Cap. 2 Domjan CONDUCTA PROVOCADA, HABITUACION Y SENSIBILIZACION Naturaleza de la conducta provocada Buena parte de la conducta tiene lugar en respuesta a estímulos, por lo tanto es provocada. Concepto de reflejo El reflejo implica dos sucesos estrechamente relacionados: un estimulo provocador y la respuesta correspondiente. La especificidad de la relación entre el estimulo y su respuesta refleja asociada es consecuencia de la organización del sistema nervioso. El estimulo ambiental para un reflejo activa una neurona sensorial (neurona aferente) que comunica el mensaje sensorial a la medula espinal donde los impulsos nerviosos se transfieren a la neurona motora (neurona eferente) que activa los músculos asociados con la respuesta refleja. Los impulsos de una a otra, se transmiten a través de una interneurona. Una respuesta refleja particular es provocada solo por una limitada serie de estímulos. La neurona aferente, la interneurona y la neurona eferente, constituyen el arco reflejo. Este en los vertebrados representa el menor numero de conexiones nerviosas necesarias para la acción refleja. Sin embargo, hay estructuras nerviosas adicionales que también pueden estar asociadas a la provocación de reflejos. La mayoría de los reflejos procuran el bienestar del organismo en formas evidentes. Los reflejos constituyen una buena parte del repertorio conductual de los recién nacidos: - Reflejo de succión: la sensación de un objeto en la boca genera una succión refleja. Si se toca la mejilla de un bebe con el dedo, este volverá la cabeza por reflejo en esa dirección, y como consecuencia, su dedo terminara en la boca del pequeño. - Reflejo de oclusión respiratoria: puede ser causado por alguna tela que le cubra el rostro, acumulación de mucosidad o durante la lactancia. Tenemos tres reacciones: 1era. Echar atrás la cabeza, 2da. Agitar sus manos, 3rera. Romper en llanto. Obviamente este reflejo resulta esencial para la supervivencia, si el bebe no tiene suficiente aire puede sofocarse. Patrones de acción modal Hay formas de conductas provocadas que tienen lugar solo en una especie o en pequeños grupos de especies relacionadas (succión-mamíferos). Las secuencias de respuestas características de una especie en particular, son denominadas patrones de acción modal o PAM. Una característica importante de los PAM es que el umbral para provocar tales actividades varia mucho en función de las circunstancias. El mismo estimulo puede tener efectos muy distintos, dependiendo del estado físico del animal y de sus acciones recientes. Los que inicialmente identificaron los PAM fueron los etólogos, quienes inicialmente se referían a los patrones de acción específicos de las especies como “patrones de acción fija” para reflejar que las actividades asociadas tenían lugar de la misma manera en todos los miembros de una especie. Pero observaciones subsecuentes indicaron que los patrones de acción no se realizan del mismo modo cada vez, por lo que se utiliza el termino “patrón de acción modal”. Estímulos provocadores para patrones de acción modal El estimulo provocador es muy fácil de identificar en caso de reflejos simples. En cambio el estimulo responsable en un patrón de acción modal resulta mas difícil de reconocer, en especial si la respuesta ocurre en el trascurso de la interacción social entre varios animales. A las características especificas necesarias para provocar una conducta se les denomina estimulo signo o estimulo desencadenador para el comportamiento. Basta con un estimulo signo o desencadenador para provocar un PAM. No obstante, a un patrón de acción determinado pueden controlarlo varias características estimulo de manera aditiva. Asimismo, el estimulo mas eficaz puede no ser el que ocurre en condiciones naturales. Estimulo supranormal: es un estimulo mas efectivo que el natural para provocar el PAM. Se da en situaciones experimentales. (Ej. Gaviota- huevo falso) Función de la retroalimentación de respuesta en la conducta provocada Las respuestas por lo general tienen determinadas consecuencias estimulo (Ej. Luz – contracción de la pupila – entra menor cantidad de luz a la retina). El estimulo que resulta de una respuesta en particular se denomina estimulo de retroalimentación. Los estímulos de retroalimentación pueden surgir de fuentes internas o