INTRODUCCIÓN Entre los moluscos más conocidos se encuentran las almejas, las ostras, los caracoles, las babosas, los pulpos y los calamares. El filo Moluscos es el segundo más grande del reino Animal después del filo Artrópodos. Los moluscos son animales de un gran éxito ecológico y adaptativo ya que tienen representantes en casi todos los hábitats, aunque en el marino su variación es mayor. Existen representantes vivos de siete clases del filo: los aplacóforos, sin envoltura y parecidos a los gusanos, los quitones, los monoplacóforos, los bivalvos, como las almejas, los escafópodos o colmillos de mar, los gasterópodos, como los caracoles y babosas y los cefalópodos, como los pulpos y los calamares. Estos animales no se confunden fácilmente con otros. Un molusco ideal avanzaría arrastrándose sobre un único pie muscular liso y su cuerpo tendría la insinuación de una cabeza en un extremo y un ano en el otro. Por la parte superior, su cuerpo sería una envoltura montada sobre una giba visceral que contendría los órganos internos. La envoltura de los moluscos es compleja. En el extremo posterior del molusco teórico existiría un surco, con branquias a cada lado del ano y aberturas en los riñones y en las estructuras reproductoras. Lo más frecuente es que exista un par de branquias, pero muchos gasterópodos tienen sólo una; el cefalópodo tiene dos pares, y los monoplacóforos y quitones tienen varios. el aparato digestivo de los moluscos consta de una boca con una estructura parecida a una lengua, llamada rádula, sobre la que descansan unos dientes. También tiene un estómago y un par de glándulas digestivas. Normalmente, los ganglios que rodean el aparato digestivo han desarrollado un cerebro con varios órganos sensoriales. El corazón se localiza en el extremo posterior del cuerpo. Asociado al corazón existe un conjunto de órganos en el que se encuentran los riñones, las gónadas y, a veces, otras estructuras reproductoras. El modelo de molusco básico tiene sexos separados que expulsan el esperma y los óvulos al agua donde tiene lugar la fecundación y el desarrollo embrionario. En la mayoría de estos animales sigue una etapa larvaria, en la que la larva nada durante algún tiempo y después se asienta en el fondo marino y madura. Sin embargo, esta etapa está modificada o no existe. La fecundación también puede ser interna, en la que unas glándulas secretan unas cubiertas protectoras alrededor de los huevos. Los moluscos de movimiento lento, como los caracoles, suelen evolucionar como hermafroditas. A veces, la hembra protege el desarrollo de los huevos. Algunas ostras se caracterizan por cuidar de las crías en el interior de la cavidad del manto y por cambiar de sexo sucesivamente. Numerosos moluscos son una importante fuente de alimento para los seres humanos, pero algunos gasterópodos dañan los cultivos y otros hospedan parásitos causantes de enfermedades. BIVALVOS Bivalvo, nombre común de cualquier molusco que tenga la concha dividida en dos mitades articuladas por el borde, branquias especializadas en la alimentación y cabeza reducida. Se conocen más de 6.000 especies, incluyendo algunas como la almeja, el berberecho, el mejillón, vieira y el teredo. La envoltura típica de los bivalvos está dividida en dos conchas, articuladas dorsalmente por una charnela con un ligamento flexible. Las valvas se cierran por la acción de uno o dos músculos fijados a sus caras interiores. Está formada por una capa exterior quitinosa, una capa intermedia de calcita, y una capa interior laminada que, en algunas especies, es de nácar. Dos lóbulos de tejido llamados el manto, segregan la concha, formando una espaciosa cavidad en torno al cuerpo. 1 No existe una cabeza diferenciada, pero en un extremo de la cavidad del manto hay una boca. El pie puede también segregar un manojo de fibras. El animal se alimenta mediante un par de branquias, situadas en su parte trasera, capturando pequeñas partículas suspendidas en el agua. Presenta dos tubos, llamados sifones, que absorben y expelen agua y un sistema nervioso sencillo. Las vieras tienen ojos sencillos en el borde del manto, pero los sentidos acostumbran a estar poco desarrollados. Las ostras se fijan de forma permanente sobre un sustrato por una valva y pierden el pie al desarrollarse. Los mejillones se fijan al sustrato por medio del biso. Las vieras nadan cerrando bruscamente las valvas. Algunos bivalvos se entierran profundamente en la arena o el barro. Los que así lo hacen tienen largos sifones. Los dátiles de mar y los teredos tienen una envoltura modificada en forma de órgano raedor con el que horadan la roca o la