TESIS “EFECTO DE LA LUZ EN LA REPRODUCCIÓN DE LA FASE

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
“EFECTO DE LA LUZ EN LA REPRODUCCIÓN DE LA FASE PÓLIPO
DE LA MEDUSA BOLA DE CAÑÓN (Stomolophus meleagris)”
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
BIÓLOGA MARINA
PRESENTA
HEIDI MICHELLE MENDOZA ISLAS
DIRECTOR DE TESIS
DRA. LUCÍA OCAMPO VICTORIA
LA PAZ, B.C.S., JUNIO DE 2015.
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA
TESIS
“EFECTO DE LA LUZ EN LA REPRODUCCIÓN DE LA FASE PÓLIPO
DE LA MEDUSA BOLA DE CAÑÓN (Stomolophus meleagris)”
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE
BIÓLOGA MARINA
PRESENTA
HEIDI MICHELLE MENDOZA ISLAS
DIRECTOR DE TESIS
DRA. LUCÍA OCAMPO VICTORIA
LA PAZ, B.C.S., JUNIO DE 2015.
DICTAMEN DE APROBACIÓN DEL TRABAJO TERMINADO
DEDICATORIA
A mis padres: Luisa, Candida y Eusebio; y a mis hermanos Soraida y Pedro.
Para ustedes con mucho cariño,
Porque son todo lo que tengo y lo que siempre querré tener.
i
AGRADECIMIENTOS
Como ya lo han dicho antes Fyodor Dostoyevsky y Julio Cortázar, siempre hay tanto que se
quiere decir que a la vez se teme el no poder expresar con palabras todo lo que se siente; quiero
dar los más sinceros de mis agradecimientos a:
La Universidad Autónoma de Baja California Sur, por brindarme la oportunidad de seguir
creciendo académicamente; a todos mis profesores por el conocimiento compartido; y a Betty por
todo el apoyo con los trámites administrativos.
Al Centro de Investigaciones Biológicas del Noroestes por permitir mi estancia para el desarrollo
de mi tesis; al laboratorio de Ecofisiología, en donde agradezco especialmente al ingeniero
Gilberto González por todo el apoyo en la instalación del experimento; a Jorge Angulo por el
apoyo en campo para la colecta de medusas; y en especial al laboratorio de Respiración, que fue
mi hogar académico, puesto que aquí se llevó a cabo mi tesis; quisiera agradecer de manera muy
especial a Mónica Reza, por toda la paciencia y el apoyo, Moni, de verdad muchas gracias.
También de forma muy especial agradezco a Marcela Valdovinos, quien más que una amiga es
mi mentor. Pero sobre todo muchas gracias a mi directora de tesis, Lucia Ocampo Victoria, quien
más bien yo llamaría mamá académica, ya que ha dedicado todo el tiempo posible para mi
desarrollo profesional y que con dulces palabras siempre me hace sentir mejor.
A mis revisores de tesis, Dr. Jorge Manuel López Calderón, Dr. Gerardo González Barba y al Dr.
Héctor Reyes Bonilla, por todo el tiempo invertido en las correcciones.
A mi mamá Luisa Islas López por todo su apoyo infinitamente incondicional.
A todos mis amigos, a Carlitos, quien es mi rodrigón en la vida; a Caro, por todas las bellas
palabras; a Andy y a Rebe por siempre escuchar cuando lo necesito; a Fernanda por su sincera
e incondicional amistad; a Adri por su infinito apoyo; a Betsy quien es como una hermana para
mí; a Iván por todas las buenas recomendaciones de música; a Bob mi gran amigo; a Maritza
Blue por todo su cariño; a Tana por todos los buenos ratos; a Fer por siempre alentarme y en
general a todos mis amigos Daleth, Andrés, Karen, José, Salwa, Amayrani, Christian, Cynthia,
JLo, Majo y a Daniel, porque todos contribuyeron de una u otra forma a la elaboración de mi
tesis.
¡A todos ustedes de corazón muchísimas gracias!
ii
ÍNDICE
DEDICATORIA .......................................................................................................... i
AGRADECIMIENTOS ............................................................................................... ii
RESUMEN ................................................................................................................ v
ABSTRACT............................................................................................................. vii
1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 1
2. ANTECEDENTES ................................................................................................. 7
3. JUSTIFICACIÓN ................................................................................................. 10
4. HIPÓTESIS......................................................................................................... 11
5. OBJETIVO GENERAL ........................................................................................ 12
6. MATERIAL Y MÉTODOS ................................................................................... 13
7. RESULTADOS ................................................................................................... 17
8. DISCUSIÓN ........................................................................................................ 26
9. CONCLUSIONES ............................................................................................... 31
10.
RECOMENDACIONES ................................................................................... 32
11.
ANEXOS ......................................................................................................... 33
12.
LITERATURA CITADA .................................................................................... 34
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1. CICLO DE VIDA DE LA MEDUSA BOLA DE CAÑÓN, STOMOLOPHUS MELEAGRIS. ....... 4
FIGURA 2. ESTROBILACIÓN DE S.MELEAGRIS. ................................................................... 5
FIGURA 3. MAPA DE LA BAHÍA DE LA PAZ QUE MUESTRA LA LOCALIZACIÓN DE LA ZONA DE
COLECTA DE LOS ORGANISMOS MADUROS DE S. MELEAGRIS. ....................................
15
FIGURA 4. DISEÑO EXPERIMENTAL, CONTENEDORES. ...................................................... 16
iii
FIGURA 5. DISEÑO EXPERIMENTAL, PECERAS. ................................................................ 16
FIGURA 6. VARIACIÓN EN LA FORMACIÓN DE PODOCISTOS EN LOS DIFERENTES
TRATAMIENTOS DE ILUMINANCIA. ............................................................................
17
FIGURA 7. PRODUCCIÓN DE PODOCISTOS. ..................................................................... 18
FIGURA 8. VARIACIÓN EN LA FORMACIÓN DE PÓLIPOS HIJO. ............................................. 19
FIGURA 9. PÓLIPOS HIJO PRODUCIDOS SEMANALMENTE. ................................................. 19
FIGURA 10. PÓLIPOS HIJO QUE ECLOSIONARON DE LOS PODOCISTOS. .............................. 20
FIGURA 11. VARIACIÓN EN EL RECLUTAMIENTO DE ÉFIRAS. .............................................. 21
FIGURA 12. VARIACIÓN EN LA LIBERACIÓN DE ÉFIRAS. .................................................... 21
FIGURA 13. VARIACIÓN EN LA SUPERVIVENCIA DE PÓLIPOS MADRE. ................................. 22
FIGURA 14. TASA DE CRECIMIENTO DEL PÓLIPO MADRE. .................................................. 23
FIGURA 15. PÓLIPOS DE STOMOLOPHUS MELEGRIS EXPUESTOS A TRES CONDICIONES
LUMÍNICAS (400, 200, 0 LUX). ................................................................................
25
FIGURA 16. ESTRÓBILA Y ÉFIRAS DE STOMOLOPHUS MELEAGRIS, EXPUESTOS A TRES
DIFERENTES CONDICIONES LUMÍNICAS (400, 200, 0 LUX). ........................................
