los dinosaurios del neocomiense (cretácico inferior)
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Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. LOS DINOSAURIOS DEL NEOCOMIENSE (CRETÁCICO INFERIOR) DE LA PENÍNSULA IBÉRICA Y GONDWANA OCCIDENTAL: IMPLICACIONES BIOGEOGRÁFICAS José Ignacio CANUDO 1 y Leonardo SALGADO2 1: Área y Museo de Paleontología. Facultad de Ciencias. Universidad de Zaragoza. 50009 Zaragoza. España. [email protected] 2: Museo de Geología y Paleontología de la Universidad Nacional de Comahue. Buenos Aires 1400. Neuquén (8300). Argentina. [email protected] Resumen Se ha sugerido una conexión entre Laurasia y Gondwana a lo largo del Cretácico inferior para explicar la presencia de taxones comunes en ambos supercontinentes. Sin embargo la asociación conocida de dinosaurios del Neocomiense de la Península Ibérica y de Gondwana se puede explicar bien como resultado del endemismo y extinciones regionales. Los grupos representados en ambos supercontinentes tienen su origen en el Jurásico Superior, y por tanto con anterioridad a la ruptura de la Pangea. La consecuencia es que se carecen de pruebas faunísticas de la supuesta conexión entre los dos supercontinentes durante el Neocomiense. Por otra parte, algunos taxones presentes en el HauterivienseBarremiense de Europa se registran en Gondwana a partir del Aptiense. Sin obviar los problemas relacionados con la falta de registro, cabe la posibilidad que se estableciera una conexión entre Gondwana y Laurasia al final del Barremiense o en el Aptiense, de la cual carecemos de pruebas geológicas. Abstract The similarity between taxons from Laurasia and Gondwana suggest that the two supercontinents may have been connected throughout the Lower Cretaceous. However, the known assemblage of dinosaurs in the Iberian Peninsula and Gondwana during the Neocomian can be explained as a result of endemism and regional extinction. The groups from both supercontinents originated in the Upper Jurassic and thus, before the break-up of Pangea. As a result, we lack faunal proof on the connection between the two supercontinents during the Neocomian. On the other hand, some taxons present in the Hauterivian-Barremian in Europe have been found in Gondwana, beginning in the Aptian. Despite the problems related with the lack of a proper record, we also lack geological proof of a connection between Gondwana and Laurasia at the end of the Barremian or during the Aptian. 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. 0. INTRODUCCIÓN: La distribución geográfica de los organismos es el efecto de la concurrencia de causas ecológicas e históricas. Entre estas últimas, los profundos cambios en la disposición de las masas continentales han afectado significativamente a la historia y distribución de los organismos (Crisis et al., 2000). El concepto de paleobioprovincia (Le Loeuff, 1997) se funda precisamente en la posibilidad de reconocer en el registro paleontológico a organismos con una historia paleobiogeográfica común. Para ello es necesario contar con un registro fósil elocuente y herramientas adecuadas para la reconstrucción filogenética, como el cladismo. En efecto, los nodos de un cladograma, como veremos, son potencialmente informativos sobre la historia de la distribución de los organismos y sobre las relaciones entre las áreas geográficas que ellos ocupan (Crisci et al., 2000). El esfuerzo realizado en los últimos años en el refinamiento de las clasificaciones en todos los grupos de dinosaurios y los abundantes nuevos descubrimientos han permitido comenzar a proponer patrones paleobiogeográficos y relaciones entre las diferentes paleobioprovincias (Galton, 1977; Bonaparte et al., 1987; Russell, 1993; Calvo et al., 1996; Le Loeuff, 1997; Molnar, 1997; Forster, 1999; Sereno, 1999; Lehman, 2001; Upchurch et al., 2001). Las masas oceánicas constituyen barreras importantes para los organismos terrestres. A finales del Jurásico comienza la definitiva ruptura de los continentes del hemisferio norte (constituyendo el paleocontinente de Laurasia) y del hemisferio sur (reunidos en Gondwana). Esta ruptura se acentúa al comienzo del Cretácico con la apertura de la parte central del Atlántico y su comunicación con el Tetis (Bonaparte et al., 1987; Calvo et al., 1996; Le Loeuff, 1997; Sereno, 1999). Sin dudas, este acontecimiento impidió el libre paso de organismos terrestres entre Laurasia y Gondwana durante buena parte del Cretácico Inferior. Un número significativo de autores han entendido que este recíproco aislamiento explica la notable divergencia entre las faunas cretácicas de dinosaurios a uno y a otro lado de las dos masas continentales (Fig. 1). 