El Ciclo Estral

El Ciclo Estral –
Terminología y Conceptos
Básicos
Traducción del Capítulo 7 del libro Pathways to pregnancy and parturition, P.L. Senger, Ed. Current Conception Inc, Pullman,
Washington
Nota
Los ciclos estrales ofrecen a las hembras repetidas oportunidades para quedar
preñadas. Cada ciclo estral consistirá en un período relativamente corto llamado
fase folicular y uno mas largo llamado fase luteal. La fase folicular está dominada
por la hormona estradiol de los folículos ováricos, lo que provoca cambios en el
tracto femenino e inicia la receptividad sexual. La fase luteal está dominada por
la hormona progesterona proveniente del cuerpo lúteo que prepara el tracto
reproductivo para la preñez e inhibe la receptividad sexual. El periodo cuando el
ciclo estral cesa se le llama anestro. El anestro puede ser causado por la preñez,
la estación, la lactancia, ciertas formas de estrés y patologías.
Después de la pubertad la hembra entra en un período de ciclicidad reproductiva
que continúa durante la mayor parte de su vida productiva. El ciclo estral consistirá en una
serie de acontecimientos reproductivos previsibles comenzando en el estro y terminando
en el siguiente estro. Se continuarán a lo largo de la vida de la hembra adulta y se verán
interrumpidos por el embarazo, la lactancia y por la estación del año en algunas
especies. La ciclicidad también puede cesar si la alimentación es insuficiente o las
condiciones ambientales son inusualmente estresantes. Condiciones patológicas del
aparato reproductivo, tales como la infección uterina, la persistencia de cuerpo lúteo o de
un feto momificado también puede causar anestro. Los ciclos estrales proporcionan a la
hembra repetidas oportunidades para copular y quedar preñadas. La receptividad sexual y
la cópula son los principales eventos de comportamiento que ocurren durante el estro. La
cópula generalmente ocurre durante la primera mitad del ciclo estral y se lleva a cabo
antes de la ovulación, brindando la oportunidad de concebir. Si la concepción no se
produce, comienza otro ciclo estral, en el que las hembras tienen otra oportunidad de
aparearse y concebir. Cuando la concepción ocurre, la hembra entra en un período de
anestro durante el embarazo, termina después del parto y de la involución uterina
(reparándose y volviendo a su tamaño normal).
La Terminología Para Describir la Ciclicidad Reproductiva Puede Ser Confusa
Las palabras usadas para describir el ciclo estral se escriben de manera similar pero
tienen diferencias sutiles de significado. El uso adecuado de la expresión del estro y estral
debe entenderse para evitar confusiones. La palabra estro es un sustantivo, mientras que
estral es un adjetivo. Estro y celo son la preferida literatura británica. Estrual también es
un adjetivo y se utiliza para identificar una condición vinculada a estro. Por ejemplo, una
hembra estrual es aquella que se encuentra en estro. Un ciclo estral es el período entre
uno y el siguiente estro. Estro es el período de receptividad sexual. Estro en ingles es
comúnmente referido como calor. El termino estro se originó a partir de una palabra
griega que significa picadura. Esta palabra se utiliza para describir a una familia de
insectos parásitos mordedores. Estos insectos causaban durante sus ataques, un
comportamiento similar al observado en las hembras en celo. A pesar de que, la
expresión del estro o celo se aplica al período de receptividad sexual en hembras
mamíferas, otros términos comúnmente utilizado para describir los ciclos de reproducción
es estación. Esto se refiere a varios ciclos estrales que pueden ocurrir durante un cierto
tiempo del año. Por ejemplo, una yegua entrada en la temporada comienza a mostrar
signos visibles y la ciclicidad del estro. Ella estará en ciclo varias veces durante su
estación.
