capítulo 13: sistema respiratorio

CAPÍTULO 09: APARATO RESPIRATORIO
APARATO RESPIRATORIO
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FRIDA L. HUARAZ LOYOLA – CARLOS J. CALVO HUARAZ
El aparato respiratorio comprende un conjunto de órganos responsables de conducir el aire
(vías aéreas) hacia los pulmones donde se lleva a cabo el intercambio gaseoso. El aire que
llega a los alvéolos pulmonares presenta ciertas características importantes que son realizadas
por la porción conductora que se inicia en las fosas nasales y termina en el bronquiolo
terminal. Los órganos y estructuras que comprenden este sector, acondicionan el aire que
llega a la porción respiratoria que comprende desde los bronquiolos respiratorios hasta los
alvéolos en cuya
pared (barrera aire-sangre) se produce el intercambio de O2 desde la luz
alveolar hacia los capilares sanguíneos y CO2 producto del metabolismo celular, en sentido
contrario.
Durante la respiración que incluye el mecanismo de la inspiración (ingreso de aire) y
expiración (salida del aire), se hallan comprometidos varias estructuras, como: a) Músculos,
el diafragma e intercostales, b) La caja torácica, c) las fibras elásticas presentes en el tejido
conectivo.
El aparato respiratorio
además de la respiración, realiza
tres funciones principales:
conducción (vías aéreas), filtración (cilios y moco adherido en superficie epitelial) del aire e
intercambio gaseoso (alvéolos pulmonares).
También en el aparato respiratorio se encuentran órganos comprometidos con la fonación y
el sentido del olfato, este aspecto se detallará más adelante.
Desde el punto de vista estructural y funcional el aparato respiratorio se compone de una
porción conductora y una porción respiratoria.
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La porción conductora: Es la parte comprometida con la conducción el aire inspirado hacia
los pulmones y comprende: las cavidades nasales, nasofaringe, orofaringe, laringe, tráquea,
bronquios y bronquíolos terminales.
La porción respiratoria, ubicada en el parénquima pulmonar y es el lugar donde ocurre el
intercambio gaseoso y comprende: los bronquíolos respiratorios, conductos alveolares, sacos
alveolares y alvéolos respiratorios. Cabe resaltar que, durante la respiración forzada, la boca
también puede participar en la conducción del aire (Fig.13-1).
Figura (13-1). Esquema de la porción conductora y respiratoria. Observe los elementos
de la porción conductora: Fosas nasales, faringe, laringe, tráquea y bronquios. En los
pulmones notar además las vías respiratorias distales. (Tomado de Stevens-Lowe: Texto Atlas
de Histología)
PORCION CONDUCTORA
Fosas nasales.
Son dos cavidades separadas por el tabique nasal constituidos por tejido óseo y cartílago
hialino, comprende las siguientes partes:

Vestíbulo o narina, corresponde a la parte anterior y dilatada de las fosas nasales, está
tapizado por un epitelio poliestratificado plano no queratinizado que se continua con la
piel de la cara, contiene abundantes glándulas sebáceas y vellos rígidos (llamados vibrisas),
que filtran el aire inspirado y constituye la primera barrera de defensa de las vías aéreas.

Area respiratoria, se halla a continuación del vestíbulo y es la zona más extensa, posee
una mucosa compuesta por las siguientes estructuras: Un epitelio pseudoestratificado
2
cilíndrico ciliado con numerosas células caliciformes (denominado epitelio respiratorio),
membrana basal, lámina propia, la parte más profunda de esta, se continúa con el
periostio o pericondrio subyacente.
La pared lateral de cada cavidad nasal tiene tres
prominencias que corresponden a los cornetes: superior, medio e inferior,
estas
estructuras dan lugar a la formación de los meatos, cuya función es la de aumentar la
superficie de humidificación del aire inspirado (Fig. 13-2). Además en los cornetes, el aire
inspirado, forman turbulencias aéreas en la cavidad nasal para aumentar la eficiencia de la
filtración del aire inspirado mediante el atrapamiento de partículas extrañas por la capa de
moco de la superficie y por el desplazamiento de los cuerpos extraños a través de los
cilios (Fig. 13-3). En la lámina propia de la mucosa respiratoria y en especial
cornetes existe una gran vascularización
de los
con presencia de plexos arteriales y senos
venosos que forman un tejido con numerosas cavidades y tractos conectivos semejando el
tejido eréctil del pene, esta gran vascularización permite el calentamiento del aire.
Durante el resfriado común o los procesos alérgicos, los vasos sanguíneos sufren
vasodilatación y la zona de la mucosa se edematiza dificultando el libre tránsito del aire,
ocasionando en las personas dificultad al respirar.
En consecuencia el aire que llega a los pulmones tiene que guardar ciertas características
importantes: ser húmedo, caliente y libre de impurezas (filtrado).
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Figura (13-2). Esquema de corte coronal de mascarilla. Se muestra en las fosas nasales:
la zona respiratoria (tabique nasal, cornetes), y la ubicación de la zona olfatoria. (Tomado de
Kierszenbaaum A.: Histología y Biología Celular).
Figura (13-3). Microfotografía de transmisión del epitelio respiratorio de mono (tabique
nasal anterior). Observe células caliciformes (gc), ciliadas ©, basales (bc) y células mucosas de
gránulos pequeños. (Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histología)

Area olfatoria, localizada en el techo de las fosas nasales y se proyecta un corto trayecto
en la parte superior de la pared del tabique nasal y del cornete superior (Fig.13-2). Es
responsable de la sensibilidad olfativa, se le reconoce por su color ligeramente pardo
amarillento debido a la presencia de pigmento de lipofucsina en el epitelio olfatorio y en
las glándulas serosas de Bowman.
La mucosa olfatoria comprende un epitelio que es de tipo pseudoestratificado cilíndrico
constituido por células: basales, de sostén y olfatorias; carece de células caliciformes. La
lámina propia constituida por tejido conectivo laxo con filetes nerviosos (nervio olfatorio)
y abundantes vasos sanguíneos.
a. Célula olfatoria es una neurona bipolar, tiene una dendrita y un axón, la prolongación
dendrítica que se proyecta por encima de la superficie epitelial termina en un
ensanchamiento denominado vesícula olfatoria, en esta se insertan de 6-10 cilios o
pelos olfatorios inmóviles que se disponen en forma paralela a la superficie y están
incluidos en la capa de moco. El axón, dispuesto en el lado opuesto de la dendrita,
atraviesa la membrana basal e ingresa al tejido conectivo subyacente donde se reúnen
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con los demás
axones del resto de las neuronas bipolares, para originar el nervio
olfatorio cuyas fibras nerviosas son amielínicas. Estas fibras finalmente establecen
uniones sinápticas con neuronas del bulbo olfatorio (Fig. 13-4).
