que destaca claramente de las demás vísceras pélvicas en el vivo. Los surcos simples o múltiples que presenta el ovario datarían de la vida fetal, otras cicatrices datan del periodo pretubárico y resultan de los folículos De Graff, que no han llegado a la maduración, son los cuerpos amarillos atrésicos de Kölliker. Siendo después de la pubertad cuando se producen la mayoría de los surcos cicatriciales. El folículo maduro se percibe en la superficie del ovario como un pequeño nódulo, que después de la ruptura deja una cavidad de 2 cm. de diámetro, llena de sangre, que forma el cuerpo amarrillo, una vez que este desaparece es reemplazado por una cicatriz, que puede llegar a borrarse en algunas ocasiones. Después de la menopausia el ovario se atrofia. Cuando la mujer ha envejecido, el ovario esclerosado adquiere el aspecto de un hueso de melocotón. En la vejez extrema hasta las cicatrices se atrofian, dando a la superficie del ovario un aspecto liso. 1.3. Número Al igual que los testículos son dos, uno en el lado derecho y otro en el izquierdo. Podemos describir caso en el que aumenta el número de ovarios o disminuye, existiendo una ausencia y hablamos de: Ovarios Supernumerarios. Pueden desarrollarse en la proximidad del órgano principal, con preferencia a lo largo del borde anterior. Sin embargo, la presencia frecuente de cuerpos ovoideos, masas de tejido conjuntivo, quistes y fibromas minúsculos, cerca de los ovarios, pueden conducir al error de considerarlos como órganos supernumerarios. Ovarios ausentes o agenesia de ovario. La ausencia del ovario es unilateral o bilateral, la ausencia bilateral es muy rara. Estas anomalías suelen ir por lo general asociados a malformaciones de las trompas, útero, ligamento ancho y en ocasiones de la vagina, no afectando generalmente la constitución de los órganos genitales externos. 1.4. Volumen El volumen de los ovarios varía mucho según las edades, aumentando gradualmente desde el nacimiento hasta la edad adulta. Ciertas condiciones fisiológicas, como por ejemplo, la menstruación y el embarazo, ejercen una influencia considerable en las dimensiones del ovario. Durante la menstruación, el ovario que ha de dar el óvulo adquiere un volumen doble y hasta triple del que tenía antes del periodo menstrual. Durante el embarazo, en el primer trimestre, el ovario en el cual se encuentra el cuerpo amarillo es mucho más voluminoso que el UNIDAD 02: Anatomía y fisiología de la función ovárica BLOQUE I: ESTERILIDAD FEMENINA Página 3 de 11 MÁSTER EN REPRODUCCIÓN HUMANA del lado opuesto. Después del embarazo y la menstruación, el ovario se reduce poco a poco a sus dimensiones habituales. Después de la menopausia, cuando cesa la función ovárica, el ovario se atrofia poco a poco diminuyendo sus tres dimensiones hasta dimensiones que son muy variables dependiendo del sujeto. Según Puech, que ha examinado gran número de ovarios en diferentes épocas de la evolución las dimensiones medias en los tres términos son las siguientes: En el nacimiento Longitud 19 mm Anchura 6 mm Espesor 2,5 mm En la niña Longitud 25,2 mm Anchura 8,7 mm Espeso 4,3 mm En la pubertad Longitud 27,5 mm Anchura 15 mm Espesor 9,6 mm En la mujer Longitud 36,2mm Anchura 17,3mm Espesor 12,5mm 1.5. Peso El peso del ovario, varía con su volumen, es de 0 a 60 centigramos en la recién nacida, de 2 a 3 gramos en la niña, de 4 a 5 gramos en la pubertad y de 6 a 8 gramos en la mujer adulta. En la menopausia se reduce considerablemente el peso del ovario, siendo su peso medio de 1,5 gramos a 2 gramos. 