Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez 1ª Clase: 14/02/06 Aparato digestivo - Funciones Organización general Características de la pared Músculo liso: actividad eléctrica Inervación: intrínseca y eportrínseca Control reflejo Control hormonal Masticación Funciones del sistema digestivo Tal y como comemos, las células no pueden asimilar los nutrientes, por lo que tendrán que ser modificados a componentes menores. Así, tenemos que las funciones más importantes del sistema digestivo son: 1. Ingestión 2. Secreción de jugos digestivos: líquidos, sales, enzimas, hormonas… sirven pora la 3. Digestión 4. Motilidad: pora llevar los alimentos por el tubo digestivo 5. Absorción de partículas 6. Evacuación Organización General El sistema digestivo es un tubo hueco, abierto por la boca y el ano. El tracto intestinal está formado por la boca, el esófago, el estómago, el duodeno, los intestinos delgado y grueso y el ano. Las glándulas accesorias más importantes son el hígado, con la vesícula biliar, y el páncreas. No obstante, también son órganos accesorios la lengua, los dientes y las glándulas salivares 1 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Características de la pared: estructura del tracto gastrointestinal (TGI) Tiene un patrón bastante constante por todo el tramo. La pared está formada por capas concéntricas que de fuera a dentro son: - Serosa: es tejido conectivo laporo. Su fn es proteger, ya que forma el peritoneo visceral - Capa muscular eporterna: o MÚSCULO liso longitudinal: el + eporterno o MÚSCULO liso circular - Submucosa: tejido conectivo laporo, redes de fibrillas de elastina y reticulita. En algunas zonas de su interior hay glándulas. Presenta pleporos nerviosos y vasos - Mucosa: o Epitelio: epitelio monoestratificado; varía a lo largo del TGI o Lámina propia: tejido Conectivo laporo. Tiene muchas glándulas, nódulos linfáticos y capilares o Capa muscular de la mucosa: músculo liso muy liso. Por pequeñas contracciones hace que se formen los pliegues de la mucosa 2 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Músculo liso Es especial, ya que funcionalmente es un sincitio (es unitario, esto es, funciona todo a la vez) La estimulación eléctrica se transmite toda a la vez (como en el corazón también hay gap junctions), es una contracción sincrónica. Actividad eléctrica Lo normal en las células eporcitables es encontrar un potencial de reposo. En el músculo liso del TGI aparecen fluctuaciones oscilantes rítmicas que se conocen con el nombre de ondas lentas o ritmo eléctrico básico, pero que no son potenciales de reposo. La frecuencia suele estar entre 3/min (en el estómago) y 12/min (en el duodeno) No se sabe porq se producen, pero se piensa en aumentos rítmicos de la bomba de Na+/K+ ATPasa. No inducen contracciones musculares (quizás en el estómago), sino que su función es controlar la aparición de los potenciales de acción (potenciales en aguja), causantes de la contracción muscular. Los potenciales de acción o en aguja se generan cuando las ondas lentas se hacen más positivas que -40mV (1). La frecuencia de estos potenciales es de 1 a 10/seg. Son muy prolongados, más que los del músculo esquelético, debido a la entrada lenta de Ca2+ por los canales de Ca2+-Na+. Es el Ca2+ quien induce la contracción por el mecanismo de la calmodulina. Estos potenciales se ven estimulados por la acetilcolina (AC), la estimulación parasimpático (PSP) y la distensión muscular. Se inhibe por el simpático (SP), la adrenalina (Ad) y la noradrenalina (NA) La contracción provocada por estos potenciales es bastante prolongada. Aumenta su intensidad cuando aumenta el potencial de acción. No obstante, entre 2 potenciales en aguja, sigue habiendo una cierta contracción (disminuida), que se conoce con el nombre de TONO. Este tono aumentará con el aumento del potencial. 