externas al organismo. Las claves de retroalimentación interna las proporcionan neuronas sensoriales. Estas claves de retroalimentación internas se llaman estímulos propioceptivos. El movimiento generalmente proporciona sensaciones propioceptivas, sin embargo, no todas las respuestas reflejas están acompañadas por claves propioceptivas. Algunos patrones de acción son bastante independientes de las claves de retroalimentación externas, pero en otros casos la conducta es controlada casi exclusivamente por la retroalimentación. Conducta provocada independiente de los estímulos de retroalimentación Una vez que han empezado a darse, algunas respuestas van a su consumación en gran parte independientemente de las consecuencias de las conductas. Tal es el caso de muchos patrones de acción modal. (Ej. Gatos domésticos al alimentarse y eliminar desechos) Presencia o ausencia del estimulo provocador como retroalimentación Una respuesta provocada puede mantener al animal en contacto o alejarlo del estimulo provocador. Cualquiera de esos sucesos de retroalimentación que tenga lugar determina considerablemente la futura incidencia de la respuesta. Persistirá si se mantiene al animal en contacto con dicho estimulo (Ej. succión del recién nacido). Y si la conducta lo aleja, la respuesta cesara (Ej. Tos y estornudo). La retroalimentación que implica la presencia o ausencia del estimulo provocador es muy importante en el control de los movimientos de locomoción reflejos. En una clase de locomoción refleja, el estimulo provocador produce un cambio en la velocidad de movimiento independientemente de la dirección (Cinesis). La cinesis produce movimientos en dirección de un estimulo como resultado indirecto de cambios de la tasa de movimiento aleatorio desencadenada por este estimulo. En otro tipo de proceso de locomoción refleja, el estimulo crea movimientos hacia o en contra de este (Taxis). Una taxis se identifica por la naturaleza del estimulo provocador y por el hecho de si el movimiento es en dirección o en contra del estimulo. Taxis y cinesis parecen estar dirigidos a la meta y ser voluntarios, pero en realidad los generan procesos reflejos simples y mecánicos. Estos movimientos en apariencia dirigidos a una meta son resultado de respuestas reflejas regidas por claves de retroalimentación que involucran la presencia o ausencia del estimulo provocador. El movimiento de locomoción y orientación persiste siempre que la retroalimentación de respuesta implique contacto continuo con el estimulo provocador, el movimiento cesa cuando la respuesta aleja al organismo de dicho estimulo. Respuestas provocadas y dirigidas por estímulos distintos En este caso el comportamiento es dirigido por claves de retroalimentación que son diferentes al estimulo provocador. Son respuestas distintas que son generadas por un estimulo y regidas por la retroalimentación que implican otros tipos de estímulos. Dos ejemplos de los efectos de la estimulación repetida En virtud de que la conducta provocada implica una relación estrecha entre el estimulo provocador y la respuesta resultante, tiende a pensarse que la primera es invariable o fija. Por el contrario, la conducta provocada no es invariable, así que una de las características más importantes es su plasticidad. Ni aun las respuestas provocadas simples suceden del mismo modo en cada ocasión. En algunos casos las naturaleza de la conducta provocada es modificada por las claves de retroalimentación que resultan de responder. Las modificaciones en la naturaleza de esta clase d conducta a menudo tiene lugar como consecuencia de presentaciones repetidas del estimulo provocador. Nota: ver ejemplos en el capitulo pagina 36-38 Conceptos de habituación y sensibilización Tanto el aumento como la disminución en las respuestas puede darse con presentaciones repetidas de un estimulo provocado. Se hace referencia a las disminuciones en las responsividad generadas por la estimulación repetida como efectos de habituación. Los aumentos se denominan efectos de sensibilización. Ambos efectos son dos tipos básicos de cambios conductual que resultan de la experiencia. Son características fundamentales de la forma en que los organismos se ajustan a su medio. Adaptatividad e influencia de la habituación y la sensibilización A los organismos se