Aparato urogenital
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Esplacnología – aparato urogenital – introducción Miércoles, 14 de abril de 2004 Aparato urogenital Introducción Los órganos urinarios son los riñones, que producen la orina por filtración. La orina es transportada por los uréteres hasta la vejiga urinaria, de la que es expulsada vía uretra. La uretra es muy larga en el macho y contiene dos porciones (pelviana y peniana); en la hembra, la uretra es pélvica, y es corta. Los órganos genitales son órganos reguladores a nivel hormonal. Los ovarios, aparte de producir hormonas expulsan los óvulos. Los óvulos son recogidos por los oviductos (las trompas de Falopio) que desembocan en el útero. El útero comunica con la vagina vía cérvix: la vagina comunica directamente con el exterior. En el macho, los testículos producen y expulsan los espermatozoides, que son expulsados hacia el exterior del testículo vía el conducto deferente, que desemboca en la uretra. Órganos urinarios El riñón es el órgano urinario par exelance. Filtra la sangre y la plasma sanguínea, regula la cantidad de agua y el equilibrio hídrico de la sangre y del cuerpo, mantiene la homeostasis: regula el pH de la sangre y su fluidez mediante el control de la concentración sanguínea de ciertos electrolitos, como Ca2+, Na+ y Cl–. El riñón posee gran capacidad de reabsorción de agua: en un perro grande, la cantidad diaria de sangre filtrada es entre 100 y 200 litros; la cantidad diaria de orina es entre 1 y 2 litros. La unidad funcional del riñón es la nefrona renal. Un riñón canino contiene hasta 500,000 nefronas; el riñón de una vaca contiene entre 1 y 4 millones de nefronas. El riñón no es capaz de generar nuevas nefronas – el número de nefronas al nacimiento es final, y el riñón va perdiendo nefronas a lo largo de la vida. Las nefronas se ven afectadas por compuestos de altos pesos moleculares, como los complejos anticuerpoantígeno. Por tanto, una infección duradera no renal puede causar daño al riñón. Para saber si el riñón está funcionando bien, se puede analizar ciertas sustancias, como la creatinina (sustancia final del metabolismo muscular) que independientemente de la dieta su concentración plasmática es estable – solo cuando el riñón está afectado, su nivel sanguíneo sube. Formación del riñón En los mamíferos, los riñones se forman a partir de tres esbozos: pronefros, mesonefros y metanefros (aparecen en este orden). Los tres son de origen mesodérmico formados de mesodermo intermedio que se encuentra paralelo a los somitos. También participa en su formación el epitelio celómico. Todos esbozos se encuentran en el nefrotomo – una linea paralela a los somitos. Esplacnología – aparato urinario – riñón Miércoles, 14 de abril de 2004 El pronefros (celeste) es el primero en aparecer. Su forma es de 7-8 pares de tubos que se forman a nivel cervical embrionario, dorsalmente al corazón. Todos los tubos del pronefros se unen para formar un conducto pronéfrico (amarillo) que llega hasta la cloaca. Los tubos desaparecen dentro de pocos días, pero el conducto permanece, y participa en el macho en la formación de parte de los conductos genitales. Cuando desaparecen los tubos del pronefros (naranja), aparece el mesonefros. Éste es más grande y ocupa el tórax. Cranealmente es segmentado, y en la parte caudal es mas compacto. Se forman entre 70 y 80 túbulos mesonéfricos, que desembocan en el conducto pronéfrico, que ya cambia de nombre a conducto mesonéfrico. Esta estructura permanece de forma activa en el macho, formando el epidídimo y el conducto deferente. Dentro del mesonefros hay plexos arteriosos. Hay comunicación entre los plexos arteriosos con el conducto mesonéfrico por los túbulos mesonéfricos. A las 8-10 semanas de la gestación de la vaca y la yegua desaparece la mayoría de los túbulos mesonéfricos, y entonces aparece el tercer esbozo – el metanefros. El metanefros ya se forma a nivel pélvico, y contiene dos partes: blastema renal (rojo), que da lugar al riñón propio y el brote uretral (verde), que da lugar al uréter adulto, pelvis renal y conductos colectores. El brote renal desemboca en el conducto mesonéfrico, y enseguida este intenta independizarse del conducto, así que desemboca directamente en el conducto alantoideo. También se dividen de forma continuada en el polo cercan al blastema renal. La división es dicotómica – de uno a dos etc. El brote se divide de tal manera que forma el uréter pero también la pelvis renal y los conductos colectores dentro del riñón adulto. Estas tres estructuras presentan gran diferencia entre especies y ayudan diferenciarlas. El blastema renal da lugar a las nefronas renales. La nefrona contiene un plexo arterioso denominado glomérulo y un túbulo metanéfrico alargado que gira alrededor de si mismo. Jueves, 15 de abril de 2004 Esplacnología – aparato urinario – riñón Jueves, 15 de abril de 2004 La vejiga y la uretra se forman a partir de la parte más caudal del alantoides, denominada seno urogenital. Las dos se forman como dilataciones del alantoides. Cuando está formado el metanefros aún existe la cloaca comuna, que no está abierta al exterior sino que está recubierta por la membrana cloacal. Con el tiempo aparece un septo urorectal que separa intestino posterior del alantoides, mientras la cloaca disminuye de tamaño. Al final, el septo consigue separar intestino posterior de alantoides. Aun así, los dos permanecen cerrados por dos membranas: membrana anal (intestino posterior) y membrana urogenital (seno urogenital). Una malformación común es la falta de perforación de una de estas membranas, que causa problemas de eliminación en el animal. La piel que rodea estas dos membranas se conoce como perineo, y presenta modificaciones. El seno urogenital está comunicado con la vesícula alantoidea por el uraco, que es un tubo. En la hembra, desemboca en el vestíbulo genital. En el macho, se forma la uretra pelviana, en la cual desemboca el conducto deferente. Una malformación que puede ocurrir es la persistencia del uraco (frecuente en potros). Al cortar el cordón umbilical, se corta también el uraco, que no degenera y causa que el animal elimine orina vía ombligo