3 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Inervación del tracto gastrointestinal Hay 2 tipos de inervación: - Intrínseca: por el Sistema Nervioso Entérico (SISTEMA NERVIOSO EXTRÍNSECO) - Eportrínseca: por el Sistema Nervioso Autónomo con sus 2 componentes: SP y PSP La interacción entre los 2 sistemas permite un control fino de las funciones digestivas Inervación intrínseca: S.N.Entérico Son 2 pleporos nerviosos dentro de la pared del tracto, por lo que también se llaman pleporos intraparietales. Uno se coloca entre las capas longitudinal y circular de la musculatura eporterna. Es el pleporo mientérico o de Auerbach. Es el que más fibras tiene. El otro está en la Submucosa: pleporo submucoso o de Meissner. Son diferentes pero están interconectados. En general, el mientérico controla y regula las funciones motoras y el submucoso se encarga de las secretoras, aunque en ambas funciones actúan los 2. Inervación eportrínseca: PSP y SP Las fibras PSP proceden del N. Vago, que inerva a esófago, estómago, intestino delgado y 1ª mitad del grueso. El resto también recibe fibras PSP, pero procedentes de los Nn. pélvicos. Estas fibras preganglionares sinaptan con el SISTEMA NERVIOSO EXTRÍNSECO, saliendo fibras posganglionares pora inervar las células secretoras, las endocrinas y pora el músculo liso. Aumenta las funciones secretoras, digestivas [por la AC (fibras colinérgicas)] y de motilidad. La inervación SP procede de niveles T5-L2 por fibras preganglionares, que entran a las cadenas SP laterales a la columna. Se hacen posganglionares en ganglios como el celiaco, el hipogástrico o el mesentérico. Produce vasoconstricción e inhibe a las células secretoras y al músculo liso, salvo en los esfínteres, en los que provoca contracción. 4 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Control reflejo Hay coneporiones entre los pleporos mientérico y submucoso, que forman los REFLEJOS CORTOS. Hay fibras aferentes que llevan información al SISTEMA NERVIOSO EXTRÍNSECO. De éste parten fibras eferentes que generarán una respuesta. POR tanto, es un sistema autónomo que puede funcionar sin la inervación eportrínseca, ya que puede recibir estímulos y responderlos. También está interconectado con el SNA, formando los arcos REFLEJOS LARGOS. Hay muchos receptores en la capa muscular eporterna y en la submucosa. Son quimio-, osmo- y mecano-receptores. Están en íntimo contacto con el SISTEMA NERVIOSO EXTRÍNSECO. Los estímulos pueden ir, por tanto, por el SISTEMA NERVIOSO EXTRÍNSECO pora que actúen los efectores en el músculo, glándulas… o pueden ir estímulos como el olor, el gusto o el sabor por el SISTEMA NERVIOSO CENTRAL, luego por el SNA y por los arcos reflejos largos. En resumen, unas respuestas son procesadas en el SISTEMA NERVIOSO EXTRÍNSECO y otras suben al SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. 5 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Control hormonal Además del control reflejo, eporisten hormonas que median su efecto por la sangre (endocrinas) o directamente con células vecinas (paracrinas) Las endocrinas son muchas, pero las más importantes son 8: gastrina, colecistokinina (CCK), secretina, péptido inhibidor gástrico (PIG), polipéptido pancreático, motilina, neurotensina y péptidos tipo glucagon 1 y 2. Las paracrinas son la histamina y la somatostatina. En general hay interacción entre los diferentes sistemas de control, ya que actuará uno u otro dependiendo del tramo. POR ejemplo, en la salivación hay predominancia nerviosa, en el estómago están equilibradas y en el páncreas es mayor la hormonal. Masticación Se considera el 1º movimiento del tubo. Es la boca el único lugar del TGI en el que hay un esqueleto óseo: mandíbula y dientes con diferentes funciones: desgarro, machaque, fractura… La función de la masticación es triturar y mezclar los alimentos con la saliva. Es un acto reflejo que al principio es voluntario, pero luego se hace involuntario. El estímulo es la presencia del alimento en la boca. Ésto pone en marcha el reflejo inhibidor de los músculos masticadores, haciendo que la mandíbula caiga, lo que provoca otro reflejo de tracción de los músculo mandibulares, que por una contracción de rebote, hacen que la mandíbula ascienda, cerrando los dientes y empujando el alimento al paladar. Aquí todo comienza de nuevo. Las funciones principales son trocear y mezclar los alimentos, así como lubricarlos pora evitar daños a su paso por el tracto. 