Figura (13-4). Esquema de un corte sagital que muestra la cavidad nasal, los orificios
nasales anteriores, el vestíbulo, la nasofaringe y los senos esfenoidales, etmoidales y frontales.
(Tomado de Stevens-Lowe: Texto Atlas de Histología)
La lámina propia posee numerosos filetes nerviosos y glándulas serosas de Bowman que
son túbulo alveolares ramificadas, su secreción acuosa permite atrapar los cuerpos
extraños y disolver las partículas odoríferas. Así mismo la secreción permite limpiar la
superficie epitelial del resto de las sustancias odoríferas y así poder percibir nuevos
olores. La secreción líquida de las glándulas, contiene una proteína ligadora de
moléculas de olor (OBP) que
se une fácilmente a receptores para las sustancias
olorosas presentes en los cilios de las células olfatorias. También contienen lisozima
(enzima) e Ig.A. Se ha llegado a demostrar que éstas células tienen un promedio de
vida de alrededor de un mes.
b. Células basales, denominadas también células madres, se apoyan en la membrana
basal, son de forma cónica, poseen núcleos esféricos de posición central;
responsables de regenerar a las células de sostén y olfatorias.
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son
b. Células de sostén, son células cilíndricas de base angosta y ápice ancho, poseen
microvellosidades, su núcleo de forma oval
se ubican en el tercio
superior de la
célula; su citoplasma posee gránulos pardo amarillento dando el color característico de
la mucosa olfatoria. En la parte apical de la célula existe complejos de unión (uniones
adherentes) entre ellas y las células olfatorias, proporcionándole sostén
físico y
metabólico (Fig. 13-5 y Fig.13-6).
Figura (13-5). Esquema de
mucosa olfatoria. Observe las células olfatorias,
células
basales (B), y células de sostén (S) En las células olfatorias se notan las dendritas(D), los
cilios (H) y los axones (A). En la lámina propia se hallan las glándulas de Bowman (G), que
desembocan en la superficie. (Tomado de Lesson y Paparo: Texto de Histología).
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O
B
N
G
Figura (13-6). Microfotografía de mucosa olfatoria. Observe células de sostén (flecha),
olfatorias (O) en la parte central y basales (B) en contacto con la membrana basal. En la
lámina propia notar las glándulas serosas de Bowman (G) y filetes nerviosos (N). (Tomado de
Ross-Pawlina: Texto Atlas de Histología).
Senos paranasales
Son espacios cavernosos que se encuentran en los huesos maxilar, etmoides, esfenoides y
frontal de la cara. Están tapizados por epitelio respiratorio y glándulas en su lámina propia,
su función principal es aumentar la superficie para la humidificación y el calentamiento del
aire inspirado. Además, funcionan como cajas de resonancia para la fonación (Fig. 13-7).
Durante los resfriados, la mucosa de los senos se inflaman y la secreción queda atrapada en
las cavidades por obstrucción de las aberturas que comunican con la cavidad nasal
ocasionando mucho dolor.
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Figura (13-7). Esquema de los senos paranasales. Notar los senos: esfenoidal, etmoidal,
maxilar y frontal. (Tomado de www.butler.org/healthGate/images/si1695.jpg).
Faringe
Se localiza por detrás de la cavidad nasal y oral, y conecta estas cavidades con la laringe y el
esófago. Se divide en nasofaringe, orofaringe y laringofaringe. La abertura de la boca hacia la
faringe es la orofaringe, la abertura nasal es la nasofaringe y la laringofaringe esta situado
atrás de la faringe.
La orofaringe está revestida por epitelio plano estratificado no queratinizado y la nasofaringe
está tapizada parcialmente por epitelio plano estratificado no queratinizado que cambia a
epitelio respiratorio por encima del paladar blando. La nasofaringe se comunica con el oído
medio a través de la trompa de Eustaquio. Por debajo del epitelio de la nasofaringe hay
numerosos nódulos linfáticos que forman parte del tejido linfoide asociado a mucosas, el
acumulo más importante lo constituyen las amígdalas faríngeas, localizadas en el punto en
que la pared posterior de la nasofaringe se une con su techo, y forman parte del anillo de
Waldeyer.
Epiglotis
Es un órgano que tiene un esqueleto en la parte central y que consiste de cartílago elástico
cubierto externamente por una mucosa. El movimiento de la epiglotis tapa la entrada de la
tráquea y evita el paso de partículas de alimento y líquido durante la deglución. La superficie
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anterior o lingual está cubierta por epitelio escamoso estratificado que se continúa con la
superficie dorsal de la región posterior de la lengua. La superficie posterior mira hacia la
laringe y está cubierta en su mitad superior por epitelio escamoso estratificado y epitelio
respiratorio en su mitad inferior. La lámina propia de la epiglotis contiene abundantes
glándulas seromucosas, sobretodo en su mitad inferior (Fig. 13-8).
R
E
L
Figura (13-8). Microfotografía de epiglotis, notar la cara lingual (L), cara repiratoria (R)
y cartílago elástico (E) en la parte central. (100X). (Lab. De Histología, Fac. Medicina
UNMSM)
Laringe
Es un tubo cartilaginoso de forma irregular que une la faringe con la tráquea. Cumple tres
funciones principales:
1.
Mantener las vías aéreas permeables.