constantemente. Anomalías Agenesia renal. No se forma de todo el riñón. Si no se forma solo un riñón, el animal puede vivir perfectamente porque el riñón puede recompensar la falta del otro. Si no se forman los dos, es una malformación fatal que causa la muerte del animal pocos días después el nacimiento. Hipoplasia renal. Los dos riñones se forman, pero con menos nefronas. Hay algunas razas de perro que son predispuestos a este tipo de malformación, como el Cocker. Los animales que la tengan pueden vivir toda su vida sin presentar ningún síntoma, y la malformación solo será detectada durante la necropsia. Esplacnología – aparato urinario – riñón Jueves, 15 de abril de 2004 Riñón poliquístico. Degeneración de los riñones debida a falta de desembocadura de las nefronas. Los riñones se llenan de agua y degeneran. Riñones y uréter ectópicos. El riñón ectópico no presenta ningún problema. El uréter ectópico puede presentar un problema – si no desemboca en la vejiga (por ejemplo, si desemboca directamente en la uretra), aparece incontinencia urinaria – el animal no retiene la orina en la vejiga, sino que sale constantemente, a medida que se forma en los riñones. Uraco persistente. Descrito anteriormente. Riñón adulto Los riñones adultos se encuentran en posición lumbar, tocando la pared dorsal del abdomen. El riñón derecho está en contacto con el hígado, por tanto está más fijado y más craneal riñón izquierdo. En la vaca, el riñón izquierdo se encuentra desplazado a la derecha, ya que la mitad izquierda de la cavidad abdominal está ocupada por el estómago (rumen). Los riñones son retroperitoneales – solo están cubiertos de peritoneo en un cara. El hilio renal se encuentra en una zona cóncava del riñón denominado seno renal. A nivel del hilio renal hay una vena renal y arteria renal (rama de la aorta abdominal), un uréter, vasos linfáticos y nervios simpáticos y parasimpáticos. El riñón está inervado por el plexo ilíaco y el plexo mesentérico craneal (innervación simpática y parasimpática). Morfología de los riñones La morfología de los riñones depende de la especie. Evolutivamente, todos los mamíferos presentan riñones lobulados y la tendencia evolutiva es de eliminar lóbulos en las diferentes especies. La vaca presenta marcada lobulación externa que corresponde a la lobulación interna; el cerdo presenta lobulación interna pero carece de lobulación externa; la resta de las especies domesticas (carnívoros, pequeños rumiantes y équidos) no presentan ningún tipo de lobulación. Esplacnología – aparato urinario – riñón Jueves, 15 de abril de 2004 Estructura de los riñones Los riñones tienen una cápsula renal externa y fibrosa, corteza renal y médula renal, que se diferencian bien macroscópicamente. La cápsula renal es fibrosa y muy resistente. Como consecuencia, el riñón no puede aumentar de tamaño cuando aumenta la presión interna. Por tanto, una nefritis (infección simple) puede dañar las nefronas. La corteza es rojiza y tiene aspecto granulado. Los gránulos dentro de la corteza son los corpúsculos renales. Un corpúsculo renal es la suma de un glomérulo renal y la cápsula que lo envuelta. Cada corpúsculo renal forma parte de una nefrona. La medula renal tiene aspecto laminar y coloración más clara. La medula está dividida en lóbulos. Cada uno de los lóbulos acaba en una papila renal (forma de vértice de pirámide) por la que sale la orina. En carnívoros, pequeños rumiantes o équidos, todas las papilas se fusionan formando la cresta renal, por la cual se drena la orina en dichas especies. Para facilitar el estudio del funcionamiento renal, hay que fijarse en la estructura lobular, aunque no todas las especies presentan lobulación renal. Sin embargo, el funcionamiento es muy parecido. Los corpúsculos renales se encuentran en la corteza, y son muy rojos en el riñón fresco. De cada corpúsculos sale una nefrona, que es un túbulo muy curvado que transporta la orina. Cada cambio de dirección tiene nombre y función – cada zona se especializa en la reabsorción de ciertas sustancias, sobre todo de agua. De cada nefrona sale un conducto colector que se une a otros conductos parecidos para formar un conducto papilar que drena la orina de la papila. Esplacnología – aparato urinario – riñón Jueves, 15 de abril de 2004 En las especies sin lobulación, el conducto se encuentra dentro de la cresta renal. El filtraje renal saliendo del conducto papilar ya es la orina (antes no lo es). Lunes, 19 de abril de 2004 En las especies que tienen el riñón no lobulado hay estructuras que separan el riñón en diferentes segmentos – pirámides, pero aun esta separación no está tan marcada. La separación es marcada por las venas y arterias interlobulares, que permanecen aun cuando desaparece la lobulación. La arteria y vena interlobulares son las que separan lóbulos o segmentos del riñón. Las dos se ven macroscópicamente. Dan ramas – la arteria y vena arqueadas (o arcuatas), que también son visibles y se encuentran marcando el borde entre corteza y médula. Estas dos dan las ramas que forman ya los glomérulos renales. Si la arteria y vena arqueadas se ven inflamadas, probablemente habrá también inflamación a nivel de los glomérulos. La orina es recogida por un sistema de conductos. En el cerdo, de cada papila renal sale la orina al cáliz menor. Éste se une con otros parecidos para formar el cáliz mayor. La unión de los cálices mayores forma una gran pelvis renal que se encuentra en el seno renal. La pelvis desemboca en el uréter. En el bovino hay estructura parecida (cáliz menor, cáliz mayor, uréter) pero carece de pelvis renal – es la única especie doméstica que no la presenta. Los cálices mayores desembocan directamente en el uréter, en el caso del bovino. En los carnívoros, pequeños rumiantes y équidos, hay solo una gran pelvis renal a la que desembocan los conductos papilares de la cresta renal. En el caballo (propio équidos) la pelvis renal tiene prolongaciones denominadas recesos terminales. En pequeños rumiantes y perro hay recesos de la pelvis, que son muy difíciles de distinguir, y van hacia el interior, rodeando vasos. Cada una de las ramas interlobulares. En una radiografía se ven estos recesos. Uréteres