Estro es un nombre. “La vaca está
desplegando estro”
Estral es un adjetivo. “El largo del
ciclo estral en la cerda es de 21
días”
Ejemplos de otras palabras que pueden llevar a confusión en la ortografía y el uso
son: anestral vs anestro y poliéstrico vs. poliestral. Si la palabra se utiliza como un
adjetivo, nos referimos a estral. Por ejemplo, hembras poliestrales han repetido ciclos
estrales. Si la palabra es utilizada como un sustantivo, nos referimos a anestro. Por
ejemplo la hembra está experimentando anestro. Los ciclos estrales se clasifican de
acuerdo a la frecuencia de ocurrencia en todo el año. Estas clasificaciones son
poliéstricas, monoéstricas y poliéstricas estacionales, tales como bovinos, porcinos y
roedores, se caracterizan por tener una distribución uniforme de los ciclos de celo, que
ocurren regularmente en toda todo el año. Estas pueden quedar preñadas durante todo el
año sin tener en cuenta la estación. Las poliéstricas estacionales muestran diferencias en
sus ciclos estrales en los que sólo se produce la preñez durante una cierta estación del
año. Por ejemplo, las ovejas y las cabras son de días cortos, ya que comienzan su ciclo
estral cuando la duración del día decrece. Por el contrario, la yegua es de días largos
porque inicia su ciclicidad cuando la duración del día aumenta en la primavera.
Las monoéstricas se caracterizan por tener un solo ciclo por año. Los perros, lobos,
zorros y osos son animales que se caracterizan por tener un único ciclo estral por año. En
general, las monoéstricas se caracterizan por tener período de celo, que dura varios días.
Un período tan prolongado de estro aumenta la probabilidad de apareamiento y de que la
preñez pueda ocurrir.
El Ciclo Estral Consta de Dos Fases Principales
El ciclo estral se puede dividir en dos fases distintas que son llamadas por el
nombre de la estructura dominante presente en el ovario durante cada fase del ciclo.
Estas divisiones del ciclo estral son la fase folicular y la fase luteal. La folicular es el
periodo que va desde la regresión del cuerpo lúteo hasta la ovulación. En la mayoría de
los mamíferos, la fase folicular es relativamente corta, ya que no supera el 20% del ciclo
estral. Durante la fase folicular, las principales estructuras son los folículos preovulatorios
que son estructuras que producen la hormona reproductiva dominante, el estradiol.
La fase luteal es el período que va desde la ovulación hasta la regresión. La fase
lútea es mucho más larga que la fase folicular y, en la mayoría de los mamíferos ocupa
aproximadamente el 80% del ciclo. Durante la fase luteal, la estructura dominante del
ovario es el cuerpo lúteo y la principal hormona reproductiva es la progesterona. Aunque
la fase luteal es dominada por la progesterona desde el cuerpo lúteo, los folículos siguen
su crecimiento y regresión durante esta fase.
El FOLÍCULO es la estructura
ovárica dominante durante la FASE
FOLICULAR.
El
ESTRÓGENO
(producido por los folículos) es la
hormona dominante durante la fase
folicular.
El CUERPO LÚTEO es la estructura
ovárica dominante durante la FASE
LÚTEAL.
La
PROGESTERONA
(producida por el cuerpo lúteo) es la
hormona dominante durante la fase
luteal.
Figura 7-1. Fases del ciclo estral. La fase folicular comienza debido a que la luteolisis causa la declinación
de la progesterona (P ). Por lo tanto las gonadotropinas (FSH - LH) comienzan a ser producidas. La fase
4
folicular está dominada por el estrógeno (E ), el cual es producido por los folículos ováricos. La fase folicular
2
finaliza con la ovulación. La fase luteal comienza luego de la ovulación e incluye el desarrollo y máxima
función del cuerpo lúteo.
Figura 7-2. Etapas del ciclo estral. El proestro está caracterizado por un significativo aumento del estradiol
(E ). Cuando el estradiol alcanza un cierto nivel, la hembra entra en celo. Luego de la ovulación, las células
2
del folículo se transforman en cuerpo lúteo durante el metaestro. El diestro está caracterizado por un cuerpo
lúteo totalmente funcional y alta producción de progesterona (P ).
