Tema 10 (I): Competencia intraespecífica

Tema 10 (I): Competencia intraespecífica - Fundamentos
1. Introducción
2. Tipos de interacciones entre organismos
3. Concepto de competencia
3.1. Cuatro características de la competencia
4. La competencia intraespecífica regula el tamaño de las poblaciones
5. Modelos competencia “anárquica” y “regulada”
6. Efectos reales de la competencia intraespecífica
6.1. Cambios cuantitativos y cualitativos
6.2. Ley de la producción final constante
6.3. Conclusiones
7. La competencia intraespecífica es asimétrica
7.1. Efecto de la apropiación del espacio
7.2. Territorialidad
8. Autoaclareo y ley de Yoda
Tipos de interacciones (entre dos organismos o poblaciones)
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Concepto de competencia (intra- e inter-específica)
Competencia: ocurre cuando algunos organismos sufren una reducción de su
fecundidad, supervivencia o crecimiento debida a la explotación de los recursos
(competencia indirecta) o a la interferencia por parte de otros organismos
(competencia directa)
Puede ser difícil decidir si una interacción es competitiva o no:
En dos especies de escarabajos de la harina, larvas y adultos manifiestan
canibalismo (comen huevos y pupas de su especie) y depredación recíproca (comen
huevos y pupas de la otra especie), siendo ésta la tendencia predominante cuando
coexisten las dos especies
Tribolium confusum
Tribolium castaneum
Cuatro características de la competencia
•Reduce la contribución de los individuos de una generación a la siguiente
•La competencia a través de un recurso (indirecta) sólo puede existir si el recurso
está en cantidad limitada (y no existirá si es superabundante)
•Los individuos que compiten son esencialmente equivalentes
•Dependencia de la densidad: la probabilidad de que cualquier individuo se vea
afectado adversamente aumenta con el número de competidores (la tasa de
mortalidad se incrementa y/o la tasa de natalidad disminuye conforme se
aumenta la densidad)
Independencia de la densidad: las tasas de mortalidad y natalidad no
se ven afectadas por cambios en la densidad de la población,
dependen de factores externos
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La competencia intraespecífica regula las poblaciones
Regulación: la población reduce su tamaño si está por encima de un determinado nivel
de densidad (la capacidad de carga o portadora K) o lo aumenta si está por debajo
Los efectos dependientes de la densidad comparten una tendencia a regular el
tamaño de la población
Regulación de una población con:
(a) muertes dependientes de la densidad
(b) nacimientos dependientes de la densidad; o
(c) nacimientos y muertes dependientes de la
densidad
La competencia intraespecífica regula las poblaciones
Otro ejemplo de regulación: Muertes y nacimientos en relación con efectos
dependientes e independientes de la densidad
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Modelos de competencia “anárquica” y competencia “regulada”
En ambos tipos de competencia hay un umbral de densidad: por debajo todos
los individuos adquieren una cantidad igual adecuada de recurso y sobreviven,
por encima:
En la competencia anárquica todos los individuos adquieren una cantidad
igual pero insuficiente de recurso y todos mueren (la población se
extingue)
En la competencia regulada los individuos se “organizan” en dos grupos,
uno en el que ningún individuo obtiene nada y todos mueren, y otro en el
que todos obtienen una cantidad igual y adecuada de recurso y
sobreviven
Independientemente de la densidad de partida, siempre hay el mismo
número de supervivientes: la mortalidad compensa exactamente el
exceso de individuos
Modelos de competencia “anárquica” y competencia “regulada”
Competencia “anárquica” (a-b) y Competencia “regulada” (c-d). Relaciones de mortalidad
atendiendo a número de supervivientes y el % de mortalidad (a, c), y a la Fuerza de Mortalidad
(k) frente a log10 densidad (b, d). Recuérdese que k es una tasa de mortalidad (k = log10 densidad
inicial / densidad final = log10 B/A).