les bombardea constantemente de con un gran numero de estímulos. Los efectos de la habituación y sensibilización reflejan como el sujeto termina por clasificar que ignorar y a que dar respuesta; son el producto final de procesos que lo ayudan a organizar y concentrar su comportamiento en el mar de estimulación en curso. (Ej. Reloj de pie – habituación al sonido del reloj, calle ruidosa, manejar un carro) Habituación o adaptación sensorial y fatiga de respuesta La característica clave de los efectos de la habituación es una disminución en la respuesta que inicialmente ha sido provocada por un estimulo. Sin embargo, no todos los casos en los que cada una de las repeticiones de un estimulo tiene por resultado una disminución en las respuestas representan habituación. Existen fuentes alternativas de la disminución de respuesta. La respuesta provocada no se observara si los órganos sensoriales se insensibilizan temporalmente a la estimulación. Tal disminución de la sensibilidad se llama adaptación sensorial. La respuesta refleja puede no ocurrir tampoco si los músculos relacionados se incapacitan por fatiga. La adaptación sensorial y la fatiga de respuesta son impedimentos para la respuesta provocada que se dan fuera del sistema nervioso, en órganos sensoriales y músculos. Se supone que la habituación y la sensibilización implican cambios neurofisiológicos, por lo tanto la habituación es distinta a la adaptación sensorial y de la fatiga. En la habituación, el organismo deja de responder a un estimulo aun cuando siga siendo completamente capaz de sentirlo y responder. La respuesta no ocurre porque los cambios en el sistema nervioso bloquean la transmisión de impulsos nerviosos sensoriales a las neuronas motoras. En estudios sobre habituación se descarta la adaptación sensorial por medio de pruebas donde la habituación es especifica a la respuesta. Se descarta la fatiga de respuesta como causa de la habituación por medio de pruebas donde la habituación es especifica del estimulo, en este caso un a respuesta habituada se recuperara rápidamente cuando se introduzca un nuevo estimulo). Teoría del doble proceso de habituación y sensibilización La teoría del doble proceso supone que distintos tipos de procesos nerviosos subyacentes son responsables de aumentos y disminuciones en la receptividad de la estimulación. Un proceso nervioso que produce disminución en la responsividad, se denomina proceso de habituación y otro que genera aumentos en la responsividad, se llama proceso de sensibilización. Los procesos de habituación y sensibilización no se excluyen uno a otro, pueden activarse ambos al mismo tiempo. El resultado conductual de estos procesos subyacentes depende de cual es mas fuerte. Por lo tanto, los procesos de habituación y sensibilización rivalizan por el control de la conducta. El cambio de la respuesta provocada que ocurre realmente en una situación en particular representa el efecto neto de los procesos de habituación y sensibilización. Se puede pensar que la disminución de las respuestas (efecto de habituación) es un reflejo directo del proceso de habituación y que el aumento de las respuestas (efecto de sensibilización) es un reflejo directo del proceso de sensibilización. En realidad tanto el uno como el otro son la suma o resultado neto del proceso de habituación y de sensibilización. Que el resultado neto sea un aumento o una disminución en la conducta depende de que proceso subyacente es mas fuerte en una situación en concreto. Groves y Thompson (1970), sugirieron que los procesos de habituación y sensibilización tienen lugar en distintas partes del sistema nervioso. Los procesos de habituación se dan en lo que se ha denominado sistemas E-R, el cual esta compuesto por la corta vía nerviosa que conecta los órganos sensoriales activados por el estimulo provocador y los músculos asociados con la emisión de la respuesta provocada (este sistema puede verse como un acto reflejo). Cada presentación de un estimulo provocador activa el sistema E-R y genera cierto aumento de la habituación. Los procesos de sensibilización tienen lugar en lo que se denomina sistema de estado, el cual esta constituido por otras partes del sistema nervioso que determinan el nivel general del organismo de responsividad. Solo acontecimientos excitantes activan