4
Proestro = formación de los
folículos ováricos + secreción de E2
Estro = Receptividad sexual +
ovulación
Metaestro = formación del CL +
comienzo de la secreción de P4
Diestro = secreción sostenida de P4
El Ciclo Estral se Puede Dividir en Cuatro Etapas
Las cuatro etapas de un ciclo estral son proestro, estro, metaestro y diestro. Cada
una de estas etapas es una subdivisión de las fases folicular y luteal del ciclo. Por
ejemplo, la fase folicular incluye proestro y estro, y la fase luteal incluye metaestro y
diestro.
Fase folicular = Proestro + Estro
Fase luteal = Metaestro + Diestro
El Proestro es el Período Inmediatamente Anterior al Estro
El proestro comienza cuando la progesterona disminuye como resultado de
luteolisis y termina en el inicio del estro. El proestro dura de 2 a 5 días dependiendo de las
especies y se caracteriza por una importante transición endocrina, de un período de
dominancia de la progesterona a un período de dominancia del estrógeno. Las hormonas
gonadotrópicas FSH y LH son las principales responsables de esta transición. Es durante
el proestro que los folículos son reclutados para la ovulación y el sistema reproductor
femenino se prepara para el inicio del estro y apareamiento.
El Estro es el Período Durante el Cual las Hembras Permiten la Cópula
El estro es el periodo más reconocible del ciclo estral, ya que se caracteriza por
síntomas visibles de comportamiento sexual, tal como la receptividad y el apareamiento.
El estradiol es la hormona dominante durante esta fase del ciclo estral. Ésta no sólo
induce a profundas alteraciones de comportamiento, sino que causa los principales
cambios fisiológicos en el tracto reproductivo. Cuando la hembra entra en celo, lo hace de
manera gradual y al principio no es receptiva sexualmente. Ella puede mostrar
características de comportamiento que son indicativos de su acercamiento a la
receptividad sexual. Esto incluye locomoción, la fonación, el nerviosismo y los intentos de
montar a otros animales. De todas maneras, durante este primer período, ella no aceptara
al macho para el apareamiento. A medida que el estro progresa, también lo hace la
voluntad de la hembra para aceptar al macho para aparearse. Es durante la época de
estro, que la hembra muestra una característica conocida como postura de apareamiento
o lordosis, llamada así por un característico arqueo de la espalda en preparación para el
apareamiento. Este comportamiento puede ser observado por los seres humanos y
utilizado como una herramienta de diagnóstico para identificar el momento apropiado para
inseminar artificialmente las hembras o para exponerla al macho reproductor. La duración
media del estro es característica para cada especie. De todas maneras, el rango de la
duración del estro puede ser bastante grande, incluso dentro de especies. Entender y
apreciar la magnitud de estos rangos es importante porque permite anticipar la variación
y, por consiguiente, una precisa detección del estro.
El Metaestro es la Transición de la Dominancia del Estrógeno Hasta la Secreción de
Progesterona
El metaestro es el período entre la ovulación y la formación del cuerpo lúteo
funcional. Durante el inicio del metaestro tanto el estrógeno como la progesterona son
relativamente bajos. El folículo recién ovulado sufre una remodelación celular y estructural
que permite la formación de una glándula endocrina intraovárica llamado el cuerpo lúteo.
Esta transformación celular se llama luteinización. Durante el metaestro, la secreción de la
progesterona es detectable apenas después de la ovulación. Además, suelen transcurrir
de 2 a 5 días después de la ovulación antes de que el cuerpo lúteo recién formado
produzca cantidades importantes de progesterona.
El Diestro es el Período de Máxima Función Luteal
El diestro es la etapa más larga del ciclo estral y abarca el período de tiempo
cuando el cuerpo lúteo es totalmente funcional y la producción de progesterona es alta.