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Efectos reales de la competencia intraespecífica (Palmblad 1968)
Tres herbáceas plantadas separadamente en macetas de 15 cm de diámetro, en densidades de 1, 5, 50, 100, o 200
semillas/maceta. Las semillas se dejaron caer desde 30 cm, e hizo tres réplicas para cada combinación especie-nivel de densidad
annual
perennial
annual
Relaciones entre diferentes k-valores y densidad inicial de siembra (en escala log10) para tres especies herbáceas
Germination: k de semillas muertas
Mortality: k de plántulas muertas sin
producir semillas
Vegetative: k de plantas vivas sin
reproducirse
Fecundity: con las plantas que se reprodujeron, k de la reducción del número de semillas producidas
por individuo comparado con el máximo posible (el de la densidad 1). k= log10(máximo/recolectadas)
Total: k de la reducción del número total de semillas (comparado con la cantidad de semillas
sembrada) como resultado de la competencia intraespecífica; es también la suma de los otros valores
de k
Interpretación de los resultados de Palmblad
La intensidad de la competencia intraespecífica se incrementa con la densidad de la
población (al contrario de los modelos de competencia anárquica y regulada) porque:
Las plantas no se distribuyen regularmente en el espacio (diferentes plantas
experimentan distintos niveles de competencia)
Las plantas, aunque sean de la misma especie, son genéticamente diferentes
(sufren de forma distinta los efectos de la competencia)
Las plantas no experimentan las mismas condiciones ambientales (diferencias
entre borde y centro de la maceta)
Efectos cuantitativos: afecta al número de individuos supervivientes
Efectos cualitativos: afecta a la calidad (en términos de fertilidad - fitness) de los
individuos
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Ley de la producción final constante (plantas)
La producción final de biomasa no varía con el incremento de la densidad de plantas
porque los individuos adquieren un tamaño final menor del que hubiesen tenido sin
competencia
Se observa una casi constancia de la producción final (≈competencia regulada)
Aún cuando distintas densidades dan lugar a números variables de supervivientes
que producen números diferentes de descendientes (≠ competencia regulada)
Aunque los resultados finales de la competencia puedan ser similares en distintas
especies, los mecanismos implicados en la generación de dichos resultados pueden
variar entre especies
Conclusiones del experimento de Palmblad
1.
La competencia intraespecífica condiciona la cantidad y calidad de los
supervivientes
2.
La heterogeneidad de los individuos y del ambiente hacen que no haya un umbral
de densidad a partir del cual se dejen sentir los efectos de la competencia
3.
Los efectos de la competencia se intensifican gradualmente con el incremento
de la densidad
4.
Los competidores se afectan recíprocamente (no pueden dividirse en afectados y
no afectados)
5.
Actuando a través de la supervivencia y/o la fecundidad, el efecto último de la
competencia intraespecífica es sobre las generaciones futuras
6.
La competencia intraespecífica tiende a regular el tamaño de las poblaciones
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La competencia intraespecífica es asimétrica
Algunos individuos de la población se ven más afectados por la competencia intraespecífica
Diferencias entre los individuos (genéticas, de salud) o en su incorporación a la población
(apropiación del espacio) hacen la competencia magnifique sus efectos con el tiempo
Es muy común y refuerza los poderes reguladores de la competencia intraespecífica
Distribución de tamaños de
plantas de lino sembradas en
tres densidades distintas y
recolectadas en tres momentos
diferentes. Se aprecian efectos
de la competencia intraespecífica
debidos a las variaciones en la
densidad de siembra y al
crecimiento de las plantas (entre
la primera y la última cosecha)
La competencia asimétrica acentúa las diferencias
Histogramas de frecuencia del peso corporal de larvas de Rana sylvatica después de
15 días de crecimiento en estanques con distintas densidades iniciales de larvas
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Efecto de la apropiación del espacio (en Dactilis glomerata)
Apropiación del espacio: las plantas se recolectaron simultáneamente y se pesaron; las que
habían germinado antes se habían apropiado del espacio, las más tardías crecieron en
condiciones de escasez y sufrieron más competencia
Competencia asimétrica: Territorialidad
El comportamiento territorial es un tipo de competencia asimétrica: el mayor
beneficio que obtiene un organismo siendo territorial estriba en conseguir una
mayor tasa de ingestión de alimento
Las manadas de leones suelen ocupar
el mismo territorio durante años, cuyo
tamaño depende de la disponibilidad
de presas, de fuentes permanentes de
agua, y de la abundancia de lugares
para esconder a los cachorros.
Las hembras defienden activamente
sus territorios frente a otras hembras.