Los uréteres se encuentran en la pared abdominal dorsal y son muy parecidos en diámetro. La orina es transportada por contracciones peristálticas del uréter. Los uréteres circulan cerca del aparato reproductor femenino, por tanto hay que vigilar los uréteres durante una Esplacnología – aparato urinario – riñón Lunes, 19 de abril de 2004 ovariohisterectomía. Los uréteres entran a la vejiga dorsalmente a nivel del cuello de la vejiga. En los machos, los dos uréteres están unidos mediante el pliegue genital, que es un pliegue de peritoneo. Este pliegue también incluye los conductos deferentes, que desembocan en la uretra más caudalmente. En la hembra los dos uréteres llegan a la vejiga dorsalmente incorporados en el ligamento amplio, el meso de los órganos reproductores femeninos. El uréter penetra la vejiga oblicuamente para evitar el reflujo de orina hacia el uréter y riñón. El reflujo, si llega al riñón causa puede nefritis (inflamación del propio riñón) pero es más probable que cause pielonefritis (inflamación del propio riñón y su pelvis). Una inflamación de la vejiga se denomina cistitis. Vejiga urinaria La vejiga urinaria puede modificar su tamaño, saliendo de la cavidad pélvica y llegando hasta cicatriz umbilical. Cuando está vacía, su pared es muy gruesa e irregular; cuando está llena, su pared se hace lisa y delgada. La vejiga se vacía cuando se relaja el músculo uretral, que es un músculo estriado – de control voluntario. La sensación sensitiva es captada por el nervio pudendo. Aparte, la vejiga es inervada por nervios simpáticos y parasimpáticos. La vejiga está sujetada por tres ligamentos: dos ligamentos vesicales laterales y un ligamento vesical medio. En los ligamentos vesicales laterales son incorporados las arterias umbilicales (embrión) que dan lugar a los ligamentos redondos (adulto). El ligamento vesical medio contiene el uraco (embrión) o su residuo (adulto). La mucosa de la vejiga urinaria tiene una elevación formando el trígono (forma de triangulo) en la zona de entrada de los uréteres. Es la zona más sensible de la vejiga – casi cualquiera afección de la vejiga se da a este nivel. Uretra Hay muchas diferencias entre el macho y la hembra en cuanto a la uretra. En el macho, la uretra recoge la secreción de las glándulas sexuales accesorias aparte de los espermatozoides procedentes de los conductos Esplacnología – aparato urinario – vejiga y uretra Lunes, 19 de abril de 2004 deferentes. La uretra tiene porción pelviana y porción peniana, de la base del pene (isquion) hasta el glande (la parte más craneal del pene). En la hembra, la uretra tiene solo la porción pelviana, que desemboca entre el vestíbulo de la vagina y la vagina. En la vaca y la cerda, cerca de la entrada de la uretra hay un saco ciego denominado divertículo suburetral, que se encuentra entre vagina y vestíbulo de la vagina. Durante la inserción de un catéter a la vaca o la cerda, hay que vigilar este divertículo ciego. Martes, 20 de abril de 2004 Aparato genital El aparato genital femenino es el que más presenta diferencia entre especies, porque ha evolucionado para adaptarse a las necesidades reproductoras de la especie. Por ejemplo, algunas especies presentan cuernas uterinas muy desarrolladas (cerda) para el desarrollo de camadas grandes y otras presentan cuernas uterinas muy sencillas: algunas especies son estacionarias mientras que otras no los son; algunas especies presentan ovulación inducida etc. La función reproductora se ve muy deprimida por la malnutrición – es la primera que se pierde en una época de hambre. El aparato reproductor presenta embriología muy complicada por tanto las anomalías que afectan el aparato genital son muy frecuentes. Esta complejidad embrionaria es debida a que al inicio tanto macho como hembra son iguales. Embriología El sexo está determinado en el embrión desde el momento de la fecundación por los cromosomas sexuales (XX, XY). Aun así, no se puede distinguir un macho de una hembra hasta la 5ª semana en el perro y los dos y medio meses en la vaca, ya que los dos sexos son iguales morfológicamente: tanto macho como hembra tienen una etapa indiferenciada, en que se ven igual los dos, presentando tantos caracteres femeninos y masculinos en el mismo órgano. El primer esbozo del aparato genital es la cresta gonadal que es un engrosamiento del epitelio celómico y proliferación del mesodermo adyacente, a nivel de la 10ª vértebra torácica. La aparición del esbozo es durante la 5ª semana en el perro, la 6ª semana en la vaca y entre la 6ª y la 7ª en la yegua. La cresta gonadal se encuentra ventral al mesonefros. En las crestas gonadales no hay células sexuales reproductoras. Las células reproductoras (Células Germinales Primordiales, CGPs) aparecen por primera vez en la cara interna de la vesícula vitelina y su origen es desconocido. Son idénticas sin importancia si son masculinas o femeninas. En los mamíferos, las CGPs migran por movimientos ameboidales, atravesando el intestino y el mesenterio dorsal llegando a la cresta gonadal. Las CGPs son más grandes que las células somáticas, y se Esplacnología – aparato genital – embriología Martes, 20 de abril de 2004 distinguen bien. Si no llegan a colonizar la gónada, degeneran y mueren. Al colonizar la cresta gonadal, las CGPs inducen proliferación del epitelio de la cresta, formando los cordones sexuales primarios, que engloban las CGPs. Al mismo tiempo, aún existe el mesonefros (Wolf), que está relacionado con el desarrollo masculino. Aparecen los conductos paramesonéfricos (Muller), que son dos túbulos paralelos al mesonefros y relacionados con el desarrollo femenino. Los dos aparecen en todos los individuos antes de diferenciarse. La diferenciación sexual solo empieza ahora. Macho En el momento que invaden los CGPs a la cresta gonadal, interviene un facto proteico denominado Testicular Differentiating Factor (TDF), que es segregado por las células no sexuales de los cordones. Estas células segregan el TDF por dos razones: contienen el gen codificante del factor que se encuentra en el cromosoma Y, y aparte por su localización en la cresta gonadal. El gen codificante se denomina sry, y es recién descubierto. En