2. Dirigir el aire inspirado hacia la tráquea, y
3. Servir como origen y conducto de los sonidos producidos por las cuerdas vocales.
Sus paredes contienen cartílago hialino (tiroides, cricoides y la mayor parte de los aritenoides)
y elástico (epiglotis, cuneiforme, corniculado y las puntas de los cartílagos aritenoides),
estructuras que mantienen abiertas la luz de la laringe. También presentan músculos
intrínsecos que participan en la fonación (abductores, aductores y tensores) y músculos
extrínsecos que intervienen en la deglución. Internamente la mucosa presenta pliegues (dos
pares) que constituyen las cuerdas vocales falsas y verdaderas (Fig. 13-9). Los cartílagos de la
laringe están articulados y unidos entre si por ligamentos y sus movimientos están
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comandados por músculo estriado (músculos intrínsecos de la laringe). Con excepción de la
epiglotis, todos los cartílagos participan en la fonación y la apertura y cierre de las vías aéreas
a través de la acción muscular. Todos sirven para evitar que el alimento y líquidos entren en
las vías aéreas
Figura (13-9). Esquema de la laringe. Notar el pliegue superior corresponde a la cuerda
vocal falsa, el pliegue inferior cuerda vocal verdadera ambos separados por el ventrículo
laringeo. (C. Calvo)
F
V
Figura (13-10). Microfotografía de laringe. Notar dos pliegues superiores: cuerda vocal
falsa (F) y dos pliegues inferiores: cuerda vocal verdadera (V), entre ambos el ventrículo
laringeo (flecha). (Tomado de Ross – Pawlina. Texto Atlas de Histología)
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Cuerdas vocales
Son dos pares de pliegues de la mucosa que se proyectan al interior de la laringe, por debajo
de la epiglotis (Fig. 13-9). El par superior, corresponde
a las cuerdas vocales falsas, están
revestidos por epitelio respiratorio y contiene en la lámina propia glándulas seromucosas. El
epitelio respiratorio con el transcurso de la edad se puede transformar en poliestratificado
plano (metaplasia) (Fig. 13-10 y 13-11 B).
Los pliegues inferiores corresponden a las cuerdas vocales verdaderas, están tapizadas por un
epitelio poliestratificado plano no queratinizado, presenta una lámina propia de tejido
fibrocolagenoso laxo que constituye el espacio de Reinke, por debajo existe fibras elásticas
que pertenecen
a los ligamentos tiroaritonoideos superiores. También presenta fibras
musculares esqueléticas que corresponden al músculo vocal. No contiene vasos linfáticos.
Entre ambas cuerdas vocales se encuentra el ventrículo laringeo o de Morganni, cubierto por
epitelio respiratorio y lamina propia con glándulas mixtas (Fig. 13-11 A).
Los ligamentos y los músculos intrínsecos de la laringe unen las placas cartilaginosas
adyacentes y son responsables de la tensión generada en las cuerdas vocales al abrir y cerrar
la glotis. Los músculos extrínsecos de la laringe se insertan en los cartílagos laríngeos y
mueven estas estructuras durante la deglución. El aire espirado, al pasar por la glotis, hace
vibrar las cuerdas vocales verdaderas; la modulación de la apertura de la glotis, realizada por
control voluntario, es responsable de la emisión de sonidos y la producción de tonos de voz
diferentes. Las cuerdas vocales falsas contribuyen, junto con el ventrículo, a producir la
resonancia del sonido.
M
G
A
B
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Figura (13-11). A. Cuerda vocal verdadera: Notar el epitelio poliestratificado plano no
queratinizado, debajo la lámina propia con fibras colágenas y elásticas, notar el espacio de
Reinke (flecha) y músculo vocal (M).100X. B. Cuerda vocal falsa: Notar en la mucosa el
epitelio respiratorio que se ha transformado en poliestratificado, y en la lámina propia
diferenciar las glándulas mixtas (G). 100X. (Lab. De Microscopía de la Fac. Medicina A.H.,
UPCH).
Tráquea
Estructura tubular que en el adulto mide 10 cm de longitud por 2 a 3 cm de diámetro. Se
continúa de la laringe y termina ramificándose en los bronquios. Tiene 15 a 20 piezas
cartilaginosas en forma de C cuyos extremos libres están orientados hacia la región posterior.
El espacio que existe entre los extremos libres de los cartílagos, cercano al esófago, está
constituido por tejido conectivo fibroelástico, músculo liso traqueal y numerosas glándulas
mixtas (Fig. 13-12). La función principal de la tráquea es la de conducir el aire, pero además
participa en el acondicionamiento del aire inspirado. La pared de la tráquea está constituida
por cuatro capas:
a) Mucosa, compuesta por epitelio respiratorio, que contiene numerosas células caliciformes
y células cilíndricas con abundantes cilios, una lámina propia de tejido conectivo rico en
fibras elásticas (Fig.13-13B).
b) Submucosa, tejido conectivo ligeramente más denso que la lámina propia y presencia de
glándulas de tipo mixto (Fig.13-13A).
c) Cartilaginosa, cartílagos hialinos en forma de C.
d) Adventicia, que fija la tráquea a las estructuras adyacentes y contiene a los vasos
sanguíneos y nervios mayores que irrigan e inervan la pared traqueal, además de vasos
linfáticos.
La mucosa separada de la submucosa por la presencia de fibras elásticas que no se visualizan
con las coloraciones de H-E. En la submucosa de la tráquea se encuentra abundante tejido
linfoide, vasos sanguíneos y linfáticos así como glándulas mixtas, estas son más numerosas en
la parte posterior
libre de cartílago. La submucosa termina donde las fibras de tejido
conectivo se mezclan con el pericondrio de la capa cartilaginosa (Fig.13-14 A y B).
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E. pseudoestratificado
cilíndrico ciliado
Lámina propia
Fibras elásticas
Figura (13-12). Esquema que muestra corte transversal de tráquea. Notar en tráquea el
cartílago en forma de C, en la zona libre de cartílago se halla el músculo traqueal. Observar
las capas que lo conforman: mucosa, submucosa, cartílago y adventicia en la parte externa.
(C. Calvo H.)
A
B
Figura (13- 13). Microfotografía de tráquea. A. Notar en la mucosa epitelio respiratorio
y lámina propia, en la submucosa glándulas mixtas (flecha) (100x)(Tomado de Geneser: Texto
de Histología). B. Observar la mucosa con epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado, notar
los cilios en la parte apical de la célula cilíndrica y las células caliciformes (flecha). Debajo la
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lámina propia: tejido conectivo laxo. (400x). (Lab. De Microscopía de la Fac. de Medicina
A.H. de la UPCH).