Los machos residentes protegen la
manada frente a machos rivales
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Autoaclareo y Ley de Yoda (plantas)
Valores obtenidos a lo largo del tiempo de peso medio (w ) y densidad de plantas (d) en
un monocultivo, se relacionan entre sí mediante una función lineal de pendiente -3/2 (1,5) en el espacio logarítmico
3
log w = log c − log d
2
Amaranthus
w = cd
−
3
2
Chenopodium
Densidad y biomasa de dos especies de plantas en sembrados mantenidos hasta el
máximo desarrollo
Tema 10 (II): Competencia intraespecífica - Crecimientos geométrico y logístico
Índice
1. Versión de generación discreta de la ecuación logística
1.1. Crecimiento geométrico y efectos dependientes de la densidad
1.2. Complejidad ecológica, caos determinista y propiedades
emergentes
2. Modelos de crecimiento que incorporan efectos retardados
3. Generaciones que se solapan
3.1. Tasas finitas y tasas instantáneas
3.2. Ecuación logística para poblaciones con generaciones que se
solapan
4. Selección-K , selección-r e implicaciones evolutivas
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Crecimiento geométrico (recursos ilimitados)
Supongamos una población de
individuos semélparos anuales
que crecen con recursos
ilimitados.
Si cada hembra da lugar a un
promedio de R0 hembras que
pueden reproducirse al año
siguiente, podemos expresar la
dinámica temporal del número
de hembras como:
Nt+1 = R0 Nt
Crecimiento geométrico de cuatro poblaciones con
generaciones discretas y R0 > 1 y constante.
N0 = 10 en todos los casos
Crecimiento con efectos dependientes de la densidad
Si los recursos son limitados, cuando aumenta la densidad de la población suele:
Decrecer la disponibilidad relativa de recursos (alimento, espacio, materiales
de fabricación de nidos...)
Aumentar la probabilidad de sufrir enfermedades
Disminuir la natalidad y/o aumentar la mortalidad
Otra definición de regulación: la competencia intraespecífica mantiene a la densidad
la población en situación de feedback negativo: por debajo de K tiende a aumentar, por
encima a disminuir y si coincide con K a permanecer en equilibrio
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Crecimiento con efectos dependientes de la densidad
Podemos expresar la variación de R0
con respecto a N considerando la
distancia entre N y la densidad de
equilibrio (N - Neq):
R0 = 1 - B(N - Neq)
Como:
Nt+1 = R0 Nt
Tasa Reproductiva Neta, R0
Supongamos que R0 es función lineal de la densidad (N)
Punto de equilibrio
Densidad de la población, N
Substituyendo R0 obtenemos la versión de generación discreta de la ecuación
logística
Nt+1 = [1 – B(Nt - Neq)] Nt
Nt+1 = [1 – B(Nt - Neq)] Nt
Oscilaciones convergentes
Densi
dad
Equilibrio sin oscilaciones
Tiempo (años)
Oscilaciones cíclicas estables
Densi
dad
Equilibrio sin oscilaciones
Tiempo (años)
Tiempo (años)
Tiempo (años)
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Nt+1 = [1 – B(Nt - Neq)] Nt
Caos determinista
Densi
dad
Caos determinista
Tiempo (años)
Caos determinista
Densi
dad
Caos determinista
Tiempo (años)
Tiempo (años)
Tiempo (años)
Propiedades emergentes
Muchos sistemas biológicos desarrollan propiedades emergentes: no se aprecian analizando
partes aisladas del sistema, solo cuando se observa el sistema en su conjunto
Sistemas aperiódicos pueden manifestar dinámicas regulares cuando interaccionan
con otros sistemas
Las hormigas exploran su entorno, construyen galerías, deciden la fuente
de alimento, actividades que no pueden explicarse estudiando individuos
aislados
En una colonia de Leptothorax, todos los individuos muestran
periodos sincrónicos de actividad (~25 min) seguidos por pausas
Pero la actividad de individuos aislados es aperiódica
Si vamos agregando individuos, el comportamiento colectivo va
apareciendo y a cierta densidad comienzan las oscilaciones
Las colonias naturales poseen una densidad muy definida; si la
incrementamos artificialmente, la colonia redefine sus fronteras y
vuelve a su densidad natural