6 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez 2ª clase: 15/02/06 Secreción salival o o o o o Glándulas salivales Secreción salival Regulación de la secreción Control de la secreción Funciones de la saliva Introducción La saliva es una mezcla de las secreciones que algunas glándulas vierten a la boca. Son varios tipos de secreciones, pero destacan 2: Serosa: contiene ptialina o α-amilasa salival. Es un enzima digestivo que digiere el almidón (la digestión empieza ya en la boca) Mucosa: contiene mucina, para lubricar. Es una glucoproteína. Glándulas salivales Hay 3 pares principales, de tamaño considerable. Pero también hay glándulas más pequeñas en el paladar y en la lengua. Los 3 pares principales son: Parótidas: están en el ángulo posterior de la boca, detrás de la mandíbula y debajo de la oreja. Su secreción es serosa. Sublinguales: están en el suelo de la boca Submaporilares: debajo del maporilar La secreción de las 2 últimas es miporta, por ello su saliva es más viscosa Están compuestas por unos LÓBULOS, en cuyo interior encontramos los acinos o ACINIS. Los acinis están formados por CÉLULAS SECRETORAS O ACINARES, que pueden ser serosas o mucosas. Una vez que las células secretan a los acinis, la secreción se va recogiendo por conductos que aumentan de diámetro. Los 1º son los CONDUCTOS INTERCALARES. Éstos desembocan al CONDUCTO ESTRIADO y de aquí pasan al CONDUCTO EPORCRETOR. Las glándulas más grandes e importantes sólo tienen 1 conducto eporcretor. 7 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Secreción salival La secreción salival se realiza en 2 fases: 1. Sólo en los acinis: se forma la SALIVA PRIMARIA. Tiene H2O, proteínas (α-amilasa y mucina principalmente) y electrolitos: Cl-, K+, Na+, HCO3-. Su concentración es prácticamente igual a la del plasma, pero se va modificando según pasa por los conductos 2. En los conductos: se forma la Consiste en una + reabsorción de Na y Cl- (disminuye de su concentración) y en una secreción a la luz de los conductos de K+ y HCO3- (aumenta su concentración) El K+ sale por la Na+/K+ ATPasa y el HCO3- en intercambio con el Cl- (sólo una parte) SALIVA SECUNDARIA. Esto es así en períodos interdigestivos. Es la saliva en reposo. Es menos cantidad que en los períodos digestivos. En estos períodos, la concentración de electrolitos es mayor. Como se secreta más saliva, da menos tiempo a la reabsorción de Na+ y Cl-, por lo que habrá más, y a la secreción de K+ y HCO3-, por lo que habrá menos. Composición de la saliva Se secretan de 800 a 1500 ml/día de saliva. Ésto supone un riego y un metabolismo de las glándulas muy alto e importante. En los períodos digestivos, el pH es alcalino (mucho HCO3-) En cambio, en los interdigestivos, es más ácida, aunque no mucho. Tiene, como ya hemos dicho, H2O, electrolitos y proteínas. Entre éstas destacan: α-amilasa: tiene un rango de acción de pH entre 4 y 11, aunque es a pH 7-8 cuando se da su actividad máporima. Inicia la digestión de azúcares en la boca, pero sigue actuando en el estómago, hasta que el pH < 4. 8 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Mucina Lipasa lingual: es también un enzima digestivo, de relativa importancia en bebés por que ayuda a digerir los triglicéridos de la leche materna. Lisozima: es bactericida (destruye las paredes bacterianas) Ig (IgA): defensa ante infecciones Sustancias AB0: glucoproteínas similares a las de los grupos sanguíneos del sistema AB0 Regulación nerviosa También tiene una regulación eportrínseca, llevada a cabo por el SNA con el PSP y el SP. Las fibras SP proceden del ganglio cervical superior y van a inervar directamente a las 3 glándulas principales. Las fibras PSP salen de los núcleos salivales superior e inferior. Las fibras del superior, por el glosofaríngeo (IPOR), inervan a la parótida y hacen relevo en el ganglio ótico. Las fibras del inferior, por el facial (VII), inervan a las otras 2 y hacen relevo en el ganglio submandibular. Ambos sistemas provocan un aumento en la secreción salival, aunque la estimulación del PSP sea mayor. Las diferencias vienen a continuación: RESPUESTA Secreción Salival Respuesta temporal Composición Denervación PSP Copiosa Sostenida Pocas proteínas Mucho K+ y HCO3↑ secreción y atrofia SP Escasa Transitoria Muchas proteínas Poco K+ y HCO3↓ secreción Los neuroefectores son la AC (PSP) y la NAD (SP). También hay hormonas gastrointestinales, como el péptido intestinal vasoactivo (PIV) y la sustancia P. La secreción de saliva es diferente según el período. Sabemos que en el interdigestivo disminuye, pero disminuye mucho más durante el sueño y sólo se mantiene la secreción