tema 28 floema – 2011

FISIOLOGÍA VEGETAL: Tema 28.- Transporte por el floema. Estructura y composición
del floema. Carga y descarga del floema. Mecanismos del transporte por el floema.
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La supervivencia en tierra firme supuso un desafío crítico para las primeras plantas
terrestres. La más apremiante de sus necesidades fue la de adquirir y retener el agua.
En respuesta a esta presión ambiental las plantas desarrollaron raíces capaces de
absorber agua del suelo (hasta entonces, en su anterior vida acuática, sólo tenían rizoides
para anclarse a un sustrato) y estomas para limitar su pérdida a la atmósfera. A medida
que las plantas fueron compitiendo por la luz en comunidades vegetales más densas, la
respuesta fue hacerse cada vez más altas y, de esta manera, la separación entre las raíces
y las hojas aumentó, de modo que el transporte transcelular (célula a célula, a través de
plasmodesmos) ya no era capaz de suministrar el flujo adecuado de agua y minerales a
la parte aérea y ésta no podía transportar a la suficiente velocidad las sustancias
asimiladas en la fotosíntesis hacia el resto de la planta. Las primeras traqueofitas
(plantas vasculares) tuvieron un gran éxito evolutivo, porque resolvieron el problema
del “transporte a larga distancia” con dos sistemas “de pura fontanería”, tubos que
conectaban las raíces con las hojas:
•
•
Xilema: el sistema conductor que transporta agua y minerales desde el
sistema radical a la parte aérea de la planta.
Floema: el sistema conductor que trasfiere los productos de la fotosíntesis
desde las hojas maduras a las áreas en crecimiento y a las áreas de
almacenaje, incluyendo a las raíces. El floema también redistribuye el agua y
otras sustancias por todo el cuerpo (cormo) de la planta.
Estructura y composición del floema
Los azúcares fabricados durante el proceso de fotosíntesis en las hojas son
transportados longitudinalmente por el floema de los nervios de la hoja y el peciolo,
distribuyéndose por los tallos y otras partes de la planta. El sentido del transporte es
fundamentalmente hacia abajo (desde las hojas a las raíces), pero también hacia zonas
superiores (sumideros metabólicos, como meristemos, zonas jóvenes en crecimiento o
flores y frutos en formación).
El movimiento de sustancias en el floema transcurre en células tubulares alargadas
denominadas elementos cribosos. Estos elementos cribosos se conectan extremo con
extremo y forman una serie lineal larga. Un conjunto continuo de elementos cribosos se
denomina tubo criboso.
El transporte de azúcares en los tubos cribosos se llama frecuentemente
translocación o transporte a larga distancia, para indicar una movilización por un
conducto continuo a una distancia que puede llegar a más de 100 metros en los árboles
más grandes. A diferencia del xilema, el transporte por el floema se realiza a través de
elementos celulares vivos (los elementos cribosos).
La velocidad de transporte en el floema se ha medido aplicando sustancias
marcadas y se han encontrado velocidades de entre 50 – 100 cm—h-1. Estas velocidades de
circulación pueden parecer lentas si se comparan con sistemas animales, que tienen
bombas cardiacas para mover fluidos, pero suponen multiplicar la velocidad de la
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difusión de sacarosa (la principal sustancia transportada) por un factor 104 (es diez mil
veces más rápido).
Las regiones que suministran azúcares al floema se denominan fuentes. Las
fuentes primarias son las hojas que han completado su fase inicial de crecimiento en
expansión.
También pueden actuar como fuentes las zonas de reserva o
almacenamiento: tubérculos, bulbos, rizomas... Las zonas o tejidos que utilizan estos
azúcares transportados por el floema son los sumideros. Entre estos, se encuentran las
zonas de la planta que no realizan fotosíntesis o lo hacen con tasas muy bajas:
•
•
Meristemos en crecimiento de raíces y tallos.
Órganos de almacén, frutos y semillas.