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. Figura 1: Reconstrucción paleobiogeográfica del Hauteriviense, donde se muestra las direcciones de dispersión o migración en el Cretácico Inferior. Apuntar como el paso entre Laurasia y Gondwana se sitúa en la Península Ibérica. Modificada de Smith et al (1994) y Martill et al (2004) Algunos taxones cretácicos han sido interpretados como lauriasiáticos o gondwánicos, por ser su registro más abundante en una u otra de esas dos masas continentales. La presencia ocasional de esos taxones fuera de Laurasia o Gondwana, respectivamente, ha sido explicada frecuentemente por dispersión desde su lugar de origen, a través de puentes terrestres de diferente naturaleza. Por ejemplo, los terópodos Abelisauridae suelen considerarse como elementos característicos de Gondwana (Bonaparte, 1986; Sampson et al., 1998; Sereno, 1998; Padian et al., 1999). Estudios recientes demuestran que están representados en Argentina desde el Cretácico Inferior (Bonaparte, 1996; Coria et al., 1998). Fuera de Gondwana, hay algunas citas en el Campaniense de Europa (Buffetaut, 1989; Le Loeuff et al., 1990; Astibia et al., 1990). Dado lo fragmentario de este material, hay autores que ponen en duda que esos restos del hemisferio norte sean, en efecto, abelisáuridos (Sampson et al., 1998; Lamanna et al., 2002). Independientemente de esta polémica, la presencia de un elemento característico de Gondwana en Laurasia puede entenderse, y así se ha hecho, a partir de una antigua conexión intercontinental en algún momento del Cretácico. La vinculación de las faunas neocomienses de dinosaurios a uno y a otro lado del Tetis ha sido motivo de mayores controversias. Se ha propuesto que algunos 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. dinosaurios habrían podido franquear la barrera oceánica entre Gondwana y Laurasia en más de una oportunidad. En este sentido, Sereno et al., 1994 y Martill et al., 2001 apuntan una conexión geográfica entre Europa y África a lo largo del Cretácico Inferior (Fig.1). Ciertos elementos presentes en el Cretácico Inferior de Europa han sido interpretados como de origen gondwánico, por ejemplo, los saurópodos titanosáuridos como Iuticosaurus o los terópodos espinosauroideos como Baryonyx (Le Loeuff, 1997). La presencia en Gondwana del ornitópodo Valdosaurus (Galton et al., 1982) y de los iguanodóntidos (Taquet et al., 1999) ha sido entendida, por su parte, como el resultado de una dispersión de sentido inverso: desde Laurasia hacia Gondwana. Figura 2. Reconstrucción del terópodo Afrovenator abakensis. El material proviene de las “Tiouraren Beds” del Neocomiense de Níger. Modificado de Sereno et. al. (1994). La leyenda de las letras y las escalas se encuentran en el trabajo original. Ciertamente, estas presencias comunes podrían ser el resultado de una comunicación entre Laurasia y Gondwana occidental, o al menos flujos puntuales en ambas direcciones durante el Cretácico Inferior. Sin embargo, hablar en estos términos supone una toma de partido por una de las explicaciones biogeográficas posibles: la de la dispersión desde su centro de origen. La otra hipótesis, la de la 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. vicarianza, que supone la partición de un taxón ancestral y una evolución posterior separada por una barrera geográfica, ha sido empleada sólo en los casos en que los taxones implicados se registran a ambos lados de la barrera en rocas de la misma antigüedad. Un ejemplo típico son los saurópodos diplodócidos, que tienen representantes en el Jurásico Superior de África y Norteamérica. Para dar respuesta a estas preguntas es necesario tener en cuenta varios aspectos: una cronología lo más detallada posible, un análisis filogenético y utilizar un nivel de resolución adecuado para discriminar cuestiones biogeográficas (Forster, 1999). En este sentido, un taxón que se registra en el Neocomiense de Laurasia y en el Aptiense-Albiense de Gondwana, no necesariamente debe explicarse por dispersión: no se trata necesariamente de una forma lauriasiática en Gondwana. Si la dicotomía entre ambos taxones es anterior a la barrera geográfica (información que surge del marco filogenético, por un lado, y de datos geotectónicos, por el otro), existe la posibilidad de que se haya dado una evolución vicariante, aún cuando circunstancialmente no se disponga del registro fósil que lo confirme (Forster, 1999). El objetivo de este trabajo es reconocer cual de las dos hipótesis, que no son excluyentes, explica mejor la distribución de los diferentes dinosaurios del Neocomiense de la Península Ibérica y Gondwana occidental. Hemos considerado al Cretácico Inferior es una unidad cronológica demasiado amplia, por lo que en este trabajo hemos preferido dividirla en el Neocomiense y el Cretácico Inferior más moderno (Aptiense-Albiense). 1. LOS DINOSAURIOS NEOCOMIENSES DE GONDWANA OCCIDENTAL El registro fósil de restos de dinosaurios neocomienses en Gondwana es escaso, lo que obedece más a la necesidad de un muestreo con mayor profundidad, que a la ausencia de restos fósiles. Muchos de los yacimientos del Cretácico Inferior han dado material, pero falta un detallado contexto geológico (Foster, 1999; de Klerk, 2000). Esta escasez de muestreo ha dificultado la comprobación de las hipótesis 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. biogeográficas. En los últimos años el registro se ha incrementado significativamente como vamos a desarrollar a continuación. Taxón Theropoda indet. Ornithopoda indet. Ornithopoda indet. Nqwebasaurus thwazi Camarasauromorpha Titanosauriformes Paranthodon africanus Kangnasaurus coetzeei Algoasaurus bauri Jobaria tiguidens Afrovenator abakensis Amargasaurus cazaui Ligabueino andesi Stegosauridae indet. Formación Kirkwood Kirkwood Kirkwood Kirkwood Kirkwood Kirkwood Tiourarén Tiourarén La Amarga La Amarga Edad País Referencia Berriasiense Berriasiense Valanginiense Valanginiense Valanginiense Valanginiense Valanginiense Neocomiense Valanginiense Neocomiense Neocomiense Haute.-Barre. Haute.-Barre. Haute.