25
LISTA DE TABLAS
TABLA I. PRUEBAS ESTADÍSTICAS PARA LAS CUATRO DIFERENTES CONDICIONANTES, BAJO EL
CRITERIO DE KRUSKAL-W ALLIS (DATOS ANORMALES) Y ANÁLISIS DE VARIANZA (DATOS
NORMALES). .........................................................................................................
23
TABLA II. TABLA COMPARATIVA DE LOS RESULTADOS OBTENIDOS EN LOS DIFERENTES
TRATAMIENTOS LUZ, PENUMBRA Y OBSCURIDAD. ....................................................
24
TABLA III. DIFERENTES ESTRATEGIA REPRODUCTIVAS EN MEDUSAS CON BASE EN DISTINTAS
INTENSIDADES DE LUZ ...........................................................................................
33
iv
RESUMEN
En los últimos años se ha hecho énfasis en la aparición de afloramientos masivos de
medusas en diversas partes del mundo. Stomolophus meleagris, conocida como la
medusa bola de cañón, es una especie que produce este tipo de afloramientos. La
cantidad de medusas que pueden reclutarse depende del éxito reproductivo de la
fase asexual bentónica, conocida como pólipo. Los pólipos pueden reproducirse de
manera asexual dando origen a nuevos pólipos idénticos mediante podocistos, o
bien, liberar éfiras mediante el proceso de alargamiento del cuerpo y segmentación
transversal denominado estrobilación. La estrobilación y la producción de nuevos
pólipos están controlados por factores endógenos y exógenos como la luz. Poco se
sabe sobre el efecto de este factor en la reproducción asexual de S. meleagris por lo
que el objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de la luz en la producción de
podocistos y reclutamiento de éfiras bajo tres condiciones de iluminancia: Obscuridad
(0% Lux); Penumbra (50% Lux) y Luz (100%, 400 Lux). Cada semana se registró la
talla del pólipo madre, el número de podocistos formados, la cantidad de pólipos hijo
producidos, el número de éfiras reclutadas y su supervivencia. Los datos fueron
analizados mediante estadística paramétrica y no paramétrica con base a las
pruebas de normalidad, obteniendo efecto significativo en todos los supuestos
analizados con excepción en la formación de pólipos hijo. La mayor producción de
podocistos se presentó en el tratamiento Luz con una producción final de 23
podocistos, en Obscuridad se registraron 9 podocistos mientras que en Penumbra no
se registró formación de podocistos. El número de pólipos hijo fue mayor en Luz con
un total de siete pólipos hijo, lo que representa un 30.4% de eclosión, mientras que
para el tratamiento Obscuridad se registró una eclosión total del 44.4%. El número de
éfiras reclutadas fue mayor en Obscuridad con un total de 43, para Luz se produjeron
21 éfiras y en Penumbra 4 éfiras. En Obscuridad se registró una tasa de crecimiento
promedio de 0.0077 mm/día mientras que para Penumbra y Luz la
tasa de
crecimiento fue de 0.0029 y 0.0017 mm/día respectivamente. La supervivencia del
pólipo madre fue similar en Obscuridad y Luz con una supervivencia cercana al 60%
mientras que para Penumbra la supervivencia fue mínima (11%). Se concluye que
v
durante Obscuridad la forma de reproducción asexual que predomina es la
estrobilación mientras que para Luz la formación de podocistos. La iluminancia de
200 lux es negativa para la supervivencia y la reproducción asexual en pólipos de S.
meleagris.
Palabras clave: S. meleagris, pólipos, podocistos, éfiras, crecimiento.
vi
ABSTRACT
In recent years it has been emphasized the emergence of massive blooms of jellyfish
in many places of the world. The jellyfish Stomolophus meleagris, known as cannon
ball is a species that produces this kind of outbreaks. The amount of jellyfish that can
be recruited depends on the reproductive success of the asexual benthic phase,
known as polyps. Polyps can reproduce asexually giving rise to new identical polyps
by the production of podocysts or, releasing ephyra by a process of enlargement and
cross segmentation of the body called strobilation. Strobilation and production of new
polyps are controlled by endogenous and exogenous factors such as light. Little is
known about the effect of this factor on the asexual reproduction of S. meleagris, so
the aim of this study was to evaluate the effect of light in the production of podocysts
and ephyra recruitment under three illuminance conditions: Dark (0 % Lux); Shade
(50% Lux) and Light (100%, 400 Lux). Every week the size of the mother polyp was
recorded, the number of podocysts formed, the number of buds produced, the
number of recruited ephyra and their survival was recorded. Data were analyzed
using parametric and non-parametric statistics based on the results of normality tests;
passed in all cases except for budding data. Highest budding occurred in Light
treatment, with a final yield of 23 podocysts, in Dark treatment 9 podocysts were
observed, while Shade treatment did not register budding. The number of buds was
higher in Light conditions with a total of seven buds, representing 30.4% of hatching
rate, while in Dark conditions a total hatching of 44.4% was recorded. The number of
ephyra produced was higher in darkness with a total of 43 ephyra, in Light there were
21 ephyra, and in Shade there were only 4 ephyra. In Dark growth rate was positive,
with an average of 0.0077 mm/day while for Shade and Light polyps tended to
decrease at a rate of 0.0029 and 0.0017 mm/day, respectively. Mother polyp survival
was similar in Dark and Light treatments with a survival of nearly 60% while for Shade
survival was low (11%). It is concluded that during Dark the predominant asexual
reproduction is strobilation, while for Light conditions it is podocysts formation. The
illuminance of 200 lux is negative for survival and asexual reproduction in S.
meleagris polyps.
Keywords: S. meleagris, podocysts, ephyra, budding, growth.
vii
1. INTRODUCCIÓN
1.1
Historia de vida
Las medusas son organismos pertenecientes al Phylum Cnidaria que se caracteriza
por poseer cnidocistos, definidos como orgánulos intracelulares consistentes en una
cápsula y con un filamento adherido (Brusca y Brusca, 2003). El origen de los
cnidarios se remonta a más de 700 millones de años atrás. Existen registros fósiles
que datan del Precámbrico superior y sugieren que ya en ese entonces estas
especies cumplían con papeles ecológicos tan importantes como en la actualidad
(Cartwright et al., 2007; tomado de Genzano et al., 2014).
Inicialmente se consideraba a los cnidarios junto a los ctenóforos dentro de un único
taxón denominado Coelenterata debido a la cavidad única presente en la mayoría de
las especies. Eso se justificaba por el limitado conocimiento que se poseía de las
especies y especialmente por relacionar los grupos a partir de plesiomorfías
compartidas tales como, su simetría, el aspecto gelatinoso o la cavidad única con
función gastrovascular. No obstante, nuevos métodos aplicados a la sistemática
filogenética de las últimas décadas han permitido confirmar el monofiletismo de
ambos phyla (Genzano et al., 2014).
Dentro de Cnidaria se encuentran los subphylum Anthozoa, Myxozoa y Medusozoa.
y dentro de este último se ubican las clases Cubozoa, Hydrozoa, Polypodiozoa,
Scyphozoa y Staurozoa (ITIS, 2013). Los organismos del subphylum Medusozoa
son organismos casi exclusivamente marinos aunque algunas especies han
colonizado exitosamente aguas continentales, entre las cuales se encuentran los
pólipos del género Hydra y las medusas del género Craspedacusta (Genzano et al.,
2014). Por lo general las medusas presentan ciclos de vida complejos que
comprenden una alternancia entre una fase pelágica, con reproducción sexual
llamada medusa, y una fase bentónica inconspicua y con reproducción asexual
llamada pólipo (Brusca & Brusca, 2003). Stomolophus meleagris es una medusa que
1
pertenece a la clase Scyphozoa y al Orden Rizostomae que engloba a las medusas
con tentáculos marginales y con cuerpos duros (ITIS, 2013).