Como regla general los sumideros se aprovisionan de las fuentes más cercanas. Por
ejemplo, se ha demostrado que más de la mitad del carbono de un grano de cereal ha
llegado de la hoja que está justamente debajo de la inflorescencia madura; el resto deriva
de las brácteas florales (glumas) -mientras se mantienen verdes- y de otras hojas y del
tallo. En los granos de maíz, una gran proporción de los azúcares provienen de la hoja
que envuelve la panocha.
Más del 90% del peso seco de la savia elaborada está compuesta por azúcares. La
glucosa y sus derivados fosforilados no se detectan en esta savia; por el contrario, la
forma mayoritaria de transporte es la sacarosa (el azúcar doméstico). Además de la
sacarosa, se han encontrado, en algunas especies, pequeñas cantidades de otros tres
azúcares: la rafinosa (un trisacárido), la estaquiosa (tetrasacárido) y la verbascosa
(pentasacárido). Los tubos cribosos también contienen cantidades más pequeñas de
otras sustancias orgánicas, que incluyen aminoácidos, amidas, auxina y otras hormonas
vegetales, ácidos orgánicos, alditoles y ATP.
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La concentración de sacarosa en la savia de floema es muy alta y oscila
generalmente entre el 5 y el 15%. Es decir, una media del 10%, que corresponde a 1/5 de
la saturación a 30ºC. La concentración es generalmente mayor en distancias próximas a
las fuentes (hojas) y disminuye en las proximidades de los sumideros.
Anatomía del Floema
Los elementos cribosos fueron descubiertos hacia mediados del siglo XIX por
Hartig, que ya asoció el transporte de solutos con este tejido. Sin embargo, aún hoy,
existen puntos oscuros en cuanto a su ultraestructura, que a su vez se han reflejado en
las muchas hipótesis que se han propuesto para explicar el mecanismo del transporte
floemático.
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El tejido floemático es muy complejo desde el punto de vista morfológico y
fisiológico; se compone, básicamente, de elementos cribosos, varios tipos de células
parenquimáticas, fibras, esclereidas y, en algunos casos, laticíferos. La unidad elemental
es el elemento criboso, que muestra una gran sensibilidad a los procesos de preparación
microscópica. Las células parenquimáticas están muy estrechamente asociadas a los
elementos cribosos. Puentes de plasmodesmos conectan los elementos cribosos con las
células parenquimáticas contiguas.
Algunas de éstas, las denominadas células
acompañantes, derivan de la misma célula meristemática que el elemento criboso. Es
decir, que una célula meristemática (poco diferenciada) del cambium vascular se divide
longitudinalmente y una de las células hijas se diferencia en un elemento criboso,
mientras que la otra lo hace como célula acompañante.
Durante la maduración del elemento criboso, la pared celular sufre algunos
cambios visibles. Se vuelve muy gruesa, con una apariencia descrita como “nacarada” o
con “brillo perlado” cuando se observa al microscopio de luz. Este efecto es reflejo de
una ordenación fibrilar predominantemente paralela y orientada en ángulo recto
respecto al eje longitudinal del tubo. Al mismo tiempo, se desarrollan grupos de poros
en determinadas zonas. Cada poro consiste en una banda de citoplasma que conecta con
el protoplasto del elemento adyacente. Las áreas de paredes perforadas se denominan
áreas cribosas y aunque en algunas especies aparecen de forma parietal en el tubo (es
frecuente en gimnospermas), lo más habitual es que se hallen en los extremos distales.
El borde de cada uno de los poros aparece impregnado en la madurez con calosa (un
polisacárido con un enlace poco común: glucano β1-3) que forma una especie de cilindro
que envuelve a la banda de citoplasma.
El diámetro de cada poro oscila entre fracciones de micrómetros, hasta 1-2 µm, o
raramente mayores, dependiendo de las especies. El área total de los poros en la placa
cribosa constituye frecuentemente más del 50%.
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Junto con los cambios en la pared celular, surgen cambios muy marcados cuando el
protoplasto alcanza la madurez. En el citoplasma de los elementos cribosos jóvenes
aparece un componente proteico; se denomina proteína-P (P de phloem) y tiene textura
mucoide, por lo que también se describe como “cuerpos mucosos” (slime bodies) cuando
se observa al microscopio de luz. La ultraestructura de los cuerpos mucosos consiste en
filamentos con posible ordenación helicoidal. Los cuerpos mucosos tienden a fusionarse
entre ellos durante la maduración del elemento criboso y posteriormente se dispersan.