madera. La reproducción suele ser sexual, con sexos separados. El esperma y los huevos son liberados en el agua, donde tiene lugar el desarrollo. En ocasiones, se omite la fase larvaria, y los nuevos individuos se desarrollan en la cavidad del manto del adulto. Hay varias especies de bivalvos importantes para el hombre como fuente de alimento y como presa de peces. La cubierta se utiliza también para multitud de fines, incluyendo la fabricación de botones. El cultivo de ostras es una industria importante en muchas partes del mundo, no sólo con fines alimenticios, sino también por las perlas que sus mantos segregan en torno a los objetos u organismos intrusos. Unos pocos bivalvos constituyen plagas, sobre todo los teredos, que horadan la madera y dañan o destruyen muelles y barcos. CEFALÓPODOS Cefalópodo, nombre común de ciertos moluscos marinos, depredadores activos, que forman la clase a la que pertenecen el calamar, el pulpo y el nautilo. La palabra cefalópodo significa `pies en la cabeza', y estos animales reciben tal nombre porque sus tentáculos rodean la boca. Son animales avanzados en términos de estructura y fisiología, y la complejidad de su comportamiento es equivalente a la de los peces. Desde el punto de vista ecológico es un animal con éxito, y se encuentra entre los depredadores más comunes del mar; a su vez, es presa de otros muchos animales, incluidos los humanos. El calamar gigante, es el mayor de los invertebrados. Se conocen unas 650 especies de cefalópodos. Los cefalópodos primitivos, como otros moluscos, tenían envolturas externas de gran tamaño, las cuales fueron haciéndose más pequeñas a la vez que el animal se hacía más rápido y activo. El cefalópodo primitivo superviviente, el nautilo, conserva muchos rasgos arcaicos. La parte delantera del cuerpo sobresale de la abertura de la cubierta y lleva abundantes tentáculos desprovistos de ventosas. Detrás de la cabeza se encuentra la cavidad del manto, con cuatro branquias, y la boca presenta un `pico' afilado. El calamar y la sepia son ejemplos de cefalópodos avanzados, en los que la envoltura es reducida y está cubierta de tejido; el calamar tiene una cubierta córnea interna delgada llamada pluma. La cavidad del manto, con sus dos branquias, está rodeada de músculos y esto le permite una propulsión a reacción mucho más eficaz, a la que contribuyen sus aletas. El calamar tiene diez tentáculos con ventosas, de los cuales un par es más largo que los demás. Sus ojos tienen una estructura comparable a la del ojo humano, y el cerebro y el sistema nervioso son bastante complejos. El pulpo y especies afines están más modificados. La envoltura ha desaparecido por completo y el animal tiene sólo ocho tentáculos. En los cefalópodos la digestión es rápida, y los sistemas circulatorio y reproductor son complejos. Básicamente, estos animales eluden a sus depredadores por medio de la huida o la ocultación, pueden cambiar de color para camuflarse, y algunos de ellos emiten una secreción negra, llamada tinta, para confundir a sus enemigos. Tienen sexos separados; algunas especies realizan complejos rituales de apareamiento. Los embriones de cefalópodo se desarrollan a partir de masas de huevos, que a menudo se encuentran al cuidado 2 de la hembra. QUITONES Quitón, nombre de un género de moluscos marinos. El cuerpo del animal está cubierto por una envoltura formada por ocho placas simétricas solapadas. El quitón tiene la capacidad de enrollarse para formar una bola, dejando al descubierto sólo su caparazón duro. Se mueve por medio de un apéndice ovalado similar a un pie, que usa también para aferrarse a las rocas, donde se alimenta de algas marinas y otras algas. Algunos quitones y especies afines de la fauna hispanoamericana son: las cochinillas del mar que abundan en los litorales de España. En el litoral del Pacífico se encuentra la cucaracha de mar o quitón articulado, de México; el espléndido quitón de Stokes que abarca desde las costas mexicanas hasta las de Ecuador. El pequeño oliváceo que vive entre Costa Rica y Perú y el quitón babosa que se extiende desde Estados Unidos (California) hasta Perú. El quitón aúreo de Chile, Tierra del Fuego y Argentina, además de ser el de mayor tamaño (12 a 15 cm) habita en el Pacífico y el Atlántico. En los litorales americanos de este último se encuentran el escamoso, el tuberculado o común de las Antillas y el marmóreo, así como el quitón de espinas cristalinas que viven en el golfo de México y el mar Caribe. Hacia el sur aparecen el de Panamá y el de Río de Janeiro, entre muchas otras especies que pueblan las costas uruguayas, argentinas, brasileñas y el