publicaciones previas (antes de los años 90) el TDF se conoce como antígeno de histocompatibilidad (HY). El TDF causa proliferación de los cordones sexuales, hasta que lleguen a contactar los túbulos mesonéfricos. El entramado comunicando túbulos mesonéfricos y cordones sexuales se denomina rete testis, o red testicular. Los cordones sexuales dan los túbulos seminíferos; los túbulos mesonéfricos dan los conductos eferentes y forman parte del testículo Esplacnología – aparato genital – embriología Martes, 20 de abril de 2004 propio. Solo los túbulos mesonéfricos son incorporados dentro del testículo en desarrollo permanecen; la resta degenera. Los conductos mesonéfricos se transforman en el epidídimo (muy curvado) y en conductos deferentes. La capa más externa del testículo denominada túnica albugínea también prolifera y se engruesa. Los conductos paramesonéfricos degeneran y desaparecen. Hembra La falta de TDF causa la formación del ovario. La tendencia del embrión es de transformarse en una hembra; sólo cuando está expuesto a estímulos de factores masculinizadotes se transforma en macho. Pueden haber individuos morfológicamente hembras pero con dotación sexual de macho, como consecuencia de deficiencia de la síntesis de TDF durante la época sensible. Esplacnología – aparato genital – embriología Martes, 20 de abril de 2004 La falta de TDF provoca la fragmentación de los cordones sexuales. Las CGPs se rodean en una capa de células somáticas formando los folículos ováricos. Una hembra tiene un número fijo de ovogonias para toda su vida en el momento de formación del ovario. Los folículos que se encuentran en el centro del esbozo del ovario mueren – solo los folículos periféricos permanecen. El 95% de los folículos mueren sin ser ovulados. Los conductos paramesonéfricos son los únicos que permanecen: los túbulos mesonéfricos y el conducto mesonéfrico degeneran y desaparecen. Los dos conductos paramesonéfricos dan el las trompas uterinas, el útero (cuernos, cuerpo y cuello) y parte de la vagina. Los dos conductos paramesonéfricos se fusionan formando el útero y parte de la vagina, y desembocan en el seno urogenital que da lugar al vestíbulo vaginal (la primera parte tubular de la vagina). La vagina, por tanto es de doble origen: una parte (la más profunda) de origen mesodérmico (que proviene de los conductos paramesonéfricos) y una parte de origen endodérmico (que procede del seno urogenital). Las dos partes están separadas por la membrana himenal, que no aparece en todas las especies. Dependiendo en el nivel de fusión de los conductos paramesonéfricos, hay diferentes tipos de úteros – dobles y simples. El ejemplo más exagerado del útero doble se encuentra en el canguro, que llega a tener dos cuellos uterinos. El útero más simple es el humano, que tiene un cuerpo grande y carece de cuernos. Miércoles, 21 de abril de 2004 La unión próxima al seno urogenital da un útero doble y parte de la vagina doble (marsupiales, canguro y koala). La coneja tiene el útero doble y la vagina simple. Si la fusión es más craneal, el útero es único – tiene único cuerpo y cuello pero es bicuerno, como en la mayoría de las especies domesticas (vaca, cerda, yegua). La máxima fusion se produce en los primates humanides, en que el útero no tiene ninguna porción doble, y presenta un gran cuerpo uterino y un único cuello. La fusión se produce muy cerca del origen de los conductos paramesonéfricos. Formación de los genitales externos Esplacnología – aparato genital – embriología Miércoles, 21 de abril de 2004 Durante el desarrollo embrionario hay un periodo indiferenciado en que los dos sexos son iguales morfológicamente. El aspecto común incluye el tubérculo fólico, que es una prominencia ventral a la membrana cloacal, y dos eminencias laterales o escrotales, que se forman dorsalmente a la membrana cloacal. En el macho, bajo la influencia de andrógenos, el tubérculo fálico creces en dirección craneal. Las eminencias laterales crecen y dan lugar a las bolsas escrotales. El tubérculo fálico sigue creciendo formando la mayor parte del pene y el glande. Los pliegues de la membrana urogenital proliferan y se fusionan en la línea media formando la parte ventral del cuerpo del pene. Si no consiguen fusionarse, el animal eliminara orina por el cuerpo del pene – incontinencia urinaria y infertilidad del individuo. Esta malformación se conoce como hipospadia. En la hembra, el tubérculo fálico y las eminencias laterales mantienen su localización, pero no crecen, como consecuencia de la falta de andrógenos. Las eminencias laterales desaparecen rápidamente, pero el Esplacnología – aparato genital – embriología Miércoles, 21 de abril de 2004 tubérculo fálico permanece y se transforma en el clítoris, que tiene estructura parecida a la del pene. Del exterior, se ve solo su glande. Los pliegues urogenitales quedan separados, y por allí saldrá la orina. Los pliegues urogenitales darán lugar a los labios vulvares. En las especies domésticas, hay un par de labios vulvares; en las mujeres, hay dos pares de labios vulgares: los interiores (menores) proceden de los labios urogenitales, y los exteriores (mayores) de las eminencias laterales, que permanecen y no degeneran. Determinación del sexo El sexo se ve determinado en tres niveles: genético, gonadal y fenotípico. Como la tendencia del embrión es transformarse en hembra si no está expuesto a factores masculinizadores, la determinación sexual es del sexo masculino. La determinación gonadal está controlada por el TDF. Si está segregado en el embrión, la gónada se diferenciará en testículo y habrá concordancia entre el sexo gonadal y el sexo genético. En el testículo hay dos tipos de células excretoras: las células de Sertoli y las células intersticiales. Las células de Sertoli están encargadas de la secreción de andrógenos; las células intersticiales segregan la hormona inhibidora de los conductos paramesonéfricos (MIH). Los andrógenos aseguran la concordancia entre los tres niveles sexuales. Hay casos que no hay producción de andrógenos (gen dominante en una linea de cerdos). Como consecuencia, estos cerdos presentan feminización de los genitales externos. Internamente, carecen