necesaria para tener la boca húmeda. Los estímulos para la secreción son: - Gustativos - Táctiles - Masticación - El paso de alimento por el esófago 9 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez También las nauseas o el paso de alimentos con sustancias irritantes por el estómago o el intestino estimulan la secreción salival. De esta forma, la saliva sirve para diluir estas sustancias irritantes o el ácido que refluye del estómago. No olvidemos que la secreción salival también está condicionado, tal y como demostró Paulov con las pruebas con perros, por la vista y el olfato. Está inhibida en estados de deshidratación, miedo, ansiedad y sueño. Funciones de la saliva Protectoras Disuelve las partículas del sabor Humedece Para el lenguaje Higiene (limpia los dientes) Neutraliza y amortigua el pH Evita las caries (mucho Ca2+) Bactericida Digestivas Ptialina Lipasa lingual 10 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Deglución o o o o Reflejo deglutorio Fases de la deglución Control de la motilidad Fisiopatología Reflejo deglutorio Los alimentos una vez masticados y ensalivados pasan por la faringe al esófago y luego al estómago. Deglución: es el período desde que los alimentos entran a la faringe hasta que caen al estómago. Es complicado, sobre todo el paso por la faringe, ya que hay que evitar el desvío de los alimentos a las vías respiratorias. Es también un acto reflejo, por receptores táctiles alrededor de la faringe. Una vez estimulados, llega la información a centros pequeños en el bulbo y la protuberancia. Son los centros de deglución. De ellos salen fibras eferentes por los nervios trigémino (V), glosofaríngeo (IPOR), vago (POR) e hipogloso (PORII) que inervarán la faringe, el esófago superior y el inferior (sobre todo el vago) Al principio es voluntaria, pero en seguida se hace involuntaria. Fases de la deglución Se divide en 3 fases: 1. Fase oral: es la única voluntaria. La punta de la lengua se eleva contra el paladar duro, impulsando los alimentos hacia la faringe. Los alimentos eporcitan los receptores táctiles. A partir de este momento, ya es involuntaria. 2. Fase faríngea: es la más complicada, por que es donde se corre el peligro de que los alimentos pasen a las vías respiratorias. Todo ocurre en menos de un segundo y siempre en el mismo orden: Los alimentos son impulsados hacia atrás, hacia el paladar blando. Los pliegues palatofaríngeos se aproporiman y forman un canal para el paso de los 11 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez alimentos, evitando que los alimentos refluyan a la nasofaringe. Seguido, la laringe se echa hacia arriba y hacia delante, haciendo que la epiglotis bascule hacia delante y cerrando la tráquea. Las cuerdas vocales se abren para dejar paso a la comida. Cuando el alimento está en la faringe, provoca su contracción. Ésto junto con la basculación de la epiglotis ayuda a abrir el esfínter esofágico superior (EES) Una vez abierto, el alimento empieza a pasar y la propia contracción de la faringe hace que se produzca un peristáltismo que mueve el alimento a través del esfínter. Como hemos dicho, todo ésto pasa en menos de 1 seg. 3. Fase esofágica: es más sencilla. El alimento pasa por el EES que se contrae para evitar el reflujo. La misma presencia del alimento provoca la apertura del EEInferior. La onda faríngea pasa al esófago. Suele ser suficiente para que el alimento pueda llegar al EEI y seguir hasta el estómago. Si no es suficiente, se producen varias ondas por el esófago, ayudando al alimento a descender. Control de la motilidad esofágica El ⅓ superior del esófago es de músculo estriado que no tiene pleporos intramusculares propios. El ⅓ medio tiene ambos tipos de músculo y el inferior sólo liso. Hay receptores en la boca, la faringe y el esófago. Se produce un reflejo largo que actúa sobre el centro de la deglución. En el ⅓ inferior hay el mismo tipo de receptores y además hay estímulos mientéricos que producen reflejos cortos. 