2. Medios de fijación El Ovario da inserción a cuatro ligamentos, si bien no todos tienen el mismo papel en cuanto a ser considerados como medio de fijación propiamente dichos. a) Ligamento tuboovárico. Une el ovario al pabellón de la trompa, en realidad no es un auténtico medio de fijación, sino un ligamento de coaptación que asegura el contacto entre el ovario y el pabellón tubárico. Se encuentra adosado a la franja ovárica de la trompa y se extiende desde la superficie exterior del vértice del pabellón hasta la parte superior del borde anterior del ovario. b) Ligamento uteroovárico. Es un cordón redondeado de 30 a 35 mm de longitud por 3 ó 4 mm. de espesor que se extiende desde la parte inferior del borde anterior del ovario al ángulo del útero, insertándose por detrás y ligeramente por encima de la trompa. Se localiza en el borde libre de la aleta posterior del ligamento ancho y se adhiere fuerte mente al peritoneo que se amolda a él y es seguido por la rama ovárica de la arteria uterina que va a anastomosarse con la arteria uteroovárica. Tampoco es considerado como un auténtico medio de fijación, sino que podemos considerar que asegura la orientación del ovario y lo hace solidario al útero. c) Mesovario. Forma parte del ligamento ancho. Une el ovario a la hoja posterior del ligamento ancho, es muy corto y se inserta por su borde anterior en los dos labios del hilio ovárico, el mesoovario se detiene a escasos milímetros del hilio ovárico por lo que el ovario no está revestido de peritoneo en toda su superficie. Si en algunas ocasiones el ovario parece estar revestido de peritoneo, es debido a que se oculta bajo el mesosalpinx o peritoneo del UNIDAD 02: Anatomía y fisiología de la función ovárica BLOQUE I: ESTERILIDAD FEMENINA Página 4 de 11 MÁSTER EN REPRODUCCIÓN HUMANA ligamento lumboovárico. Los óvulos caen en la cavidad peritoneal, en el punto donde se abre el orificio tubárico. El borde anterior del mesovario se confunde con la cara posterior del ligamento ancho, mientras que su sus bordes superior e inferior son libres. Entre el ovario y este ligamento, por fuera, la trompa se acoda. Por dentro se forma una bolsa delimitada por delante por el ligamento ancho, por arriba el mesosalpinx y por arriba se encuentra abierta, a esta bolsa se le denomina bolsa tuboovárica. d) Ligamento suspensorio. También denominado lumboovárico o ilioovárico que une el ovario a la pared posterior del abdomen, siendo el medio de fijación más eficaz del ovario. El revestimiento peritoneal del ligamento forma un repliegue que desciende desde la región pelviana lateral hasta la parte externa del ligamento ancho. Su borde adherente descansa sobre la fosa iliaca. Su borde libre describe una curva de concavidad dirigida hacia dentro y arriba. Su extremidad superior a la izquierda está situada debajo de la porción ilíaca del colon mientras que en la derecha se encuentra sobre el meso del apéndice o en algunos casos sobre el peritoneo que rodea la terminación del íleon y en raras ocasiones debajo de la dilatación cecal. Su extremidad inferior se continúa con la parte superoexterna del ligamento ancho. Por este ligamento, se fija a la pared pélvica y constituye además el pedículo principal del ovario. 3. Relaciones Vamos a considerar en el ovario dos caras, una externa y otra interna, así como un borde anterior y otro posterior y dos extremos, superior e inferior. La cara externa del ovario corresponde a la fosita ovárica, que es una depresión del peritoneo limitada por detrás por los vasos hipogástricos y el uréter, por delante, por la inserción del ligamento ancho en la pelvis, por arriba, los vasos iliacos externos y por abajo el origen de la arteria umbilical y la arteria uterina. Dicha fosita es atravesada, por debajo del peritoneo por el nervio y los vasos obturadores. Esta es la situación que ocupa el ovario en la mujer nulípara, por el contrario en la mujer multípara el ovario se localiza en una zona más posterior , en la denominada fosita de Claudius, delimitada por delante por el uréter y la arteria uterina, por detrás por el borde del sacro. Por debajo del peritoneo de esta fosita discurren los vasos y nervios glúteos, por lo que anatómicamente corresponde al borde superior del músculo piramidal de la pelvis. La cara interna del ovario, está cubierta por el mesosalpinx y la trompa que cuando alcanza el polo inferior del ovario sube por delante del borde anterior y cambiando de dirección baja dirigiéndose atrás y abajo, cruza la cara interna del ovario para alcanzar y rebasar el borde. El pabellón tubárico con su franja se relaciona con la