Suelos y tipos de vegetación en los Llanos Centrales de Venezuela

Scientific presentation n° : 1954
Symposium n° : 18
Presentation : poster
Suelos y tipos de vegetación en los Llanos Centrales de
Venezuela
Sols et types de végétation dans les Llanos Centrales du
Vénézuéla
Soils and vegetation types in the Central Llanos of
Venezuela
BERROTERÁN, José
Instituto de Zoología Tropical. Facultad de Ciencias. Universidad Central De Venezuela.
Av. Los Ilustres. Apartado postal 47058. Caracas. 1041.A. Venezuela. Fax 58 2
6052204. E.mail [email protected]
INTRODUCCIÓN
El suelo suministra aire, agua, nutrimentos y soporte mecánico a las plantas, por lo cual
se ha hipótetizado que las relaciones suelo-vegetación son determinantes en el análisis
de la dinámica de ecosistemas. La vegetación (V) y los suelos (S) son elementos
estructurales que están en función de la acción de factores formadores comunes, lo cual
se puede expresar a través de la ecuación de estado formulada por Jenny (1995).
Las relaciones suelo-vegetación se han expresado desde los primeros estudios
ecológicos en ecosistemas tropicales ( Davis y Richards, 1934). Beard (1955) y Cooper
(1981) enfatizan el origen edáfico de las sabanas neotropicales, mientras que Sarmiento y
Monasterio (1975), López y Cox (1977) y Sarmiento (1992) relacionan la distribución de
los tipos de vegetación con características del suelo. Sin embargo, la cuantificación entre
las relaciones pedológicas de los tipos de vegetación (bosque, matorral y sabana) de
clima tropical seco o subhúmedo han sido poco consideradas. En vista de ello se
plantearon como objetivos del trabajo caracterizar e identificar los suelos y determinar
las diferencias pedológicas entre la vegetación (bosque, matorral, sabana) de un área con
mesoclima uniforme y efecto del fuego con recurrencias menores a los 10 años.
AREA DE ESTUDIO
El área de estudio tiene una extensión de 62,4 km² y está ubicada en los Llanos Altos de
Venezuela a 09° 14' 6" y 09° 19' 57" de latitud Norte y entre 67° 01' 52" y 66° 58' 44" de
longitud Oeste. Existen tipos de vegetación de bosque estacional, matorral y sabanas
bien drenadas estrechamente asociadas en su distribución espacial. Los bosques y
matorrales tienen dominancia del componente leñoso, el matorral tiene dosel con menos
de 5 m de altura y es estructuralmente menos complejo que el bosque (Berroterán,
1994). Las sabanas tienen un estrato continuo de plantas herbáceas, ecológicamente
1
dominante, constituído por gramíneas y ciperáceas, se puede presentar un estrato
discontinuo de árboles o arbustos (Beard, 1955).
El mesoclima del área tiene un régimen isohipertérmico, la temperatura anual es de
27,2°C. La variación de la temperatura promedio entre el mes más caliente y el más
fresco es menor de 3°C. La precipitación anual promedio del área es de 1070 mm,. el
90% de las lluvias se concentran entre mayo y noviembre (Berroterán, 1988). La relación
entre la evapotranspiración potencial y precipitación es 2,07. La zona de vida es de
bosque seco tropical basal (Ewel et al., 1976). El régimen de humedad de los suelos es
ústico.
Los Llanos Altos Centrales de Venezuela forman parte de una cuenca sedimentaria,
cubierta en la zona de estudio por sedimentos provenientes de la Cordillera de la Costa,
desde el Terciario Superior hasta el Cuaternario. Finalmente se levantó suavemente,
presentando en la actualidad un proceso erosivo lento (MMH, 1970, MARNR, 1979,
Berroterán, 1994). Los paisajes geomorfológicos predominantes están constituídos por
Altiplanicies cuaternarias y paisajes Colinosos de formaciones terciarias, con alturas
cercanas a los 200 m.s.n.m (Berroterán, 1994). Las formaciones terciarias (Quebradón y
Roblecito) se sedimentaron en ambiente marino epicontinental entre el Oligoceno y
Mioceno Inferior (MMH, 1970). Están compuesta por lutitas con intercalaciones de
areniscas. Suprayaciendo a las formaciones terciarias se encuentran sedimentos aluviales
de inicios del Cuaternario o depósitos coluvio-aluviales recientes de poco espesor.