CH
E
LP
SM
P
A
B
CH
Figura (13- 14). Microfotografía de tráquea. A. Observe en corte transversal (50X), la
mucosa (M), anillo cartilaginoso(C) y adventicia (flecha). Notar además el músculo traqueal
(T) y glándulas (L). (Tomado de www.kumc.edu/instruction/medecine/anatomy/histoweb/)
B: Se diferencia el epitelio Pseudoestratificado cilíndrico ciliado (E), lámina propia (LP),
submucosa (SM) con glándulas traqueales de tipo mixto (flecha) y el cartílago hialino (CH)
que muestra su pericondrio (P) 100x (Laboratorio de Histología. Fac. Medicina A.H. UPCH.)
Árbol bronquial
A nivel del hilio pulmonar la tráquea se divide en dos bronquios principales o
extrapulmonares, que al ingresar a los pulmones se denominan intrapulmonares. Estos se
dividen en bronquios lobulares (o secundarios), correspondiendo dos al lado izquierdo y tres
al lado derecho. Posteriormente se forman los bronquios segmentarios (o terciarios) de
acuerdo a los segmentos pulmonares, diez en el lado derecho y ocho en el izquierdo. Se llama
segmento broncopulmonar al bronquio segmentario con su parénquima pulmonar
correspondiente, importante para el tratamiento de ciertas enfermedades o también si se
requiere cirugía.
Células de la tráquea y del árbol bronquial
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El epitelio de la tráquea y del árbol bronquial, es un epitelio pseudoestratificado cilíndrico
ciliado, en la que existen varios tipos de células, siendo las más numerosas las células ciliadas,
las células caliciformes y las células basales consideradas como células regenerativas o células
madre. Y en menor número se encuentran las células en cepillo y neuroendocrinas.
a) Células ciliadas. Son las más numerosas, constituyen el 30% de la población celular,
tienen una estructura cilíndrica o cúbica. Poseen unos 200 cilios en su superficie, que en
los cortes histológicos aparecen como cortas prolongaciones filiformes que se proyectan
desde la superficie. Estos cilios realizan un movimiento coordinado de barrido en dirección
a la faringe, eliminando partículas extrañas inhaladas y el moco que se produce en algunas
enfermedades respiratorias (Fig. 13-15).
b) Células basales. Son las células madre, forman el 30% de la población celular; constituyen
una población de reserva con potencialidad para reemplazar cualquier célula del epitelio.
Se caracterizan por ser de forma cónica y poseer un núcleo prominente, se hallan
alineadas en proximidad a la lámina basal.
c) Células caliciformes o mucosas. Constituyen el 30% de la población celular, su número
disminuye en las ramas más pequeñas de los bronquios. Son muy similares en aspecto a las
células caliciformes del intestino y se encuentran en todo el espesor del epitelio, producen
mucinógeno. Con las tinciones de rutina (H-E) y observadas al microscopio óptico se
visualizan con facilidad por que presentan un citoplasma pálido que destaca entre las
células ciliadas. Son células PAS positivas dando una coloración fucsia o grocella (Fig. 1316).
d) Células neuroendocrinas (SNED). También llamadas células de gránulos pequeños. Se
distribuyen sobre la membrana basal y predominan en los bronquios más delgados, siendo
más numerosas en el pulmón fetal. Se incluye a las células de Kulchistky que se localizan
principalmente en la bifurcación de los bronquios lobulares. Segregan hormonas y
péptidos activos, incluyendo bombesina, serotonina, somatostatina, calcitonina, ADH y
ACTH. Son difíciles de diferenciar de las células basales con el microscopio óptico, por lo
que es necesario utilizar técnicas de impregnación argéntica o inmunohistoquímica
(cromogranina, sinaptofisina). Algunas de estas células se encuentran agrupadas y
asociadas con fibras nerviosas formando los denominados cuerpos neuroepiteliales, que se
cree intervienen en los reflejos que regulan el calibre de las vías aéreas o los vasos
sanguíneos. Se originan de la cresta neural. Los tumores carcinoides se originan de estas
células.
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e) Células en cepillo, se les considera células receptoras por que se relacionan con fibras
nerviosas aferentes, se caracterizan por ser células cilíndricas con microvellosidades.
Algunos autores no reconocen la existencia de este tipo celular.
Figura (13- 15). Micrografía electrónica por centelleo, que muestra la superficie de
epitelio traqueal. Se observan células ciliadas, caliciformes y en cepillo. 3600X (Tomado de
Lesson y Paparo: Texto de Histología).
C
B
Figura (13-16). Microfotografía de epitelio respiratorio. Observar células ciliadas
(flecha), células caliciformes que toman una tinción fucsia (C) y células basales (B). 400X.
(Tomado de webs.uvigo.es/.../glandula-traquea-06.jpg.)
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Bronquios
Los bronquios extrapulmonares tienen una estructura similar a la tráquea, mientras que los
bronquios intrapulmonares difieren de la tráquea por presentar cartílago hialino a manera de
pequeñas placas dispuestas circunferencialmente abarcando todo el diámetro del bronquio,
otra diferencia radica en la presencia de una capa circular de músculo liso (Fig. 13-17). Se
puede considerar que la pared bronquial está constituida por cinco capas:
a) Mucosa. Formada por epitelio pseudoestratificado cilíndrico ciliado con células
caliciformes, cuya altura decrece a medida que los bronquios se ramifican. La lámina
propia es tejido conectivo laxo con abundantes fibras elásticas.
b) Muscular. Una capa de músculo liso continua en los bronquios más grandes, que parece
hacerse discontinua en los bronquios más pequeños. Esta capa se dispone en una espiral
irregular con dos componentes, uno que gira a la izquierda y otro que gira a la derecha,
y persiste aún más allá de la zona en que desaparece el cartílago. La contracción de este
músculo disminuye el calibre de la luz bronquial, mientras que las fibras elásticas de la
lámina propia devuelven la luz bronquial a su calibre ordinario.
c) Submucosa. Formada por tejido conectivo laxo. En los bronquios mayores hay glándulas
seromucosas.
d) Cartilaginosa. Placas discontinuas de cartílago, a medida que el bronquio se ramifica las
placas disminuyen de tamaño y se concentran fundamentalmente en las ramificaciones.
e) Adventicia. Tejido conectivo de densidad moderada, continuo con estructuras adyacentes
como la arteria pulmonar y el parénquima pulmonar (Fig. 13-17 y 13-18).