cara interna del ovario y alcanza el polo superior de la misma. En la mayoría de las ocasiones las asas intestinales delgadas y en ocasiones el colón pélvico se relaciona con esta cara interna de la glándula. El borde anterior se adhiere a la aleta posterior del ligamento ancho, denominándose mesovario, que se fija en su borde anterior, sin llegar a cubrir de peritoneo el ovario y UNIDAD 02: Anatomía y fisiología de la función ovárica BLOQUE I: ESTERILIDAD FEMENINA Página 5 de 11 MÁSTER EN REPRODUCCIÓN HUMANA constituyendo la línea de Farré. Por este borde le llega al ovario los vasos y nervios por lo que constituye el hilio ovárico. El borde posterior, convexo, está en contacto con los elementos que limitan por detrás la fosita ovárica. El polo superior, da inserción al ligamento tuboovárico, y al ligamento suspensorio, se relaciona con la parte ínfero interna de la fosa iliaca interna y en el lado derecho queda muy próximo al apéndice. El polo inferior del ovario, queda por encima del suelo pélvico en la mujer nulípara, en el caso de las mujeres multíparas contacta con el suelo de la pelvis e incluso en algunas ocasiones puede descender al fondo del saco de Douglas. 4. Estructura del ovario En un corte sagital del ovario a lo largo de su eje mayor, podemos observar una zona cortical, densamente estructurada donde se localizan los folículos primordiales en distintas fases de evolución y una zona medular, más laxa, con numerosos vasos, nervios y linfáticos que le dan el nombre de zona vasculosa. El epitelio de cubierta del ovario, epitelio germinativo, está constituido por un estrato de células planas, por debajo se dispone una capa de células conjuntivas de trayecto paralelo a la superficie del ovario y que forman la túnica albugínea del órgano. En el espesor de la corteza se encuentran los folículos, en número aproximado de cuatrocientos mil, de los cuales sólo alcanzan la madurez definitiva alrededor de cuatrocientos en el curso de una vida sexual normal. Los folículos se forman durante el periodo embrionario a partir del epitelio germinal, y están formados esencialmente por una célula central, el óvulo primitivo, de protoplasma claro y núcleo vesicular, y un conjunto de células epiteliales dispuestas en torno a ella, las células foliculares, el limite periférico del folículo está constituido por la teca. En la corteza del ovario de una mujer adulta los folículos se encuentran en todas las fases de evolución, unos son jóvenes, folículos primordiales, otros están en vías de crecimiento y por último los hay que han terminado su evolución, folículos maduros. El inicio de la maduración folicular coincide con la pubertad femenina, durante la niñez maduran incompletamente algunos folículos para hacerse rápidamente atrésicos. La maduración folicular, va acompañada de un aumento considerable del volumen del folículo, formando una vesícula quística de unos 2 centímetros de diámetro. La pared se adelgaza y se rompe por el estigma, que es el punto más débil de la pared y el óvulo expulsado elimina en dos divisiones sucesivas la mitad de la cromatina de su núcleo, es cuando se encuentra apto para la fecundación. Diez días después de la rotura del folículo y la expulsión del óvulo, dicho folículo se transforma en cuerpo amarillo, que presenta la forma de un nódulo redondeado que contiene un líquido seroso rodeado de una sustancia amarillenta constituida por células que tienen propiedades secretoras. Doce días aproximadamente después de la ovulación, aparece la menstruación, se produce una hemorragia en el cuerpo amarillo y éste regresa. Por UNIDAD 02: Anatomía y fisiología de la función ovárica BLOQUE I: ESTERILIDAD FEMENINA Página 6 de 11 MÁSTER EN REPRODUCCIÓN HUMANA el contrario cuando el óvulo ha sido fecundado, el cuerpo amarillo persiste durante la primera mitad de la gestación, regresando durante la segunda. 