el sistema de estado. A este sistema también lo modifican las experiencias emocionales. El sistema de estado determina la disposición para responder en tanto que el de E-R permite que el animal de la respuesta especifica que es provocada por el estimulo de interés. Modificaciones en la conducta que tienen lugar con repeticiones de un estímulos reflejan las acciones combinadas del sistema de estado y el de E-R. Nota: ver aplicaciones e implicaciones de la teoría del doble proceso en la pagina 43 Una de las contribuciones importantes de la teoría ha sido el supuesto de que la conducta provocada puede verse muy influida por acontecimientos neurofisiológicos que tienen lugar fuera del arco reflejo, y los cuales están directamente involucrados en una respuesta provocada en particular. Sin embargo no ha sido muy afortunada en la aplicación de todos los efectos de la habituación y sensibilización. Características de la sensibilización y la habituación Si bien las características de una y otra no son perfectamente uniformes en todas las especies y sistemas de respuestas, hay muchos lugares comunes. Curso temporal No todos los tipos de habituación y sensibilización se consideran ejemplos de aprendizaje. - El transcurso temporal de la sensibilización Los procesos de sensibilización por lo general tienen efectos temporales. Si bien en algunos casos esta permanece por más de una semana, en casi todas las situaciones la responsividad incrementada es pasajera. En todos los sistemas de respuesta, la duración de los efectos de la sensibilización la determina la intensidad del estimulo sensibilizador. Estímulos mas intensos generan aumentos mayores de responsividad, y con estímulos de mayor fuerza los efectos de la sensibilización persisten mas tiempo. - El transcurso temporal de la habituación La habitación también permanece por periodos variables. Con la sensibilización, las diferencias en el transcurso temporal reflejan solamente diferencias cuantitativas en el mismo mecanismo subyacente. En comparación, hay dos tipos cualitativamente distintos de efectos de habitación. - habituación a corto plazo: se disipa relativamente rápido (segundos a minutos) - habituación a largo plazo: dura mucho más tiempo y puede permanecer por muchos días. Recuperación espontánea: Es la característica que identifica la habituación a corto plazo. No siempre las presentaciones repetidas de un estimulo tienen por resultado efectos de habituación tanto de largo como de corto plazo. La recuperación espontánea reestablece por completo la reacción del animal al estimulo provocador si se le concede un periodo lo suficientemente largo de descanso después de la habituación. La recuperación espontánea nunca se completa en situaciones que también implican efectos de habitación a largo plazo. Pocas teorías pueden explicar satisfactoriamente las diferencias cualitativas entre a habituación a corto y a largo plazos. La del doble proceso oponente se formulo para poner en claro solo la habituación y la sensibilización a corto plazo. Especificidad del estimulo Especificidad del estimulo de habituación: Los procesos de habituación generalmente son muy específicos al estimulo que se presenta de manera repetida. Una respuesta que se ha habituado a un estimulo puede suscitarse con toda su fuerza por medio de un nuevo estimulo provocador (estimulo novedoso). La especificidad del estimulo caracteriza todos los ejemplos de habituación y, por consecuencia, se le considera uno de los rasgos definitorios de la habitación. Aun cuando los efectos de habitación son siempre específicos al estimulo, pueden darse algunas generalizaciones de los efectos lo que se conoce como generalización del estimulo de habituación. Sin embargo, aun en casos de generalización dele estímulo, medida que los estímulos de prueba se vuelvan mas diferentes del estimulo habituado, el organismo mostrara progresivamente menos habituación o supresión de respuesta a los estímulos de prueba. Especificidad del estimulo de sensibilización: La sensibilización no es muy especifica al estimulo. Si a un animal se lo excita o sensibiliza por alguna razón, su reactividad aumentara una gran variedad de claves. Efecto de los estímulos externos Modificar la naturaleza de estimulo provocador genera la recuperación de una respuesta