1.2
Biología de Stomolophus meleagris
1.2.1 Morfología
La medusa en la fase adulta posee una campana en forma globular de
aproximadamente 180 mm de ancho. Debajo de ella se encuentran grandes pliegues
unidos a través de toda su longitud con múltiples bocas abiertas, un manubrio con
brazos orales cortos dicotómicos o irregularmente rameados (Kramp, 1961). La fase
pólipo llega a medir 2 mm de altura, se caracteriza por fijarse al sustrato por medio
de un disco pedal; su cuerpo es alargado y en la parte distal se encuentra fusionado
con un cáliz en forma de cono sobre el cual se halla un disco oral rodeado de 16
tentáculos en organismos completamente desarrollados. Finalmente posee una
prominente probóscide en forma de domo con una boca redondeada o irregular
(Calder, 1982). El pólipo puede vivir varios años, mientras que en la fase medusa
vive de 3 a 6 meses (López-Martínez, 2008).
1.2.2 Distribución espacial y temporal
Del lado del Atlántico podemos encontrar a S. meleagris en la costa sureste de los
Estados Unidos de América, siendo en este sitio una de las especies más
abundantes del género Stomolophus (Calder, 1982); también se le puede hallar en el
Golfo de México, en lugares como Tabasco; y del lado del Pacífico, la medusa bola
de cañón puede ser encontrada desde San Diego (E.U.A.) (Luna, 2011), al igual que
a lo largo del Golfo de California, en regiones como Las Guásimas (Sonora) y La Paz
(B.C.S), extendiendo su distribución hasta el Ecuador y Sudamérica (Lopéz-Martínez,
2008).
2
1.2.3 Reproducción
Fase sexual
Las medusas maduras liberan sus gametos en la columna de agua, donde se fertiliza
el ovocito, se forma el cigoto y posteriormente se da origen a las divisiones
embrionarias que conllevan a la formación de la plánula. La larva está rodeada de
cilios, tiene una apariencia traslúcida, un tanto cilíndrica u oval irregular, mide entre
60-130 µm. La plánula nada en busca de un sustrato para dar inicio a la fase
bentónica, al pólipo (Calder, 1982).
Fase asexual
Inmediatamente fijada la plánula comienza la metamorfosis que dará origen al pólipo.
El pólipo inicial tiene forma de cono y mide entre 200 y 430 µm, desarrolla una boca y
un calyx con tentáculos; poco a poco se va alargando el cuerpo y pasa a convertirse
en un pólipo intermediario. En este estadio ha alcanzado ya una talla que va entre
0.5 a 1.0 mm; ha desarrollado ocho tentáculos, filiformes, contráctiles y con una
armadura de nematocistos. El calyx va adquiriendo una forma más cónica, de color
blanquecino y un tanto traslúcido, aunque el endodermo puede tornarse un poco
anaranjado cuando ha ingerido Artemia sp. En la última fase de desarrollo el pólipo
alcanza una talla superior a los 2 mm, el número de tentáculos incrementa a 16, se
va tornando un poco más blanco pero a la vez a contraluz sigue notándose
traslucido.
En cuanto al endodermo, también se denota anaranjado, como en la fase anterior.
En este momento el pólipo está lo suficientemente maduro para pasar a la siguiente
etapa, la estrobilación (Calder, 1982). En el proceso de estrobilación la boca se
alarga y pasadas las 36 horas los tentáculos ropálicos (entiéndanse esto, como los
primeros tentáculos que el pólipo posee) empiezan a reabsorberse, algunos más
rápido que otros. A las 54 horas de iniciada la estrobilación los tentáculos ropálicos
3
se habrán reabsorbido por completo. Al cabo de 3.5 días (promedio) después de
iniciada la estrobilación, se procederá a la liberación de éfiras, y por lo tanto
representa el paso a la fase planctónica. La éfira mide entre 1.5 y 2 mm, tiene forma
de estrella con ocho brazos denominados ropalios, y un manubrio central pequeño y
cruciforme, compuesto por cuatro labios. A partir de este momento la éfira seguirá
creciendo hasta formar la campana, el manubrio desarrollándose y fusionarse los
brazos orales y finalmente adquirir la forma de una medusa.
Figura 1. Ciclo de vida de la medusa bola de cañón, Stomolophus meleagris (Luna, 2011).
4
El fin reproductivo del pólipo se enfoca en la obtención de dos tipos de producto; el
primero es la generación de nuevos pólipos, mediante gemación, formando
pequeños brotes directamente del cuerpo del pólipo madre. También existe la
formación de estolones que son prolongaciones o elongaciones del cuerpo del pólipo
que permiten transportar al mismo de un lugar a otro. Estas estructuras en contacto
con el sustrato forman pequeños quistes denominados podocistos de donde puede
emerger un nuevo pólipo o permanecer latente durante condiciones de estrés (Arai,
2009). La fase pólipo es de suma importancia en el ciclo de vida de las Scyphozoas,
ya que los clones (pólipos hijo) de los pólipos (pólipos madre) incrementan el tamaño
de la población (Chang-Hoon y Shin-Ichi, 2010). El segundo objetivo de la
reproducción asexual es la generación de medusas juveniles (éfiras) por medio de la
estrobilación, el cual a grandes rasgos es una fisión transversal seguida de una
metamorfosis, misma que se observa hasta después de los 9 días de formado el
pólipo maduro.
Figura 2. Estrobilación de Stomolophus meleagris. a) estróbila temprana con tentáculos lobulares; b)
estróbila temprana con una incisión; c) estróbila temprana con una segunda incisión; d) estróbila
temprana con segmentos en desarrollo; e) estróbila intermedia con reabsorción de tentáculos y
segmentación de las éfiras en desarrollo; f) estróbila tardía con segmentación de éfiras
completamente diferenciadas, y un pólipo basal. Escala 500 µm.
5
1.3
Efecto de factores ambientales en la producción de medusas
Las medusas presentan importantes fluctuaciones demográficas y suele ocurrir que una
especie alcance enormes biomasas un año y prácticamente esté ausente al año
siguiente. Recientemente el estudio de las medusas ha adquirido gran importancia
debido al excesivo y constante crecimiento en sus poblaciones. Las concentraciones
masivas de medusas pueden provocar grandes impactos ecológicos, económicos y
sociales puesto que son carnívoros voraces, competidores y depredadores de peces
(Chang-Hoon y Shin-Ichi, 2010), de huevos y de estadios juveniles principalmente
(Purcell y Arai, 2001). Además representan altas tasas de depredación en poblaciones
de zooplancton, compitiendo por alimento con especies de peces planctívoros de
importancia comercial. Igualmente impactan en la reducción de capturas de los mismos
por la obstrucción de redes de pesca alterando la calidad y cantidad de las capturas
(Graham et al., 2003). El reclutamiento de medusas depende de la producción de éfiras
del pólipo. Diversos estudios han demostrado que el proceso de reproducción asexual en
pólipos puede ser inducido por alteraciones en los factores biológicos, físicos y químicos
del ambiente; entre ellos está la disponibilidad de alimento, salinidad, oxígeno, luz,
fotoperiodo, pH, iodo, tiroxina, simbiosis con zooxantelas o bacterias y temperatura
(Arai,1997; Lucas et al., 2012; Schiariti et al., 2014).