5. Vascularización 5.1. Vascularización arterial El ovario recibe una vascularización arterial de dos orígenes distintos: una irrigación principal, suministrada por la arteria ovárica, rama de la arteria aorta; una irrigación secundaria procedente de la arteria uterina a través de su rama uteroovárica. La arteria ovárica, se origina de la arteria aorta abdominal, sigue un trayecto oblicuo hacia abajo y afuera, cruzando la cara anterior del uréter y se localiza en el lado externo del mismo. Acompañada por este conducto, así como por sus venas satélites y rodeada de un rico plexo nervioso, sigue un trayecto oblicuo hacia abajo, adelante y adentro hasta alcanzar la cara anterior de los vasos iliacos externos, cuando el ovario se localiza en posición anterior (nulípara), mientras que cuando el ovario se localiza en posición posterior, fosita de Claudius (multípara), pasa la cara anterior de los vasos iliacos primitivos. La arteria ovárica constituye el elemento central del ligamento lumboovárico y alcanza a la glándula por su polo superior. Frecuentemente, la arteria ovárica abandona aquí una arteria tubárica externa, que no participa en la vascularización del ovario, el resto de ramas están destinadas al ovario, al que llegan a través de su hilio o borde anterior. La arteria uteroovárica, se origina de la arteria uterina, a la altura del cuerno uterino. Recorre el ligamento uteroovárico y alcanza al ovario por su parte antero interna. Ambas arterias se anastomosan en un arco arterial, paralelo al hilio ovárico y tendido del ligamento lumboovárico al cuerno uterino. Este arco emite numerosas ramitas encargadas de la vascularización del ovario, si bien el patrón vascular presenta numerosas variaciones que Mocquot y Rouvillois lo describen en cuatro tipos diferentes. Los dos primeros, se encuentran, al parecer, con más frecuencia. Tipo 1. La anastomosis se hace por inosculación entre la arteria ovárica y la rama ovárica de la arteria uterina, una y otra presentan unas dimensiones prácticamente iguales. Delante del hilio nacen en dientes de peine las arterias ováricas. Tipo 2. La anastomosis se establece entre dos ramilletes arteriales distintos, un ramillete externo nacido precozmente de la arteria ovárica y un ramillete interno nacido muy próximo al cuerno uterino.Un año de relaciones sexuales sin protección 32.6%. Tipo 3. El arco anastomótico se halla encima del polo superior del ovario. La arteria uterina es la única que aporta vascularización al ovario, pues la arteria ovárica, muy delgada, está destinada a la trompa Dos años de relaciones sexuales sin protección 20.6%. Tipo 4. La arteria ovárica es la única que irriga al ovario. Una de sus ramas, solamente una rama muy delgada de ésta se une a la arteria tubárica interna para anastomosarse con ella. UNIDAD 02: Anatomía y fisiología de la función ovárica BLOQUE I: ESTERILIDAD FEMENINA Página 7 de 11 MÁSTER EN REPRODUCCIÓN HUMANA Del arco arterial se desprenden en número de diez o doce las ramas helicinas que se anastomosan en arcos en el límite de las porciones medular y cortical, penetran en ésta última y van a terminar en parte en la falsa albugínea y en parte en las paredes de los folículos de Graaf donde forman dos redes, una red externa o perifolicular y una red interna o intrafolicular. Hemos de considerar, que los folículos cuando alcanzan su estado de madurez, no presentan vascularización en su polo externo puesto que es la zona en la que se va a producir el estallido de la pared celular. Una vez conocida la prevalencia de un problema –que es un estimador de la necesidad de ayuda-, tenemos que conocer la demanda –que es un indicador más adecuado para conocer la realidad y abordarla adecuadamente-. A prevalencia constante, la demanda puede ser variable. 