Gomez, Garrido, Garcia

Adaptaciones fotosintéticas ante el estrés hídrico, C4 y CAM
Gomez, Garrido, Garcia
1- Introducción: problemas del ciclo C3
Todas las plantas realizan el ciclo de Calvin, en el que el CO2 junto con la ribulosa 1,5 bifosfato (reacción
catalizada por la Rubisco), es transformado en un compuesto de 3 carbonos (fosfoglicerato). Debido a este
compuesto la vía es conocida como C3 (Fig. 1).
La Rubisco presenta una actividad óptima de fijación cuando la [CO2] es elevada. Cuando la [CO2] es muy baja,
ocurre el proceso inverso conocido como fotorrespiración, en el cual la Rubisco se une a O2 en vez de a CO2
disminuyendo la tasa neta de fotosíntesis.
Las plantas abren sus estomas para mantener los niveles de CO2, lo que conlleva una pérdida de agua. Esto es
perjudicial en zonas áridas, donde la solución sería el cierre de los estomas, disminuyendo la difusión de CO2 al
interior y la refrigeración de la planta.
2 - Eficiencia en el Uso de Agua (EUA):
Fig. 1: Vía fotosintética C3
3 - Plantas C4:
En ambientes de estrés hídrico han surgido dos adaptaciones para
aumentar la EUA, modificando la biomasa fijada o el agua transpirada.
Presentan diferencias estructurales en las hojas:
tienen dos tipos de células fotosintéticas, células del
mesófilo y células de la vaina (Fig. 2), lo que permite
la división espacial de la fotosíntesis. En las primeras
el CO2 reacciona con fosfoenol piruvato (PEP)
gracias a la enzima PEP carboxilasa, originando un
compuesto de 4 carbonos (oxalacetato), que se
transforma en ácido málico y pasa a las células de la
vaina en las que hay enzimas que lo degradan a CO2
y PEP. La [CO2] aumenta permitiendo la actividad de
la Rubisco en la ruta C3. (Fig 3).
5 - Metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM):
Suelen tener aspecto suculento (por la acumulación de agua), y
presentan la misma anatomía foliar que las C3. La vía fotosintética es
similar a la ruta C4 pero en lugar de haber una separación espacial,
hay una separación temporal (día/noche).
Las CAM, abren sus estomas por la noche, cuando las temperaturas
son más frías, captando CO2 mediante la carboxilación del PEP para
acumular ácido málico. Por el día los estomas se cierran para evitar la
pérdida de agua, y el ácido málico libera el CO2, que se fija en el ciclo
de Calvin-Benson (C3) (Fig 5).
Fig. 2: Diferencias en
la anatomía foliar:
a) Planta C3
b) Planta C4
(Anatomía de Kranz)
Fig. 3: Vía fotosintética C4
Ventajas
Inconvenientes
La PEP carboxilasa no interactúa con el O2
como lo hace la Rubisco.
Mayor gasto de energía porque
tienen que regenerar el PEP y la
enzima asociada. Y por tanto
necesitan mayor cantidad de luz.
Aumenta la [CO2] en el interior de las células
de la vaina, a diferencia del mesófilo común o la
concentración existente en la atmósfera.
Las C4 ►↑ Fotosíntesis neta que C3►EUA ↑
La PEP carboxilasa reduce
mucho su actividad con el frío,
por lo que la temperatura es un
factor limitante.
4 – Distribución de las plantas C4:
Fig. 5: Fotosíntesis en las plantas CAM.
Ventajas:
Inconvenientes:
Disminuyen extremadamente la
pérdida de agua por el cierre de
estomas en las horas más cálidas.
(Tienen mayor EUA que las C4).
La fijación de CO2 es más lenta
respecto a las anteriores.
Mayor
gasto
energético
por
la
regeneración del PEP (Incorporación
del CO2 al Ciclo de Calvin-Benson).
6 – Distribución de las plantas CAM:
Se localizan en zonas casi desérticas donde controlan la perdida de agua
y no compiten con otras plantas (Fig.6). Abarcan las familias Cactaceae,
Euphorbiaceae y Crassulaceae.
Se localizan en zonas áridas, salinas o
tropicales con temperaturas elevadas
no siendo abundantes por tanto en
latitudes frías, en zonas montañosas o
en regiones sombrías (Fig.4).
Suelen ser hierbas o arbustos propios
de estas zonas. Por ejemplo especies
como: Larrea (jarilla), Zea mays (maíz)
o Atriplex (cenizo).
Fig. 4: % de dicotiledóneas autóctonas C4 en
regiones de Norteamérica.
Fig.6: Zonas mayor concentración de plantas CAM
7 - Conclusión
Estos mecanismos adaptativos pueden resultar beneficiosos en zonas áridas,
donde el estrés hídrico es un gran problema. Pero esto no implica la disminución de
las C3 que siguen siendo predominantes y más competitivas en las zonas donde sí
hay mayor disponibilidad de agua. Luego estos mecanismos adaptativos son un
punto interesante porque han surgido de manera repetida e independiente a lo
largo de la evolución.
8 - Bibliografía:
 M. BEGON Y J. L. HARPER. Ecología. Ed. Omega. 3ª Edición, pp. 107-111.
 MEDRANO, H. Y FLEXAS, J. (Eds. Azcon-Bieto, J y Talon, M.), 1999. Fundamentos de
Fisiología vegetal. Ed. Interamericana McGraw-Hill. Madrid, pp. 231-244.
 RICKLEFS, ROBERT E., 1997. Invitación a la Ecología. Ed. Médica panamericana. Madrid. 4ª
edición, pp. 66-70.
 SMITH, THOMAS M., 2007. Ecología. Ed. Pearson. Madrid. 6ª edición, pp. 128-131.