-Barre. Marruecos Marruecos Sudáfrica Sudáfrica Sudáfrica Sudáfrica Sudáfrica Sudáfrica Sudáfrica Níger Níger Argentina Argentina Argentina Sigogneau-Russell et al., 1997 Sigogneau-Russell et al., 1997 De Klerk et al., 1997 * De Klerk et al., 2000 Rich et al., 1993* Rich et al., 1993* Galton et al., 1981 Cooper, 1985 Calvo et al., 1995 Sereno et al., 1999 Sereno et al., 1994 Salgado et al., 1996 Bonaparte, 1996 Bonaparte, 1996 Tabla 1: Taxones representados en Gondwana durante el Neocomiense. *: Taxones que se ha variado su posición taxonómica, discutiéndose en el texto. Haute.-Barre: Hauteriviense superiorBarremiense inferior. En Gondwana occidental se han descrito restos directos en África y Argentina (Tabla 1). En África se han recuperado en tres áreas. La más antigua (Berriasiense) se encuentra en Marruecos. El yacimiento de Anoual ha dado restos de microvertebrados, entre los que se han citado dientes aislados de Theropoda y Ornithopoda indeterminados (Sigogneau-Russell et al., 1997). De más interés son los yacimientos del sur de Sudáfrica. Se han descrito dinosaurios en dos áreas, la más rica, en las cercanías de la ciudad de Kirkwood, donde aflora la parte superior de la Formación Kirkwood datada con foraminíferos como Valanginiense mediosuperior (McMillan, 1999). La segunda es el valle del río Brak, en la Provincia del Cabo, en dónde están expuestos los "depósitos del Kalahari" del Cretácico temprano, sin mayor precisiones. En la formación Kirkwood están representados los tireóforos con el estegosáurido Paranthodon africanus (Broom, 1910), del que se conocen dientes y fragmentos craneales (Galton et al., 1981). Los ornitópodos están representados por restos fragmentarios o sin describir. De Klerk et al., 1997 citan ejemplares juveniles de un ornitópodo que consideran un iguanodóntido derivado por la presencia de dientes sin crestas laterales. Resulta dudosa la inclusión de este ornitópodo en los iguanodóntidos, ya que uno de los caracteres diagnósticos de 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. esta familia es, precisamente, la presencia de crestas laterales. También Rich et al., (1983) describen una vértebra cervical de un ornitópodo de medio tamaño. El único dinosaurio descrito en la "Kalahari succession" es el posible Dryosauridae Kangnasaurus coetzeei Haughton 1915 (Cooper, 1985). Dientes aislados de terópodos se registran en la formación Kirkwood (Rich et al., 1983). Recientemente se ha descrito Nqwebasaurus thwazi de Klerk et al. 2000. Esta representado por el 70% de un esqueleto articulado de un tetanuro que podría incluirse en los Coelurosauria (de Klerk et al., 2000). Figura 3. Reconstrucción del saurópodo Amargasaurus cazaui. El ejemplar procede de la Formación Amarga (Argentina) datada como Hauteriviense-Barremiense. Modificado de Salgado et al. (1991). Los restos de saurópodos son escasos, pero diversos: Rich et al. (1993) describen dientes aislados de Pleurocoelus sp., aff A s t r o d o n sp. y aff. Camarasauridae. Esta serie de dientes indica la presencia de varios tipos de camarasauromorfos y titanosauriformes basales. El taxón Algoasurus bauri Broom 1904 es el mejor representado, a partir de una vértebra dorsal, escápula y fémur. Las relaciones filogenéticas de A. bauri son inciertas, al punto que McIntosh (1990) lo considera como un "nomen dubium". Broom (1904) había reconocido ciertas similitudes con Diplodocus, principalmente en la organización de las láminas del arco de las vértebras dorsales. Ciertamente la aparente falta de hiposfeno sobre la cara posterior del arco neural, podría indicar una relación con los rebaquisáuridos. La presencia de Diplodocimorpha en la Formación Kirkwood también la señala una vértebra caudal identificada como diplodócido (de Klerk et al., 1997). Al norte del continente africano, Lapparent (1960) describe Rebbachisaurus tamesnensis Lapparent, 1960 con restos fragmentarios de la Formación Tiourarén 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. del Neocomiense en Níger. Este autor no designa un holotipo, ni señala los caracteres diagnósticos, por lo que se considera que este taxón no es válido (Sereno et al., 1999). Recientemente, estos autores describen el Eusauropoda basal Jobaria tiguidensis Sereno et al., 1999, a partir de varios esqueletos parcialmente articulados encontrados en los mismos niveles que R. tamesnensis y que podrían pertenecer al mismo taxón. Una de sus singularidades es que presenta significativos caracteres primitivos para un saurópodo del Cretácico Inferior, quedando fuera de la radiación de Neosauropoda. Es una línea de saurópodos sin otros representantes conocidos, que se habría desprendido del resto a partir del Jurásico Medio (Sereno et al., 1999). En esta misma formación, Sereno et al., 1994 describen un esqueleto parcialmente completo de un Tetanurae que nombran como Afrovenator abakensis Sereno et al. 1994 (Fig. 2). Su posición taxonómica varía según los autores, así para Sereno et al. (1994) es un Torvosauroidea que representa el grupo hermano de los clados Spinosauridae y Torvosauridae. En una revisión más moderna, Holtz (1998) considera a A f r o v e n a t o r como un taxón fuera de los clados de Spinosauridae y Torvosaurus, al incluirlo en un clado sin nombrar ("node L"), como el grupo hermano de Avetheropoda. En Sudamérica, los restos de dinosaurios neocomienses han sido recuperados en la Formación La Amarga, que se encuentra