Sistemas de ecuaciones diferenciales IV: retratos de fases* José Luis López Fernández 23 de enero de 2012 ¡Nada de peros! Pueden jugar a la extinción más tarde (Ice age, Chris Wedge & Carlos Saldanha, 2002) Supongamos que estuviéramos interesados en esbozar las trayectorias asociadas al siguiente modelo de interacción mutualista entre dos especies, a las que denotaremos por las variables x e y: 0 x = (4 − 2x + y)x . y 0 = (3 + x − 3y)y Para ello calculamos en primer lugar los estados de equilibrio. Claramente se dispone del estado trivial (x = y = 0). Para encontrar los semitriviales analizamos cómo se comporta cada especie en ausencia de la otra. En ausencia de la especie y, la especie x responde a la siguiente ecuación diferencial de tipo logístico1 : x0 = (4 − 2x)x, la cual modela el crecimiento de la población hacia el nivel de carga K1 = 2. Por otra parte, en ausencia de x la especie y evoluciona según la ley (también logística) y 0 = (3 − 3y)y, según la cual y crece hacia el nivel de carga K2 = 1. Finalmente, para calcular los estados de equilibrio uno ha de resolver el siguiente sistema de ecuaciones lineales: 4 − 2x + y = 0 , (1) 3 + x − 3y = 0 * Quien esté interesado, puede utilizar el software implementado en la siguiente dirección http : //www.math.rutgers.edu/courses/ODE/sherod/phase − local.html para, sin más que cambiar a placer el sistema diferencial a estudiar y marcar sobre el plano la condición de partida con un clic de ratón, observar el sentido de las trayectorias y, con ello, la dinámica general del modelo. Lo único a tener en cuenta es que, al introducir las ecuaciones diferenciales en sus correspondientes casillas, cada producto debe indicarse con un asterisco. Por ejemplo, el término 2xy debe introducirse como 2 ∗ x ∗ y 1 Comprueba que, en efecto, se trata de una ecuación logística 1 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 Figura 1: Representación gráfica de los puntos de equilibrio de nuestro modelo así como de las ecuaciones del sistema (1) cuya única solución viene dada por el par x = 3, y = 2. Este resultado es coherente con nuestra intuición biológica, pues al tratarse de un modelo mutualista es natural pensar que, al evolucionar conjuntamente, ambas especies verán incrementados sus correspondientes niveles de carga. Recordamos brevemente que, en el caso de una especie aislada (es decir, una única ecuación diferencial representando su evolución temporal), su retrato de fases consistía en la proyección unidimensional de la dinámica asociada a la misma sobre un segmento en que se destacaban los puntos de equilibrio (con puntos gruesos) y se marcaban las direcciones de las trayectorias (con puntas de flecha) según convergieran o no hacia el correspondiente punto de equilibrio. En el caso que ahora nos trae nos limitaremos a extender dicho procedimiento al caso bidimensional. En efecto, al tratar con dos especies necesitaremos un eje de coordenadas para representar cada una de ellas, de modo que el comportamiento dinámico de la interacción resultante quedará esbozado en el primer cuadrante del plano (es decir, x ≥ 0 e y ≥ 0, como es natural). El primer bosquejo (Figura 1) consistirá en destacar sobre dicha región del plano tanto los puntos de equilibrio previamente calculados como las dos rectas representadas por cada una de las ecuaciones del sistema (1), que son y = 2x − 4 e y = 1 + x3 . De este modo, el cuadrante queda fragmentado en cuatro regiones delimitadas por las dos rectas anteriores y por los ejes coordenados. Para concluir basta con estudiar cómo es la dinámica del modelo en cada una de las cuatro regiones, es decir, cómo es el crecimiento de ambas especies 2 en función de la región en que se elige la condición inicial. Región I: Supongamos que la condición inicial viniera dada por el par (x = 1, y = 1). Este punto cae claramente en la región inferior izquierda de las cuatro representadas en la Figura 1, a la cual podemos llamar Región I cada vez que nos refiramos a ella. Lo primero que debemos tener presente es que la dinámica no cambia en el interior de una misma región, luego elijamos la condición inicial que elijamos siempre llegaremos al mismo tipo de evolución temporal de las especies. En este caso, sustituyendo la condición elegida en nuestro sistema diferencial observamos fácilmente que x0 = (4 − 2 · 1 + 1) · 1 = 3 > 0 , 0 = (3 + 1 − 3 · 1) · 1 = 1 > 0 , y luego ambas especies están destinadas a crecer en el interior de la Región I. El sentido de crecimiento de la especie x (eje de abscisas) es claramente de izquierda a derecha, mientras que el sentido de crecimiento para la especie y es de abajo arriba. De ello se desprende que las trayectorias asociadas a datos iniciales pertenecientes a la Región I han de esbozarse de izquierda a derecha y de abajo arriba. Región II: Supongamos ahora que la condición inicial viniera dada por el par (x = 4, y = 1). Este punto cae claramente en la región inferior derecha de las cuatro representadas en la Figura 1, a la cual podemos llamar Región II cada vez que nos refiramos a ella. Sustituyendo la condición elegida en nuestro sistema diferencial observamos fácilmente que x0 = (4 − 2 · 4 + 1) · 4 = −12 < 0 , 0 = (3 + 4 − 3 · 1) · 1 = 4 > 0 , y luego la especie y está destinada a crecer en el interior de la Región II mientras que la especie x decrecerá. Esto quiere decir que las trayectorias asociadas a datos iniciales pertenecientes a la Región II han de esbozarse de derecha a izquierda (decrecimiento de x) y de abajo arriba (crecimiento de y). Región III: Llamaremos Región III a la que ocupa el extremo superior derecho de entre las cuatro representadas en la Figura 1. Elegir un punto en su interior a modo de condición inicial puede resultar algo más complicado que en los casos anteriores, por lo que comprobaremos que nuestra percepción no nos juega una mala pasada. Teniendo en cuenta únicamente consideraciones gráficas, podría parecer que el punto (x = 4, y = 3) podría ser un buen candidato a pertenecer a la Región III. Veamos que es así: para ello basta con advertir que la segunda componente (la altura) de cualquier punto de dicha región debe mantenerse entre los niveles delimitados por las dos rectas de la Figura 1, es decir: 1 + x3 < y < 2x − 4. En nuestro caso, si elegimos x = 4 habría de cumplirse 37 < y < 4, luego y = 3 es un valor admisible y el par (x = 4, y = 3) pertenece a la Región III. Sustituyendo este punto en nuestro sistema diferencial observamos fácilmente 3 que x0 = (4 − 2 · 4 + 3) · 4 = −4 < 0 , y0 = (3 + 4 − 3 · 3) · 3 = −6 < 0 , luego ambas especies están destinadan a decrecer en el interior de la Región III. Esto quiere decir que las trayectorias asociadas a datos iniciales pertenecientes a dicha región han de esbozarse de izquierda a derecha (decrecimiento de x) y de arriba abajo (decrecimiento de y). Región IV: Supongamos finalmente que la condición inicial viniera dada por el par (x = 1, y = 3). Este punto cae claramente en la región superior izquierda de las cuatro representadas en la Figura 1, a la cual podemos llamar Región IV cada vez que nos refiramos a ella. Sustituyendo la condición elegida en nuestro sistema diferencial observamos fácilmente que x0 = (4 − 2 · 1 + 4) · 1 = 6 > 0 , 0 = (3 + 1 − 3 · 4) · 4 = −32 < 0 , y luego la especie x está destinada a crecer en el interior de la Región IV mientras que la especie y decrecerá. Esto quiere decir que las trayectorias asociadas a datos iniciales pertenecientes a la Región IV han de esbozarse de izquierda a derecha (crecimiento de x) y de arriba abajo (decrecimiento de y). Es importante destacar que las trayectorias pueden atravesar una región e ingresar en otra, si bien están obligadas siempre a cumplir las reglas del juego impuestas por cada una de las regiones. Por ejemplo: si uno partiera de la condición inicial (1, 2) (Región IV), la correspondiente trayectoria sería siempre descendente (de izquierda a derecha), de modo que la única manera posible de converger hacia el estado de coexistencia sería atravesando la Región IV e ingresando en la Región I, donde podría volver a crecer (también de izquierda a derecha). La Figura 2 nos proporciona la evidencia gráfica de lo aquí expuesto. En este ejemplo el estado de coexistencia es claramente estable, puesto que atrae a todas las soluciones, mientras que los restantes puntos de equilibrio son inestables (véase la Figura 3). 4 Figura 2: Detalle de la trayectoria que pasa por el punto (1, 2), en el que se puede apreciar cómo ésta comienza descendiendo (Región IV) para luego ascender (Región I) en la dirección del estado de coexistencia Figura 3: Esbozo general del retrato de fases asociado a nuestro modelo mutualista 5