La desaparición total de la capa cartilaginosa marca la terminación de los bronquios y el
inicio de los bronquíolos, esto se produce cuando las estructuras llegan a medir 1 mm. de
diámetro, aunque otros autores indican que esto se produce al alcanzar un diámetro de 5
mm.
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R M
C
A
Figura (13- 17). Microfotografía de bronquio intrapulmonar en corte transversal.
Observe la mucosa con epitelio respiratorio y lámina propia (M), músculo de Reissensen (R),
glándulas y placa de cartílago hialino.(C). Notar rama de la arteria pulmonar (A) y también
el parénquima pulmonar. (Flecha). 100X. (Lab. De Histología, Fac. Medicina, UNMSM)
M
C
ML
A
Figura (13-18). Microfotografía de bronquio intrapulmonar. Notar la mucosa (M), capa
de músculo liso (ML), placa de cartílago hialino (C), adventicia (A) y parénquima pulmonar
(Flecha). 100X. (Lab. Histología, Fac. Medicina, UNMSM)
18
Bronquiolos
Son la parte más delgada del sistema de conducción. Se originan como continuación de los
bronquios y se extienden hasta el lugar donde termina el epitelio ciliado. Carecen de
cartílago, nódulos linfoides y glándulas seromucosas, pero persisten algunas células
caliciformes y células neuroendocrinas (que pueden formar unas estructuras llamadas cuerpos
neuroepiteliales) en sus porciones iniciales. El músculo liso (músculo de Reisseisen) es el
principal componente de sus paredes que se hallan orientadas en forma concéntrica y en
espiral. La estimulación del parasimpático contrae la musculatura lisa y reduce el calibre del
bronquiolo, mientras que el estímulo simpático hace el efecto contrario. Poseen un epitelio
cilíndrico ciliado el cual va perdiendo altura en forma progresiva hasta transformarse en
cúbico, punto en el cual los bronquíolos son llamados bronquíolos terminales. Poseen en su
pared además de fibras musculares lisas, fibras elásticas que se disponen longitudinalmente
(Fig. 13-19 y 13-20).
Figura (13-19). Esquema que muestra el lobulillo pulmonar. Notar la disposición de las
fibras musculares lisas y la presencia de fibras elásticas
pared alveolar. Se nota además los poros de Kohn.
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a nivel de bronquiolos como en
Bronquiolo terminal
Son los bronquíolos más pequeños implicados únicamente en la conducción aérea, por tanto
constituyen la parte distal de la porción conductora, carecen de cartílago y de glándulas. (Fig.
13-20 y 13-21).
La mucosa presenta un epitelio cilíndrico simple en sus inicios hasta
transformarse en epitelio cúbico simple (Fig. 13-22), presenta algunas células en cepillo y
células neuroendocrinas, y poseen abundantes células de Clara, que aumentan en número a
medida que disminuyen las células ciliadas a lo largo de los bronquíolos. Las células de Clara
o células epiteliales bronquiolares no ciliadas se caracterizan por poseer en la superficie apical
una proyección de forma redondeada o de cúpula (Fig. 13-23). Con el microscopio electrónico
se observa que poseen un retículo endoplásmico rugoso y liso bien desarrollado, complejo de
Golgi lateral o supranuclear y gránulos de secreción en los que se ha localizado a la enzima
dipalmitoil lecitina, por lo cual se considera que participan en la producción de surfactante
como una fuente secundaria (los neumocitos tipo II son la fuente primaria) (Fig. 13-24). Estas
células, además producen la proteína de célula de Clara (CC16), que en las secreciones de las
vías aéreas representa un alto porcentaje en su composición, también se les asocia con la
liberación del ión Cl-. Se ha postulado que las
células de Clara cumplirían las siguientes
funciones: serían como células madre a nivel de los bronquíolos, proteger frente a toxinas
inhaladas, proteger contra el enfisema a través de la producción de proteasas, y producir y/o
eliminar surfactante pulmonar.
Una de las enfermedades de las vías respiratorias es el asma bronquial que consiste en un
proceso inflamatorio crónico reversible de las vías respiratorias frente a la exposición repetida
a un alérgeno (asma alérgico) o por una regulación del sistema autónomo anormal (asma no
alérgico). Durante la crisis asmática existe, hipersecreción de moco, constricción del músculo
liso de Reisseisen y aumento de la permeabilidad de los vasos sanguíneos, (edema), dando
lugar a los síntomas clásicos: como silibantes, tos y disnea.
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ALVEOLOS
Figura (13-20). Esquema que muestra bronquio intrapulmonar, bronquiolo terminal y
la porción respiratoria: Bronquiolo respiratorio, conducto alveolar, saco alveolar y alvéolos.
(C. Calvo).
B
B
A
Figura (13-21). Microfotografía de bronquiolo terminal. Notar que el bronquiolo (B)
presenta una pared continua con epitelio y músculo liso. Acompañan rama de la arteria
pulmonar (A). Notar también sacos alveolares. (Flecha) 100X. (Tomado de Geneser:
Histología)
21
Figura (13-22). Paso de bronquiolo propiamente dicho a bronquiolo terminal.
(flecha).550X. (Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histología)
Figura (13- 23). Microfotografía de barrido de bronquiolo terminal de rata. Observe
células de Clara que sobresalen en la superficie a manera de una cúpula y ciliadas (1817X).
(Tomado de Gartner LP: Texto Atlas de Histología)
22
Figura (13-24). Microscopía electrónica de una célula de Clara en pared de bronquiolo
terminal. Notar la forma abombada que presenta la célula y en el citoplasma existen
numerosos
gránulos
densos
(Boya).
(Tomadode
www.us.es/dbiocel/Organogr/Respir/lamina10.htm) Y un esquema de la pared
del
bronquiolo mostrando células ciliadas y entre ellas a células de Clara produciendo surfactante
y regulando el transporte del ión Cloruro. (Tomado de Kierszenbaum: Histología y Biología
Celular)
ASMA
El asma es una enfermedad caracterizada por hiperreactividad bronquial frente a
estímulos endógenos o exógenos que producen una acción directa o indirecta sobre
el epitelio de bronquios y bronquíolos, determinando la ocurrencia de
broncoespasmo y producción de secreciones bronquiales (hipersecreción de moco).