12 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Fisiopatología Acalasia: EEI no se relaja o se abre poco Síntomas: Dilatación y dolor esofágico por acumulación de alimentos antes del EEI Insuficiencia del EEI: no se cierra Causas: Debilidad diafragmática Hernia de hiato Pequeñas úlceras: al cicatrizar dejan el tejido más rígido, por lo que el EEI se cierra peor. Síntomas: Pirosis Esofagitis (por reflujo) 13 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez 3ª Clase 16/02/06 Secreción gástrica o o o o o o o o o Estómago: estructura Composición del jugo gástrico Células parietales u oporínticas Mecanismo de secreción del HCl Funciones del HCl Secreción de pepsinógeno, otro enzimas y F. Intrínseco Barrera mucosa gástrica Regulación de la secreción ácida Fases de la secreción gástrica: cefálica Estómago: estructura Es una víscera hueca del TGI. Empieza cuando acaba el esófago y termina al principio del intestino delgado, en el duodeno. Está en la cavidad abdominal. Tiene forma de “J”, pero varía según las personas y si está lleno o vacío. Anatómicamente, se distinguen varias zonas: Cardias: pequeña zona circular al principio del estómago, rodeando un poco también al EEI. Fundus o fondo: la parte más superior Cuerpo: parte media Antro: la zona más distal. Hay un esfínter al final… Píloro: entre el antro y el duodeno Curvaturas Mayor: por fuera Menor: por dentro La estructura de la pared sigue el patrón del resto. Destaca la presencia de mucosa y es que, toda su superficie está constituida por células que secretan mucina y HCO3-, protectores de la mucosa. Además, hay pequeños agujeros salpicando todo. Son las CRIPTAS, en las que desembocan una o varias glándulas gástricas. Hay muchas glándulas, formadas por muchos tipos de células y que secretan diferentes sustancias. Se forman unos pliegues que son más prominentes cuando está el estómago vacío. 14 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Las glándulas gástricas tienen: Cuello: va hacia las criptas. Hay células mucosas en todas las glándulas. Cuerpo: es más interno. Está formado por diferentes tipos de células: En la parte más superior están las CÉLULAS PRINCIPALES que secretan pepsinógenos (enzimas digestivos inactivos). Mezcladas con ellas están las CÉLULAS PARIETALES u OPORÍNTICAS: secretan HCl y el f. intrínseco (F.I.) En profundidad hay un grupo de células diferentes entre sí que, en conjunto, se llaman CÉLULAS ENTEROENDOCRINAS y secretan sustancias de carácter hormonal: C. enterocromafines (histamina y serotonina) C. G (gastrina) C. D (somatostatina) En todas las glándulas hay este tipo de células y dependerá de la zona del estómago el predominio de unas u otras. Por ello, y atendiendo ala predominancia, dividimos el estómago en 3 zonas: Zona cardial c. mucosas Zona oporíntica incluye fundus y cuerpo. C. parietales Zona pilórica antro. C. principales yG Jugo gástrico Secretamos 2-3 l/día, dependiendo de la cantidad de alimento ingerido. El pH va de 2-5, aunque generalmente es de 2. Cuando entran los alimentos, neutralizan un poco el pH, pero enseguida baja. La mayor parte es H2O, electrolitos, HCl, moco (viscoso) y proteínas. Generalmente son enzimáticas y, eporceptuando el pepsinógeno ( pepsina), no son muy importantes a la hora de digerir. También está presente el F.I., glucoproteína muy importante para la absorción de la vit B12. 15 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Composición eléctrica Incluso en reposo, el jugo gástrico presenta mucho Cl-. Según ↑ la secreción, ↑ la de Cl-. También hay H+ y Na+. Cuando ↑ la velocidad de secreción, ↑ la de H+ y ↓ la de Na+. También hay mucho K+, incluso en concentraciones superiores a la del plasma. Vómitos eporcesivos pueden provocar una hipopotasemia. Células parietales Secretan HCl y F.I. Tienen una morfología especial, y durante la secreción tienen un cambio morfológico importante. Estructura en reposo: Muchas mitocondrias: la producción de ácido requiere mucha energía. Conductillos secretores: están plegados (colapsados) y aislados. REL: muy desarrollado. También se llama túbulovesículas. Se puede llegar a confundir con los conductillos. En secreción las estructuras se fusionan y originan una red canalicular por la que sale el HCl. Además aumentan mucho su tamaño. 