en la provincia del Neuquén (Patagonia, Argentina). La Formación La Amarga tiene clavatoráceas que Musacchio (1971) identifica como Atopocha trivolvis aff. triquetra (Grambast, 1978). Esta carofita es un elemento común en el Hauteriviense superior y Barremiense de la Península Ibérica (Martín-Closas, 2000), lo que permite una correlación intercontinental precisa. En la formación La Amarga se han encontrado restos postcraneales de un terópodo, descrito por Bonaparte (1996) como Ligabueino andesi Bonaparte 1996. Se incluye en Abelisauria, muy cercano a Noasaurus (Coria et al., 1998). Los saurópodos están representados por el Diplodocimorpha Dicraeosauridae Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991 (Fig. 3). Se conoce el 80% del 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. esqueleto, incluyendo una parte del cráneo (Salgado et al., 1991; Salgado et al., 1992). Los tireóforos están representados por unas tres vértebras cervicales fragmentarias y una vértebra caudal. Bonaparte (1996) describe este material y lo identifica como de Stegosauridae indet., siendo la primera cita de este grupo en Sudamérica. Las evidencias de los saurópodos y los estegosáuridos de la Formación Amarga sugiere la persistencia de grupos presentes en el Jurásico superior de Tendaguru (Tanzania) vinculados a Dicraeosaurus y Kentrosaurus (Bonaparte, 1995). 2. LOS DINOSAURIOS NEOCOMIENSES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA En la Península Ibérica los restos de dinosaurios del Neocomiense se encuentran en la Cordillera Ibérica distribuidos en las provincias de Teruel, Zaragoza, Cuenca, Soria, la Rioja y Burgos (Tabla 2). El tránsito entre el JurásicoCretácico es impreciso en la Península Ibérica debido a que se encuentra en facies de transición o continentales que caracterizan las facies "Purbeck". Por encima se sitúan las facies "Weald", que son sedimentos de transición o continentales que se desarrollan a lo largo del Neocomiense. En el Berriasiense y Valanginiense solo se han citado icnitas. A partir del Hauteriviense los restos comienzan a ser abundantes, llegando a su máximo en el Barremiense. Sin embargo hay pocas determinaciones genéricas debido a que suelen ser restos fragmentarios. Hay representación de, al menos, ocho terópodos, cinco saurópodos, siete ornitópodos, un anquilosáurido y un estegosáurido. Los dientes aislados de terópodos son relativamente abundantes en el Neocomiense de la Península Ibérica, pero en muchos casos las determinaciones son Theropoda indet. o Megalosauridae indet. (Buscalioni et al., 1984; Sanz et al., 1987; Casanovas-Cladellas et al., 1993; Cuenca-Bescós et al., 1999), que dificulta la comparación con otros grupos. Entre los terópodos identificados están representados los Tetanurae, no habiendo evidencias de presencia de Ceratosauria 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. (en sentido de Holtz, 1997). Con excepción de los Spinosauridae, el resto de terópodos descritos son Maniraptoriformes (Tabla 2). Taxón Formación Edad Provincia Referencia Baryonychidae Theropoda indet. Dromaeosauridae indet. Velociraptorinae indet. Cf. Richardoestesia sp. “Paranychodontido” Pelacanimimus polyodon Rebbachisauridae indet. Artoles Castellar Artoles Artoles Huerguina Huerguina Huerguina Barremiense Haute.-Barre. Barremiense Barremiense Barremiense Barremiense Barremiense Teruel Teruel Teruel Teruel Cuenca Cuenca Cuenca Ruiz-Omeñaca et al., 1997 Buscalioni et al., 1984* Canudo et al.,1997 Ruiz-Omeñaca et al., 1996 Rauhut et al., 1995 Rauhut et al., 1995* Pérez-Moreno et al.,1994 Castrillo de la Reina Castellar Castellar Castellar Camarillas Blesa Blesa Barre.-Apti. Barre.-Apti. Pereda-Suberbiola et al., 2001 Haute.-Barre. Haute.-Barre. Haute.-Barre. Barremiense Haute.-Barre. Haute.-Barre. Teruel Teruel Teruel Teruel Teruel Teruel Sanz et al., 1987 Sanz et al., 1987* Sanz et al., 1987 Sanz et al., 1987 Ruiz-Omeñaca, 1999 Ruiz-Omeñaca, 1999 Camarillas Camarillas Camarillas Barremiense Barremiense Barremiense Teruel Teruel Teruel Ruiz-Omeñaca, 1999 Sanz et al., 1984* Sanz et al., 1984 Berria-Val. Haute.-Barre. Barre.-Apti. Burgos Teruel Burgos Maisch, 1997 Ruiz-Omeñaca, 2000 Pereda-Suberbiola et al., Barre.-Apti. Burgos Pereda-Suberbiola et al., 1999 cf. Astrodon Camarasauromorpha Aragosaurus ischiaticus cf. Valdosaurus Hypsilophodon sp. Hypsilophodontidae indet. Hypsilophodontidae nov. Iguanodon mantelli Iguanodon bernissartensis Iguanodon cf. fittoni Hadrosauridae? Indet. Stegosauria indet. Polacanthus Blesa Castrillo de la Reina Castrillo de la Reina Tabla 2: Taxones representados en España durante el Neocomiense. Para los taxones con varias citas se ha seleccionado una de ellas, pero en el texto se hace referencia a las demás. *: Taxones que se ha variado su posición taxonómica, discutiéndose en el texto. Berria-Val: BerriasienseValanginiense. Haute.-Barre: Hauteriviense superior-Barremiense inferior. Barre.