Tema 14. Transporte por el floema

Tema 14. Transporte por el floema
Bibliografía:
• Barceló J, Nicolás G, Sabater B, Sánchez R. Fisiología Vegetal. Ed. Pirámide, S.A., 2000.
• Nabors, M.W. Introducción a la botánica. Ed. Pearson-Addison Wesley, 2006.
• Azcón-Bieto J, Talón M. Fundamentos de Fisiología Vegetal. McGraw-Hill
Interamericana, Madrid. 2000.
• Ridge I. Plants. Oxford University Press, 2002.
• Salisbury FB, Ross CW. Fisiología de las plantas. Vol. I, II y III. Paraninfo, 2000.
• Taiz L, Zeiger E. Plant physiology. 3ª ed. Sinauer, Sunderland. 2002.
Características
conducto constituído por células vivas
alta concentración de azúcares en la solución
presión positiva, superior a la atmosférica
sentido basípeto del transporte en la base del tallo
Estructura y composición del floema
Composición variable, dependiente de la especie, edad y estado fisiológico.
pH próximo a 8 (superior al de xilema y parénquima)
• azúcares (80-90% de
materia seca)
• proteínas,
aminoácidos, amidas
• ácido málico
• aniones y cationes
inorgánicos
• fosfatos nucleótidos
(ADP, ATP)
• hormonas vegetales
alto contenido en materia seca (10-25%)
bajo peso molecular de las sustancias disueltas
potencial osmótico muy negativo (-1 a -3 MPa)
viscosidad elevada (hasta 2 veces la del agua)
AZÚCARES
Sacarosa (más abundante)
Derivados de sacarosa (rafinosa,
estaquiosa, verbascosa)
Manitol, sorbitol
Carácter no reductor
NITRÓGENO
Aminoácidos (glutamato,
aspartato)
CATIONES-ANIONES
Potasio (más abundante)
Magnesio, sodio
Fosfato, cloruro
OTROS
Sistémicos (herbicidas)
Virus
El movimiento de las sustancias en el floema
• Movimiento desde órganos fuente a órganos sumidero (vertederos)
Órganos en los que los
azúcares se incorporan al tubo
criboso
Órganos importadores de azúcares,
con salida del tubo criboso
• Síntesis de formas de transporte
• Disponibilidad de carbohidratos
• Consumo
• Reserva
El movimiento de las sustancias
en el floema: mecanismo de transporte
El movimiento comprende 3 procesos:
Carga del floema
Transporte a larga distancia
Descarga del floema
carga del floema
Desde las células del mesófilo al parénquima floemático
vía plasmodesmos
a favor del gradiente de concentración
Desde el parénquima floemático al interior del tubo criboso
vía plasmodesmos, ruta simplástica
ruta apoplástica
en contra del gradiente de concentración, necesita aporte de energía
Ruta apoplástica
Ruta simplástica
transporte de sacarosa, y además rafinosa, estaquiosa.
células intermediarias como células de compañía
• células de mayor tamaño
• numerosas conexiones plasmodésmicas con la vaina del haz
• continuidad simplástica entre mesófilo y elementos
conductores
El movimiento de las sustancias en el floema: transporte a larga distancia
Mecanismo propuesto por MUNCH en 1930
muy cuestionado; rango actual: Teoría
el movimiento se produce por diferencia de presión hidrostática entre las fuentes y
los sumideros (provocada por diferencias de concentración de azúcares en el interior
de los tubos cribosos).
Evidencias experimentales a favor
gradientes de concentración de azúcares a
lo largo del tallo
gradientes de concentración de azúcares
en árboles de hoja caduca:
inexistentes en invierno
apreciables cuando hay hojas
medidas experimentales: gradientes de
presión en el interior de los tubos cribosos
entre 0,02 y 2,0 MPa/m.
velocidad de la solución: 25-300
cm/hora
Evidencias experimentales en contra
se requieren tubos conductores que
ofrezcan poca resistencia
¿tapones de placas cribosas?
imposibilidad de flujo bidireccional
en el mismo conducto
El movimiento de las sustancias en el floema: descarga del floema
Incorporación de los fotoasimilados al interior de las células de los órganos sumideros,
desde los tubos cribosos.
Los sumideros son de naturaleza muy variada
órganos vegetativos en crecimiento: ápices de tallos y raíz, hojas en desarrollo
órganos de almacenamiento
órganos reproductivos (frutos y semillas)
Diferencias estructurales, y por tanto distintos modos de descarga del floema
Descarga simplástica
• Típico de órganos en
crecimiento
• Floema primario con muchas
conexiones plasmodésmicas
con el parénquima vecino
• Movimiento de sacarosa a
favor de gradiente de
concentración (la sacarosa se
consume en la respiración y
síntesis de componentes
estructurales)
Descarga apoplástica
• Típico de órganos de reserva
• La sacarosa puede salir al apoplasto y
luego acumularse en las células del
parénquima (ej. remolacha)
• La sacarosa puede salir al apoplasto y
ser hidrolizada enzimáticamente, y los
productos se incorporan a las células del
parénquima (ej. caña azúcar)
Descarga simplástica seguida de etapa
apoplástica
• Típico de frutos y semillas
• La descarga en los frutos y cubiertas
seminales tiene lugar en el simplasto
• El embrión no tiene conexiones
plasmodésmicas con los tejidos
maternos, así que los azúcares anteriores
se liberan al apoplasto en la cavidad
seminal, y son tomados por las células
del embrión o del endospermo