de epidídimo y conducto deferente, ya que éstos degeneraron por la falta del estímulo andrógeno. En estos casos de feminización, hay falta de concordancia entre sexo fenotípico y sexo gonadal y genético. Estos individuos son psudohermafroditas. Si el MIH está afectado (pero los andrógenos funcionan normalmente), el animal desarrollará en un macho con genitales externos normales que tiene aparte derivados de los conductos paramesonéfricos – puede tener un útero y a veces también una vagina pequeña. No siempre causa problemas de infertilidad. Este tipo de anomalía es frecuente en una línea de Schnauzer. Esplacnología – aparato genital – embriología Miércoles, 21 de abril de 2004 Anomalías Hipoplasia gonadal. Los CGPs no llegan en el número adecuado al esbozo gonadal. La mayoría de los CGPs morirán al no llegar a la cresta gonadal, pero algunas CGPs perdidas pueden provocar tumores. Este tipo de anomalía es hereditario en algunas razas de vacas. Criptorquidia. El testículo permanece dentro de la cavidad abdominal en vez de bajar hacia la bolsa escrotal o en el trayecto que tiene que seguir para llegar allí. Si no llega a la bolsa escrotal, la agresión que sufre dentro del abdomen (temperatura elevada) puede causar tumores si no es operado. En un caso de este tipo, es recomendado castrar el perro para evitar estos tumores. Animales intersexo. Presentan genotipo XXY o XYY. Feminización testicular del cerdo. Mencionado anteriormente. Pseudohermafrotidismo del Schnauzer. Freemartins. Anomalía en vacas en gestaciones gemelares. Se produce por la comunicación entre vasos placentarios del embrión macho y hembra, y se produce comunicación de sangre. Hay paso de andrógenos del macho a la hembra, que provoca pequeñas anomalías a nivel externo: clítoris más desarrollado y abertura Esplacnología – aparato genital – embriología Miércoles, 21 de abril de 2004 vulvar más pequeña. Dependiendo del nivel de andrógenos y MIH, puede tener el útero más pequeño y a veces con epidídimo y conducto deferente. Estas hembras no son buenas para la reproducción. Genitales femeninos Generalidades Entre los genitales femeninos se encuentran los ovarios, el útero (cuernos uterinos, cuerpo y cérvix), vagina y vulva. Los ovarios son los órganos reguladores de todo el aparato reproductor. Tienen doble función, exocrina (expulsar los ovocitos) y endocrina (regular el funcionamiento del aparato genital por secreción de hormonas sexuales). El ovario expulsa el ovocito hacia la trompa uterina u oviducto, que es un tubo sinuoso con extremo de forma de embudo para la captación del ovocito. Los ovocitos descienden en la trompa uterina hasta la mitad, donde tiene lugar la fecundación. El embrión sigue descendiendo hacia el cuerno uterino, que tiene diámetro mayor que el oviducto. El embrión se implanta en el endometrio del cuerno uterino. Jueves, 22 de abril de 2004 El cérvix tiene función de de cerrar el útero – taparlo para evitar la entrada de cualquier tipo sustancias o infección al útero. Además, hay corriente de moco en dirección caudal que lava cualquier organismo afuera. El cérvix se abre en dos ocasiones: el estro y el parto. La manipulación del cérvix durante la gestación puede causar aborto del feto, ya que cualquiera manipulación mecánica del cérvix provoca el útero a segregar prostaglandina, que rompe el cuerpo lúteo. Como consecuencia todo el contenido del útero es expulsado al exterior. La vagina es el órgano copulador de la hembra. Separando el vestíbulo de la vagina de la propia vagina se encuentra el meato urinario, por donde sale la orina. Los genitales externos son los labios vulvares y el clítoris (del que se ve solo el glande exteriormente). El perineo es la piel modificada que se encuentra alrededor del los genitales externos y el ano. Localización La vagina y el cérvix están a nivel pélvicos; el ovario siempre está en posición abdominal. En vaca y yegua, los ovarios están bastante caudales y se pueden palpar vía rectal. En el perro, los ovarios se encuentran muy cercanos al polo caudal de los riñones. El ovario está envuelto por un segmento del ligamento amplio, el meso de los genitales, denominado mesovario; está parcialmente cubierto por un pliegue de peritoneo y la propia trompa uterina, dentro de lo nominado bolsa ovárica. En la gata y la perra, la bolsa está completada. En la vaca, la bolsa está abierta – el ovario está recubierto por un pliegue más que recubierto por una bolsa. Esplacnología – aparato genital femenino – ovario Jueves, 22 de abril de 2004 Los genitales femeninos están envueltos de peritoneo – el ligamento amplio. La porción del ligamento amplio que sujeta el ovario es el mesovario; la parte que cubre los oviductos se denomina mesosalpinx; el meso del útero se conoce como mesometrio. Ovario El ovario es el órgano regulador del aparato reproductor. Su función es exocrina y endocrina a la vez. El ovario contiene folículos, cuyo tamaño varía entre 60 µm (folículo primordial) hasta 1.5 cm. (folículo maduro, vaca). Los folículos primordiales se encuentran en miles en cada ovario de la hembra al momento de nacimiento. Cuando la hembra llega a pubertad, parte de éstos empiezan a crecer. No se sabe cual es el factor que causa que algunos crezcan y que otros no, ni el factor que regula su ritmo de crecimiento. Cuando un folículo empieza su maduración, las células somáticas alrededor del ovocito empiezan proliferar. A medida que crece por proliferación, el folículo va acumulando liquido en su interior – el antro folicular. Durante toda su época de crecimiento, el folículo libera estrógenos. El nivel de estrógeno máximo (que está regulada por el encéfalo) corresponde a la llegada del folículo al tamaño adecuado a la ovulación. Entonces su pared se rompe y el ovocito es expulsado al exterior. La mayoría de las especies expulsa el ovocito junto con células que lo rodean, que le siguen alimentando. Al liberarse de los factores inhibidores del ovocito, las células somáticas del folículo se transforman y empiezan segregar progesteronas en vez de estrógenos. Entonces el folículo se transforma en el cuerpo lúteo. El número de cuerpos lúteos corresponde al número de ovocitos