METODOS
El muestreo fue estratificado, cada tipo de vegetación (bosque, matorral, sabana)
constituyó un estrato. Para cada tipo de vegetación se seleccionaron cuatro áreas
muestras, ubicadas en zonas que se consideraron representativas de la fisionomía y del
patrón visual de la imagen de satélite (mapeador temático). Cada área muestra tiene tres
parcelas de 10mx16m, la parcela se dividió en subparcelas de 10mx8m. Se describieron
un total de 12 áreas muestras, 36 parcelas y 72 subparcelas. En el estudio de la
vegetación se describieron a nivel de parcela las características relacionadas con la
fisionomía, como vienen a ser el área basal, densidad de individuos/ha con diámetro
mayor a 1,3,5,10,15 y 20 cm, altura del dosel, cobertura del estrato leñoso, número de
especies siempreverde, tamaño y textura de las hojas y presencia de lianas.
A nivel de cada subparcela se realizó la descripción de las características de los suelos.
Las características de los horizontes fueron descritas según el manual del Soil Survey
Staff (1993). Para el tratamiento estadístico de los datos se analizaron los horizontes
superficiales en forma ponderada e igual se hizo con los subsuperficiales. La composición
granulométrica se determinó por el método de Bouyoucos. La materia orgánica por
oxidación del carbono presente en la fracción orgánica del suelo. Los elementos
disponibles fueron extraídos con solución de Carolina del Norte en una relación 1:4
(Peso/volumen), el fósforo se determinó por el método del amarillo vanadato-molibdato
(Chapman,1986) y los cationes disponibles calcio, magnesio y potasio por
espectrofotometría de absorción atómica. La capacidad de intercambio catiónico (CIC)
por acetato de amonio. El aluminio intercambiable se hizo por el método de cloruro de
potasio y el pH con una relación de agua suelo 1:1 (Jackson, 1984).
Los análisis estadísticos se realizaron con el programa SAS versión 6.1 (1990). Para
cada una de las variables consideradas se probó normalidad. Se ejecutaron análisis de
varianza, de componentes principales y canónico discriminante. Este último es una
2
técnica de reducción de dimensiones, relacionada a análisis de componentes principales y
correlación canónica (SAS, 1990).
RESULTADOS Y DISCUSION
En el área de estudio los bosques tienen un dosel promedio de 10,8 m de altura con
árboles emergentes de 14,9 m, la cobertura del estrato leñoso es de 54%, el área basal de
24,4 m²/ha y la densidad de individuos/ha de 393 (diámetro>1cm), 134 (diámetro>5cm)
y 49 (diámetro>10cm). Los matorrales tienen un dosel promedio de 3,3 m de altura, con
árboles emergentes de 10 m, la cobertura del estrato leñoso es de 45,6%, el área basal
de 8,6 m²/ha y la densidad de individuos/ha de 555 (diámetro>1cm), 54 (diámetro>5cm)
y 22 (diámetro>10cm). La sabana tiene un dosel promedio de 0,9 m de altura, con
árboles dispersos de 6,4m, la cobertura del estrato leñoso es de 23,3%, el área basal de
11,4 m²/ha y la densidad de individuos/ha de 187 (diámetro>1cm), 72 (diámetro>5cm) y
32 (diámetro>10cm). Se evidencia la mayor complejidad estructural de los bosques y la
mayor similitud del matorral y el bosque.
En las sabanas arboladas los suelos son Haplustoxs y Paleustults; y en las poco arboladas
Dystropepts. Los bosques deciduos presentan Chromusterts y Haplustalfs y los
matorrales Haplustalfs, Dystropets y Ustropets. Las pendientes de las formas de terreno
son menores de 5%, a excepción de los matorrales medianamente densos en colinas que
alcanzan 7%. Los suelos son bien drenados en los bosques, moderadamente bien
drenados y algo excesivamente drenados en los matorrales, desde moderadamente hasta
algo excesivamente drenados en las sabanas. La pedregosidad superficial y en el perfil es
baja en los suelos, a excepción del suelo de las sabanas muy arboladas (70%). La
estructura de los horizontes superficiales tiende a ser blocosa, en los horizontes
subsuperficiales es prismática y/o blocosa muy grande o grande. El contenido de materia
orgánica, fósforo y la composición granulométrica no tienen diferencias significativas
(p<0,05) entre los tipos de vegetación (Tabla 1). Los niveles de fósforo se consideran
bajo y las texturas tienden a ser francas. El contenido de materia orgánica superficial es
mayor de 1,5% en todos los suelos, nivel que se considera alto desde el punto de vista
nutritivo. Cochrane (1990) y Berroterán (1992) encontraron también niveles altos de
carbono orgánico en los suelos ácidos de sabanas neotropicales. Los niveles de aluminio
en los horizontes subsuperficiales son bajos.