resto de las costas atlánticas. GASTERÓPODOS Gasterópodo, incluye a los caracoles y las babosas o limacos. Los gasterópodos suelen caracterizarse por su cubierta única y su cuerpo asimétrico. Forman la segunda clase en tamaño del reino animal, sólo superada por los insectos. Los gasterópodos varían de forma considerable en lo que se refiere a su tamaño y formas de vida. Las especies más pequeñas son casi invisibles a simple vista, mientras que la más grande, una babosa marina, llega a pesar hasta 13 kg. Desde el punto de vista evolutivo, son animales de éxito; son frecuentes en la mayoría de los hábitats marinos y de agua dulce y son los únicos moluscos capaces de prosperar en tierra firme. Los antecesores de los gasterópodos presentaban simetría bilateral. No obstante, evolucionaron, haciéndose asimétricos, lo que ocurrió por dos procesos. El primero de ellos fue una torsión del cuerpo. Originalmente las branquias y el ano de los gasterópodos se encontraban en el extremo distal del cuerpo. No obstante, la mitad izquierda del mismo empezó a aumentar de tamaño relativo y la parte superior del cuerpo (incluida la cubierta) giró, de modo que las branquias y el ano quedaron por encima de la cabeza. El cambio pudo producirse para proteger la cabeza o para facilitar el equilibrio de la cubierta. El segundo proceso que llevó a la asimetría fue el desarrollo de una cubierta enrollada, que suele describir una espiral dextrógira o levógira. No todas las cubiertas se ajustan a este patrón. Este tipo de caracoles, llamados lapas, pueden adherirse a las rocas con su ancho pie. Con todo, cuando la cubierta es profunda, suele ser helicoidal, y el caracol puede arrastrarse de un lado a otro. Si necesita protección, puede retirarse a su interior y cerrar su abertura con una tapa, llamada opérculo, que lleva en el pie. En las babosas puede apreciarse otro proceso, en el que las cubiertas se han perdido o están reducidas. Las babosas jóvenes suelen tenerlas bien desarrolladas, pero las pierden o se conservan de forma vestigial en el adulto. Tanto los caracoles como las babosas se arrastran mediante ondas de contracción muscular del pie único; no obstante, algunos pueden nadar. En los gasterópodos ancestrales había una cavidad del manto, con dos branquias y diversas aberturas corporales, por encima de la cabeza. En los caracoles terrestres y algunas otras especies las branquias han desaparecido o están reducidas, y la cavidad del manto se ha transformado en un pulmón. En la mayoría de los gasterópodos la cabeza suele llevar ojos y tentáculos. La boca suele estar equipada con una lengua llamada 3 rádula. Aunque casi siempre se usa para raer la comida, la rádula puede experimentar considerables modificaciones. En los conos los dientes de la rádula adquieren la forma de dardos, y algunas especies infligen heridas peligrosas. En los taladraostras, la rádula es capaz de atravesar una concha. El sistema digestivo de un gasterópodo es un tubo enrollado con varias glándulas. Los sistemas nervioso, circulatorio y reproductor están bien desarrollados. Los gasterópodos inferiores tienen sexos separados y se reproducen poniendo sus huevos en el agua, donde son fecundados por el esperma y se desarrollan. Las larvas jóvenes nadan arriba y abajo, luego se asientan y maduran. En los gasterópodos avanzados, la fecundación es interna, con producción de cubiertas que protegen a los huevos y las crías, que a veces guarda la hembra. En algunos casos, todo el proceso de desarrollo es interno. En las subclases más modificadas, los animales son casi siempre hermafroditas. Esto les permite aparearse con cualquier animal maduro de su misma especie. En algunos es común la capacidad de autofecundarse, y unas cuantas especies pueden reproducirse sin que sus huevos sean fecundados. Los gasterópodos, son una parte importante de la cadena trófica, ya sea como herbívoros, como carnívoros o como omnívoros. Algunos son parásitos, y muchos se especializan alimentándose de materiales difíciles de comer. También son importantes como alimentos para otros animales. Entre los gasterópodos que comen los seres humanos están la oreja de mar, otros caracoles marinos, como la caracola, el bígaro, y caracoles terrestres de diversos tipos. La oreja de mar es explotada comercialmente y en actividades deportivas. Unos pocos gasterópodos son dañinos. Ciertos caracoles y babosas dañan las cosechas y las plantas de jardín, y otros son plagas de los viveros de ostras. En algunas partes del mundo, los caracoles de agua dulce albergan duelas de la sangre, unos gusanos que producen graves enfermedades en el ser humano. 4