La función de la proteína-P
se cree que es la de taponar
las placas cribosas de los
tubos
de
floema
que
resulten dañados y así evitar
la pérdida de azúcares
(previniendo, además, el
progreso de infecciones). A
más largo plazo, la calosa
tiene también la misma
función y además tapona las
placas
cribosas
en
la
dormancia invernal.
Durante
la
maduración, el núcleo se
desintegra, el citoplasma se
hace menos denso y la
membrana
vacuolar
desaparece.
La región
vacuolar central pierde su
consistencia de gel y
adquiere
una
cualidad
fluida, menos densa.
En los estados finales,
el
citoplasma
queda
reducido a una capa muy
delgada pegada a la pared
celular. El centro del tubo
aparece ocupado por una
red poco definida de
retículo endoplásmico y, en
algunas observaciones, se ha
descrito la presencia de
filamentos de proteína-P a lo
largo de la célula y en los
poros de la placa cribosa.
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Aunque existe unanimidad respecto a las características anatómicas generales, hay
gran diversidad de criterios al considerar el funcionamiento de estas estructuras en la
translocación. Estas incertidumbres se complican por las dificultades que aparecen al
estudiar la estructura fina de los elementos cribosos. Debido a su fragilidad, la
naturaleza proteínica del retículo endoplásmico cambia durante la deshidratación y los
procesos de fijación e inclusión en resina -manipulaciones necesarias para la observación
al microscopio electrónico-. Por ejemplo, en muchas preparaciones de microscopio
electrónico se observan acúmulos de proteína-P que taponan la placa cribosa. Hoy se
considera que esto es un artefacto1 y que los poros funcionales están libres de proteínaP. Hay que tener en cuenta que por los elementos cribosos circula savia a presión
hidrostática positiva muy alta (se han llegado a medir presiones de +20 a +40 bar) y, por
ello, al hacer un corte en el floema, la presión de la savia se libera violentamente,
alterando toda la estructura funcional de los tubos cribosos.
Cada elemento criboso está asociado a una o más células acompañantes. Las
células acompañantes asumen funciones metabólicas esenciales, que se han perdido en el
proceso de especialización de los elementos cribosos (p.e., la síntesis de proteínas y gran
parte, sino toda, de la producción de energía metabólica -ATP-, ya que el elemento
criboso tiene muy pocas, o carece de, mitocondrias).
Existen al menos 3 tipos de células acompañantes, que se hallan en las venas
menores de la hoja: células acompañantes “comunes”, las células de transferencia y las
células intermediarias. Todas ellas poseen un citoplasma denso y mitocondrias
abundantes.
•
(1) Las células acompañantes comunes tienen como característica los
cloroplastos con tilacoides bien desarrollados y una pared celular secundaria
con un interior liso. Es significativo que sus plasmodesmos estén conectados
casi exclusivamente con el elemento criboso.
•
(2) Una célula de transferencia se parece a la célula acompañante común,
pero con una diferencia peculiar: el desarrollo de entrantes o rebordes en
forma de dedo muy destacados en la cara interior de la pared celular
secundaria, particularmente en la zona opuesta a la de contacto con el
elemento criboso. Este reborde contorneado aumenta mucho la superficie de
la membrana plasmática y su capacidad de transporte a través de ella.
•
Debido a la escasez de plasmodesmos con otras células que no sean la
cribosa, se cree que, tanto las células acompañantes comunes, como las de
transferencia se han especializado en tomar solutos del apoplasto (el espacio
libre : paredes celulares y huecos intercelulares).
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Nota: la palabra artefacto (artifact en inglés) tiene una acepción peculiar en Biología. Deriva del latín ars,
artis y de factus –a -um, participios de facere: es lo que ha sido “resultado del arte” o “hecho por mano
humana”; no se trata de algo natural, es algo artificial, erróneo, espurio. Puede ser consecuencia de una
mala manipulación experimental o resultar inevitable al alterar las propiedades del sistema vivo durante
su estudio. Un artefacto que no se reconozca como tal puede distorsionar la interpretación de todos los
resultados y llevar a conclusiones totalmente equivocadas.