-Apti: Barremiense superior-Aptiense inferior. Los dientes aislados de espinosáuridos cercanos a Baryonyx son relativamente frecuentes en el Hauteriviense superior y el Barremiense (Ruiz-Omeñaca et al., 1997; Torcida et al., 1997). También se ha citado un fragmento de mandíbula en Igea, La Rioja (Viera et al., 1995) y elementos postcraneales de la Formación Pinilla de los Moros en Salas de los Infantes (Fuentes-Vidarte et al., 1999). Aunque algunos se han incluido en Baryonyx, variabilidad morfológica de los dientes parece indicar la presencia de varios taxones (Ruiz-Omeñaca et al., 1997). Por otra parte, un diente de un gran terópodo de Galve (Teruel) ha sido identificado por CrusafontPairó et al., 1966 como "Carcharadontosaurus", lo que significaría la primera cita de este grupo en Europa. Sin embargo, los representantes de este género tienen 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. pliegues oblicuos en ambos lados de los márgenes, que faltan en el diente de Galve, por lo que por el momento es mejor considerarlo como Theropoda indet. (Ruiz-Omeñaca et al., 1997) Los Maniraptoriformes están representados por dientes aislados generalmente de pequeño tamaño obtenidos por las técnicas de lavado-tamizado (CuencaBescós et al., 1999), siendo los restos postcraneales escasos y fragmentarios. Como ejemplo en el Hauteriviense superior y el Barremiense inferior de Galve (Teruel) hay seis morfologías distintas de dientes de tipo "Dromaeosáurido" (RuizOmeñaca et al., 1998) o diez en el Barremiense superior de Vallipón (RuizOmeñaca et al., 1996; Canudo et al., 1997). Independientemente del número de taxones válidos, estos datos nos están indicando que los Maniraptoriformes de pequeño tamaño eran diversos al final del Neocomiense en la Península Ibérica. El Maniraptoriforme más completo es el Ornithomimosauria Pelecaniminus polyodon Pérez Moreno et al., 1994 (Fig. 4). Es la parte anterior de un individuo (incluido el cráneo) recuperado en Las Hoyas (Cuenca). Este yacimiento se encuentra en la formación Huerguina datada con carofitas como Barremiense superior (Pérez Moreno et al., 1994; Martín-Closas et al., 1998). Su interés radica en ser grupo hermano de los Ornithomimidae del final del Cretácico Inferior y del Cretácico superior de Norteamérica y Asia (Holtz, 1997). Figura 4. Reconstrucción hipotética del terópodo Pelecanimimus teniendo en cuenta los restos craneales y vertebrales. Los restos fósiles provienen de la Formación Huerguina (Cuenca, España) datada como Barremiense superior. Dibujo de Mauricio Antón. Ligeramente modificado de PérezMoreno et. al. (1994). 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. Además se han descrito dientes de un posible "paronychodontido", cf. Euronychodon de Rauhut et al., (1995). Este grupo enigmático que podría ser Aviale (Rauhut, 2002) se caracteriza por tener dientes ornamentados con crestas longitudinales en la cara lingual y labial. Se han encontrado en el Barremiense Inferior de Uña (Cuenca) y Galve (Rauhut et al., 1995; Zinke et al., 1994) y en el tránsito Hauteriviense -Barremiense de Cuesta los Corrales, también en Galve (Ruiz-Omeñaca et al., 1998). Otro pequeño terópodo representado en el Neocomiense de la Península Ibérica es una forma relacionada con Richardodestesia del Campaniense de Norteamérica. Rauhut et al. (1995) describen un veintena de dientes morfológicamente cercanos al taxón americano. Dado lo fragmentario del material y la diferencia en edad los identifican como cf. Richardoestesia sp., apuntando que la referencia al género es una orientación. Los restos de saurópodos son fragmentarios y escasos con algunas excepciones. El saurópodo más completo es Aragosaurus ischiaticus Sanz et al., 1987. El holotipo es un único ejemplar del que se conocen restos postcraneales (Lapparent, 1960; Sanz et al., 1987; Royo-Torres, 1999; Canudo et al., 2001). Un diente aislado estudiado por Sanz (1982) también ha sido asignado a Aragosaurus. Inicialmente considerado como camarasáurido, la presencia de una comba lateral nos permite incluirlo en Titanosauriformes (Salgado et al., 1997; Canudo et al., 2001). Se han identificado dientes aislados de titanosauriformes, que se han incluido en Brachiosauridae (cf. Astrodon) o en Euhelopodidae (Sanz et al., 1987; Canudo et al., 2002). Dientes en forma de cuchara indican la presencia de Camarasauridae indet. (Sanz et al., 1987). Recientemente se ha encontrado restos de Rebbachisauridae indet. (Suberbiola et al., 2001). Proviene de la Formación Castrillo de la Reina en Burgos, datada como Barremiense superior-Aptiense Inferior (Martín -Closas et al., 1998). Los grandes ornitópodos están representados por, al menos, cuatro taxones distintos. La mayor parte de las identificaciones se han incluido en iguanodóntidos. Es el grupo más citado en el Neocomiense de la Península Ibérica; hasta la década de los ochenta, el 46% de los yacimientos con restos de dinosaurios se habían atribuido a este grupo (Sanz, 1984). Se han encontrado restos directos en más de 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. treinta yacimientos de Burgos, Cuenca y Teruel (Lapparent et al., 1969; Sanz et al., 1984a,b; Sanz et al., 1987; Torcida, 1996; ver referencias en Ruiz-Omeñaca et al., 1998). Se han asignado generalmente a I. bernissartensis, y en menor número a I. cf. atherfieldensis o I. atherfieldensis (= I. mantelli). La mayoría de estas clasificaciones se han realizado en base al tamaño o a material poco diagnóstico y escasa comparación con otros taxones. La amplia variabilidad de este material parece indicar que hay más de dos taxones en la Península Ibérica. En el Berriasiense - Valanginiense de Salas de los Infantes, Maisch (1997) cita Iguanodon cf. fittoni. Un ejemplo de esta mayor diversidad son los dientes aislados de morfología Hadrosauridae que se han encontrado