La luz juega un rol sumamente crítico en los cambios hormonales de plantas y animales,
la coordinación de la reproducción con el fotoperiodo y con los ciclos estacionales es
muy común tanto en ecosistemas acuáticos como terrestres; procariontes, protozoarios,
plantas, invertebrados, y vertebrados poseen mecanismos que responden a los ciclos de
luz, diarios o estacionales, lunares y solares. La luz en adición con otros factores como la
temperatura interactúan para regular la producción de melatonina misma que controla los
ritmos circadianos, al igual que la síntesis de otros hormonas como la tiroxina que es
indispensable en la estrobilación en ciertos pólipos de medusas como los de Aurelia
aurita (Purcell, 2007). Se cuenta con poca información sobre cómo influye el factor luz en
la reproducción de los pólipos. En esta tesis se plasma el primer estudio del efecto de la
luz en la reproducción de la fase asexual de la medusa Stomolophus meleagris.
6
2. ANTECEDENTES
Las investigaciones existentes sobre S. meleagris incluyen la descripción del ciclo de
vida (Calder 1982), distribución y abundancia (Gómez-Aguirre 1991, Ocaña-Luna &
Gómez-Aguirre 1999, Segura-Puertas et al. 2003), técnicas de captura y su
importancia como recurso pesquero (Huang 1988, Omori & Nakano 2001),
descripción de su ultraestructura ovárica (Eckelbarger & Larson 1992), análisis de la
actividad proteolítica de proteínas en los tentáculos (Ramos-Puebla et al., 2009),
biología reproductiva y su relación con la variación del contenido de proteínas y
lípidos (triglicéridos y fosfolípidos) (Carvalho-Saucedo et al., 2010, 2011).
Con respecto a la fase pólipo se tienen los estudios realizados por GónzalesValdovinos (2010) quien evaluó el efecto del alimento, sometiendo a los pólipos a
diferentes cantidades de Artemia franciscana, así como también a diferentes
periodos de inanición, concluyendo que entre mayor sea la cantidad de alimento
mayor será el crecimiento del pólipo así como su reproducción. Hernández-Tlapale
(2010) analizó el efecto que tiene la temperatura del agua en la reproducción de la
fase pólipo de Stomolophus meleagris, determinando que a 19° C el tamaño de las
éfiras resultó mayor; sin embargo las temperaturas en el rango 23-27° C favorecen
no sólo la producción de nuevos pólipos, sino también el reclutamiento de una mayor
cantidad de éfiras.
Luna (2011) determinó la resistencia de los pólipos de S. meleagris a condiciones de
hipoxia, así como a la presencia de amonio y cadmio; sugiriendo con base en sus
resultados un amplio potencial de los pólipos para habitar zonas en condiciones de
eutrofización. También se cuenta con la investigación realizada por Castelo-Bautista
(2012) quien evaluó el efecto de la temperatura utilizando la tasa respiratoria como
indicador del estado interno del pólipo, lo que le llevó a concluir que los pólipos
pueden tolerar la temperatura sin cambios en la tasa metabólica en el intervalo 1927°C.
7
Hasta el momento no se cuenta con ningún estudio del efecto de la luz en los pólipos
de Stomolophus meleagris y en general poco se conoce sobre los efectos que tiene
la luz en la reproducción de las Scyphozoas. Custance (1964) fue el primer autor en
demostrar que la intensidad de luz alta (sin registros de cantidad lumínica) está
relacionada con la abundancia de medusas, determinando que altas intensidades de
luz podrían llegar a inhibir la estrobilación en Aurelia aurita, hecho que atribuía a la
aparición de dichas medusas a finales de otoño. Ishii y Shioi (2003) sometieron
pólipos de Aurelia aurita a condiciones de luz (150 Lux) y obscuridad (0 Lux),
obteniendo que un 94% de pólipos estrobilaron durante 65 días para obscuridad y
30% para luz.
Purcell et al., (2009) realizaron el único estudio in situ hasta ahora conocido sobre la
variación interanual de la estrobilación en A. labiata, en el que incluyeron factores
como temperatura, salinidad y luz, concluyendo que la combinación de dichos
factores es de suma importancia en la determinación de la cantidad y el tiempo de
estrobilación del pólipo. Puesto que un alza en la temperatura, la cantidad de
nutrientes y la intensidad de luz, sincronizan la producción de plancton con la
producción de medusas. Aunado a esto Purcell et al., (2009) mencionan que
intensidades muy altas de luz (7488 Lux) pueden inhibir la estrobilación en pólipos de
A. labiata, mientras que cuando la luz es baja (52-150 Lux) se estimula la
estrobilación.
Liu et al., (2009) realizaron un estudio con A. aurita de zonas cálidas y A. labiata de
regiones templadas, a quienes sometieron a 9 condiciones de luz y temperatura. Su
estudio mostró que la generación de nuevos pólipos es mayor con una intensidad de
luz intermedia que va desde los 52 y 150 lux; de igual forma notaron que en la
intensidad de luz más alta (372 lux) la estrobilación disminuía e incluso concluyen
que la luz superior puede llegar a inhibir el proceso. Sus resultados sugieren que la
luz y la temperatura podrían tener efectos aditivos en el momento de la estrobilación.
8
El estudio más reciente fue realizado por Dong et al. (2014), en donde evalúan
diversos factores ambientales, entre los cuales destacan tres intensidades de luz:
800, 400 y 0 Lux. Sus resultados mostraron muy pocas diferencias significativas con
respecto a las diferentes intensidades de luz, y concluyen que los pólipos de
Nemopilema nomurai están adaptados para sobrevivir, crecer y reproducirse en los
estuarios y entornos cercanos a la costa.
9
3. JUSTIFICACIÓN
Como ya se ha mencionado anteriormente, el incremento en las poblaciones de
medusas es el reflejo del éxito reproductivo del pólipo. La mayoría de los trabajos
sobre el efecto que tiene la luz en los pólipos y la producción de medusas están
basados principalmente en Aurelia aurita y Aurelia labiata, y no existe ninguno
estudio en Stomolophus meleagris. Por lo que en el presente trabajo se evaluó el
efecto de la luz en la reproducción de la fase pólipo de S. meleagris; aportando
información que permitirá entender a mayor detalle cómo influye el factor luz en el
control de la reproducción del pólipo, y por ende en la proliferación masiva de
medusas.
10
4. HIPÓTESIS
La luz tiene un efecto en la reproducción asexual de la fase pólipo de la medusa bola
de cañón, Stomolophus meleagris. Bajo condiciones de iluminancia alta se espera
que la estrobilación se incremente; mientras que bajo condiciones de obscuridad la
estrobilación se detenga, por lo que el pólipo generará mayor cantidad de podocistos
como estrategia reproductiva. La supervivencia será mayor en una condición
intermedia de luz-oscuridad (penumbra) donde el pólipo equilibre la producción de
podocistos y la estrobilación.