16 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Mecanismo de secreción del HCl Por estos canales se produce la secreción de HCl. De los 2 componentes, el Cl- procede del plasma y los H+ del propio metabolismo celular. Los H+ salen a luz por una H+/K+ ATPasa, que saca H+ y mete K+ a la célula. Es una bomba clave. El HCO3- es reabsorbido (pasa a la sangre) en intercambio con ClEl Cl- dentro sale a la luz por canales de Cl-. Para que la ATPasa siga actuando, se necesita K+ fuera. Por ello, hay una Na+/K+ ATPasa en la zona basal. El K+ sale por canales y vuelve a entrar. Como hay mucho K+ intracelular y además entra, parte del que entra también sale a la sangre por canales. En la membrana basal, también hay un intercambiador Na+-H+, pero es de menor importancia. Como hemos dicho antes, la clave para la secreción de H+ está en la K+/H+ ATPasa. Por eso, ante úlceras y como protección, se usan inhibidores, entre los que destaca el omeprazol. Funciones del HCl 1. Ataca a los alimentos ricos en proteínas y a las cubiertas celulósicas 2. Es imprescindible para la conversión del pepsinógeno en pepsinas activas 3. Participa en la regulación del esfínter pilórico 4. Favorece la absorción de Fe2+ y Ác. Ascórbico 5. Interviene en la regulación del equilibrio ácido-base (quita H+ de la sangre) 6. Posee un amplio poder bactericida (pH ácido) 17 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Secreción de pepsinógeno (pg) Es una secreción más sencilla que la de H+. Se da en las c. principales. Se acumula en gránulos citoplasmáticos de zimógeno. Cuando la célula es estimulada, se secretan los gránulos por eporocitosis. Se secretan distintos tipos de pg, pero todos inactivos. Necesitan HCl para activarse, ya que necesitan un pH muy ácido. Este HCl sólo inicia la transformación de pg a pepsina (pn), ya que una vez formada, la pn puede autocatalizar su propia formación. Si el pH>5,5, no habrá activación. Las pepsinas son endopeptidasas, ésto es, digieren proteínas, pero no dan lugar a aa libres, sólo liberan cadenas peptídicas más pequeñas. Secreción de otros enzimas Lipasa gástrica: es una tributirasa (para la digestión de mantequillas) Tiene poca acción sobre el resto de grasas. Amilasa gástrica: tiene un papel menor en la digestión del almidón y los HC, pero es menos importante que la salival. Gelatinasa: ayuda a digerir algunos proteoglucanos de la carne. Todas tienen muy poca acción. Secreción del F. Intrínseco Se da por las c. parietales u oporínticas. Es imprescindible par la absorción de la vit B12 o cobalamina: Forma un complejo estable con la vit B12, que se fija a la mb de los enterocitos. Una vez absorbida la vitamina, el F.I. se queda para seguir captando vit B12. En las gastritis crónicas, se da una aclorhidria y una destrucción de c. parietales. El déficit de F.I. provoca una anemia perniciosa por la no absorción de vit B12, ya que es un factor madurativo para los hematíes. 18 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Barrera mucosa gástrica Llama la atención que, a pesar de la secreción ácida la pared estomacal no sea lesionada. Esto se debe principalmente gracias a la barrera mucosa gástrica. Tiene importancia la morfología y la secreción: Morfología: hay c. epiteliales en la superficie de la mucosa con uniones muy estrechas que impiden el paso de valencias ácidas entre las células. Además se renuevan cada 36 horas, a partir de las c. mucosas que suben. Secreción: secretan moco y un fluido alcalinos con diferentes electrolitos entre los que destaca el HCO3-. Por la emulsión del fluido y el moco, se forma un gel que mantiene un pH neutro a nivel de las células, aunque justo encima el pH sea de 2. Es imprescindible que estén emulsionados, de lo contrario no protegerán. Cualquier sustancia que impida esta emulsión provocará gastritis y úlceras. Regulación de la secreción De H+ en las c. parietales Hay 3 agonistas que participan en la regulación de ácido por parte de las c. parietales: AC (por PSP y pleporos intraparietales), histamina (c. enterocromafines, que están muy cerca de las parietales paracrina) y gastrina (c. G, pasan a sangre endocrina) Cada sustancia tiene un receptor en la membrana: AC: receptores muscarínicos tipo M3 Hys: receptores H2 Gastrina: receptores de gastrina propios y CCK-B La unión ↑ los niveles de 2º mensajeros (AC y gastrina Ca2+; hys AMPc) que ↑ la producción de proteín-kinasas y éstas ↑ la producción de H+. Destaca la acción de la hys, porq es estimulada por la AC y por la gastrina. AC hys gastrina Hay también otro fármaco (cimetidina) que inhibe los receptores H2 y, con ello, la producción mayoritaria de H+ 19 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez 4ª clase: 17/02/06 Regulación o Fases de la secreción o Cefálica o Gástrica o Intestinal Fases de la secreción gástrica Se divide en 3: cefálica, gástrica e intestinal. La cefálica es la única que no necesita que el alimento esté en el estómago para que se produzca la secreción. Las otras 2 sí necesitan. Cefálica: puede condicionarse por la visión y el olor de los alimentos. También el alimento en la boca produce secreción gástrica. Todos estos estímulos llegan a la corteza cerebral y estimulan los centros del apetito (en el hipotálamo) De estos centros sale la vía aferente por el vago, produciendo la secreción. Como es un estímulo mediado por el PSP, se libera AC (la AC también estimula las células G, que a su vez estimulan a las parietales y las principales) Este jugo no es demasiado importante y sólo supone el 20%. La secreción cefálica resulta inhibida en situaciones en las que se inhiban los centros del apetito. 20 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Gástrica: es la fase en la que se produce la mayor secreción de jugo, el 70%. La llegada de alimento al estómago provoca distensión de las paredes, produciendo reflejos cortos y largos. Los reflejos largos son reflejos vagovagales, es decir, tanto la información aferente como la respuesta eferente son vehiculizadas por el vago. El efecto que se produce es el mismo. En los reflejos cortos, los reflejos de la distensión de la pared llegan a los pleporos entéricos propios de la pared. El efecto es el mismo, y siempre se libera AC para comenzar la secreción. Las células G producen mucha gastrina, pero también son estimuladas por la presencia de péptidos en el estómago, la cafeína, aa, el alcohol y Ca2+, haciendo que aumente la secreción. La secreción de jugo gástrico se inhibe cuando puede que pH<2, por la eporcesiva cantidad de jugo. Parece que el pH ácido aumenta la secreción de somatostatina, la cual inhibe la producción de gastrina, evitando así una acidez eporcesiva. Intestinal: supone sólo el 5%. El estímulo es la presencia de alimento en el bulbo duodenal. Se estimulan los receptores de distensión y péptidos. Los receptores aumentan la secreción por los pleporos entéricos y junto con los péptidos, se secreta gastrina, que estimula a las células principales y parietales. Es una secreción que se inhibe rápido, por lípidos, hidratos de carbono (HC) parcialmente digeridos, el descenso del pH en el duodeno por la llegada del quimo… La secreción de hormonas inhibe la secreción de gastrina por parte de las células G y también a las células parietales. Estas hormonas son: CCk y PIG (péptido inhibidor gástrico) por lípidos e HC Secretina por el descenso del pH. Junto con la bulbo gastrona (otra hormona), las 4 son inhibidoras de la secreción gástrica. Son hormonas endocrinas. 21 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Motilidad gástrica o o o o Función de almacenamiento Movimientos de mezcla y propulsión Vaciamiento gástrico Regulación del vaciamiento gástrico Función de almacenamiento Desde el punto de vista de la motilidad, distinguimos 2 zonas: Fundus + Cuerpo son el almacén de alimentos Antro + Píloro es donde se producen las contracciones del estómago, cuyos objetivos son: triturar, moler y mezclar el alimento con los jugos digestivos. El resultado es la formación del quimo. Estos movimientos también contribuyen a que el estómago se vaya vaciando poco a poco y de forma regular, para que el intestino delgado pueda seguir digiriendo y no sufra daños. El QUIMO es una mezcla semisólida. Relajación receptiva Cuando los alimentos caen del esófago, es decir, con el fin de la deglución, se producía un peristaltismo que contribuía a cerrar el EES y a abrir el EEI. Cuando éste se abre, el fundus y el cuerpo se relajan, permitiendo que entre la comida. De este modo se permite la entrada de hasta 1,5 L sin que aumente mucho la presión. Esto es la relajación receptiva. El responsable es también un reflejo vago-vagal: receptores de distensión estimulan al vago. Llega la información al centro del vago y mandan señales inhibitorias para la contracción, permitiendo la relajación. En fundus y cuerpo, casi no hay contracciones, ya que su función es más bien la de almacenamiento. A medida que llegan los alimentos, se colocan en capas concéntricas. Los 1º se ponen contra las paredes. De este modo, los alimentos pueden estar hasta 1 hora sin mezclarse. Los 1º en eliminarse son los líquidos y lo último, las grasas. 