El espasmo bronquial se produce por constricción de la musculatura lisa de las vías
aéras lo que determina menor flujo ventilatorio, atrapamiento de aire en las regiones
distales del sistemia respiratorio, e hipoxia, pudiendo producir la muerte si no se
realiza el tratamiento adecuado con el uso de broncodilatadores y corticosteroides.
En el asma ocurre 3 características importantes en las vías respiratorias:
1. Inflamación de la pared de las vías respiratorias con participación de
neutrófilos, linfocitos T y eosinófilos.
2. Obstrucción de la luz de la vía respiratoria por moco.
3. Vasodilatación de los microvasos bronquiales aumentando la permeabilidad
y edema. (Fig. 13-25)
23
Figura (13-25). Esquema que muestra las alteraciones que ocurre en el asma bronquial.
(Tomado de Kierszenbaum, Histología y Biología Celular)
DIVISIÓN FUNCIONAL DEL APARATO RESPIRATORIO
Los segmentos pulmonares se dividen en lobulillos pulmonares, cada uno de los cuales está
ventilado por un bronquiolo terminal., bronquiolos respiratorios, conductos alveolares, sacos
alveolares y alveolos. Los lobulillos pulmonares se pueden reconocer macroscópicamente en
un corte de pulmón por los finos tabiques de tejido conectivo que separan unas áreas
poligonales correspondientes lobulillos adyacentes. Estos lobulillos se dividen en acinos
pulmonares, que son las unidades funcionales del aparato respiratorio están constituidos por
un bronquíolo respiratorio, conductos alveolares sacos alveolares y alveolos (Fig. 13-26).
24
Figura (13-26). Esquema de la división funcional del aparato respiratorio. Notar los
componentes del lobulillo pulmonar (desde bronquiolo terminal a alveolos) y los elementos
del acino pulmonar (desde bronquiolo respiratorio a alveolos). (Tomado de Kierszenbaum,
Histología y Biología Celular)
PORCION RESPIRATORIA
Bronquiolo respiratorio
Es una ramificación del bronquiolo terminal, cuyas
paredes son discontinuas por la
presencia de alvéolos. Es considerado una región de transición entre la porción conductora y
respiratoria, y constituye la primera porción del árbol bronquial que permite el intercambio
gaseoso (Fig. 13-18, 13-27 y 13-28). Tiene un calibre muy pequeño y está tapizado por epitelio
cúbico simple en sus segmentos iníciales, con presencia de algunas células ciliadas y células de
Clara, y en las porciones dístales el epitelio se torna cúbico bajo y sin cilios existiendo
solamente células de Clara; este tipo de epitelio desaparece a nivel de las dilataciones saculares
de la pared que dan lugar a los alvéolos respiratorios. También se encuentran ocasionales
células en cepillo y células neuroendocrinas en los bronquíolos respiratorios. Los bronquiolos
se dividen originando a los conductos alveolares.
En la pared de los bronquios, bronquiolos y pared alveolar existen abundantes fibras elásticas
que se disponen longitudinalmente, estas fibras, son responsables de la gran distensión que
existe a nivel del parénquima pulmonar (Fig. 13-29). La pérdida de elasticidad por degradación
de las fibras elásticas causa el enfisema.
En el enfisema, se produce
un aumento de tamaño permanente de los
espacios aéreos
dístales a los bronquiolos terminales debido a una destrucción progresiva e irreversible de las
fibras elásticas de la pared de los alvéolos, así como también de la pared de los bronquiolos
25
terminales y respiratorios. Las fibras elásticas presentes en el tejido interalveolar se destruyen
por acción de la elastasa producida por los neutrófilos.
Durante la respiración, las fibras elásticas no se retraen cuando se estiran y generan grandes
espacios aéreos o bullas que es característica estructural del enfisema, esto ocasiona el colapso
durante la espiración dificultando el flujo del aire (Fig. 13- 30).
Tanto el asma como el enfisema conforman la enfermedad pulmonar obstructiva crónica
(EPOC).
Figura (13-27). Esquema de la porción respiratoria. Observe los bronquiolos
respiratorios, el conducto alveolar, los alvéolos y el saco alveolar. Acompañan a la porción
respiratoria la arteria pulmonar y vena pulmonar las cuales se ramifican hasta capilarizarse.
(Tomado de Gartner L.P.: Texto Atlas de Histología)
26
B
B
Figura (13-28). Microfotografía de parénquima pulmonar. Observe
pared
del
bronquiolo terminal (flecha roja), bronquiolo respiratorio (B) y conducto alveolar (flecha
azul). Notar sacos alveolares (flecha negra) y numerosos alvéolos. Junto al árbol bronquial
ramas de la arteria pulmonar.100X y 200X. (Lab. De Histología, Fac. Medicina UNMSM).
Figura (13- 29). Microfotografía de pared de bronquiolo respiratorio teñido con
aldehido fucsina. Notar numerosas fibras elásticas de una tinción negruzca (flecha) tanto a
nivel de pared de bonquiolo respiratorio y pared alveolar.400X. (Lab. De Histología, Fac.
Medicina UNMSM)
27
Figura (13-30). Esquema de lobulillo pulmonar alterado. Notar en el enfisema la pared
de los alveolos
elastasa.
están dilatados
por destrucción de las fibras elásticas por acción de la
(Tomado de Kierszenbaum, Histología y Biología Celular)
Conducto alveolar
Los bronquiolos respiratorios se dividen en dos dando lugar a los conductos alveolares. Estos
son largos y tortuosos. Se caracterizan por poseer alvéolos y sacos alveolares en sus paredes.
Son los últimos segmentos en presentar fibras musculares lisas, que se aprecian a manera de
pequeños almohadillados que hacen prominencia
hacia la luz del conducto (a manera de
manijas de puerta) y estos pequeños tractos se encuentran revestidos por un epitelio simple
plano que se continúan con las células alveolares (Fig. 13-20 y 13-31).
Saco alveolar y alvéolos
El conducto alveolar termina en un alveolo simple y en sacos alveolares que contienen dos o
más alvéolos que se abren en un área común denominada atrio. Por lo general, los sacos
alveolares se encuentran al terminar un conducto alveolar; pero sin embargo, pueden
aparecer a lo largo del conducto. El escaso tejido conectivo que rodea a los alvéolos contiene
capilares, fibras elásticas y constituyen los septos o tabiques alveolares que pueden ser gruesos
o delgados (Fig. 13-31 y 13-32).