ovulados, y no al número de fetos. En el ovario empiezan crecer unos folículos, pero dependiente de la especie, solo llegan a ser ovulados unos (vaca, 1; cerda 13-20 etc.). No se sabe cual es el factor que regula la selección de folículos. En los mamíferos domésticos, hay ciclos estrales, a diferencia del ciclo menstrual de los primates humanides. Hay especies que tienen un ciclo al Esplacnología – aparato genital femenino – ovario Jueves, 22 de abril de 2004 año mientras otros tienen ciclos consecutivos hasta conseguir gestación; en algunas especies son estacional (estro es producido en cierto tiempo del año) mientras otras especies pueden presentar estro en cualquiera temporada etc. El ciclo estral característico (vaca) es de 21 días. En la yegua, el ciclo es de 21-22 días, en cerda 19-20. El ciclo empieza con la fase folicular, que dura 4 días y se caracteriza por aumento de nivel de estrógenos y ausencia de cuerpo lúteo. Cuando el nivel sanguíneo de estrógenos llega al máximo (peak), se produce la ovulación de todos los folículos. El peak de nivel de estrógenos también produce los cambios de conducta relacionados con el estro. Los folículos son transformados en cuerpos lúteos que producen progesterona. La fase luteinita dura 17 días, en los cuales el cuerpo lúteo está esperando a una respuesta por parte del embrión. Los 17 días son tiempo suficiente para permitir la fecundación, la bajada del embrión y su implantación en el endometrio uterino. Factores que segrega el propio embrión mantienen el cuerpo lúteo. Si no hay gestación y no se produce implantación en el endometrio, el útero se responde con la secreción de prostaglandina, que actúa a nivel ovárico degenerando el cuerpo lúteo. A continuación, comienza una nueva fase folicular de 4 días etc. hasta que la hembra quede preñada. Los estrógenos producen la ovulación pero también producen cambios de conducta relacionados con el proestro: aumentan la locomoción y la actividad. A nivel fisiológico, afectan los genitales femeninos preparando el útero a la gestación. Cuando el nivel de estrógenos llega al máximo, éstos producen el estro – cambios que afectan la conducta y la fisiología. Por parte de la conducta, el animal está receptivo sexualmente; fisiológicamente, el útero se hace contráctil y se produce abundante secreción vaginal liquida, que facilita el paso de los espermatozoides. En la vaca, se observa un periodo de 12 horas de estro. La progesterona provoca cambios en la pared uterina, para acomodar la gestación; los estrógenos provocan cambios en la pared vaginal, engrosando el epitelio vaginal. Lunes, 26 de abril de 2004 Al formarse, el folículo tiene coloración rojiza, como consecuencia de la hemorragia provocada por la ovulación. En esta fase, el folículo se denomina curpus rubrum. La hemorragia es absorbida por las células propias del folículo, y a medida que se absorba, el cuerpo se hace amarillo – el cuerpo lúteo. En las vacas la ovulación de dos ovocitos ocurre en 30% de los casos, pero en la mayoría de las gestaciones nace solo un lechal. Se mantienen los dos cuerpos lúteos, aunque un embrión se muere durante la gestación. En la cerda, que ovula hasta los 20 ovocitos, el ovario durante la gestación tiene aspecto granular, debido a la abundancia de cuerpos lúteos. Esplacnología – aparato genital femenino – ovario Jueves, 22 de abril de 2004 En la yegua, los folículos y los cuerpos lúteos se encuentran en la médula del ovario, que tiene forma de riñón. La corteza ovárica es fibrosa y resistente, por tanto el ovocito puede ser ovulado solo por cierta área, denominada fosa de ovulación. La fosa de ovulaciones encuentra en el centro del ovario. Oviducto o trompa uterina El óvulo, una vez ovulado, ha de ser captado por la trompa uterina. La trompa tiene tres partes bien diferenciados: infundíbulo, ampolla e istmo. El infundíbulo tiene forma de embudo alrededor del ovario, y está encargado de captar el ovocito. Acaba en un orificio denominado orificio abdominal, que es el único orificio que comunica cavidad peritoneal con el exterior (el oviducto es la continuación del útero y vagina, que comunican con el exterior). La ampolla es un tubo cuya función es nutrir y transportar hacia caudal el ovocito. Su epitelio es de células ciliadas que producen corriente de líquido que transporta el ovocito hacia caudal. Entre ampolla e istmo se produce la fecundación. El istmo es un tubo cuya función también es nutrir y transportar el embrión, pero éste puede permanecer allí cierto tiempo, hasta 4 días. El epitelio del istmo también es ciliado y capaz de producir corriente transportador, pero su pared es muy muscular y retiene el embrión por contracciones musculares de su pared. El istmo se ve más delgado que la ampolla, debido a esta contracción de su pared muscular. El istmo retiene el embrión hasta la formación de cavidad dentro del embrión – la primera diferenciación celular. Cuando el embrión llega al estadio de blastocele, el istmo le deja pasar al útero. Por tanto, el blastocele es el estadio previo a la implantación. El paso de istmo a cuerno uterino se denomina unión útero-tubárica. La unión puede ser gradual (cerda) o abrupta (yegua). La trompa uterina está cubierta de ligamento amplio, el meso de los órganos genitales. El meso propio de los oviductos se denomina mesosalpinx (salpinx hace referencia a oviducto en griego. Salpingitis infección o inflamación del oviducto). Esplacnología – aparato genital femenino – útero Lunes, 26 de abril de 2004 Útero El útero de los animales domésticos es bicuerno – tiene dos cuernos uterinos, cuerpo y cérvix. El cuerpo no está diferenciado de los cuernos; el cérvix si que se diferencia. El útero tiene tres capas, estructura parecida a la del resto de vísceras. Tiene tres capas: túnica externa (perimetrio), túnica interna muscular (miometrio) y túnica interna mucosa (endometrio). Una endometritis es la inflamación del endometrio, que puede causar infertilidad. El útero también se refiere como hister (latín), como en ovario-histerectomía (castración completa de la hembra). El endometrio, tanto en los cuernos como en el cuerpo, se caracteriza por la existencia de pliegues longitudinales