Termina cuando el cuerpo lúteo es destruido. Altos niveles de progesterona inducen al
útero a preparar un medio ambiente adecuado para el desarrollo temprano del embrión y
la eventual fijación al endometrio. El diestro suele durar unos 10 a 14 días. La duración
del diestro está directamente relacionada con la duración funcional del cuerpo lúteo. Las
hembras en diestro no muestran receptividad sexual.
Especie
Longitud del Ciclo
Estral
Promedio
Rango
Duración del
Estro
Promedio
Tiempo desde el
inicio del estro a
Ovulación
Tiempo desde el
Pico de LH a la
Ovulación
Rango
Vaca
21 d
17-24
15 h
6-24
24-32 h
28
Cerda
21 d
17-25
50
12-96
36-44 h
40
Oveja
17 d
13-19
30
18-48
24-30 h
Yegua
21 d
15-26
7 días
2-12 d
26
h2
5
d = días
h = horas
Anestro Significa “Sin Ciclicidad”
El anestro es la condición de una hembra que no muestra ciclos estrales. Durante
el anestro los ovarios son relativamente inactivos y no funcionales. Así también, los
folículos ováricos y el cuerpo lúteo no están presentes. El anestro es el resultado de la
insuficiencia de la liberación de GnRH desde el hipotálamo para estimular y mantener la
secreción de gonadotropinas. Es importante distinguir entre la verdadero anestro causado
por la insuficiencia de estímulos hormonales y el anestro aparente causados por la falla
en reconocer una hembra preñada. Para eliminar anestro verdadero, generalmente hay
que mejorar la nutrición de las hembras, o eliminar el estrés o factores patológicos. Para
eliminar el anestro aparente, se debe mejorar la detección del estro, la detección del
embarazo, o ambas.
El ANESTRO puede ser causado
por:
• Preñez
• Presencia de la cría
• Estación
• Estrés
• Patología
El Anestro Gestacional es Una Condición Normal Provocada Por la Inhibición del
GnRH Por Progesterona
Desde una perspectiva práctica, la falta de ciclicidad es un importante indicio de
que una hembra esta preñada. Los ciclos estrales no se producen durante la preñez
porque los altos niveles de progesterona, producida tanto por el CL como por la placenta,
ejercen una retroalimentación negativa sobre las neuronas productoras de GnRH. Este
feedback negativo previene la secreción de FSH y de LH de la pituitaria, necesarias para
iniciar el desarrollo folicular y la ovulación. Además, la expresión del estro y potenciales
aumentos preovulatorios de LH no existen ocasionalmente. Sin embargo, las vacas y
ovejas podrán mostrar comportamiento estral durante la preñez, pero la incidencia es baja
(3-5%). La razón de la aparición del estro en las ovejas y las vacas preñadas no se
entiende. En determinadas razas de ovejas preñadas el comportamiento estral es visto
frecuentemente. La ovulación puede ser inducida durante el preñez, dando
gonadotropinas exógenas, pero las hembras preñadas inducidas a ovular generalmente
no muestran estro.
La progesterona disminuye rápidamente justo antes del parto. A pesar de que la
progesterona disminuye rápidamente y el estradiol aumenta en la hembra antes del parto,
ésta seguirá estando en un periodo de anestro tiempo después del parto. Este
relativamente corto periodo de anestro posparto proporciona un tiempo de reparación
uterina antes del subsiguiente estro. No sería ventajoso para una hembra demostrar que
esta en estro, y por lo tanto participar en la cópula, cuando el útero no está totalmente
recuperado de una anterior preñez. Además de la incapacidad para recibir a un nuevo
embrión, la cópula podría introducir durante la misma, microorganismos que podrían
promover una infección uterina posparto.