en el tránsito Hauteriviense Barremiense de la Cantalera (Josa, Teruel), dado que se desconoce registro fósil de este grupo de ornitópodos en niveles antiguos se han considerado como Hadrosauridae? indet. (Ruiz-Omeñaca, 2000). Los pequeños ornitópodos están representados por hipsilofodóntidos y driosáuridos. Ruiz-Omeñaca (2001) pone al día los conocimientos de este grupo. En el Hauteriviense-Barremiense son abundantes, diversos y representados por material diagnóstico pendiente de estudiar. Hay representados, al menos tres hipsilofodóntidos distintos asignados a cf. Hypsilophodon sp., Hypsilophodontidae indet., y un nuevo género de Hypsilophodontidae (Fig. 5) que se ha encontrado en Galve (Teruel) y Salas de los Infantes (Burgos). Este taxón comparte algunos caracteres con Othniella del Jurásico superior de Norteamérica (Ruiz-Omeñaca, 1999). Los driosáuridos están representado por un esqueleto bastante completo sin estudiar de ? Valdosaurus sp. del Hauteriviense de Salas de los Infantes. Sanz et al., 1987 cita cf. Valdosaurus sp. en el Barremiense de Galve, pero dado lo fragmentario del material, también puede pertenecer al nuevo Hypsilophodontidae (Ruiz-Omeñaca, 1999). 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. Figura 5. Hypsilophodontidae nov. gen de la Formación Camarillas (Barremiense inferior) de Galve (Teruel, España). A: Fémur izquierdo en vista anterior y distal. B: Tibia y fíbula izquierdas en vista latera. C: Reconstrucción del pie izquierdo en vista dorsal. Modificado de Ruiz-Omeñaca (2001). Los tireóforos están representados por material fragmentario. Pereda-Suberbiola et al. (2001) hacen una revisión del registro de este grupo en el Península Ibérica. En el Barremiense Inferior de la Formación Camarillas en Galve (Teruel) se han encontrado una placa presacral de un nodosáurido. En el área de Salas de Infantes (Burgos) se han identificado en la Formación Castrillo de la Reina (Barremiense superior-Aptiense) dos espinas dermales como Polacanthus (Pereda-Suberbiola et al., 1999). De esta misma área son otras espinas y vértebras caudales que podría estar relacionado con este taxón, así como una vértebra dorsal y fragmentos de placas dermales que se han incluido en Stegosauria indet. (Sanz, 1983; PeredaSuberbiola et al., 2001). En niveles más antiguos de la Formación Castellar (tránsito Hauteriviense-Barremiense) en Galve se ha citado una espina de un estegosaurio indeterminado. En la Formación Arenas y Arcillas del Collado de Valencia se ha recuperado material postcraneal que se ha incluido en Dacentrurus armatus (Santafé-Llopis, 1996; Casanovas-Cladellas et al., 1997a, b, c; 1999). Este género es bien conocido en el Jurásico superior del resto de Europa, por lo que su presencia en el Cretácico de España supone una novedad. Sin embargo, su 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. posición estratigráfica es imprecisa, por lo que podría ser del final del Jurásico (Pereda-Suberbiola et al., 2001). 3. DISCUSIÓN Las faunas de dinosaurios neocomienses de Gondwana Occidental y la Península Ibérica poseen una distribución que puede explicarse a partir de un modelo vicariante, con la posible excepción de los géneros Iguanodon y Valdosaurus que aparentemente se ha dispersado desde Europa hacia el Norte de África. Esta hipótesis se basa fundamentalmente en los modelos filogenéticos vigentes para cada uno de los grupos estudiados y en las edades en las que se supone se ha producido su diferenciación. El registro paleontológico de algunos grupos, nulo o escaso, en la península ibérica o en Gondwana, es explicado como el resultado de una extinción regional (una vez producida la separación geográfica) o de un registro aún incompleto. Así, por ejemplo, la ausencia de ankilosaurios en el Neocomiense de Gondwana, podría deberse a la extinción regional de la mayoría de los ankilosaurios en este supercontinente o a la pobreza del registro paleontológico, como lo sugiere la presencia de Mimni paravertebra en el Aptiense de Australia (Molnar, 1980). Otros taxones, en cambio, pueden considerarse como endémicos debido a que el momento de su diferenciación es posterior a la barrera oceánica. Entre las formas que hicieron su primera aparición en Laurasia y no consiguieron atravesar el océano tenemos a los ornithomimosauria y algunos grupos de maniraptoriformes, o lo hicieron de manera puntual y con posterioridad como pudo suceder con los iguanodóntidos y el posible ornithomimosauria del Aptiense-Albiense Australia (Rich et al. , 1994). En Gondwana por su parte, son endémicos únicamente los abelisaurios (Abelisauridae + Noasauridae), registrados en el Hauteriviense de Patagonia. Los dinosaurios ibéricos del Neocomiense presentan similitud con los dinosaurios del "Wealden" europeo. Faunísticamente es lo que algunos autores han 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. llamado la biozona superior del Neocomiense "Wealden" europeo y español (Norman, 1987; Pereda-Suberbiola, 1993). Los taxones-guía serían los ornitópodos del género Iguanodon, como I. bernissartensis e I. atherfieldensis, los pequeños ornitópodos como hipsilofodóntidos, los Thyreophora como el anquilosaurio Polacanthus y los terópodos como Baryonyx. Además se puede destacar que el resto de terópodos conocidos son maniraptoriformes, estando presentes la mayoría de los grupos que van a dominar durante el Cretácico las