ETOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO SOCIAL, ANIMAL Y HUMANO CÓDIGO: 444 Departamento de Psicobiología Profesor: COLMENARES GIL, Fernando OBJETIVOS La etología es una disciplina científica que aborda el estudio del comportamiento animal y humano desde una perspectiva biológica. Desde su establecimiento como ciencia autónoma, con señas de identidad propias, ha mostrado un talante netamente multidisciplinar, integrador y comparativo. En contra de ciertas concepciones erróneas y hace tiempo abandonadas por los etólogos practicantes, la etología moderna no estudia la base genética o los mecanismos estructurales (neurales y endocrinos) del comportamiento. Tampoco se dedica a la mera descripción minuciosa y a menudo entretenida de la historia natural de las especies ni a la propuesta de explicaciones de corte adaptacionista de los comportamientos observados. Aunque este tipo de información es importante y se incorpora a las interpretaciones etológicas del comportamiento, el etólogo actual ha ampliado considerablemente la diversidad de los paradigmas teóricos que orientan sus investigaciones, de los problemas de estudio que aborda y de los métodos observacionales y experimentales que utiliza. El eclecticismo de su postura teórica y metodológica, surgido de la tendencia a favorecer la “hibridación” entre diferentes disciplinas, han proporcionado al etólogo un enfoque distintivo, enriquecido y amplio, en el que lo observado (la conducta) y lo inferido (la motivación, la emoción, la cognición) pueden ser, y son, objeto de estudio y de interpretación desde una amplia perspectiva comparativa. Por otro lado, en contra de ciertos mitos, el etólogo se muestra tan interesado por el individuo y su experiencia individual (ontogenia) como por las especies y su evolución (filogenia). Lo que es más importante, el etólogo intenta integrar los marcos teóricos utilizados por científicos que trabajan de forma independiente en el estudio de estos dos problemas tan fundamentales que se acaban de mencionar: la interacción entre la ontogenia y la filogenia en el contexto de los escenarios ecológicos en los que el sujeto, de cualquier especie, nace, vive, se reproduce y muere, de forma individual o como miembro de un grupo organizado y en el contexto de su biología específica. Por último, el enfoque comparativo fomenta en el etólogo un sentido de humildad frente a la enorme diversidad de los fenómenos que tienen lugar en el mundo de los seres vivos (animales y vegetales). Esta actitud permite abordar el análisis del comportamiento del ser humano (una de las especies del Reino Animal) con una perspectiva diferente a la que suele inspirar el resto de las disciplinas en las que aquél constituye el único sujeto de estudio (i.e., Ciencias Sociales). La postura general que inspira la asignatura y, por tanto, su programa docente, es que las “decisiones” o “estrategias” de conducta que un organismo exhibe en cada momento de su ciclo vital dependen de la relación dialéctica entre una serie de factores: inmediatos (del medio interno y externo), ontogenéticos (historia individual) y filogenéticos (historia de la especie). El peso de cada uno de estos factores, y las consecuencias individuales, sociales y biológicas, de las conductas que se producen varían ampliamente entre las diferentes especies. Se plantean dos tipos de objetivos en el curso. Existe un objetivo de carácter general: proporcionar al alumno una visión global de uno de los enfoques, el etológico, de mayor actualidad y fertilidad en el análisis del comportamiento animal y humano. Asimismo, también se identifican varios objetivos más específicos : presentar al alumno los fundamentos y los instrumentos conceptuales y metodológicos más importantes que caracterizan la etología, y mostrarle cómo los emplea el etólogo para abordar el análisis e interpretación de los problemas biológicos básicos que afectan a todos los organismos, entre ellos el hombre. El programa docente de esta