El Anestro Estacional es Una Condición Normal
El anestro estacional, probablemente como una manera de prevenir la concepción
de las hembras durante los periodos del año cuando la supervivencia del embrión en
desarrollo y el recién nacido son bajos. Por ejemplo, se sabe que la supervivencia de
embriones se reducirá significativamente cuando la temperatura ambiente y la humedad
son elevadas durante los meses de veranos. Las altas temperaturas junto con la alta
humedad causan elevada temperatura corporal en la hembra y puede provocar la muerte
del embrión. Las hembras con ciclo en otoño (ovejas, ciervo, y alces) son de concebir en
tiempos de moderada temperatura ambiente. La mayoría de los reproductores de
temporada dan a luz durante la primavera cuando las condiciones de nutrición y lactancia
favorecen el crecimiento tras el destete neonatal. Las hembras vuelven o retornan a la
ciclicidad en el otoño cuando las temperaturas son moderadas. Los reproductores de
temporada realizan normalmente la transición de la situación cíclica al estado de anestro y
vuelven de nuevo sobre una base anual. Esta transición es controlada por el fotoperíodo.
La yegua comienza a ciclar en la primavera y, en general concibe antes de los
meses calientes del verano. El embrión en desarrollo esta bien establecido en el útero
antes de la aparición del calor. Así mismo, la relativamente larga duración del embarazo
(11 meses) permite que el potro nazca en la primavera siguiente, ofreciendo de nuevo, un
momento óptimo para la concepción y nacimiento, refiriéndose a las condiciones del
medio ambiente.
En la oveja, la primera ovulación que ocurre después del anestro estacional, no va
acompañado de un comportamiento estral. Esta situación en la que una ovulación no es
precedida o acompañada de la conducta del estro, se denomina ovulación silenciosa.
Para la máxima expresión del comportamiento del estro, la progesterona debe estar
presente durante un cierto periodo de tiempo antes de la demostración de estro. En otras
palabras, la progesterona a partir del primer CL que se forma después de la primera
ovulación, luego del anestro estacional, impregna al cerebro de manera que su
sensibilidad a los estrógenos se optimiza. Con el estrógeno proveniente del segundo
grupo de folículos que aparece después del anestro, la hembra muestra comportamiento
de estro, porque su cerebro ha sido preparado previamente por la progesterona, lo que le
permite a la hembra ser “activada” por los estrógenos. Un efecto similar, ocurre
probablemente en el ganado, ya que la primera ovulación después del parto es
generalmente silenciosa. El cuerpo lúteo de la primera ovulación posparto provee a la
vaca con una “impregnación” de progesterona previa a la apertura de la ciclicidad
posparto.
El Inicio de la Ciclicidad Estacional es Similar al Inicio de la Pubertad
El anestro estacional se caracteriza por un letargo hipotalámico en lo que respecta
a la secreción de GnRH (como en las hembras prepúberes). Antes de que comience la
temporada de cría, el hipotálamo debe estar en condiciones de liberar de GnRH en
cantidades suficientes para obtener una respuesta de la pituitaria anterior. Es necesario
que la FSH y LH se liberen a niveles suficientes para mantener el desarrollo folicular y
causar la ovulación.
Los reproductores de temporada se pueden clasificar como reproductores de días
largos o reproductores de días cortos. La yegua se caracteriza por ser de día largo, ya
que en la primavera los días se alargan y la yegua también comienza a ciclar. Durante los
días de los meses de invierno, la yegua esta en anestro. Los reproductores de días cortos
son animales que empiezan a ciclar durante los días cortos de otoño. Animales tales
como las ovejas, ciervos, alces y cabras se clasifican como reproductores de días cortos.
La duración de la temporada de cría varia entre cada especie y dentro de cada especie.
Por ejemplo, en el ganado ovino la raza Merino tiene una temporada de ciclicidad que
oscila ente los 200 a 260 días, mientas la raza Blackface tiene periodos mas cortos de la
ciclicidad que van desde 100 a 140 días.
Los dos principales factores que influyen en el inicio de la temporada de cría son el
fotoperíodo y la temperatura. El fotoperíodo es por lejos el más importante. Es bien sabido
que la manipulación artificial del fotoperíodo puede alterar la ciclicidad de los
reproductores estacionales.