Tabla 1. Características de los suelos que no tienen diferencias significativas entre los tipos
de vegetación
BOSQUE
MATORRAL
SABANA
media
desv.
media
desv.
media
desv.
Horizonte superfical
Materia orgánica (%)
2,6
0,6
2,3
0,6
2,5
0,5
Fósforo (mgl/kg)
9,0
4,1
7,1
1,0
7,8
4,0
Arena (%)
45,1
15,4
45,6
12,5
51,0
3,8
Limo (%)
23,0
12,2
19,4
8,2
20,0
6,9
Arcilla (%)
31,9
6,0
35,0
8,4
29,0
6,4
Horizonte subsuperfical
Materia orgánica (%)
1,5
0,3
1,6
0,4
1,6
0,3
Fósforo (mg/kg)
9,5
4,5
6,9
0,8
7,3
1,1
Aluminio (cmol/kg)
0,6
0,4
0,8
0,6
0,7
0,5
Arena (%)
37,9
16,9
39,3
12,9
39,6
7,6
Limo (%)
37,0
20,1
31,2
11,7
32,3
11,5
3
Arcilla (%)
25,1
8,4
29,5
5,8
28,2
El espesor del horizonte A, aluminio intercambiable del horizonte superficial, CIC,
calcio, potasio y magnesio tienen diferencias significativas (p<0,05) entre los tipos de
vegetación. Los bosques tienen mayor espesor del horizonte A y más altos valores de
calcio, magnesio y CIC en los horizontes superficiales y subsuperficiales con relación a
los matorrales y sabanas (Figura 1). El contenido de aluminio superficial es menor en los
bosque (<0,30 Cmol/kg) con relación a los matorrales y sabanas. Resalta el mayor
contenido de potasio de los matorrales con relación a los bosques. El matorral tiene
mayor contenido de magnesio, potasio y CIC que la sabana. Se evidencia un gradiente de
fertilidad desde el bosque hasta la sabana, bajo un mismo mesoclima y patrón de drenaje.
Esta mayor fertilidad en los suelos de bosques, ha sido reportada para condiciones
neotropicales por López y Cox (1979), quienes señalaron para el Cerrado (Brasil) un
gradiente de fertilidad desde las sabanas no arboladas hasta el bosque deciduo. Sarmiento
(1992) sugirió que las bases cambiables pueden condicionar la presencia de una sabana o
un bosque estacional. Grime (1979) indicó que el mayor contenido de nutrimentos en los
suelos de los bosques deciduos tropicales es una estrategia adaptativa a la mayor
necesidad de éstos para la reposición de hojas.
Figura 1. Características de los suelos con diferencias significativas entre los tipos de
vegetación
500
1000
a
a
800
300
Calcio (mg/kg)
Magnesio (mg/kg)
400
b
200
600
400
b
c
b
100
200
0
0
Bosque
Matorral
Sabana
Bosque
4
Matorral
Sabana
8,3
100
2,0
a
a
b
a
80
Aluminio (Cmol/kg)
Potasio (mg/kg)
1,5
60
40
b
1,0
b
0,5
20
0
0,0
Bosque
Matorral
Sabana
Bosque
Matorral
Sabana
20
20
a
18
a
16
16
14
Espesor del horizonte A (cm)
Capacidad de intercambio cationico (Cmol/kg)
18
b
12
c
10
8
6
4
14
b
12
b
10
8
6
4
2
2
0
Bosque
Matorral
Sabana
0
Bosque
Horizonte superficial
Horizonte subsuperficial
Matorral
Sabana
El carácter siempreverde, escleromórfico y coriáceo observado en las hojas de las
especies dominantes (Byrsonima crassifolia, Curatella americana y Bowdichia
virgiloides) de las sabanas arboladas, está relacionado con la acidez y bajos niveles de
bases de los Haplustoxs y Paleustults. Según Grime (1979) y Medina (1984), ésta es una
estrategia adaptativa de las plantas en suelos oligotróficos de climas estacionales.