11
5. OBJETIVO GENERAL
Evaluar el efecto de la luz en la reproducción asexual de la fase pólipo de la medusa
bola de cañón, Stomolophus meleagris.
Objetivos específicos
1. Determinar la frecuencia de estrobilación (el número de éfiras producidas) y el
número de podocistos generados en pólipos de S. meleagris sometidos a tres
condiciones lumínicas: luz, penumbra, obscuridad.
2. Determinar el crecimiento y la supervivencia en pólipos de S. meleagris sometidos a
tres condiciones luminicas: luz, penumbra, obscuridad.
12
6. MATERIAL Y MÉTODOS
El 15 de mayo del 2014 se colectaron medusas maduras en la zona llamada “Brisa
Mar” en la Bahía de La Paz, B.C.S, México (110°27´21.0” W y 24°11’01.11” N), las
cuales fueron trasladadas al Laboratorio de Respiración ubicado en las instalaciones
del CIBNOR La Paz, B.C.S., donde se esperó a que desovarán con el fin de producir
bajo condiciones controladas los pólipos para el estudio. Se seleccionaron sólo
pólipos primarios (pólipos que emergieron directamente de un cigoto) para este
estudio. Se determinaron tres tratamientos que consideran tres condiciones de
intensidad luminosa: Luz (Lz), Penumbra (Pb) y Obscuridad (Ob). Para cada
tratamiento se adecuó la iluminancia con la ayuda de lámparas para acuario. Para el
tratamiento “Lz”, se estableció una intensidad lumínica promedio de 400 Lux, la cual
representa el promedio de la intensidad luminosa registrada durante el mes de mayo
in situ mediante registradores electrónicos de alta frecuencia marca HOBO® los
cuales fueron colocados a 0.5 metros bajo la superficie del agua, a la misma
profundidad y en la misma zona de colecta de medusas. Para “Pb”, se consideró
una disminución del 50% (200 Lux) y para “Ob” se mantuvo en ausencia de luz (0
Lux). Los pólipos de los tratamientos Lz y Pb fueron sometidos a un fotoperiodo de
12 luz - 12 obscuridad, mismo que se reguló con ayuda de un timer, mientras que
para Ob se mantuvo obscuridad total a lo largo del experimento.
Para cada tratamiento se manejaron tres réplicas, en tres diferentes peceras que
fueron previamente pintadas de negro y forradas con papel aluminio (Figura 4), con
la finalidad de impedir el filtrado de luz dentro de la pecera. En contenedores de
acrílico se asignaron grupos de seis pólipos, con triplicado para cada tratamiento, y a
la vez cada pólipo se colocó de manera individual en frascos de plástico de 25 ml con
tapa de malla, que permitió el intercambio de agua entre la pecera y el frasco de
plástico, pero al mismo tiempo impidió la salida de las éfiras de manera similar al
sistema utilizado por Hernández-Tlapale (2010). Los 54 pólipos se sometieron a las
mismas condiciones de salinidad (36 ups) y temperatura (26°C). La elección de dicha
temperatura, fue en base a la utilizada en estudios preliminares (Hernández-Tlapale,
13
2010) para pólipos de S. meleagris en cautiverio, ya que no afecta la reproducción.
Los pólipos fueron alimentados con Artemia franciscana ad libitum una vez por
semana.
Tanto los pólipos, podocistos y éfiras, fueron sometidos incidentalmente una vez por
semana, un máximo de cinco minutos a intensidades de luz fijas (800 lux) durante su
observación y medición en un microscopio estereoscópico (Motic). Los pólipos fueron
acondicionados durante dos semanas al frasco para permitir que se fijaran al fondo y
después fueron sometidos a los tratamientos experimentales donde permanecieron
durante seis semanas. Cada semana se registró el número de podocistos formados,
pólipos hijo, número de éfiras liberadas, talla del pólipo madre y supervivencia.
Una vez obtenidos los datos se procedió con los estadísticos, para lo cual se utilizó el
programa Statistica StatSoft® versión 7, iniciando con las pruebas de normalidad bajo
los supuestos de Lilliefors, Shapiro-Wilk y Kolmogorov-Smirnov. Seguido de esto se
hizo el análisis de medianas Kruskal-Wallis, correspondiente al número de pólipos
hijo y podocistos producidos, debido que al menos uno de los datos no resultó
normal; mientras que para el crecimiento del pólipo madre y el número de éfiras
liberadas se aplicó ANDEVA de una vía. En cuanto a la tasa de crecimiento individual
del pólipo madre, se consideró el periodo entre cada estrobilación con el fin de
estandarizar, debido a que el pólipo crece previo a la estrobilación y decrece a
consecuencia de la liberación de las éfiras. Los datos que no mostraron variación en
la talla del pólipo madre no fueron considerados en el cálculo, puesto que se
consideró como crecimiento exclusivamente al incremento en la talla longitudinal
(dado que algunos pólipos tienden a reducir su tamaño), lo que engloba de la base
del pólipo hasta la parte superior de la probóscide; pasando inicialmente de 18
pólipos para cada tratamiento a un tamaño de muestra de 8, 12 y 6 para Luz,
Obscuridad y Penumbra, respectivamente. Para el análisis de estos datos se utilizó
y modificó la fórmula de “rango de crecimiento” propuesta por Uye y Shimauchi
(2005), quedando finalmente de la siguiente forma:
14
Donde:
g = rango de crecimiento
tf = talla final
ti = talla inicial
t = tiempo
Figura 3. Mapa de la Bahía de La Paz que muestra la localización de la zona de colecta de los
organismos maduros de Stomolophus meleagris, y la ubicación del Laboratorio de Respiración en el
CIBNOR (Tomado de Hernández-Tlapale).
15
Figura 4. Diseño experimental, contenedores. a) Frasco de plástico de 25 ml con tapa de malla, en
donde fueron colocados los pólipos de manera individual; b) y c) contenedores de acrílico.
Figura 5. Diseño experimental, peceras pintadas de negro (a) y forradas de papel aluminio (b) para
impedir el filtrado de luz dentro de las mismas; c) cultivo de Artemia franciscana ad libitum, con el que
los pólipos fueron alimentados una vez por semana.
16
7. RESULTADOS
Podocistos
A partir de la primera semana se observó la formación de podocistos en el
tratamiento Luz, con un máximo en la quinta semana (Figura 7) y una producción
total de 23 podocistos al cabo de las seis semanas de experimentación (Figura 6). En
cuanto a Obscuridad, se observó la formación de podocistos a partir de la tercera
semana (Figura 7) y se registró una producción total de nueve podocistos al finalizar
las seis semanas de experimentación. En contraste para el tratamiento “Penumbra”
no se tuvo ningún registro de formación de podocistos (Figuras 6 y 7).
25
N° de Podocistos
20
15
10
5
0
0%
50%
100%
Iluminancia (%)
Figura 6. Variación en la formación de podocistos en los diferentes tratamientos de iluminancia,
Obscuridad 0%, Penumbra 50% y Luz 100% (400 lux), en pólipos de Stomolophus meleagris.
17
7
6
N° de Podocistos
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
Tiempo (semanas)
Penumbra
Luz
Obscuridad
Figura 7. Producción de podocistos durante 6 semanas de exposición a los diferentes tratamientos de
iluminancia, Obscuridad 0%; Penumbra 50% y Luz 100% (400 lux), en pólipos de Stomolophus
meleagris.