asignatura de etología social se centra en la aplicación del sistema conceptual de la 444 Etología del Comportamiento Social, Animal y Humano etología al análisis de los problemas biológicos comunes y esenciales a los que se enfrenta todo ser vivo (incluyendo la especie humana): sobrevivir y reproducirse en un ambiente ecológico y social. Tras un breve examen de los aspectos conceptuales y metodológicos más distintivos de la aproximación etológica, ésta se aplica de forma sistemática para identificar los mecanismos, la función y la evolución de las distintas estrategias de comportamiento utilizados por diversas especies para sobrevivir, reproducirse y relacionarse socialmente. el programa coloca el acento en la integración de cuestiones teóricas y de niveles de análisis (e.g., el genético, el fisiológico, el etológico, el psicológico y el ecológico) y en la adopción de posturas sistémicas que hagan justicia a la extraordinaria complejidad y diversidad observada en el comportamiento social de las especies animales. El programa se completa con 3 ó 4 seminarios en los que se abordarán varios temas monográficos. El principal objetivo de los seminarios será fomentar la participación de los estudiantes en el análisis crítico de las ideas, conceptos y métodos expuestos en cada uno de ellos. PROGRAMA El programa docente de clases teóricas comprende 3 bloques, 8 unidades y 19 temas. Bloque I: Objeto y Método de la Etología UNIDAD 1: Concepto Tema 1. La aproximación etológica. Concepto de Etología. Dimensiones de la aproximación etológica. El problema empírico. El tipo de explicación. El nivel de análisis. El método. El lugar de estudio. La perspectiva comparativa. Las relaciones con otras disciplinas. Tema 2. Relaciones entre la Etología y las Ciencias Sociales. La etología social. La etología y la antropología. La etología y la psicología evolutiva. La etología y la psicología social. La etología y la psicología cognitiva. La etología y la psiquiatría. La etología y la psicobiología. UNIDAD 2: Metodología Tema 3. La Etología y el Método Científico. Etapas que comprende el estudio de la conducta. Identificación y definición del problema que se va a investigar. Planteamiento de las hipótesis. Diseño de la investigación. Aproximación observacional y experimental. Lugar de estudio. Especie. Tipos de Variables. Clases de unidades de conducta. Tipos de mediciones. Categorías de conducta. Métodos de muestreo. Métodos de registro. Instrumentos de registro. Análisis de los datos. Fiabilidad y validez. Pruebas de fiabilidad. Análisis exploratorios y confirmatorios. Presentación e interpretación de los resultados. Tema 4. La Etología y el Método Comparativo. Tipos de comparaciones. Comparaciones protoevolutivas: grados evolutivos, relaciones alométricas, leyes de carácter universal y modelos. Comparaciones ecológicas: convergencia, divergencia, teoría del ciclo vital y relaciones alométricas. Comparaciones filogenéticas: homologías, homoplasias, caracteres análogos y caracteres convergentes. Comparaciones microevolutivas: genética y desarrollo, relaciones alométricas y micro-modelos. Bloque II: Comportamiento y Reproducción UNIDAD 3: Comportamiento Sexual Tema 5. Reproducción: aspectos evolutivos y mecanismos. Modos de reproducción. Inconvenientes y ventajas de la reproducción sexual y de la reproducción asexual. Modos de reproducción sexual: Etología del Comportamiento Social, Animal y Humano 444 Gonocorismo y hermafroditismo. Tipos de hermafroditismo. Dimorfismo sexual: niveles y determinantes endógenos y exógenos. Sexo genético. Sexo gonadal. Sexo genital. Dimorfismo sexual en el sistema nervioso. Dimorfismo sexual en el comportamiento. Dimorfismo sexual en las relaciones sociales. Dimorfismo sexual en funciones cognitivas. Diferencias sexuales en la esperanza de vida. Diferencias sexuales en la varianza reproductiva. Tema 6. Mecanismos del Comportamiento Sexual. Comportamiento sexual en especies con reproducción sexual: factores endógenos y