Otro aspecto a considerar es la relación Ca:Mg: K, en los bosques del área esta relación
se aproxima al óptimo (10:3:1), al igual que fue encontrado por Saya y Rivera (1991)
para bosques deciduos del área. En los suelos de matorrales y sabanas la proporción de
magnesio es muy alta, obteniéndose una relación Ca:Mg menor de 1 y una relación
Mg:K mayor de 3, lo cual es una limitación en el aprovechamiento del calcio y potasio.
En este sentido, Cochrane (1990) y Berroterán (1992) han señalado que la relación
desfavorable de cationes en las sabanas del neotrópico es uno de sus principales
problemas en la nutrición de las plantas.
El análisis de componentes principales permitió seleccionar las variables con menos
pérdida de información para los primeros 12 componentes. Se seleccionaron calcio,
magnesio, bases disponibles, arena y arcilla de los horizontes superficiales y
subsuperficiales y fragmentos gruesos superfiales. Estas características se usaron para el
análisis canónico discriminante, se demostró con las pruebas multivariadas, que el efecto
de las variables de suelo sobre los tipos de vegetación es altamente significativo (p<0,01)
para las pruebas estadísticas de Wilk' Lambda, Pillai's Trace y Hotelling-Lawley' Trace.
5
La primera correlación canónica es alta (0,95), con un autovalor que explica 72% de la
varianza de la información. La segunda es de 0,88 y explica 28% de la varianza. Estas
dos correlaciones fueron altamente significativas por la prueba de la hipótesis nula. Es
decir, los bosques, matorrales y sabanas presentan diferencia en los suelos, que
discrimina distintos grupos. Saya y Rivera (1991) trabajando en el área de estudio,
consiguieron también agrupamientos diferentes para los suelos de bosque y matorral.
En la Figura 2 se presentan los coeficientes canónicos para la primera y segunda variable
canónica. Se evidencia una clara separación de los suelos a nivel de los tipo de
vegetación de bosque, matorral y sabana. La primera variable canónica separa claramente
los suelos de bosques de los de matorrales y sabanas, mientras que la segunda variable
discrimina los suelos de matorrales y de sabanas. Por lo tanto, estos dos últimas tipo de
vegetación tienen más similaridad en los suelos, con una distancia de Mahalanobis de
18,8, mientras que los suelos de los bosques presentan mayores distancias con relación al
matorral (41,3) y la sabana (40,2).
El matorral presenta fisionomía con mayor similaridad hacia el bosque. El hecho que el
suelo del matorral sea más similar al de la sabana, evidencia que el matorral no es una
etapa seral de una comunidad intervenida, sino un tipo de vegetación terminal con suelos
diferentes a los del bosque. Los bosques deciduos tienen mayor espesor del horizonte A,
alta CIC y calcio, favorable relación Ca:Mg:K y bajo aluminio. Estas características
favorecen el establecimiento del bosque con relación a los matorrales y sabanas. Los
matorrales presentan mayor potasio, magnesio y CIC que las sabanas, lo cual justifica sus
diferencias estructurales. Se concluye que los bosques, matorrales y sabanas de áreas
bien drenadas de los Llanos tienen condiciones pedológicas diferentes que condicionan
su presencia espacialmente asociada, en mesoclima y drenajes similares.
6
Figura 2. Ordenación por análisis canónico discriminante de tipos de vegetación
CANONICO 2
b- Bosque
m- Matorral
s- Sabana
s
s
s
s
s
s
s
2
ss
s
s
s
b bb
b
b
b
0 ____________________________________________________________
b
m
b
m
b b
m
m mm
m
-2
m
m
m
m m
___________________________________________________________
-4
-2
0
2
4
CANONICO 1
BIBLIOGRAFIA
1. Beard, J. 1955. The classification of Tropical American vegetation-types. Ecology
36: 89-100.
2. Berroteran, J. 1988. Paisajes ecológicos de sabanas en los Llanos Altos Centrales de
Venezuela. Ecotrópicos 1(2): 92-107.