habituada. Sin embargo, esta no es la única forma de restablecer con prontitud las respuestas luego de la habituación. La respuesta habituada también puede recuperarse si se sensibiliza al organismo por exposición a un estimulo externo, fenómeno que se llama deshabituación. La deshabituación hace referencia a la recuperación de la respuesta al estimulo habituado previamente (Ej. patrón ajedrezado 4x4 y tono). Cambios en las respuestas emocionales complejas Un estimulo puede suscitar también respuestas emocionales complejas como amor, temor, furia, terror, satisfacción o desazón. Patrón estándar de la dinámica afectiva Describe lo que sucede cuando se presenta y retira un estimulo que suscita emociones. Es obvio que diferentes estímulos activadores de emociones provocan tipos distintos de respuestas emocionales. No obstante, el patrón de modificaciones emocionales provocadas tiene serias características en común que es a lo que llamamos patrón estándar de la dinámica afectiva. La aparición del estimulo que suscita emoción, provoca una fuerte respuesta emocional que en breve, alcanza un punto máximo. Esta reacción pico es seguida por una fase de adaptación durante la cual la respuesta emocional disminuye un poco hasta que logra un estado estable. El estimulo continua provocando la emoción durante el estado estable pero a un nivel inferior al pico. Cuando cesa el estimulo, el estado emocional cambia rápidamente a sentimientos contrarios a los que se dieron en presencia del estimulo. Esta inversión del estado emocional, llamada post reacción afectiva, decrece gradualmente y el organismo vuelve a su estado de línea base. El patrón de cambios emocionales a un estimulo habituado activador de emociones es distinto del patrón estándar de la dinámica afectiva. El estimulo habituado provoca solo una respuesta emocional ligera. No obstante, la post reacción afectiva es mucho mas intensa que en el patrón estándar. Mecanismos de la teoría del proceso oponente Postula que mecanismos neurofisiológicos asociados con la conducta emocional sirven para mantener la estabilidad de las emociones. Esta teoría es homeostática, porque supone que una función importante de los mecanismos que controlan la conducta emocional es aminorar las desviaciones de la neutralidad o estabilidad emocional. ¿De que manera conservan los mecanismos neurofisiológicos la neutralidad o estabilidad emocional? Mantener cualquier sistema en un estado neutral o estable requiere que la alteración que mueve al sistema en una dirección se encuentre con una fuerza opuesta que la contrarreste. El concepto de fuerzas o procesos oponentes que sirven para mantener un estado constante es importante para la teoría del proceso oponente de la motivación. La doctrina supone que un estimulo suscitador de emociones aleja el estado emocional de la persona de la neutralidad. Se supone que este alejamiento desencadena un proceso oponente que lo contrarresta. La presentación de un estimulo que inicialmente suscita emoción provoca lo que se denomina proceso primario o proceso A, el cual es responsable de la cualidad del estado emocional. El proceso primario provoca a su vez un proceso oponente o proceso B, que genera la reacción emocional opuesta. Los cambios emocionales observados cuando se presenta un estimulo y luego se retira se reflejan en el resultado neto de los procesos primarios y oponentes. La fuerza del proceso oponente se resta de la fuerza del proceso primario para proporcionar las emociones que en realidad ocurren. Por consecuencia, los procesos primario y oponente son mecanismos internos cuyos efectos netos son las modificaciones emocionales que se observan. La teoría del proceso oponente, supone que dicho proceso es algo ineficaz. Se rezaga al principio de la perturbación emocional primaria y no es lo suficientemente fuerte como para contrarrestar inicialmente y por completo la emoción primaria. Sin embargo el proceso oponente se vuelve mas rápido y poderoso con practica o experiencia repetida con el estimulo que suscita emoción. Así, en cierto sentido el proceso oponente se sensibiliza como resultado de la activación repetida. Nota: ver explicaciones del patrón estándar de la dinámica aditiva y del patrón habituado en páginas 51 y 52. Revisar ejemplos de procesos oponentes, página 52 y 53.