exógenos. Determinación genética y determinación ambiental del sexo. El estro. Mecanismos hormonales y neurales del comportamiento sexual de la hembra y del macho. Comportamiento sexual en los primates. Comportamiento sexual en especies con reproducción asexual: factores endógenos y exógenos. Actividad gonadal y comportamiento sexual. Estrés, hormonas y comportamiento sexual. Factores bióticos y comportamiento sexual: efecto Fraser-Darling, efecto Lee-Boot, efecto Whiten, efecto Vandenbergh, efecto Ho-Haa, efecto Doolidge. Tema 7. Función y evolución del comportamiento sexual. Esfuerzo reproductivo total: esfuerzo prefertilización y esfuerzo post-fertilización. Anisogamia e inversión parental. Selección natural y selección sexual. Componentes de la selección sexual: selección intra-sexual y selección intersexual. Selección intra-sexual en los machos: fases precopulatoria y poscopulatoria (competición espermática). Competición intra-sexual en las hembras: niveles comportamental y fisiológico. Selección intersexual en hembras y en machos. Selección inter-sexual en la especie humana. UNIDAD 4: Comportamiento Parental Tema 8. El cuidado de las crías: aspectos evolutivos y mecanismos. Diversidad y clasificación de las estrategias de cuidado de las crías. Evolución del comportamiento de cuidado parental: costos y beneficios. Cuidado uniparental y biparental. Cuidado maternal y cuidado paternal. Desarrollo prenatal y postnatal: diversidad de mecanismos y evolución. Oviparidad y viviparidad. Lecitotrofia y matrotrofia. Duración de las etapas de desarrollo y clasificación de los distintos grados de desarrollo que presentan los neonatos al nacer. Tema 9. Mecanismos del comportamiento parental. Comportamiento fetal y ambiente prenatal. Sistemas de reconocimiento entre los padres y las crías. Mecanismos conductuales y sociales implicados en la relación materno-filial y paterno-filial. Mecanismos neurales y hormonales implicados en la relación materno-filial. Estudios de deprivación social. Aspectos fisiológicos de la relación materno-filial: termorregulación y alimentación. Interrupción del embarazo: efecto Bruce. Lactancia y amenorrea postparto: mecanismos neuroendocrinos. Infanticidio: mecanismos sociales y consecuencias fisiológicas. Tema 10. Función del comportamiento parental. Variabilidad en las estrategias de cuidado parental: costos y beneficios. Conflicto entre los padres y sus crías. Inversión parental en las crías en función del sexo. Variación en la proporción de sexos. Aspectos funcionales del infanticidio. UNIDAD 5: Sistemas de Reproducción Tema 11. Sistemas de reproducción: apareamiento y cuidado de las crías. Clasificación de los sistemas de reproducción. Monogamia. Tipos de poligamia: poligamia y poliandria. Tipos de poliginia. Tipos de poliandria. Determinantes de la variabilidad inter e intra-específica en los sistemas de reproducción. Recursos alimenticios, parejas sexuales y cuidado parental. Reproducción cooperativa. Sistemas de reproducción en la especie humana. 444 Etología del Comportamiento Social, Animal y Humano Bloque III: Comportamiento y Organización Social UNIDAD 6: Comunicación, Lenguaje, Inteligencia y Cultura Tema 12. Comunicación y Lenguaje. Definición de comunicación. Canales de transmisión de la información. Análisis de la comunicación. Mensaje y significado. Comunicación ‘afectiva’ y comunicación ‘referencial’. Lenguaje. Lenguajes naturales y lenguajes artificiales. Comunicación y lenguaje en los animales y en el hombre. Tema 13. Inteligencia y Cultura. Definición de inteligencia. Inteligencia y encefalización. Inteligencia y aprendizaje. Inteligencia natural: inteligencia social (maquiavélica) e inteligencia física (tecnológica). Definición del cultura. Cultura y tradición en los animales. Imitación. Mecanismos no hereditarios de trasmisión de información. UNIDAD 7: Comportamiento Social Tema 14. Competición y Conducta Agresiva. Competición, agresión y conducta agonística: definiciones. Clasificación