asociaciones de terópodos en Laurasia. Los Coelurosaria han sido considerados lauriasiáticos (Bonaparte, 1996), ya que están bien distribuidos en este supercontinente desde del Jurásico. En efecto, son raros en Gondwana y su presencia ha sido interpretada como el resultado de dispersión (Rauhut et al., 1995). Sin embargo los descubrimientos de coelurosarios en Sudáfrica, Marruecos, Argentina, parece indicar una distribución pangeica, lo que coincidiría con los modelos filogenéticos vigentes, que suponen una diversificación de este clado en el Jurásico superior (Sereno et al., 1996; de Klerk et al., 2000), posiblemente con anterioridad al aislamiento continental. Considerando la fauna de saurópodos neocomienses de Gondwana, puede decirse que existen dos grupos cuya diferenciación tuvo lugar muy temprano en el Jurásico que se habrían extinguido en el Cretácico de Laurasia: los dicraeosáuridos (Amargasaurus) y los eusaurópodos basales (Jobaria). El reciente hallazgo en el Jurásico Superior de Patagonia de un eusaurópodo no-neosaurópodo avala esta interpretación (García et al., 2002). Esta misma argumentación sirve para la presencia de los restantes dinosaurios conocidos del Neocomiense de Gondwana, que en todos los casos son representantes de clados presentes en el Jurásico, cuando ambos supercontinentes estaban unidos. En definitiva, la distribución conocida de los dinosaurios del Neocomiense de Gondwana es explicable por vicarianza (Sereno et al., 1994; de Klerk et al., 2000), sin necesidad de uniones intercontinentales. La extinción regional en diferentes masas de tierra y el marcado endemismo parecen haber sido los factores más importantes en la diferenciación de las faunas de dinosaurios del comienzo del Cretácico (Sereno, 1999). 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. A partir del Aptiense se encuentran en el norte de África, taxones relacionados con las faunas del Hauteriviense-Barremiense de Europa, incluyendo la Península Ibérica. Estos taxones precisamente han sido la base para proponer la comunicación entre Laurasia y Gondwana. Estos grupos son pequeños ornitópodos como Valdosaurus, saurópodos como los rebaquisáuridos o los titanosáuridos y terópodos como los espinosáuridos. Vamos a ver en detalle esta posible relación. Los Spinosauroidea es un grupo de tetanuros caracterizados por su cráneo alargado y sus dientes con escasa o nula compresión labiolingual (Milner, 1997). Se han descrito dos familias Baryonychidae que incluye a Baryonyx del "Wealden" inglés, los restos fragmentarios de la Península Ibérica del Barremiense y Baryonyx sp. del Aptiense de Níger (Taquet, 1984; Charig et al., 1997; Milner, 1997). La segunda familia es Spinosauridae Stromer, 1915. Carece de representantes en Laurasia, pero se han descrito varios géneros en el Aptiense-Cenomaniense del norte de África y Brasil (Sereno et al., 1998; Kellner et al., 1996). Los últimos estudios cladísticos señalan que Spinosauroidea tuvo su primera aparición en el Jurásico Inferior (Holtz, 1998). En este sentido Allain (2002) considera que Megalosauridae es el taxón hermano de Spinosauridae, formando ambos Spinosauroidea. En Megalosauridae incluye géneros del Jurásico Medio y Superior de Norteamérica y Afrovenator. Por tanto su presencia en el Cretácico Inferior en Gondwana y Laurasia no es en sí una prueba de la conexión entre los supercontinentes, ya que puede explicarse también por vicarianza. Recientemente , se sugiere que Suchomimus del Aptiense del Níger (Sereno et al., 1998) podría ser un sinónimo de Baryonoyx (Sues, 2002; Buffetaut et al., 2002). Si se confirma está cercana relación habría que buscar una unión entre Gondwana y Laurasia en el Aptiense, pero no necesariamente en niveles anteriores. Situación similar sucede con los Rebbachisauridae. Estos saurópodos tienen una distribución gondwánica a partir del Albiense, encontrándose tanto en África como en Sudamérica (Calvo et al., 1996) y a partir del Hauteriviense superiorBarremiense inferior en Europa (Dalla-Vecchia, 1998; Pereda-Suberbiola et al., 2001). Los rebaquisáuridos son el grupo hermano de Diplodocidae + Dicraeosauridae (Sereno et al., 1999) que están presentes en el Jurásico superior 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. de África y de América (McIntosh, 1990). Por tanto, los rebaquisáuridos podrían encontrarse en niveles más antiguos tanto de Gondwana como de Laurasia. De hecho si Algoasaurus es finalmente un rebaquisáurido, tendríamos la respuesta a una parte de la hipótesis anterior. A esto añadimos, que recientemente Casanovas et al. (2001) han descrito Losillasaurus giganteus en unos materiales que podrían ser del techo del Jurásico o de la parte baja del Cretácico en Valencia (España). Estos autores consideran que L o s i l l a s a u r u s es el grupo hermano de Dicreaeosaurus y Diplodócidos y, por tanto, podría ser un rebaquisáurido. Esto significa que estos saurópodos pueden tener distribución gondwánica y lauriasiática desde el Jurásico y que su ausencia en algunos intervalos temporales sea un problema de extinciones locales o falta de registro. Los titanosáurios son el grupo de saurópodos mejor representados en el Cretácico de Gondwana (Bonaparte et al., 1987), aunque no están restringidos a Gondwana, su presencia en Laurasia ha sido utilizada como prueba de conexiones intercontinentales (Le Loeuff, 1993; Casanovas-Cladellas