28
C
BR
R
BR
Figura (13-31). Microfotografía de vías respiratorias en corte longitudinal. H-E. Notar
al bronquiolo respiratorio (BR) que se continúa con los conductos alveolares (C), éstos se
abren en el saco alveolar (flechas) y finalmente los alvéolos de pared delgada que tienen
forma poligonal.100X (Lab. De Histología, Fac. Medicina, UNMSM).
Alveolo pulmonar
Es la unidad funcional, y es considerada como la estructura más pequeña y numerosa de las
vías respiratorias. El número total de alvéolos es alrededor de 300 millones y cada alveolo
mide unos 200 a 300 μm. de diámetro. Se ha calculado que la superficie alveolar total de
ambos pulmones es de alrededor de 143 m2. La mayor parte de alvéolos se abren directamente
en un saco alveolar o un conducto alveolar, muy pocos en un bronquiolo respiratorio (Fig.
13-32).
Los componentes celulares de los alvéolos son los neumocitos tipo I y II (Fig. 13-33A) y los
macrófagos alveolares. Las células epiteliales están dispuestas a modo de un epitelio escamoso
simple cuya superficie está cubierta por una película de agente tensioactivo pulmonar
compuesto por un fosfolípido secretado principalmente por los neumocitos tipo II y también,
probablemente, por las células de Clara (Fig.13-33B). Esta sustancia es responsable de la
expansión alveolar normal y de la prevención del colapso alveolar durante la espiración.
Existe también células adicionales en los tabiques y que corresponden a los fibroblastos que
producen la elastina y algunas células cebadas. Los capilares presentes en el tabique, son de
tipo continuo y se hallan adjunto a las células alveolares.
En la pared de los alveolos se encuentran los poros de Kohn, que son estructuras que
comunican dos alvéolos adyacentes, permitiendo la circulación de aire de un alveolo a otro
29
equilibrando la presión del aire a nivel alveolar y también permiten la migración de los
macrófagos alveolares.
Figura (13-32). Microfotografía de parénquima pulmonar. Notar los alvéolos, sacos
alveolares, el atrio y un conducto alveolar.
Luz alveolar
N
Capilar
A
B
Figura (13-33). Microfotografía pared alveolar. A.- Notar que la pared alveolar es
delgada con presencia de células planas (neumocito I) y células redondeadas (Neumocito II),
también
observar capilares sanguíneos. 800x. (Tomado de Ross-Pawlina: Texto Atlas de
Histología).
B.- Notar al Neumocito I (flecha azul), Neumocito II (N) y numerosos capilares sanguíneos.
(Tomado de www.kumc.edu/instruction/medecine/anatomy/histoweb/)
30
Neumocitos Tipo I
Constituyen el 40% de la población celular y cubren el 90% de la superficie de los alvéolos.
Son células planas, delgadas, con núcleos aplanados. En su citoplasma hay
vesículas
pinocíticas, con escasas mitocondrias, retículo endoplásmico y lisosomas. Se unen entre si y
con los neumocitos II por medio de uniones oclusivas
que evitan el paso de líquido
extracelular a la luz alveolar. No tienen la capacidad de dividirse (Fig. 13-33B).
Neumocitos Tipo II
Representan el 60% de la población celular alveolar, pero solamente cubren el 10% de la
superficie de los alvéolos. Poseen una forma redondeada que se proyecta y sobresalen hacia
la luz alveolar y sus superficies libres están cubiertas por numerosas microvellosidades cortas
(Fig. 13-33B y 13-34). Se localizan en los ángulos obtusos de los alvéolos es decir a nivel de los
septos
(células
septales).
Su
citoplasma
contiene
abundantes
mitocondrias,
retículo
endoplasmático rugoso, lisosomas y cuerpos laminares que no son otra cosa que gránulos
secretorios conteniendo surfactante pulmonar. Esta sustancia que es elaborada por las células
es expulsada a la superficie alveolar
a través del mecanismo de
película sobre las células alveolares. La surfactante está
fosfolípido
exocitosis y forma una
compuesta por lípidos como
el
dipalmitoilfosfatidilcolina (DPPC) y colesterol, también por proteínas que
organizan la surfactante e intervienen en la respuesta inmunitaria.
La surfactante
es detectable en el feto a las 28 semanas de gestación y su producción
insuficiente, sobretodo en recién nacidos prematuros, es causa del síndrome de dificultad
respiratoria del recién nacido, también llamada enfermedad de membranas hialinas.
Las proteínas que intervienen en la estructura de la surfactante corresponden a:
- Proteína surfactante A (SP-A), es la más abundante y regula su síntesis y secreción de la
surfactante por el neumocito II. Interviene en las respuestas inmunitarias.
- Proteína surfactante B (SP-B), es una proteína organizadora de la surfactante, interviene en
la adsorción y diseminación de la surfactante sobre la superficie alveolar.
- Proteína surfactante C (SP-C), interviene en la orientación de la DPPC en el interior de la
surfactante y mantiene la capa delgada en el interior de los alvéolos.
- Proteína surfactante D SP-D), interviene en una
interviene en la defensa del cuerpo.
31
respuesta
inflamatoria local, es decir
Estas células tienen la propiedad de regenerar el epitelio alveolar dañado es decir son capaces
de producir nuevos neumocitos tipo I y neumocito tipo II.
Figura (13-34). Esquema del neumocito tipo II. Observe en el interior del neumocito
los cuerpos laminares, el proceso de síntesis de la Surfactante pulmonar y su expulsión al
medio interno del alveolo. (Tomado de Junqueira y Carneiro: Texto de Histología).
Macrófagos alveolares
Son células que pertenecen al sistema fagocitario mononuclear del aparato inmunológico. Se
localizan en la superficie de los alvéolos, por encima de las células que lo tapizan, también
están presentes en el tabique interalveolar, y en el espacio aéreo del alveolo. Fagocitan
partículas extrañas como el polvo (células del polvo) que ingresan con el aire y en la
insuficiencia cardiaca fagocitan los eritrocitos que se introducen en los alvéolos. Suele notarse
en los pulmones de las personas que trabajan en las minas o de los fumadores macrófagos
cuyo citoplasma se halla repletos de partículas de carbón o pigmento antracótico: macrófagos
antracóticos. Estas células pueden permanecer durante toda la vida en el tejido conectivo del
tabique, en la superficie pleural o en los ganglios linfáticos del hilio pulmonar, evidenciándose
como una coloración negruzca al examen macroscópico (Fig.13-35A y B).