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(3) El tercer tipo de célula acompañante es la célula intermediaria. Tiene
muchas conexiones de plasmodesmos con otras células, aparte del elemento
criboso.
Tienen además muchas vacuolas pequeñas, tilacoides poco
desarrollados y carecen de granos de almidón en los cloroplastos. Se supone
que están especializadas en el transporte por el simplasto.
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Algunas evidencias experimentales
1) Efectos del cinturamiento o anillamiento: Se elimina un anillo de corteza en el
tronco o la rama de un árbol. Se observó que este tratamiento no tiene un efecto en la
transpiración, ya que está transcurre por el xilema que no ha quedado dañado. Sin
embargo, el transporte de azúcares queda interrumpido y los azúcares se acumulan por
encima de la zona de anillamiento (en la parte en que han quedado las hojas) y
desaparecen por debajo. Con el tiempo la corteza bajo el anillo muere, mientras que la
superior se hincha y permanece sana.
2) Análisis de la savia mediante el estilete de áfidos: Los áfidos o pulgones se
alimentan insertando su probóscide afilada en los tejidos vegetales. Se ha demostrado
que insertan el estilete en un elemento criboso después de una serie de sondeos de
prueba en otras células. Los áfidos se alimentan sobre hojas (las especies más pequeñas)
y otras en tallos; estos tienen estiletes de hasta 12,5 mm y pueden alcanzar elementos
floemáticos en los troncos. Durante las maniobras de inserción o retirada del estilete –
que pueden durar 1 hora- los áfidos son muy vulnerables a otros insectos, pero suelen
estar muy defendidos y atendidos por hormigas (mirmecofilia, literalmente “amor de
hormiga”), que aprovechan la secreción de las gotas azucaradas del áfido.
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Los pulgones y sus estiletes resultan muy útiles para el estudio del floema. En los
elementos cribosos existe una presión hidrostática de incluso +40 bar, por lo que la savia
floemática sale por el estilete sin que el áfido necesite hacer succión. Mientras el áfido se
alimenta, se le adormece con una corriente de CO2 y se le corta el extremo externo de sus
piezas bucales (normalmente con un rayo láser), de forma que el estilete permanece “in
situ”, conectando el elemento criboso con el exterior. Así, se pueden recoger y analizar
gotitas de savia y esta exudación continúa durante un tiempo de algunas horas o incluso
días.
3) Autorradiografías: En esta técnica los azúcares marcados con átomos
radioactivos (por ejemplo 3H o 14C) se introducen en la planta a partir de una incisión en
una vena de la hoja. Transcurrido un cierto tiempo, se preparan secciones del tallo a
distintas distancias de la zona de aplicación. Las autorradiografías reveladas permiten
calcular la velocidad del transporte y su sentido.
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Eschrich (1967) preparó el siguiente diseño para determinar si existía o no flujo
bidireccional en el floema. A la planta se le introducen dos sustancias marcadas (una
radioactiva y otra un colorante fluorescente fácilmente visible bajo luz ultravioleta) en
dos fuentes situadas a
cierta distancia. En el
punto medio se sitúan
áfidos, cuya secreción
se va recogiendo al
caer en un disco
giratorio que da una
vuelta cada 24 horas.
Las gotas depositadas
se analizan mediante
autorradiografía
e
iluminación
con
ultravioleta. Los resultados demostraron que el 42% de las gotitas aparecían doblemente
marcadas. A primera vista el resultado sugiere que el transporte bidireccional ocurrió en
un sólo tubo criboso. Sin embargo, el flujo bidireccional no ha podido demostrarse hasta
ahora. Lo más razonable parece pensar que existen conexiones laterales de elementos
cribosos, lo que daría lugar a un bucle homódromo.