et al., 1993) y por tanto como el producto de la dispersión desde Gondwana. Sin embargo, las citas más antiguas de titanosáurios son del Barremiense de Laurasia (Le Loeuff, 1993; Britt et al., 1996), por lo que no debería descartarse una dispersión de sentido inverso. Además, están diversificados en el Aptiense-Albiense en toda Laurasia (Ostrom, 1970; Salgado et al., 1995; Allain et al., 1999; Tang et al., 2001). En Gondwana la presencia de los titanosáurios es aparentemente más moderna. En África las primeras citas son del Aptiense de Níger (Taquet, 1976) y Malawisaurus dixeyi (Haugton, 1928) del Cretácico Inferior de Malawi (Jacobs et al., 1993). El taxón Janenschia robusta (Fraas, 1908) del Jurásico superior de Tendaguru (Tanzania) presenta vértebras caudales procélicas lo que ha hecho que se le considerara como el primer titanosáurio. Si este saurópodo fuera confirmado como un titanosáurio, la diferenciación del grupo habría ocurrido muy temprano, en el Jurásico Superior, y entonces sí podría proponerse un modelo vicariante. Sin embargo la posición taxonómica de este taxón es incierta, ya que en las nuevas revisiones se ha incluido en una familia indeterminada (Bonaparte et al., 2000). 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. Fig. 6: Reconstrucción paleogeográfica de la Península Ibérica durante el Neocomiense. Incluye parte de Laurasia y parte de Gondwana occidental. Las zonas en blanco representan las áreas donde la sedimentación marina es dominante. En negro donde predomina la sedimentación de agua dulce. Con el punteado más grueso son las áreas expuestas o erosionadas. Con el punteado más fino son las áreas con facies deltáicas. Se puede observar que no hay evidencias geológicas de una unión intercontinental entre la Península ibérica y Gondwana occidental, a pesar de ser las áreas emergidas más cercanas de Laurasia y Gondwana durante el Neocomiense. Modificado de Ziegler (1988) y Martín - Closas (2000). Situaciones similares se dan con ornitópodos como los iguanodóntidos y Valdosaurus. Los iguanodóntidos son los ornitópodos de tamaño grande más característicos en el Neocomiense de la Península Ibérica y del resto de Laurasia. Iguanodóntidos como Ouranosaurus y Lurdosaurus tienen su primera aparición en el Aptiense de Níger (Taquet, 1976; Taquet et al., 1999). El ornitópodo Valdosaurus es uno de elementos característicos en el Neocomiense de Inglaterra (Naish et al., 2001). También se ha citado en el Barremiense de la Península Ibérica (Sanz et al., 1987; Ruiz-Omeñaca, 1999). En niveles algo más modernos (Aptiense) se ha citado en el Níger, presentándose como una de las pruebas de la conexión intercontinental (Galton et al., 1982). En suma, el libre paso de dinosaurios desde Gondwana a la Península Ibérica y viceversa, no encuentra sustento en el análisis de las faunas neocomienses. Al final del Jurásico hay en efecto una conexión al sur de la Península Ibérica (Galton, 1977), pero mantenerla durante el Cretácico Inferior, como proponen Sereno et al. (1994), plantea algunas dificultades. La Península Ibérica es la masa continental de 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. Ciencias de la Tierra, 26, 251-268. Laurasia más cercana a Gondwana durante el Neocomiense, a pesar de lo cual habría una separación de varios cientos de Km. de océano abierto sin islas, como se propone en las reconstrucciones paleogeográficas (Ziegler, 1988; Martín-Closas, 2000). Esta barrera parece difícil de franquear para los dinosaurios. 4. CONCLUSIÓN Teniendo en cuenta el marco filogenético de los diferentes grupos estudiados (Wilson et al., Holtz, 1998; Sereno et al., 1998), las diferencias entre las faunas de Gondwana occidental y la Península Ibérica pueden explicarse como el resultado de endemismo y extinciones regionales o por falta de registro (especialmente en Gondwana). Por tanto, carecemos de pruebas que durante el Neocomiense hubiera una comunicación entre los dos supercontinentes. Algunos de los taxones presentes en el Hauteriviense-Barremiense de Europa se registran en Gondwana a partir del Aptiense. La posible explicación es un registro más completo, pero tampoco hay que descartar que se estableciera una comunicación entre Gondwana y Laurasia al final del Barremiense o en el Aptiense como parecen sugerir algunos Spinosauroidea y los Iguanodontia. 5. AGRADECIMIENTOS: Este trabajo se enmarca en el proyecto VECOBA (Vertebrados Continentales del Barremiense) subvencionado por el Ministerio de Ciencia y Tecnología (BTE 20011746), Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel y el departamento de Cultura y Turismo de la Diputación General de Aragón. Queremos agradecer las sugerencias y comentarios de Eric Buffetaut, Gloria Cuenca-Bescós y José Ignacio Ruiz-Omeñaca que han mejorado el trabajo. 6. BIBLIOGRAFÍA Allain, R. 2002. Discovery of megalosaur (Dinosauria, Theropoda) in the middle Bathonian of Normandy (France) and its implications for the phylogeny of basal tetanurae. Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 3, 548-563. Allain, R., Taquet, Ph., Battail, B., Dejax, J., Richir, Ph., Véran, M., Limon-Duparcmeur, F., Vacant, R., Mateus, O., Sayarath, P., Khenthavong, B., Phouyavong, S. 1999. Un nuouveau genre de 24 Canudo, J. I. y Salgado, L. 2003. In: dinosaurios y otros reptiles mesozoicos en España. 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