3. Berroteran, J. 1992. Los suelos ácidos de sabanas de los Llanos Venezolanos y
aspectos en el manejo de pastizales. Trabajo de Ascenso. Facultad de Ciencias.
Universidad Central de Venezuela. Caracas, Venezuela. 206 p.
4. Berroteran, J. 1994. Ecología de sistemas nativos y agrosistema maiz en los Llanos
Altos Centrales de Venezuela. Tesis Doctoral. Facultad de Agronomía. Universidad
Central de Venezuela. Maracay, Venezuela. 445 p.
5. Chapman, S. 1986. Production ecology and nutrient budgets. Editado por P. Moore
y S. Chapman en: Methods in Plant Ecology, Ed. Blackwell Scientific Publications.
New York. USA. 589 p.
6. Cochrane, T. 1990. Regional soils diferentiation of Neotropical savannas. Editado
por G. Sarmiento en: Las Sabanas Americanas. Universidad de los Andes. Mérida,
Venezuela. pp. 99-124.
7
7. Cooper, A. 1981. The origin and stability of tropical edaphic savanna on
groundwater podzols in Guyana. Tropical ecology. 22 (1): 99-115.
8. Davis, T. y P. Richards.1934.The vegetation of moraballi creek, British Guiana: An
ecological study of a limited area of tropical rain forest. Part II. Journal of Ecology.
22:106-155.
9. Ewel, J.; Madriz, A. y J. Tosi Jr. 1976. Zonas de vida de Venezuela. Ministerio de
Agricultura y Cría. Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias. 2a. Edición,
Venezuela. 265 p.
10. Grime, J. 1979. Plant strategies and vegetation processes. Ed. John Wiley & Sons.
New York. USA. 222 p.
11. Jackson, M. 1984. Análisis químicos de suelos. Ed. Omega, 4ta. Edición. España.
662 p.
12. Jenny, H. 1995. Factors of soil formation. Dover Publications, INC. Nex York. USA.
281p.
13. Lopez, A. y F. Cox. 1977a. A survey of fertility status of surface soils under
“Cerrado” vegetation in Brazil. Soil Science 41:742-747.
14. Medina, E. 1984. Nutrient balance and physiological processes at the leaf level.
Editado por E. Medina, H. Mooney y C. Vázquez-Yánez. En: Physiological Ecology
of Plants of the Wet Tropics. Ed. Dr W. Junk Publishers. La Haya, Holanda. pp. 139154
15. M.M.H. (Ministerio de Minas e Hidrocarburos). 1970. Léxico estratigráfico de
Venezuela. Boletín de Geología, Publicación Especial No. 4. 2da. Edición. Ed. Sucre.
Caracas, Venezuela. 756 p.
16. MARNR. (Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables). 1979.
Estudio geomorfológico de los Llanos Centro Occidentales. Programa de Inventario
Nacional de Tierras. Maracay, Venezuela. 199 p.
17. Sarmiento, G. 1992. A conceptual model relating environmental factors and
vegetation formations in lowlands of tropical South America. Editado por P. Furley,
J. Proctor y J. Ratter. En: Nature and dynamics of forest-savanna boundaries.
Londres. Inglaterra. 583-601pp.
18. Sarmiento, G. y M. Monasterio. 1975. A critical consideration of the environmental
conditions associated with the ocurrence of savanna ecosystems in tropical America.
Editado por F. Golley y E. Medina en: Ecological Studies 11. Ed. Springer-Verlag.
Berlin-Heidelberg, USA. pp. 223-251.
19. SAS. 1990. User’s Guide, Release 6.03. Cary, NC: SAS Institute, Inc. New
York.USA.
20. Saya, P.y C. Rivera. 1991. Interrelaciones suelo-vegetación-geomorfología en una
región de los Llanos Altos Centrales. Trabajo Especial de Grado. Facultad de
Ciencias, Universidad Central de Venezuela. Caracas. Venezuela.245 p.
21. Soil Survey Staff. 1993. Soil survey manual. Soil survey Division Staff. Deparment of
Agriculture. Handbook 18. Washington, DC. 437 pp.
Palabras claves : suelos, tropico, Venezuela, bosque, sabana, relaciones, Llanos
Mots clés : sol tropical, Vénézuéla, forêt, savanes, Llanos
Keywords : soils, tropic, Venezuela, forest, savanna, relationship, Llanos
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