de los tipos de agresión. Agresión y sus mecanismos internos y externos de control. Aspectos adaptativos de la agresión y la competición: modelos basados en la teoría de juegos. Relaciones agonísticas y las jerarquías de dominancia social. Rango social y éxito reproductor. Diferencias interespecíficas en los “estilos” de dominancia. Tema 15. Cooperación y Conducta Afiliativa. Clasificación de los tipos de cooperación: evitación y defensa contra predadores, captura de presas, defensa de territorios, protección contra congéneres, crianza comunal, y monopolización de recursos alimenticios, sexuales y sociales. Relaciones de dominancia y afiliación. Agresión y reconciliación. Coaliciones y alianzas. Tema 16. Comportamiento Lúdico. El juego y su definición. Aspectos causales y ontogenéticos del juego. El juego y su valor adaptativo. Perspectiva comparada sobre el juego. El origen evolutivo del juego y la exploración. Comportamiento lúdico, flexibilidad conductual e innovación. UNIDAD 8: Comportamiento y Sistemas Sociales Tema 17. Comportamiento y Sistema Social. Clasificación de los Sistemas sociales: ecología, dieta, predación, reproducción y organización social. Niveles del sistema social y sus relaciones dialécticas: perspectiva global. Tema 18. Comportamiento social y Ambiente Socio-Ecológico. Predación, recursos y estructura social. Dieta y estructura social. Ecología, demografía y relaciones sociales. Ecología, estructura grupal, relaciones sociales y tamaño del encéfalo. Tema 19. Comportamiento Social y Ambiente Social. Niveles de complejidad del sistema social: interacciones, relaciones y estructura grupal. Demografía y relaciones sociales. Desarrollo y dinámica de las relaciones sociales. Interacciones poliádicas. Características individuales. Psicobiología de las relaciones sociales. Comportamiento social e inteligencia social. Comportamiento social y reproducción. Relaciones sociales, estructura grupal y tamaño del neocortex. MÉTODO DOCENTE El profesor impartirá las clases de teoría y, al objeto de facilitar la asimilación y comprensión de los contenidos del programa, los alumnos realizarán diversas prácticas, en especial sobre las técnicas y métodos de estudio de la etología. Asimismo, se dedicarán varias sesiones al análisis de videos que Etología del Comportamiento Social, Animal y Humano 444 servirán de apoyo e ilustración de los diversos problemas teóricos, conceptuales y empíricos explicados en las clases teóricas. PROCEDIMIENTO DE EVALUACIÓN Se realizará un examen al finalizar el cuatrimestre. BIBLIOGRAFÍA Textos y Manuales: ALCOCK, J. (1993) (5th ed.). Animal Behavior. An Evolutionary Approach. Suderland, Mass.: Sinauer Associates. (Trad. cast., 1978: Comportamiento Animal. Barcelona: Salvat). BARROWS, E.M. (1994). Animal Behavior Desk Reference. Incógnita. BOAKES, R. (1984). From Darwin to Behaviourism: Psychology and the Animals. 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Handbook of Behavioral Neurobiology. Benchmark Papers in Animal Behavior. Revistas especializadas: · · · · · · · · · · Animal Behaviour (Reino Unido y Estados Unidos). Behavioral Ecology and Sociobiology (Alemania). Behaviour (Holanda). Behavioural Processes (Bélgica). Biology of Behaviour (Francia). Ethology (Alemania). Ethology and Sociobiology (Estados Unidos). Etología (España). International Journal of Comparative Psychology. Journal of Comparative Psychology (Estados Unidos). Revistas recomendadas (en castellano): · Mundo Científico. · Investigación y Ciencia. Etología del Comportamiento Social, Animal y Humano 444 Revistas de revisiones: · · · · · · · · · · · Annual Review of Psychology. Annual Review of Anthropology. Annual Review of Neurosciences. Annual Review of Ecology and Systematics. Quarterly Review of Biology. Journal of Theoretical Biology. Biological Reviews. The Behavioral and Brain Sciences. American Zoologist. American Psychologist. American Naturalist. Revistas de resúmenes. · Animal Behaviour Abstracts.