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Propiedades emergentes
Los sistemas biológicos pueden desarrollar propiedades emergentes (no pueden conocerse analizando las
partes del sistema aisladamente, son evidentes cuando se observa el sistema en su conjunto)
Sistemas que son caóticos cuando están aislados, pueden manifestar dinámicas regulares y predecibles
cuando interaccionan con otros sistemas
Una colonia de hormigas desarrolla tareas complejas (explorar su entorno, construir galerías, decidir la fuente
de alimento) que no pueden explicarse estudiando individuos aislados
Dentro de una colonia de Leptothorax, los
periodos de actividad duran ~25 minutos, con
cortas pausas entre ellos que afectan a todos
los individuos
La actividad de individuos aislados es
aperiódica (caótica)
Si agregamos individuos, va apareciendo el
comportamiento colectivo; para cierta
densidad comienzan las oscilaciones
Las colonias naturales poseen una densidad
muy definida; si la incrementamos, la colonia
redefine sus fronteras y vuelve a su densidad
natural
Generaciones que se solapan: Ecuación logística
Supongamos una población con tasa de multiplicación constante y cuyo crecimiento depende de
las condiciones del momento, no de eventos pasados
Definamos b y d como las tasas instantáneas que tiene todo individuo de dicha población
de nacer y morir en un intervalo de tiempo dt (=diferencial de t)
Nótese que en el tiempo t cualquier individuo tendrá una probabilidad de morir igual a d*dt, y
una probabilidad de producir otro individuo igual a b*dt
La diferencia r entre dichas tasas será la tasa instantánea per capita de crecimiento de la
población (r = b - d)
Con recursos ilimitados, la población crecería de
forma geométrica:
dN
= rN = (b − d ) N
dt
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Generaciones que se solapan: Ecuación logística
Hemos visto que con recursos ilimitados tenemos que:
dN
= rN = (b − d ) N
dt
Pero con recursos limitados, habrá competencia y r será función de N:
r ( N ) = r (1 −
N
)
K
K es la capacidad de carga de la población (el valor al que tiende su tamaño)
Si N < K, N/K < 1 y la población crecerá
Si N se aproxima a K, la velocidad de crecimiento será menor
Si N > K, N/K > 1, y (1- N/K) < 0: la población disminuirá
Substituyendo r(N) en la ecuación de crecimiento tenemos la forma diferencial de la ecuación
logística:
dN
N
= rN (1 − )
dt
K
Generaciones que se solapan: Ecuación logística
Integrando
K
dN
N
= rN (1 − ) tenemos N (t ) =
(1 + be−rt )
dt
K
donde b=[K-N(0)]/N(0)
y define la posición de
la población original
N(0) respecto al punto
de equilibrio
Variación de dN/dt respecto a N y r(1 – N/K) (izquierda) y variación
del tamaño de la población en el tiempo (derecha)
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Selección K y selección r
Característica
Selección-r
Selección-K
Ambiente
Variable y/o impredecible,
incierto
Casi constante y/o predecible, más
cierto
Mortalidad
Variable e impredecible,
independiente de la densidad
Más constante y predecible,
dependiente de la densidad
Supervivencia
Frecuentemente del Tipo III
Frecuentemente de los Tipos I y II
Competencia
Variable, frecuentemente débil
Usualmente fuerte
Tamaño
poblacional
Variable, por debajo de K, sin
equilibrio
Hay vacíos ecológicos
Hay recolonización cada año
Casi constante, próximo a K, en
equilibrio
Espacio saturado con individuos
Recolonización no necesaria
Duración de la
vida
Usualmente corta
Usualmente larga
Conduce a…
Alta productividad
Alta eficiencia
La selección
favorece
Desarrollo rápido
Alta r
Reproducción temprana
Pequeño tamaño corporal
La semelparidad
Desarrollo lento
Especialización, habilidad competitiva
Reproducción tardía
Tamaño corporal grande
La iteroparidad
Selección K y selección r
Crecimiento de Poa annua
en ambientes oportunistas
(abunda el espacio) y pastos
(el espacio está más
saturado).
Se representa (a) la
duración de los períodos
prereproductivos, y (b) los
tamaños de las plantas en la
madurez
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