40.2. terminaciones nerviosas libres

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TERMINACIONES NERVIOSAS SENSITIVAS
ESTRUCTURA DEL TEMA:
40.1. Introducción.
40.2. Terminaciones nerviosas libres:
-
Piel - Tejido conjuntivo.
-
Músculos – articulaciones – tendones.
-
Viscerales – vasculares.
40.3. Terminaciones nerviosas hederiformes:
-
Merkel.
-
Pinkus.
40.4. Terminaciones nerviosas encapsuladas:
-
Comunes:
o Paccini/Golgi-Mazzoti
o Meissner.
o Ruffini.
o Krausse.
-
Especiales:
o Órgano tendinoso de Golgi.
o Huso neuromuscular.
40.1. INTRODUCCIÓN
Atendiendo al tipo de información que nos aportan los receptores, desde un punto de
vista funcional, los podemos clasificar en:
- Termorreceptores.
- Quimiorreceptores.
- Nociceptores (dolor).
- Fotorreceptores.
- Barorreceptores.
- Etc.
Otra forma de clasificar los receptores es según la procedencia del estímulo; según
este criterio diferenciamos:
- Interoceptores: entre los cuales se incluyen los propioceptores, que informan de la
posición (información vestibular) y de la posición de las partes del cuerpo (músculos…).
- Exteroceptores: los estímulos vienen del exterior.
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Todos los receptores sensoriales van a estar formados por la terminal de la rama
periférica de la neurona sensorial de primer orden que es la que está en el ganglio raquídeo
(neuronas en T).
La clasificación que vamos a seguir es morfológica, y podemos dividir los terminales
sensitivos o aferentes en:
- Terminaciones nerviosas libres.
- Terminaciones nerviosas Hederiformes o terminal expandido.
- Terminaciones nerviosas encapsuladas o corpúsculos sensoriales.
40.2. TERMINACIONES NERVIOSAS LIBRES
Se caracterizan porque la fibra nerviosa (rama periférica) de la célula en “T” va a
terminar libremente o bien de forma aguzada, estrechándose progresivamente, o formando
pequeñas nudosidades. Son terminaciones sencillas y abundantes. Aparece en diferentes
localizaciones:
PIEL - TEJIDO CONJUNTIVO
La fibra nerviosa, cuando se acerca al tejido conjuntivo (si es piel se acerca al tejido
subdérmico) forma un plexo (plexo subdérmico) de este plexo surgen ramas ascendentes que
vuelve a hacer un segundo plexo (plexo dérmico), generalmente en la dermis profunda.
De este plexo ascienden fibras nerviosas hacia la dermis papilar. En esta dermis papilar puede
ir perdiendo la vaina de mielina y termina de forma libre, aguzando el extremo. Se denominan
terminaciones de la dermis papilar.
Algunas de estas fibras ascienden y cuando llegan a la membrana basal, la célula de
Schwann se pierde porque se fusiona con la membrana basal y asciende como fibra nerviosa
amielínica y desnuda entre los queratinocitos, pudiendo llegar hasta el estrato granuloso de la
epidermis (terminaciones epidérmicas).
Otras de ellas se relacionan con los folículos pilosos. Los folículos pilosos tienen su raíz
en la dermis. Las fibras amielínicas forman una serie de pequeños plexos longitudinales con
nudosidades y en forma de bucles circulares alrededor de la raíz de los pelos. El pelo es un
órgano sensorial muy importante.
MÚSCULO – ARTICULACIONES - TENDONES
En el músculo existen diferentes tipos de receptores sensoriales, entre ellos
terminaciones nerviosas libres. En este último caso se trata generalmente de una fibra nerviosa
que va a ingresar en el epimisio, se ramifican por el perimisio y cuando llegan al endomisio
forman una serie de ramificaciones denominadas ramificaciones perilemales. Estas
ramificaciones perilemales terminan en contacto con la célula muscular estriada, tendón o
articulación, en forma de terminales libres aguzados.
Frecuentemente, estas terminaciones envuelven a las fibras musculares, por lo que
transmiten el dolor.
VISCERALES - VASCULARES
En las vísceras y vasos, la fibra nerviosa mielínica va a ramificarse en los diferentes
órganos, como por ejemplo en el tubo digestivo (serosa, muscular, submucosa, mucosa...) Da
plexos y ramificaciones en la pared visceral.
Cuando las terminaciones llegan a la mucosa o submucosa son difíciles de diferenciar
de las terminaciones motoras secretoras, ya que ambas terminan en pasant (pequeñas
nudosidades).
En los vasos sanguíneos las fibras nerviosas se ramifican en las túnicas adventicia,
media e íntima. Ocurre lo mismo, es muy difícil diferenciar con los nervios motores. Además,
dentro de estos receptores, en determinadas arterias y en relación con nervios están los
barorreceptores y quimiorreceptores.
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40.3. TERMINACIONES NERVIOSAS HEDERIFORMES
Existen 2 tipos de terminales hederiformes. En los gatos son muy abundantes y muy
importantes.
MERKEL
Una fibra nerviosa de la célula en T llega a la piel y forma una expansión bulbosa. Esta
expansión establece una íntima relación con unas células que forman parte del estrato basal de
la epidermis (células de Merkel). El receptor, por tanto, se compone por el terminal expandido
y una célula de Merkel.