4) Las rutas de fuente a sumidero siguen patrones anatómicos y de desarrollo: La
proximidad entre fuente y sumidero (from source to sink) es un factor importante: de
modo que las hojas maduras en la parte alta del tallo suministran fotosintetizados a las
zonas meristemáticas terminales del tallo y las hojas bajas lo hacen fundamentalmente a
las raíces (como órganos de almacenamiento). Las hojas intermedias exportan tanto
hacia arriba como hacia abajo.
Durante la etapa reproductora, los frutos en formación se vuelven los sumideros
más importantes y son abastecidos, sobre todo, por las hojas adyacentes o cercanas.
Las hojas “fuente” suministran con preferencia sus fotosintetizados a “sumideros”
con los que están conectados directamente en sentido vertical (ortostiquia), pero con
preferencia hacia los tejidos más jóvenes y en crecimiento activo. Cuando están vías se
alteran por cortes o podas, y no quedan conexiones directas, aparecen rutas alternativas
o anastomosis, que ofrecen desviaciones laterales para llegar a los sumideros más
demandantes (hojas jóvenes) por vías indirectas. Estas vías, con conexiones laterales en
el floema, reflejan la flexibilidad del sistema.
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Pero se conocen especies donde no son tan flexibles: por ejemplo en algunos árboles
frutales se ha visto que una rama con hojas y sin frutos no puede translocar a otra rama
cercana con frutos en crecimiento, pero sin hojas.
Carga y descarga del floema
El proceso de transporte se inicia en las
células del mesofilo. Los datos experimentales
apoyan tanto las vías apoplásticas, como las
simplásticas. En cualquier caso se necesita
energía metabólica, normalmente en forma de
ATP, para cargar los elementos cribosos. La
sacarosa
se
transporta
a
elevadas
concentraciones, mayores que las que exportan
las células del mesofilo.
Se han descrito
mecanismos de simporte sacarosa-H+.
Las vías apoplásticas están bastante bien
probadas, sobre todo en especies que exportan
únicamente sacarosa, pero en algunas especies
que exportan rafinosa y estaquiosa el transporte
debe de ser simplástico. Estas especies tienen
además células intermediarias en las venas
menores. Ejemplos de estas especies son el cóleo
(Coleus blumei), la calabaza (Cucurbita pepo) y
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el melón (Cucumis melo). En las células intermediarias tendría lugar la transformación
de sacarosa en rafinosa y/o estaquiosa, siendo este un mecanismo efectivo para cargar el
floema por el simplasto (modelo trampa de polímeros, polymer-trapping model), ya que
mantiene el gradiente de sacarosa elevado (la sacarosa desaparece en las células
intermediarias) y las moléculas de rafinosa y estaquiosa no serían capaces de revertir la
difusión por ser demasiado grandes.
La descarga del floema hasta los tejidos sumidero tiene 3 etapas que se podrían
resumir en: •1) la propia descarga de los elementos cribosos (por el apoplasto o por el
simplasto), •2) el transporte a corta distancia (transcelular, por el simplasto) y •3)
metabolización o almacenamiento de los azúcares transportados.
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Mecanismo de transporte por el floema: El modelo de flujo a presión
Aunque ha habido muchas explicaciones alternativas para el transporte a través del
floema, hoy en día se acepta generalmente una de las primeras que se propuso: la del
fisiólogo forestal alemán Ernst Münch (1926).
El principio de la hipótesis de flujo a presión se ilustra en la figura:
Cuando el azúcar llega por carga de floema al extremo de un tubo criboso en una
región “fuente”, la concentración total los solutos disueltos será mayor que en las células
parenquimáticas y xilemáticas próximas; por tanto, el agua se moverá por osmosis desde
el xilema y células parenquimáticas al floema, originando un aumento de la presión
hidrostática entre los dos extremos del tubo criboso. En el recipiente “sumidero” se
supone que la concentración de azúcares será menor, ya que se van retirando para
consumo o almacenamiento y también será inferior la presión hidrostática. La diferencia
de presiones entre la “fuente” y el “sumidero” constituirá la fuerza impulsora del
proceso de transporte. El paso de agua en sentido opuesto a la conducción del floema lo
realiza el xilema.