Pólipos
La producción de pólipos (pólipos hijo) a lo largo del experimento fue mayor en el
tratamiento Luz (Figura 9), teniendo así al menos un pólipo nuevo de la primera a la
cuarta semana, también se puede apreciar que la producción de pólipos va
disminuyendo en las últimas semanas. En cambio en el tratamiento Obscuridad la
producción va aumentando y presenta el máximo (tres pólipos) en la última semana.
Teniendo una producción total de siete pólipos para Luz, cuatro para Obscuridad y
cero para Penumbra (Figura 8).
18
8
7
N° de Pólipos
6
5
4
3
2
1
0
0%
50%
100%
Iluminancia (%)
Figura 8. Variación en la formación de pólipos hijo en los diferentes tratamientos de iluminancia,
Obscuridad 0%, Penumbra 50% y Luz 100% (400 lux), en pólipos de Stomolophus meleagris.
4
N° de Pólipos
3
2
1
0
1
2
3
4
5
Tiempo (semanas)
Penumbra
Luz
Obscuridad
6
Figura 9. Pólipos hijo producidos semanalmente a lo largo del experimento en los diferentes
tratamientos, Obscuridad 0%, Penumbra 50% y Luz 100% (400 lux), en pólipos de Stomolophus
meleagris.
19
En la figura 10 se puede observar la cantidad de pólipos hijo que eclosionó de los
podocistos; obteniendo como tratamiento más productivo a Obscuridad, con 44.4%
de eclosiones, mientras que en Luz solo se desarrollaron el 30.4% de los podocistos.
N° de Pólipos y Podocistos
25
20
15
10
5
0
0%
50%
100%
Porcentaje de iluminancia
Podocistos
Pólipos
Figura 10. Pólipos hijo que eclosionaron de los podocistos en los diferentes tratamientos de
iluminancia, Obscuridad 0%, Penumbra 50%
y Luz 100% (400 lux), en pólipos de Stomolophus
meleagris.
Éfiras
En la figura 11 se muestra el reclutamiento de éfiras a lo largo de las 6 semanas de
experimentación. En los tres tratamientos hubo reclutamiento de éfiras desde la
primera semana aunque la mayor cantidad se obtuvo en el tratamiento de Luz con 10
éfiras durante la primera semana. Sin embargo, el reclutamiento en el tratamiento de
Luz fue disminuyendo paulatinamente y a partir de la cuarta semana ya no se
observaron éfiras, para un total de 21 éfiras producidas en las 6 semanas de
experimentación (Figura 12). En cambio, el tratamiento Obscuridad produjo el doble
de éfiras, con un total de 43, a lo largo de las 6 semanas de experimentación,
teniendo un pico de producción en la última semana (86 % de la producción total).
Para el tratamiento de penumbra la producción de éfiras fue mínima (4 éfiras).
20
40
35
30
N° Éfiras
25
20
15
10
5
0
1
2
3
4
5
6
Tiempo (semanas)
Penumbra
Luz
Obscuridad
Figura 11. Variación en el reclutamiento de éfiras durante 6 semanas de experimentación en los
diferentes tratamientos, Obscuridad 0%, Penumbra 50% y Luz 100% (400 lux), en pólipos de
Stomolophus meleagris.
50
45
40
N° de Éfiras
35
30
25
20
15
10
5
0
0%
50%
100%
Iluminancia (%)
Figura 12.
Variación en la liberación de éfiras en los diferentes tratamientos de iluminancia,
Obscuridad 0% Penumbra 50% y Luz 100% (400 lux), en pólipos de Stomolophus meleagris.
21
En la Figura 13 se muestra la variación en el número de pólipos madre registrada
durante las 6 semanas de experimentación. La menor supervivencia (11%) se
presentó en la semana 5 en el tratamiento de Penumbra, mientras que para los
tratamientos de Luz y Obscuridad se registró una supervivencia similar (67, 61%
N° de Pólipos
respectivamente) al final del experimento.
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
0
1
2
3
4
5
6
Tiempo (semanas)
Penumbra
Luz
Obscuridad
Figura 13. Variación en la supervivencia de pólipos madre durante 6 semanas de experimentación en
los tres tratamientos experimentales, Obscuridad 0%, Penumbra 50% y Luz 100% (400 lux), en
pólipos de Stomolophus meleagris.
En la Tabla 1 se muestran los valores p arrojados por el análisis de medianas de
Kruskal-Wallis y por el análisis de medias ANOVA. Se puede apreciar que al menos
un tratamiento (Penumbra, Luz, Obscuridad) de las condicionantes (Crecimiento del
pólipo madre, formación de podocistos y número de éfiras reclutadas) es diferente.
En base a la prueba a posteriori realizada (Tukey HSD para tamaños de muestra
desiguales) para el crecimiento del pólipo madre el único tratamiento que resulto
diferente fue Obscuridad, obteniendo una p < 0.01 en contraste con los tratamientos
Luz y Penumbra; y en cuanto a la prueba a posteriori para el número de éfiras (Tukey
HSD Test) todos los tratamientos (Lz, Pb, Ob) resultaron diferentes (p > 0.05, en
todos los casos).
22
Tabla I. Pruebas estadísticas para las cuatro diferentes condicionantes, bajo el criterio de KruskalWallis (datos anormales) y análisis de varianza (datos normales).
ANOVA
KRUSKAL-WALLIS
Crecimiento del
Éfiras
Pólipos
pólipo madre
reclutadas
hijo
(F (2,23) = 13.92;
(F (2,54) = 8.4615;
(F (2,54) = 5.47;
(F (2,54) = 8.99;
P = 0.001)
P = 0.01)
P = 0.06) NS
P = 0.011)
Podocistos
En la Figura 14 se muestra la tasa de crecimiento del pólipo madre a los diferentes
tratamientos experimentales. En Obscuridad la tasa de crecimiento fue de 0.0077 ±
0.0007 mm/día, mientras que para Penumbra y Luz la tasa de crecimiento fue
negativa y varió de 0.002857 ± 0.001 a 0.001696 ± 0.0009 mm/día, respectivamente.
Figura 14. Tasa de crecimiento del pólipo madre a los diferentes tratamientos experimentales,
Obscuridad 0%, Penumbra 50% y Luz 100% (400 lux), en pólipos de Stomolophus meleagris.
23
En la Tabla II se aprecia el número total de podocistos, pólipos, éfiras, el crecimiento
del pólipo madre en mm/día, así como la supervivencia del pólipo madre para los
diferentes tratamientos.
Tabla II. Tabla comparativa de los resultados obtenidos en los diferentes tratamientos Luz,
Penumbra y Obscuridad.
Tratamientos
Luz
Penumbra
Obscuridad
(400 lux)
(200 lux)
(0 lux)
Podocistos
23
0
9
Pólipos
7
0
4
Éfiras
21
4
43
Crecimiento pólipo
0.0017
0.0029
0.0077
madre
± 0.0009 mm/día
± 0.001 mm/día
± 0.0007 mm/día
67%
11%
61%
Supervivencia
pólipo madre
24
Figura 15. Pólipos de Stomolophus melegris expuestos a tres condiciones lumínicas (400, 200, 0 lux).
a) Pólipo completamente desarrollado, con 16 tentáculos lobulares; b) Pólipo con estolón; c) Estróbila
temprana con tres incisiones.