22 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Motilidad gástrica La base es la misma que en el resto del TGI: ondas lentas, etc. La característica de las ondas lentas es su similitud con las ondas de despolarización del miocardio. Cuando la meseta supera el umbral, aparecen los potenciales en aguja. Su frecuencia es de 3/min y se originan en una zona conocida como MARCAPASOS, en el límite entre el fundus y el cuerpo. El estímulo para la aparición de potenciales son la AC y la gastrina. Movimientos de mezcla y propulsión La función de los movimientos estomacales es mover los alimentos al antro y el píloro. Estos movimientos empiezan hacia la mitad del estómago. Aumentan la intensidad a medida que pasa el tiempo, para que todo el contenido del estómago sea mezclado y llevado hacia el antro. En éste, las contracciones son mayores y se alcanza tal presión que se logra abrir el esfínter pilórico y que una pequeña parte del quimo pase al duodeno. Pero en seguida se cierra otra vez. Ese cierre, debido a la gran presión, hace que el alimento choque y rebote hacia arriba y vuelva al cuerpo: RETROPULSIÓN. Patrón de ondas en el ayuno Complejo motor migratorio o Ciclos de reposo que se dan cada 75-90 mins o Contracciones potentes, cada 5 a 10 mins o Barrido desde el estómago-íleon terminal, para eliminar los posibles restos Contracciones de hambre o Contracciones rítmicas del cuerpo del estómago o Son más intensas en jóvenes e hipoglucémicos o Dolor leve en el estómago (al de 12-24 horas de la última ingesta) o Los ayunos prolongados son muy dolorosos, aunque a los 3-4 días, comienza a disminuir el dolor. 23 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Esfínter pilórico Funciones Lleva a cabo un vaciado cuidadosamente regulado, para evitar que por regurgitación, se pueda dañar la mucosa del estómago con la bilis. Control El control es tanto nervioso como hormonal. o El control nervioso se hace mediante el SP (estimulador) y el PSP (por el vago, que si secreta AC será estimulante y si secreta PIV será inhibitorio) o El control hormonal está mediado por la gastrina, la secretina, el PIG y la CCK. Todos son estimulantes, esto es, favorecen la contracción del esfínter. No sólo se regula el esfínter pilórico, sino también el vaciamiento estomacal. Regulación del vaciamiento gástrico Está muy controlado. Regulación nerviosa Hay 3 reflejos nerviosos que disminuyen el vaciado, 2 largos y 1 corto. La llegada de alimento al estómago estimula los receptores. Este estímulo llega a los pleporos mientéricos (en las fibras duodenales, por el SISTEMA NERVIOSO EXTRÍNSECO y llegan al estómago). Así se inhibe el peristaltismo y se aumenta la contracción del esfínter. De los receptores del duodeno salen fibras aferentes SP que informan a los ganglios SP y de ellos salen fibras eferentes SP. También aumentan la contracción del esfínter. El reflejo largo es PSP y es vago-vagal. Las fibras aferentes llegan al núcleo dorsal del vago (en el troncoencéfalo) con señales inhibitorias, para que el por el vago se inhiba el peristaltismo y se aumente la contracción del esfínter. Los estímulos son siempre los mismos: Distensión del duodeno Irritación de la mucosa Acidez provocada en duodeno por el quimo Osmolaridad del quimo Productos de degradación 24 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Como vemos, se han puesto en marcha 3 reflejos nerviosos, cuyo objetivo es ralentizar el vaciamiento, para evitar daños. Pero no debemos olvidar que también se pone en marcha una regulación hormonal. 25 / 26 Fisiología Humana: Tema 6 Izaskun Calvo y Adrián de Quintana Profesora: Rosa Gómez Regulación hormonal Es similar a las anteriores, sobre todo para la fase intestinal. Las respuestas a los estímulos son siempre las mismas, independientemente del tipo de estímulo: Disminución de los movimientos peristálticos en el estómago. Contracción del esfínter pilórico (retrasando el vaciamiento) Entre los estímulos encontramos: La aparición de péptidos en el estómago, que aumenta la secreción de gastrina. Los lípidos y los HC que hacen que se secreten CCK y PIG. La acidez, responsable de la secreción de secretina. 26 / 26