La hipótesis del flujo a presión describe el flujo en masa de la solución de azúcar a
través de los elementos cribosos. La entrada continua de solutos en las “fuentes” y su
retirada en los “sumideros”, junto con la difusión continua de agua del xilema hacia la
“fuente”y fuera de los “sumideros”, mantienen el flujo de la savia floemática.
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El flujo a presión, aunque se consideraba un modelo muy simple y pasivo, ha ido
confirmando todas sus predicciones:
•
•
•
•
Las placas cribosas deben tener los poros libres.
El transporte bidireccional simultáneo no es posible en el mismo tubo
criboso.
Es un sistema poco dependiente de las condiciones metabólicas de los tejidos
intermedios (distintos de la fuente y el sumidero), ya que en esencia es un
proceso físico de osmosis con dos compartimentos. Por ejemplo, se han
tratado fragmentos de peciolo o tallo con nitrógeno puro (anaerobiosis) y el
transporte persiste, mientras las limitaciones metabólicas no afecten
grandemente a fuentes o sumideros.
Los gradientes de presión son suficientes para originar el flujo en masa de la
savia de xilema.
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Asignación y Reparto (allocation and partitioning)
La tasa de fotosíntesis condiciona el total de carbono fijado por la planta. Se puede
pensar, de manera simplista, que una planta que realiza una fotosíntesis mayor dará,
también, mayor producción. Esto será válido en algunos casos, pero en muchos otros no
se cumple.
La planta utilizará los productos fijados por la fotosíntesis según las prioridades
establecidas en su genoma y moduladas por la adaptación al ambiente en que se ha
desarrollado durante muchas generaciones anteriores (el “impacto ambiental” sobre el
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genoma = adaptación ambiental). Y no necesariamente en beneficio de la producción
Agrícola.
Por ejemplo, al estudiar una variedad cultivada (= cultivar) de remolacha azucarera
(Beta vulgaris) que muestra una fotosíntesis neta espectacularmente alta, podríamos
pensar que este cultivar sería ideal para obtener una gran producción de azúcar
comercial (sacarosa). Pero, lamentablemente, las cosas no resultan tan sencillas en
Fisiología Vegetal: los azúcares de la fotosíntesis pueden dirigirse al crecimiento de las
hojas, en vez de ser almacenados en la raíz pivotante (la parte de la planta que, en
nuestro caso, tiene interés agronómico). Este cultivar de remolacha podría tener valor
como planta ornamental, por la exuberancia de sus hojas, pero sería un fiasco total para
los agricultores de remolacha azucarera.
Tras la fotosíntesis, la cantidad disponible para transportar al resto de la planta
depende de dos procesos posteriores, más complejos:
1. Asignación: comprende los procesos de síntesis de compuestos para
almacenar, o para utilizarlos directamente como energía metabólica, o para
reelaborar compuestos que luego se vuelven a exportar.
2. Reparto: son los procesos de reparto del transporte de floema entre distintas
zonas “sumidero” que compiten entre sí.
El Reparto es fundamental para entender como los procesos de fotosíntesis
(productividad) se concretan en obtención de materia vegetal con interés agronómico
(producción).
Los procesos que regulan la competencia entre distintos sumideros aún no se
comprenden totalmente. No obstante se está haciendo mucha investigación sobre este
proceso. La capacidad de un “sumidero” para movilizar fotoasimilados se denomina
“Fuerza del Sumidero” y sería el resultado de dos factores:
Fuerza del Sumidero = Tamaño del Sumidero × Actividad del Sumidero
La Actividad del Sumidero parece estar relacionada con actividades altas de
enzimas que hidrolizan la sacarosa a glucosa y fructosa: la invertasa y la sacarosa sintasa.
También se conocen activaciones por hormonas vegetales: IAA, citoquininas,
giberelinas y también inhibiciones: con ABA.
Otras investigaciones se centran en la hipótesis de que los cambios de turgencia en
los tejidos sumidero (al descargar más rápidamente el floema) sean la señal que
incrementa la Actividad del Sumidero. Y, en fin, otras estudian el papel de los
plasmodesmos como reguladores del flujo floemático.
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