5.2. Vascularización venosa Las venas del ovario forman una espesa red que rodean a las arterias y a los fascículos de fibras lisas que constituyen los ligamentos del ovario. Las venas que se originan de esta red salen del ovario por el hilio y se mezclan con las venas uterinas para constituir el plexo pampaniforme que drena en la vena uteroovárica, que en el lado derecho termina en la vena cava inferior, mientras que en el lado izquierdo termina en la vena renal del mismo lado. 6. Linfaticos Se originan en la pared de los folículos, donde constituyen una red que rodea al folículo prácticamente en toda su extensión excepto en su polo externo, también existen gran número de linfáticos en las paredes del cuerpo amarillo. Los vasos que se originan en estas redes se dirigen hacia el hilio donde constituyen cinco o seis troncos que se entremezclan dando lugar al plexo subovárico, del que parten cinco o seis colectores que se mezclan con el cordón vascular uteroovárico y terminan en los ganglios preaórticos y yuxtaaórticos. 7. Nervios Los nervios para el ovario son fibras procedentes del plexo renal y mesentérico caudal, también recibe nervios procedentes del plexo uterino. Alcanzan el ovario acompañando a las arterias y una vez dentro del ovario se dividen en forma de aparatos terminales, dispuestos en torno a los folículos. Las fibras mielínicas aferentes pasan por las raíces posteriores del décimo nervio intercostal para ingresar en la médula y ascender como proyección aferente. UNIDAD 02: Anatomía y fisiología de la función ovárica BLOQUE I: ESTERILIDAD FEMENINA Página 8 de 11 MÁSTER EN REPRODUCCIÓN HUMANA 8. Función ovárica. Control endocrino 8.1. Crecimiento Folicular El crecimiento folicular es el resultado de la acción de las gonadotrofinas FSH y LH y los esteroides ováricos, sobre las células granulosas y tecales de los folículos seleccionados al comienzo de cada ciclo ovárico. El aumento de niveles de FSH al comienzo de la fase folicular incrementa por una acción mitógena el número de células granulosas y la concentración de los receptores para la FSH que éstas poseen. La FSH induce en las células granulosas la actividad del enzima aromatizante, que es fundamental para la transformación de los andrógenos en estrógenos. El estradiol, incrementa el número de sus propios receptores, así como los de FSH por lo que aumenta la actividad mitogénica adicional. Además de esta acción sinérgica entre el FSH y el estradiol, la FSH induce la formación de receptores para la LH. La teca interna desarrolla receptores específicos para la LH. La LH provoca en las células tecales la estimulación de la biosíntesis de andrógenos, que difunden al compartimento plasmático o al compartimento de células granulosas del folículo, donde son aromatizados a estrógenos. Cuando se ha seleccionado el folículo dominante, estas acciones de la LH se ejercen sobre él. El estradiol y la inhibina producidos inhiben la secreción de FSH, lo que impide la maduración de otros folículos sin alterar la capacidad de respuesta a la FSH en el folículo dominante. Otros factores de tipo local que intervienen en la maduración folicular son el inhibidor de la actividad aromatasa, el inhibidor de la maduración del oocito, los estimuladores de la luteinización etc. 8.2. Ovulación Los estrógenos junto con las gonadotrofina, coordinan la maduración del folículo de Graaf en las últimas fases del desarrollo folicular, ejerciendo una retroalimentación positiva sobre el eje hipotálamo-hipófisis, que provoca la liberación ovulatoria de gonadotrofinas. Las células granulosas del folículo sufren un cambio en la esteroidogénesis que da lugar a un aumento de la producción adicional de progesterona. La producción de estradiol y progesterona, por la granulosa, incrementa los receptores de LH en la granulosa, y estimula la liberación ovulatoria de LH, para producirse posteriormente un aumento de AMP cíclico que induce luteinización y activación de enzimas proteolíticos, causantes de la ruptura de la pared folicular. Parece ser que en este proceso también intervienen las prostaglandinas. 