que aumentan la superficie interna. La gestación se encuentra a nivel de los cuernos uterinos. El tamaño del útero puede aumentar hasta 100 de su tamaño. El útero presenta modificaciones en función del tipo de placenta, el caso más evidente es de los rumiantes, que tienen la placenta cotiledonaria. A los cotiledones placentarios corresponden las carunculas uterinas. La unión entre ambos produce la placentoma. Es una unión muy estrecha y fuerte – la placenta no cae directamente con el feto. Si la placenta es estirada, puede romper algunas de las carunculas. Como el número de carunculas es fijo, la vaca tendrá problemas en la siguiente gestación como consecuencia de la perdida de carunculas. En los úteros dobles hay doble cérvix también – no hay paso de embriones de un útero al otro. En el útero bicuerno si que hay paso de embriones entre los cuernos. Por ejemplo, en la cerda siempre hay distribución homogénea de fetos en el útero. La posición correcta del feto es de porción anterior hacia la vagina. En vacas primiparas hay que asistir el parto, abriendo el cérvix y ayudando el feto asumir posición correcta. Cérvix El cérvix es realmente un limitante – presenta tres diferentes tipos de limitaciones: tiene una gruesa túnica muscular, abundante secreción mucosa muy viscosa y densa y pliegues de mucosa que se adaptan reduciendo la luz del cérvix. En los rumiantes, aparte de estos tres mecanismos de limitación hay anillos circulares, que se adaptan, reduciendo aun más la luz cervical. Esplacnología – aparato genital femenino – útero Lunes, 26 de abril de 2004 El cérvix se extiende caudalmente hacia la vagina, formando una depresión vaginal en su alrededor denominada fornix. Durante la inseminación artificial, especialmente en los rumiantes, es muy importante tener en cuenta la dificultad de encontrar la luz cervical, e ir con cuidado para no perforar el fornix vaginal. En la cerda es prácticamente imposible pasar un tubo por el cérvix, ya que su cérvix es muy largo y presenta prominencias cervicales que se adaptan, reduciendo la luz cervical al mínimo. Por tanto, la inseminación artificial no es habitual en los cerdos. Martes, 27 de abril de 2004 Genitales masculinos Descenso testicular Exorquidios – testículos fuera del abdomen. Los testículos han de estar fuera del abdomen para poder producir correctamente los espermatozoides. Aun así, algunos animales son endorquidios, que tienen los testículos en el interior del abdomen, como los aves y los cetáceos, los mamíferos marinos. En animales exorquidios, se puede aparecer un problema durante el descenso testicular – criptorquidia de uno o dos testículos. Este tipo de problema puede causar infertilidad. Los testículos son estructuras retroperitoneales, es decir se encuentran en posición dorsal en el interior del abdomen. El trayecto de descenso, tiene que atravesar la pared muscular del abdomen. Para esto, existen los dos anillos inguinales, interno y externo. El testículo está ligado por unos ligamentos: ligamento propio del testículo (une el testículo al epidídimo), ligamento de la cola del epidídimo y ligamento escrotal (une conducto deferente a la bolsa escrotal). Estos tres ligamentos forman lo denominado gobernaculum testis. El descenso de los testículos se hace por dos procesos, uno activo y el otro pasivo. El proceso pasivo consta del crecimiento del envión mientras que el gobernaculum testis sigue igual de tamaño – el testículo queda fijado cerca de los anillos inguinales. El proceso pasivo no es suficiente, porque los testículos son aun más grandes que los anillo inguinales. Para terminar el descenso, existe el proceso activo. El proceso activo consta de migración de células de los dos primeros ligamentos para formar parte del ligamento escrotal. Esta migración causa disminución de longitud de los ligamentos dorsales, acercando el testículo a la bolsa escrotal. El ligamento escrotal crece en amplitud en ved de longitudinalmente. El ligamento se ensancha, produciendo una dilatación de los anillos inguinales, hasta que su diámetro corresponda al del testículo. La migración celular también causa movimiento de la matriz Esplacnología – aparato genital – descenso testicular Martes, 27 de abril de 2004 extracelular dando consistencia gelatinosa al ligamento escrotal, que facilita el paso del testículo a través de los anillos. Las células de sobre mueren por apoptosis y dejan los ligamentos en el tamaño adecuado. El testículo adulto tiene unas envolturas formadas por el descenso testicular, y algunas que son parte de la bolsa escrotal. Envolturas testiculares externas En mamíferos, la piel – escroto – es más o menos común para los dos testículos. Debajo de la piel se encuentra el tejido conjuntivo subcutáneo que forma el septo entre los dos testículos. Esta envoltura se denomina túnica dartos. El músculo oblicuo externo del abdomen es el más externo a penetrar a la bolsa escrotal. De este músculo se forma la fascia espermática externa, que se encuentra profunda a la túnica dartos. El músculo oblicuo interno del abdomen también es arrastrado con el descenso testicular. Fibras musculares de este músculo dan el músculo cremaster, que se encarga del ascenso testicular parcial. El músculo transverso del abdomen al ser arrastrado da la fascia espermática interna. La túnica vaginal que cubre el testículo es el peritoneo que lo envolvía parcialmente cuando estaba en el interior del abdomen. La túnica vaginal consta de una lámina parietal y una lamina visceral. Esplacnología – aparato genital – descenso testicular Martes, 27 de abril de 2004 A nivel del cordón espermático se encuentran diferentes estructuras: el conducto deferente, la arteria testicular, la vena testicular (formando el plexo pampiniforme que rodea la arteria), nervios testiculares y tubo linfático testicular. El cordón espermático también está envuelto por peritoneo, en una serie de mesos: el mesofunículo se divide en mesoducto deferente que rodea el conducto deferente y mesorquio, que rodea todas las estructuras testiculares. Este meso está envuelto por fascia testicular interna y parcialmente cubierto por el músculo cremaster y fascia externa. Miércoles, 28 de abril