Unas de las principales preguntas que deben responderse a fin de comprender la
influencia de la duración del día en el inicio de la actividad reproductiva es: “¿como se
traduce el fotoperíodo en una señal fisiológica?” .La vía básica para la inducción de la
ciclicidad en los reproductores de días cortos, se presenta en la figura 7-4.
Figura 7-4. Modelo para el efecto del fotoperíodo sobre los reproductores de días cortos. Durante los
días largos (panel izquierdo) las neuronas excitatorias (Ex) disparan con alto grado de frecuencia y por
un periodo de tiempo sostenido, porque las neuronas sensitivas (S) en la retina del ojo son estimuladas.
Por lo tanto, las neuronas inhibitorias (sombreado oscuro) en la glándula pineal también disparan a
alta frecuencia y por periodos sostenidos. La liberación sostenida de neurotransmisores evita que
los pinealocitos sinteticen y liberen grandes cantidades de melatonina. Durante los días cortos (panel
derecho) el sendero excitatorio es menos activo y la inhibición sobre los pinealocitos se reduce. La
melatonina es sintetizada y liberada durante la noche. Por lo tanto durante los prolongados periodos
oscuros la inhibición sobre los pinealocitos se reduce. La melatonina estimula la liberación de GnRH
iniciando así la ciclicidad. La secreción relativa de melatonina está ilustrada por las cajas negros sobre la
línea de tiempo de liberación de la melatonina. Las ecuaciones al pie de cada panel resumen los
principales eventos de este modelo.
La retina del ojo es estimulada por la luz. Esta fotorrecepción es transferida por una
de las vías nerviosas específicas de la zona conocida en el hipotálamo como núcleo
supraquiasmatico. Desde el núcleo supraquiasmatico existe un segundo tracto nervioso
el cual se conecta con los ganglios cervicales superiores. Estas neuronas presinápticas
disparan sobre
las neuronas postganglionares. Estas neuronas postganglionares
inhibitorias hacen contacto con las células de la glándula pineal. Estas células secretan un
material llamado melatonina. Durante las horas diurnas, la luz registrada por las células
de la retina del ojo, activa una vía nerviosa excitatoria a nivel de la glándula pineal,
inhibiendo la liberación de melatonina a partir de la pinealocitos. En contraste, durante las
horas oscuras, esta vía inhibidora se cierra porque el disparo de los nervios en las zonas
sensibles a la luz en la retina ocular es menor. Por lo tanto, la vía de la inhibición se
interrumpe y la melatonina puede ser liberada de la pinealocitos. La melatonina se
sintetiza y se libera únicamente durante el horario nocturno. La melatonina estimula la
secreción de GnRH y por lo tanto promueve la ciclicidad.
El Anestro lactacional evita una
nueva preñez antes de que los
terneros son destetados
Las hembras (vacas y cerdas) que amamantan a sus crías experimentan anestro
lactacional que dura por periodos variables de tiempo. La ciclicidad es totalmente
suprimida durante la lactancia en la cerda. Cuando se produce el destete, la cerda se
presentará estro y ovulara dentro de los 4 y 8 días. En la vaca que amamanta, la ciclicidad
se retrasa como 60 días después del parto. La duración del anestro lactacional se ve
influenciada por el grado de amamantamiento en la vaca. Sin embargo, la lactancia en si
misma no parece ser importante cuando la frecuencia del amamantamiento es superior a
2 sesiones por día. Amamantamientos de 2 o menos veces al día sirven para promover
el retorno a la ciclicidad, ya que los periodos de sesiones 2 o mas por día tienden a
causar anestro posparto (figura 7-5). Existe un umbral de alrededor de 2 sesiones por día,
por encima de la cual el anestro se mantendrá y por debajo del cual la vaca volverá a la
ciclicidad; no parece importar si son 3 o 20 sesiones de lactancia por día. En otras
palabras, el efecto de succión no opera en forma continua, sino más bien en forma de un
umbral.