Figura 16. Estróbila y éfiras de Stomolophus meleagris, expuestos a tres diferentes condiciones
lumínicas (400, 200, 0 lux). a) Estróbila tardía con segmentación de éfiras completamente
diferenciadas; b) Éfira recién liberada; c) Seis éfiras desprendidas del mismo pólipo.
25
8. DISCUSIÓN
En los últimos años el estudio de las medusas ha adquirido mayor importancia
debido al incremento súbito de blooms, que han ocasionado trastornos socioeconómicos importantes (Dong et al., 2010). La medusa bola de cañón presenta
abundancias masivas de manera temporal, lo cual la ha llevado a ser aprovechada
como un recurso pesquero. Pocos son los estudios sobre la reproducción asexual de
Stomolophus meleagris, considerando que el reclutamiento de nuevas medusas está
asociado al proceso de estrobilación del pólipo, por lo que entender los factores que
afectan a la estrobilación y el número de éfiras reclutadas permitirían tener un
manejo pesquero sustentable (Pauly et al., 2009).
La reproducción asexual se ve afectada por distintos cambios en el ambiente; si la
temperatura incrementa se acelera la aparición de éfiras en Aurelia labiata de zonas
templadas (Purcell, 2007), al igual que en Aurelia aurita de zonas tropicales (Liu et
al., 2009), y que en S. melagris en cautiverio (Hernández-Tlapale, 2010). Si la
salinidad decrece, la precede la aparición de medusas de A. labiata (Purcell et al.,
2009). Si hay un cambio en la alimentación este mismo se ve reflejado en la
estrobilación (Purcell, 2007; Purcell et al., 2009). Y generalmente si la luz se
incrementa también lo hace la producción de éfiras (Loeb, 1973; Purcell, 2007;
Purcell et al, 2009).
Investigadores como Purcell (2007, 2009), Dong et al. (2014) y Liu et al. (2009),
señalan que la luz es un factor fundamental para la reproducción del pólipo, pero
hasta el momento se desconoce la causa. Purcell (2007) especula que hormonas
como la melatonina y la serotonina son sintetizadas en proporción a la exposición de
luz en los pólipos de A. labiata, e incluso indica que la señal luminosa puede ser más
importante como disparador de la estrobilación que la temperatura en esta especie,
además sugiere que este mecanismo podría estar presente en otros cnidarios. Los
pólipos de A. aurita requieren iodo y sintetizar tiroxina durante la estrobilación
(Spangenberg, 1977). En Renilla renilla, se presenta melatonina en determinado ciclo
26
estacional (Mechawar y Anctil, 1997); para Stomolophus sp. el presente estudio es el
primero relacionado con las intensidades lumínicas.
Custance (1964) argumentaba que la luz intensa (no reporta la cantidad de lux)
inhibía la estrobilación en A. aurita; cuatro décadas después Ishii y Shioi (2003)
mencionarón que la obscuridad representaba la condición idónea para la
reproducción asexual de dicha especie. Los pólipos de Chrysaora quinquecirrha se
reproducen en verano, cuando la intensidad lumínica aumenta (Loeb, 1973). En
cambio otras condiciones lumínicas completamente diferentes resultan más
beneficiosas en otras especies, Purcell y colaboradores (2009) realizaron un estudio
con una población de A. labiata in situ en donde concluyeron que las intensidades de
luz intermedias que van desde los 52 a los 150 lux son las ideales para dicha
medusa; mismas intensidades de luz que son similares a las planteadas para el
tratamiento Penumbra en nuestra hipótesis, tratamiento del cual se esperaba que el
pólipo equilibrará la producción de podocistos y la estrobilación aunado a una mayor
supervivencia, sin embargo Penumbra resulto una condición negativa, debido a su
mínima producción de éfiras (cuatro) y nula producción de pólipos y podocistos.
Contrario a nuestra hipótesis, la supervivencia más alta (66%) y la mayor producción
de podocistos se presentó a 400 lux (tratamiento Luz), lo cual coincide con lo
encontrado por Dong et al. (2014) para los pólipos de Nemopilema nomurai
(Rhizostomae), quienes también presentarón alta supervivencia y mayor producción
de podocistos a intensidades de 400 lux. En Obscuridad la supervivencia también fue
relativamente alta (61%), pero difirió de Luz en la producción de podocistos, debido a
que se redujo aproximadamente un 72%.
En cnidarios se generaliza la producción de podocistos como un mecanismo de
defensa en respuesta a los cambios ambientales negativos para el pólipo, en donde
el mismo organismo se enquista para protegerse (Schiariti et al., 2014). El
tratamiento Penumbra fue el de menor supervivencia (11%) lo que indica una
evidente situación negativa para el pólipo. Sin embargo, no se produjo ningún
podocisto en este tratamiento, lo que denota que la formación de podocistos no debe
27
ser asociada exclusivamente a un mecanismo ante situaciones de estrés como lo
mencionanan Schiariti et al. (2014).. En particular los pólipos de S. meleagris tienen
la capacidad innata de generar podocistos de manera constante, como se observa
en el tratamiento de Luz a lo largo de las seis semanas de experimentación (Figura
7), situación que ya ha sido reportada anteriormente por González-Valdovinos (2010)
para S. meleagris y por Arai (2009) para Aurelia sp. Es importante resaltar que la
producción de podocistos como estrategia reproductiva, está vinculada con la
generación de nuevos pólipos, que a su vez incrementan la población de medusas
por medio de la estrobilación.
Como es bien sabido, el control poblacional de las Scyphozoas está en la fase
asexual (Arai, 1997). Sin embargo, el que haya habido un mayor número de
podocistos en el tratamiento Luz, no aseguró el éxito de este en la generación de
nuevos pólipos, puesto que a lo largo del experimento no todos los quistes se
desarrollaron como pólipos. De los 23 podocistos producidos en el experimento Luz,
sólo el 30.4% (siete podocistos) se desarrolló; sin embargo de los nueve podocistos
producidos en el experimento Obscuridad, el 44.4% siguió su proceso (Figura 10).
Hasta el momento no se sabe en dónde se encuentran los pólipos en campo, mismo
que ha sido relacionado con un difícil monitoreo por su reducido tamaño (2 mm
promedio), motivo por el cual los estudios de la fase asexual para S. meleagris son
escasos (Hernandez-Tlapale, 2010). Al igual que lo propuesto por Ishii y Shio (2003)
para A. aurita, y con base a nuestros resultados obtenidos, sugerimos que los pólipos
de S. meleagris podrían estar fijados entre rocas, construcciones, barcos, e incluso
entre los macroalgas; lugares en donde las intensidades de luz son muy bajas, casi
nulas y que además brindan protección.
La talla del pólipo y la producción de éfiras están directamente relacionadas, puesto
que los pólipos de Obscuridad fueron mucho más grandes que el resto (Tabla I,
Figura 14) lo esperado era que la producción de éfiras resultará igualmente mayor.
Supuesto que fue corroborado obteniendo un reclutamiento del 62.3% de la
producción total de éfiras, contra 31.8% para Luz y 5.9% para Penumbra (Figura 12).