8.3. Luteólisis La función del cuerpo lúteo queda establecida cuando el folículo postovulatorio completa su luteinización. El sustrato primario para la síntesis de progesterona en el cuerpo lúteo es el colesterol, unido a las lipoproteínas de baja densidad, aunque en ocasiones, la célula lútea lo sintetiza a partir de acetato. Las lipoproteínas se unen a receptores específicos en las membranas de las células lúteas y transportan el colesterol desde el exterior al interior de la célula por endocitosis. Una vez en el interior celular, la vesícula endocitòtica se combina con los lisosomas. El colesterol liberado abandona el lisosoma y se esterifica y almacena en forma de gránulos lipídicos o es UNIDAD 02: Anatomía y fisiología de la función ovárica BLOQUE I: ESTERILIDAD FEMENINA Página 9 de 11 MÁSTER EN REPRODUCCIÓN HUMANA utilizado para la biosíntesis de esteroides. Para la biosíntesis de progesterona, el colesterol es transportado a las mitocondrias donde es transformado en pregnenolona que se transforma en progesterona en el retículo endoplásmico. Todos estos procesos, son mantenidos y a su vez estimulados por la LH. El mantenimiento de la secreción de progesterona por el cuerpo lúteo depende principalmente de tres factores: 1) Disponibilidad de lipoproteínas de baja densidad que aporte el colesterol. 2) Secreción pulsátil de LH en la fase lútea. 3) Secreción de FSH en la fase folicular. Finalmente, hemos de señalar que de todos los elementos implicados en la regulación de la función ovárica, el hipotálamo es el lugar de integración y control de todas las señales que proceden del útero, ovario, hipófisis y sistema nervioso central. En el eje hipotálamo-hipófisis-ovario-útero, participan hormonas hipotalámicas (GnRH), hormonas tróficas hipofisarias (LH, FSH, PRL), hormonas ováricas (estrógenos, andrógenos, progestágenos, hormonas peptídicas y factores locales) y hormonas uterinas (prostaglandinas y relaxina). Sobre el hipotálamo actúan factores ambientales, hormonas periféricas, factores locales, neurotransmisores...La señal de salida es la secreción pulsátil de GnRH de los terminales nerviosos de la eminencia media a los vasos portales hipotalámicos-hipofisarios. La frecuencia y amplitud con que es secretado es fundamental para la síntesis y secreción de gonadotrofinas. Los estrógenos regulan el patrón de secreción por medio de prostaglandinas, opiáceos endógenos... La secreción de gonadotrofinas depende de la acción de la GnRH sobre la hipófisis. . La señal de salida de la hipófisis es la secreción pulsátil de LH y FSH, esta secreción está inhibida por el estradiol y la progesterona. El ovario tiene un funcionamiento cíclico, lo que implica que sus componentes son efímeros. La señal de entrada son las gonadotrofinas, los factores locales y en ocasiones sustancias procedentes del útero. La señal de salida, además del óvulo maduro, influye los esteroides ováricos y la inhibina que también regulan la secreción de GnRH, LH y FSH. No debemos de olvidar, que el útero mediante la progesterona, relaxina y prostaglandinas, también controla la secreción ovárica. Durante la fase de crecimiento folicular y luteolisis, los niveles bajos de estradiol ejercen una inhibición sobre el pool de liberación de gonadotrofinas y un efecto estimulatorio sobre el pool de reserva. Cuando la concentración de estradiol, excede un valor umbral durante dos o tres días se produce un cambio en la actividad funcional de las células gonadotropas por lo que el pool de reserva pasa a ser de liberación, por lo que el estradiol y la GnRH producen una liberación masiva de gonadotrofinas. Aunque el lugar de las acciones en retroalimentación es la hipófisis, también el hipotálamo es sensible a las acciones de los esteroides ováricos. UNIDAD 02: Anatomía y fisiología de la función ovárica BLOQUE I: ESTERILIDAD FEMENINA Página 10 de 11 MÁSTER EN REPRODUCCIÓN HUMANA 9. Lecturas recomendadas: L.Testut, A. Latarjet. Anatomía humana. Tomo IV. Págs. 1169-1183. Editorial Salvat. Orts Llorca,F. Anatomía humana .Tomo III. Págs. 692-699.Editorial Científico-Médica Tresguerres, J.A. Fisiología Humana. Págs. 1046- 1072. Mc.Graw-Hill- Interamericana de España. Netter, M.D. Atlas de Anatomía Humana. Editorial Masson. Bruce M. Carlson. Embriología Humana y Biología del desarrollo. Tercera Edición. Edit. Elsevier. Moore Persaud. Embriología Clínica. Séptima Edición .Edit Elsevier. © 2012 – IVI Reservados todos los derechos UNIDAD 02: Anatomía y fisiología de la función ovárica BLOQUE I: ESTERILIDAD FEMENINA Página 11 de 11