Figura 7-5. Influencia de la frecuencia del amamantamiento sobre la LH en la sangre (una directa
indicación de la liberación de GnRH) en vacas de carne en posparto. La frecuencia menor a 2 sesiones
de amamantamiento por día promueve el retorno a la ciclicidad de acuerdo al elevado nivel de LH.
Frecuencia de amamantamiento mayor a 2 sesiones por día favorece el anestro. 3 a 20 sesiones de
amamantamiento por día no alteran la secreción de LH.
La estimulación mamaria no es
totalmente responsable de la
lactancia anestro
Ha sido casi universalmente aceptada que repetidas estimulaciones sensoriales
del pezón durante la lactancia provocan la inhibición de la liberación de la gonadotropina
desde la pituitaria anterior en las hembras posparto. Sin embargo, los recientes resultados
de investigaciones de la universidad de Texas A&M indican que este concepto de larga
data, es probablemente incorrecta. De hecho, los datos muestran que la estimulación
nerviosa directa de la glándula mamaria, no inhibe la secreción de gonadotropinas en la
vaca. En la Figura 7-6 se ilustra el típico patrón de liberación de LH durante el
amamantamiento (ad libitum) en vacas de carne. Durante el tiempo de amamantamiento
intenso, la LH en la sangre es muy baja. Cuando el amamantamiento cesa de repente
(destete agudo) el aumento del LH ocurre dentro de los 2 o 3 días después de que los
terneros son removidos y la hembra posparto reanuda la ciclicidad. La respuesta de la
vaca intacta se muestra en la figura 7-6, implica que la estimulación mamaria es la causa
de la inhibición de la GnRH, resultante en niveles básales de LH durante el periodo de
amamantamiento.
Figura 7-6. El amamantamiento ad-libitum resulta en la supresión de la frecuencia y amplitud del pulso
de LH. Cuando se retira de golpe el ternero (destete intenso), la amplitud y la frecuencia del pulso de
LH aumenta. Este fenómeno ocurre tanto en vacas con glándula mamaria desnervadas como en
aquellas intactas. Como las vacas en ambos tratamientos respondieron de la misma forma, el
amamantamiento no puede ser responsable para la supresión de la LH en las hembras posparto.
Sin embargo, cuando las vacas son sometidas a la denervación mamaria completa
(supresión de las vías nerviosas de la glándula mamaria), la respuesta de LH en la sangre
es idéntica a la de la vaca intacta. Destruyendo todos los nervios de la glándula mamaria,
se espera eliminar inmediatamente cualquier inhibición en el hipotálamo provocado por la
estimulación mamaria. Sin embargo, como se puede ver comparando los paneles de
derecha e izquierda de la figura 7-6, no hubo diferencias entre hembras que amamantaron
con las vías nerviosas de la glándula mamaria intactas en comparación de las hembras
que amamantaron con las vías nerviosas de la glándula mamaria destruidas. Claramente,
el amamantamiento impidió por sí solo la producción de GnRH en el hipotálamo, luego,
las hembras con glándulas mamarias desnervadas tendrían que iniciar rápidamente un
incremento en los niveles de LH luego del parto. Ya que esto no ocurre, la interpretación
es que otros factores distintos a la estimulación del pezón, son responsables de la
inhibición de GnRH durante el posparto. Estos factores son tal vez: 1) encuentro visual
con la cría. 2) encuentro olfativo con la cría, 3) encuentro auditivo con la cría o la totalidad
de los anteriores.
También se sabe ahora, que el propio ternero y la vaca son importantes para el
mantenimiento del anestro posparto. Si el propio ternero se sustituye por otro (ternero no
vinculado), la secreción de LH aumenta de manera notable, y la actividad ovárica se inicia
antes, a pesar de que el ternero sustituto mame sin problemas. El papel exacto de la
identidad del ternero sobre el sistema nervioso central en el control de gonadotropina aún
no ha sido plenamente explicado. Independientemente, parece que el mantenimiento de
la condición de anestro posparto es una combinación de entradas sensoriales
involucrando la visión, la audición y el olfato.