Las células de Merkel forman parte de las células claras de la epidermis. De hecho hay
tres células claras (Célula de Merkel, melanocitos y célula de Langerhans del sistema
monocito-macrófago).
La célula de Merkel tiene un núcleo grande, con un nucleolo tripartito. Tiene en su
interior gránulos secretores (neuromoduladores) y está en relación con el terminal dendrítico.
Se tienen sobre todo en los labios, palma de la mano, pulpa de los dedos, plantas de
los pies... Estas estructuras tienen una epidermis más fina.
PINKUS
Cuando aparecen tres o cuatro células de Merkel juntas y varios terminales juntos
reciben el nombre de receptores de Pinkus.
40.4. TERMINACIONES NERVIOSAS ENCAPSULADAS
Además de que la fibra esté más o menos ramificada, apelotonada, etc. se caracterizan
porque todos tienen células capsuladas, corpusculares. Son células tipo Schwann porque
presentan su lámina externa, están relacionadas con el terminal nervioso y la cápsula que
envuelve al terminal es más o menos gruesa, formada de fibras de colágeno.
Suelen ser receptores de recepción más rápida.
COMUNES
Las terminaciones nerviosas encapsuladas comunes se encuentran localizadas en la
dermis.
- Váter – Paccini / Golgi – Mazzoti:
Es el más grande de todos los receptores de la piel. Tiene un tamaño de 1-1,5
mm. Son de un color blanquecino. Se ubica en la dermis profunda y presenta
morfología ovoide.
Llega una fibra nerviosa mielínica que, al llegar por el polo basal del receptor,
pierde la mielina y la fibra nerviosa entra en el receptor siguiendo un trayecto rectilíneo.
Alrededor de esa fibra se encuentran células capsulares que van a formar láminas de
células muy aplanadas (como hojas de cebolla), de 5 a 20 capas, alrededor del terminal
nervioso. Por fuera de estas hay un tejido conjuntivo que le forma una delgada cápsula
de colágeno.
-
Meissner:
Es mucho más pequeño que el receptor de Paccini y algo más alargado. Está
ubicado en la dermis papilar.
Una fibra nerviosa mielínica atraviesa la dermis hasta llegar a la dermis papilar.
Cuando encuentra el receptor pierde la mielina. La fibra nerviosa entrante tiene un
trayecto contorneado. Se contornea respecto a células capsulares que se disponen en
pilas de moneda. Por fuera tenemos una cápsula gruesa de fibras de colágeno.
-
Ruffini:
Está por toda la dermis, pero sobre todo por la dermis profunda. Es un receptor
pequeño.
Recibe una fibra nerviosa. La fibra pierde la mielina cuando llega al receptor y
continúa con un trayecto rectilíneo, pero frecuentemente paralelo a la superficie de la
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piel. Las células capsulares forman una cápsula perineural de 1 ó 2 capas, dejando en
el interior un material gelatinoso. En relación con estas células capsulares se
encuentran fibras de colágeno que forman una cápsula delgada. El terminal está en
relación con fibras de colágeno.
-
Krausse:
Está en la dermis papilar, frecuentemente. Suelen ser perpendiculares a la
superficie de la piel.
La fibra nerviosa llega al receptor y pierde la mielina. Al penetrar por el polo
basal se ramifica profusamente. Las células capsulares dejan una cápsula con un
espacio relleno de líquido. Tiene una delgada capa de fibras de colágeno.
Sólo se diferencia del receptor de Ruffini en que la fibra nerviosa, en vez de ser
rectilínea, se ramifica.
Los receptores de Ruffini y de Krausse, que responden al calor y al frío
respectivamente, hoy se sabe que se debe a la intensidad del estímulo.
En las articulaciones encontramos, sobre todo en la cápsula:
- Terminales libres.
- Terminales de Golgi-Mazzoti (muy similares a los receptores de Paccini), solo que el
la fibra nerviosa en vez de ser rectilínea se ramifica.
ESPECIALES
Además poseen en el interior del receptor, parte de los elementos del tejido en el que
se encuentran. Controlan el grado y la intensidad de la tensión de los tendones y de la
contracción.
- Órgano tendinoso de Golgi:
El órgano tendinoso de Golgi se encuentra sobre todo en los tendones (en las
porciones de inserción de los tendones en el músculo esquelético, que es continuación
del endomisio y perimisio). Son estructuras alargadas, de 1 mm de longitud.
Generalmente, por uno de sus extremos está en relación con las fibras
musculares estriadas. En el interior de la cápsula de tejido conjuntivo tienen fibras de
colágeno en contacto con las fibras musculares.
Por la zona ecuatorial penetra una fibra nerviosa (fibra Ib) que se hace
amielínica a su entrada. La fibra nerviosa se ramifica en relación con las fibras de
colágeno.
Cuando las células musculares se contraen, tiran de las fibras de colágeno y
estimulan la dendrita, provocando el impulso nervioso. Junto con estas fibras de
colágeno hay fibras capsulares y un poco de líquido gelatinoso.
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Huso neuromuscular.
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