de 2004 Estructura del testículo La envoltura más externa del testículo es la túnica albugínea, que invagina el testículo formando un tabique central denominado mediastino (ausente en caballo). Entre el mediastino y la túnica albugínea se forman tabiques de tejido conjuntivo denominados septos del testículo. Estos tabiques dividen el testículo en lobulillos. Los lobulillos están llenos de tubulillos seminíferos contorneados. A nivel de los tubulillos se forman los espermatozoides. Los tubulillos acaban en los túbulos seminíferos rectos, que están abriendo a nivel del mediastino. Los túbulos se unen a este nivel formando la red testicular – rete testis (si no hay mediastino, la red se forma no limitad por tejido conjuntivo). La porción terminal de la red testicular es en forma de conductillos eferentes, que a continuación van uniendo para formar el epidídimo, que se encuentra dorsalmente al testículo. El epidídimo se divide en unos partes: cabeza, cuerpo y cola. La cabeza del epidídimo es donde se encuentran los lobulillos del epidídimo, si existen a nivel histológico. El cuerpo del epidídimo es un tubo replegado. La cola del epidídimo es donde el epidídimo da la vuelta para forma el conducto deferente. Esplacnología – aparato genital masculino Miércoles, 28 de abril de 2004 El conducto deferente recorre todo el cordón espermático hasta desembocar en la uretra. Antes de desembocar en la uretra, el conducto deferente forma la ampolla del conducto deferente, que desde el exterior se ve como un engrosamiento del conducto. A este nivel se encuentran las glándulas de la ampolla, que segregan mucos (ausente en felinos y suidos). Glándulas accesorias Las glándulas accesorias son tres: glándulas vesiculares, próstata y glándulas bulbouretrales, pero no todos los animales las tienen todas. Las glándulas vesiculares (ausentes en carnívoros) se conocen en la nomenclatura incorrecta vesículas seminales. son muy voluminosas. Se sitúan cranealmente, uniéndose medialmente mediante el conducto excretor, que se abre en los coliculos seminales. En el caballo, tienen forma de ‘botella’; en el torro y el cerdo, tiene forma granulada. La próstata existe en todos los animales. Se divide en cuerpo y porción diseminada. El cuerpo está dividido en dos lóbulos, izquierdo y derecho, unidos por el istmo de la próstata. La porción diseminada se encuentra en la pared de la uretra en forma de gránulos glandulares. La próstata produce aminoácidos, ácido cítrico y muchas enzimas que permiten el movimiento de los espermatozoides, por tanto existe en todas las especies. En el caballo, es muy desarrollada; los bovinos la tienen más pequeña; los suidos la tienen muy poco desarrollada. Las glándulas bulbouretrales (ausente en carnívoros) se sitúan más caudalmente, cerca del bulbo del pene. Estas glándulas producen mayoritariamente mucosa. El cerdo las tiene muy desarrolladas. Esplacnología – aparato genital masculino Miércoles, 28 de abril de 2004 Las glándulas accesorias se pueden palpar vía rectal porque se sitúan dorsalmente dentro de la cavidad pélvica. Pene El pene es el órgano copulador del macho. Hay dos tipos de penes: fibro-elástico o músculo-cavernoso. El torro y el suido tienen el primer tipo; el caballo, el segundo. La diferencia entre los dos es la predominancia de un tejido u otro, y el aumento de volumen de estado de reposo a erección (fibroso – no aumenta de volumen; cavernoso – aumenta mucho de volumen). Los penes fibro-elásticos son muy largos y se pliegan en forma de S dentro de la cavidad pélvica durante el estado de reposo. En los mamíferos domésticos (excepto felinos y primates), el pene además gira y se dirige cranealmente. El pene tiene una raíz, cuerpo y glande. La raíz está formada por los pilares y bulbo del pene. Los pilares del pene son la porción más proximal formada por los cuerpos cavernosos del pene, recubiertos por el músculo isquiocavernoso. El bulbo del pene está formado por los cuerpos esponjosos del pene recubiertos por el músculo esponjoso. Jueves, 29 de abril de 2004 Raíz o Pilares. Unión del cuerpo cavernoso a nivel del arco isquiático (músculo isquiocavernoso). o Bulbo. Ensanchamiento del cuerpo esponjoso en la raíz del pene. Envuelto por el músculo bulbouretral. Es la continuación del músculo uretral, de la uretra peniana. Cuerpo Glande Penes fibroelásticos – hay una parte libre, y una parte interna, en forma sigmoidea. Sección transversal: 2 cuerpos cavernosos, rodeados por túnicas albugíneas. En su interior se ven las cavernas, que dan el nombre al cuerpo cavernoso. Se ven también las trabéculas que forman septos del cuerpo cavernoso y el septo del pene. En el pene músculocavernoso hay mas cavernas que en el pene fibroelástico. En el pene fibroelástico, la túnica albugínea es muy gruesa. Dentro del cuerpo esponjoso hay arteria helicina y venas cavernosas. Cuerpo esponjoso, se encuentra ventralmente a los dos cuerpos cavernosos, rodeado por túnica albugínea. En su interior se encuentra la uretra peniana. Roedando el cuerpo se encuentra el músculo bulboesponjoso. Esplacnología – aparato genital masculino Jueves, 29 de abril de 2004 Músculo retractor del pene, se encuntra ventral a la raíz del pene. Se origina en las 4 primeras vértebras caudales, y se inserta ventralmente en el cuerpo del pene. Glande El cuepro cavernoso no llega al glande, tampoco su túnica albugínea. El glande es característico de cada especie animal, adaptado a la hembra. Caballo. Presenta tres estructuras exclusivas: o Proceso dorsal del glande – de 10 cm. de longitud. o Proceso uretral. Es una prolongación de la uretra. o Fosa del glande. Es una excavación alrededor del proceso uretral. Perro. tiene el glande muy largo. Contiene en su interior el hueso peniano, que es la porción distal osificada del cuerpo cavernoso. Tiene dos porciones, bulbo del glande y porción larga del glande. Prepucio El prepucio es la capa de piel que recubre el pene. En el caballo es más complejo, ya que el pene crece mucho, por tanto cuando el pene está en estado de reposo, la piel se repliega formando prepucio muy complejo, de dos pliegues de piel. Esplacnología – aparato genital masculino Jueves, 29 de abril de 2004