En las vacas lecheras, los terneros son destetados pocos días después del parto
.El hecho de que las vacas lecheras no tengan experiencia de anestro lactacional, sugiere
que la presencia del ternero contribuye al anestro lactacional en la carne de vacas.
El anestro puede ser el resultado de
balance energético negativo.
Las hembras que tienen ingestas pequeñas de energía o proteínas suelen tener
largos períodos de anestro. El anestro nutricional se caracteriza por la ausencia de pulsos
de GnRH del hipotálamo, la insuficiencia de la secreción de gonadotropinas y ovarios
inactivos. En el cuidado de las hembras, la nutrición inadecuada prolongará la duración
del anestro lactacional. Esto es especialmente cierto en las hembras primíparas (aquellas
que han dado a luz por primera vez), donde la ingesta alimentaria limitada se agrava con
las necesidades energéticas de la lactancia y el crecimiento. Las hembras primíparas
representan una de las más difíciles de manejar desde un punto de vista reproductivo, ya
que el crecimiento y la lactancia imponen dos fuertes demandas de energía.
Durante la lactancia temprana en vacas lecheras, las demandas metabólicas
durante la producción de leche son a menudo tan grandes que las hembras no pueden
consumir la energía alimentaría suficiente para satisfacer sus necesidades metabólicas.
Este balance energético negativo, está a menudo vinculado con la demora en el retorno a
la ciclicidad después del parto (anestro nutricional). En las hembras cíclicas no lactantes,
los períodos prolongados de nutrición inadecuada también causan anestro. Sin embargo,
la desnutrición debe ser grave y debe ocurrir por un período de tiempo prolongado para
cesar por completo la ciclicidad. Las hembras con anestro nutricional, responden a una
nutrición adecuada reanudando sus ciclos de celo.
Algo Más Sobre Fertilidad
La palabra menstruar (como en el ciclo menstrual) deriva del latín que significa
mes. Históricamente en el latín popular se pensaba que la luna, no sólo regulaba las
mareas marinas, sino también las "mareas emocionales mensuales" de la mujer.
Algunas hembras murciélagos son muy agresivas sobre los machos de su especie,
minimizando así la oportunidad para el éxito de la cópula y la preñez. Para compensar
este problema, los machos hibernan después que las hembras. Así, los machos pueden
servir de forma segura a las hembras dormidas. ¡!! No se trata de un "celo silencioso"!!! La
ovulación no se produce hasta después de la hibernación. Los espermatozoides son
almacenados en el tracto femenino hasta la ovulación, cuando los ovocitos son
fertilizados.
En las sociedades primitivas, las mujeres que menstruaban eran aisladas de la
tribu y obligadas a ocupar una pequeña "cabaña menstrual", situada fuera de la aldea. La
menstruación se consideraba como responsable de una variedad de males, tales como
las malas cosechas, mala suerte en la caza y la pesca, la muerte del ganado, la falta de
alimentos que deben conservarse y el fracaso de la cerveza en su fermentación. Se
atribuyó a los procesos reproductivos, debido a la ignorancia acerca de ellos.
Las vacas lecheras están afectadas por una enfermedad llamada enfermedad
quística del ovario, a menudo llamado "ovarios quísticos". Un tipo de enfermedad quística
de ovario resultante en la ninfomanía (excesivo o incontrolable deseo sexual). Los
folículos fallan en ovular y producen estradiol, lo que provoca que la vaca esté
constantemente en celo.
Las mujeres no eran empleadas en la industria del opio durante
porque se creía que las mujeres que menstrúan harían al opio amargo.
el siglo XIX,
La histerectomía no afecta la duración del ciclo menstrual en monos y en
humanos. Las prostaglandinas en dosis bajas parecen estimular la progesterona en los
monos. A diferente de los humanos, los otros animales no tienen menopausia. Por
ejemplo, las chimpancés llegan a vivir cuarenta años, pero no dan señales de
menopausia. La elefanta africana sigue siendo reproductiva hasta que tiene noventa
años.