28
Los análisis estadísticos propusieron que al menos en uno de los tratamiento el
reclutamiento de éfiras fue significativamente diferente (F (2,54) = 8.4615; P = 0.01),
sin embargo la prueba a posteriori no denoto ningún tratamiento en particular como
el diferente, sino que indicó que todos los tratamientos en esta condicionante son
diferentes (p > 0.05 en todos los casos). No se pudo medir el tamaño de las éfiras,
debido a que estas tenían los brazos contraídos, no obstante a lo largo del
experimento se pudo apreciar a las éfiras de Obscuridad mucho más grandes que las
de Luz.
Aunque es difícil denotar diferencias significativas entre los tratamientos Luz y
Obscuridad para los pólipos hijo formados y las éfiras reclutadas con base en la
observación que se tuvo en este experimento, podemos proponer dos estrategias
reproductivas para S. meleagris. La primera, “colonización” misma que se da por
medio de la producción constante de podocistos, que conllevan al desarrollo de
pólipos, y estos mismos a la producción de más podocistos, tal y como se observó en
los pólipos expuestos a 400 lux. La segunda estrategia reproductiva esta aunada a
una mayor liberación de éfiras que eventualmente conducirán a una mayor cantidad
de “medusas”, mismo suceso que es favorecido en ausencia de luz (0 lux).
Con base en lo observado en el tratamiento Penumbra y considerando que para S.
meleagris la luz estimula la producción de podocistos mientras que la obscuridad por
su parte estimula la liberación de éfiras, nos surge la premisa de que al colocar los
pólipos en una intensidad intermedia de luz no se activa en ellos ese estimulo que
conduce a elegir alguna de las dos estrategias reproductivas, ya que no tienen las
condiciones lumínicas adecuadas y por consiguiente el pólipo se confunde y
eventualmente decae.
Investigadores como Purcell y colaboradores (2009) han propuesto hipótesis sobre
los efectos aditivos de la luz, la temperatura, la salinidad y la disponibilidad de
alimento, y como estos en conjunto influyen en la reproducción de las Schyphozoas,
e incluso coinciden en que dichas condiciones ambientales estimulan la producción
29
de zooplancton, mismo que será el alimento para las medusas recién producidas. Así
fue observado in situ para A. labiata, cuando los valores de dichos factores
ambientales comenzaron a aumentar sobrepasando los mínimos anuales y seguido
de esto la estrobilación también se disparó, lo que sugiere que son aún más
relevantes las fluctuaciones que se dan en los factores externos que su estabilidad
para fomentar la reproducción asexual de las medusas; en el caso de nuestro estudio
las muestras se colocaron a intensidades fijas de Luz, sería interesante evaluar los
efectos que se producen en la reproducción asexual de Stomolophus meleagris al
fluctuar las intensidades de luz y al combinar este factor con otros, como la
temperatura.
30
9. CONCLUSIONES

S. meleagris presenta dos estrategias reproductivas, una aunada a la
colonización (formación de podocistos para 400 lux) y otra aunada a una
mayor
liberación de éfiras que eventualmente se desarrollarán como
medusas (0 lux).

El tratamiento Obscuridad (0 lux) presento la eclosión de podocistos más alta
(44.4%), por lo que nos conlleva a sugerirlo como mejor experimento.

200 lux (Penumbra) no es una buena intensidad lumínica para mantener en
cautiverio a pólipos de S. meleagris, ya que presento una cero producción de
podocistos y por ende de pólipos.

Las éfiras del tratamiento Obscuridad fueron más grandes que las de los
tratamientos Luz y Penumbra.

A 400 lux la producción de podocistos y pólipos es más rápida y constante, sin
embargo eventualmente toda la población decae mucho más rápido que en el
tratamiento Obscuridad.

A 0 lux se obtuvo una mayor producción de éfiras, que conllevarán a una
mayor cantidad de medusas.
31
10.
RECOMENDACIONES

Determinar el tamaño de las éfiras por el efecto de la cantidad de luz.

Evaluar los efectos aditivos de los factores ambientales: luz, alimentación,
temperatura, salinidad.

Experimentar con intensidades aún mayores de luz, 600 u 800 lux.

Variar las intensidades lumínicas, pasar de Penumbra a Luz, de Luz a
Obscuridad y viceversa, para poder comparar con lo realizado por Purcell et
al. (2009) en donde mencionan que las fluctuaciones son más relevantes que
la estabilidad del factor.

Evaluar los efectos que tiene la luz de la luna (luz azul) sobre S. meleagris, ya
que se tiene la premisa de que podría afectarle al igual que a otros cnidarios.

Más tiempo de experimentación, ya que en este estudio los pólipos sólo se
sometieron a 6 semanas debido al huracán Odile y los estragos ocasionados
en las instalaciones del CIBNOR La Paz. Esto ayudaría a evaluar si existe un
“agotamiento reproductivo” aunado a la intensidad lumínica. Con esto hago
referencia a lo observado por Hernández-Tlapale (2010), quien menciona que
un pólipo madre va disminuyendo la producción de pólipos con relación al
tiempo, asociado a un decremento en la talla del pólipo madre.

Realizar análisis endocrinos, para determinar si en S. meleagris al igual que
en otras medusas la luz estimula la producción de hormonas que activan la
reproducción.
32
11. ANEXOS
Tabla III. Diferentes estrategias reproductivas en medusas con base en distintas intensidades de luz
hasta ahora estudiadas en la literatura.
Especie
Penumbra
Luz
Obscurid Observacio
ad
nes
Fuente
Experimentaron
Aurelia
Estrobilación,
incluso con
labiata
podocistos
7488 lux, el
Purcell, 2007
pólipo se inhibió
Cyanea
nozakii
Crecimiento
Mayor índice
del pólipo (400
reproductivo que
lux)
a 800 o 1200 lux
Rhopilema
Podocistos
esculentum.
(400 lux)
supervivencia,
crecimiento y
nomurai
podocistos
Ellos llaman
Mayor
crecimiento
(400 lux)
Aurelia
Estrobilación (52-
aurita
150 lux).
A. aurita
2012
Lu et al., 1997
Alta
Nemopilema
Sun et al.,
altas
intensidades de
luz de 800 a
Dong et al.,
2014
1200 lux
Liu et al., 2009
Agua fría 20°C
Purcell, 2009
Estrobilación
Incluso ocho
Ishii y shioi,
veces mayor
2003
producción de
éfiras que a 156
Custance,
lux (penumbra)
1964
33
12. LITERATURA CITADA
Arai M. N. 1997. A Funcional Biology of Scyphozoa. First edition. Chapman & Hall.
Gran Bretaña. 316 p.
Calder D. R. 1982. Life history of the cannonball jellyfish, Stomolophus meleagris L.
Agassiz, 1860 (Scyphozoa, Rhizostomida). Biol. Bull. 162:149-162.
Castelo-Bautista B. 2012. Efecto de la temperatura en el metabolismo respiratorio en
la fase pólipo de la medusa bola de cañón Stomolophus meleagris L. Agassiz,
1890 (Scyphozoa, Rhizostomida). Tesis de licenciatura. Universidad
Autónoma de Baja California Sur. La Paz, B.C.S. 58 p.
Condon R.H., C.H. Lucas., K.A. Pitt, y S. Uye. 2014. Jellyfish blooms and ecological
interactions. Marine Ecology Progress Series. 510:109-110.
Custance D.R.N. 1964. Light as an inhibitor of strobilation in Aurelia aurita. Nature.
204:1219-1220.
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