32
A
O2
CO2
B
Figura (13-35). A.- Microfotografia de pared alveolar. Observar a nível del tabique
interalveolar a los macrófagos que toman una
tinción negruzca. 100X. B.- Esquema que
muestra el tabique interalveolar, la presencia de macrófagos alveolares. También se muestra la
barrera aire–sangre. (F. Huaraz).
33
Tabique alveolar o septo alveolar: barrera aire-sangre
La pared alveolar está diseñada para hacer óptima la difusión gaseosa entre el medio externo
e interno. El aire alveolar está separado de la sangre por cuatro membranas:

Citoplasma de la célula epitelial (neumocito tipo I)

Membrana basal de la célula epitelial

Membrana basal del capilar

Citoplasma de la célula endotelial.
En teoría, el espesor de estas cuatro estructuras debería ser tan pequeño como 0,2 μm; sin
embargo, el espesor real es de alrededor de 2,2 μm, debido a la presencia en grandes áreas de
espacios con líquido libre, células fijas y libres del sistema inmune y tejido conectivo
(colágeno III y elastina). El tejido elástico es un componente funcional importante de la pared
alveolar porque permite que los pulmones se distiendan al recibir el aire inspirado y
posteriormente, a través de un mecanismo de recuperación de la energía almacenada, permite
la espiración del aire. Adicionalmente, la elastina evita el colapso de los bronquíolos que
carecen de cartílago fijándolos directamente al parénquima pulmonar e indirectamente a la
pleura. El tabique alveolar no tiene un grosor uniforme, posee unas zonas más delgadas en las
que las membranas basales de las células epiteliales y de los capilares parecen fundirse
(barrera aire-sangre), zonas en las que se realiza el intercambio gaseoso. Las zonas más gruesas
son por donde se movilizan los líquidos entre los espacios aéreos y el intersticio. (Fig. 13-35B y
13-36)
34
Figura (13-36). Esquema de la barrera aire-sangre. Observe las membranas basales
(unidas) tanto del neumocito tipo I como de la célula endotelial. (Tomado de Junqueira y
Carneiro)
Célula endotelial
Las células endoteliales, que revisten la pared de los capilares sanguíneos de tipo continuo, se
hallan en contacto con los alvéolos y presentan un citoplasma muy delgado y su característica
más importante es la de poseer numerosas vesículas transcitóticas. Estas células convierten la
angiotensina I en angiotensina II a través de la enzima convertidora de angiotensina (Fig. 1335B y 13-36).
La pleura
Cubre cada cavidad toráxica y comprende la pleura visceral que recubre el pulmón y la
pleura parietal que reviste paredes de la cavidad toráxica, entre ambos se halla la cavidad
pleural. Esta contiene una pequeña cantidad
de un líquido seroso que
evita que los
pulmones se friccionen durante la respiración: inhalación y exalación.
La pleura visceral se encuentra revestida externamente por un epitelio simple plano que
corresponde al mesotelio, estas células descansan sobre una membrana basal y debajo existe
tejido conectivo rico en fibras elásticas (Fig. 13-37).
35
Figura (13-37). Microfotografía de pleura visceral. Notar la pleura revistiendo la parte
externa del pulmón (flecha). (Tomado de Gartner PL: Texto Atlas de Histología y Sala De
Microscopía. Fac. Medicina Alberto Hurtado UPCH respectivamente)
Circulación pulmonar
Los pulmones tienen dos tipos de circulación: pulmonar y bronquial. La circulación pulmonar
deriva de la arteria pulmonar, que sale del ventrículo derecho del corazón y discurre paralela
a los bronquios y bronquíolos, llevando sangre desoxigenada (“venosa”) a los alvéolos donde
se lleva el intercambio gaseoso, la sangre rica en oxígeno retorna a través de las cuatro venas
pulmonares hacia la aurícula izquierda del
corazón para luego ser distribuida a todo el
cuerpo a través de la circulación general (Fig.13-38). Las venas pulmonares, a diferencia de las
arterias, discurren a cierta distancia de las vías respiratorias, en la periferia de los segmentos
broncopulmonares, convergiendo finalmente a nivel del hilio pulmonar junto con los
bronquios y arterias.
Las arterias bronquiales, que son ramas de la aorta, llevan nutrientes y oxígeno y acompañan
al árbol bronquial e irrigan todo el tejido pulmonar no alveolar, es decir, las paredes de los
bronquios y bronquíolos y el tejido conectivo pulmonar distinto del de los tabiques
alveolares. Estas arterias se anastomosan con ramas de la arteria pulmonar en las paredes de
los pequeños bronquios y en la pleura visceral. Las venas bronquiales son superficiales o
profundas, pueden drenar hacia la vena pulmonar, vena ácigos, hemiácigos e intercostales
superiores; estas venas sólo drenan el tejido conectivo de la región del hilio pulmonar, la
mayor parte de la sangre que llega a los pulmones a través de las arterias bronquiales es
drenada por las venas pulmonares.
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(Arteria
pulmonar)
(Vena
pulmonar)
Figura (13-38). Esquema que muestra la circulación pulmonar. La arteria pulmonar que
transporta sangre desoxigenada, ingresa al pulmón, se ramifica siguiendo el árbol bronquial
hasta que se capilariza a nivel alveolar, después del intercambio gaseoso la sangre rica en
oxígeno es transportada por la vena pulmonar y retorna al corazón. (Tomado de
www.eccpn.aibarra.org/.../capitulo67.htm)
Vasos linfáticos
El drenaje linfático también es dual, paralelo a la circulación sanguínea. Un grupo de vasos
drena el parénquima pulmonar y sigue las vías aéreas hasta el hilio. Otro grupo drena la
superficie pulmonar y discurre por el tejido conectivo de la pleura visceral. No existen vasos
linfáticos en las paredes alveolares.
Nervios
La inervación pulmonar deriva de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso
autónomo, la mayor parte de este sistema no se puede evidenciar por microscopía óptica.
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