Contrastación de la macrosistemática de roedores

A r c h . B i o l . M e d . E x p e r . 12:97-106, 1979
Contrastación de la macrosistemática de roedores
caviomorfos por análisis comparativo de la
morfología reproductiva masculina
A contrastation of caviomorph rodents macrosystematics through
comparative analysis of male reproductive morphology
A N G E L E. S P O T O R N O O
Laboratorio de Citogenética de Mamíferos, Departamento de Biología Celular y Genética, Facultad de Medic
a
Santiago Norte, Universidad de Chile. Casilla 6556, Santiago 7 - Chile.
(Recibido para publicación el 3 de diciembre de 1977)
S P O T O R N O , O . , A . E . Contrastación
comparativo de
la morfología
macrosystematics
through
de la macrosistemática
reproductiva
masculina.
comparative analysis
de roedores C a v i o m o r f o s por
( A contrastation
of male
reproductive
análisis
of C a v i o m o r p h
morphology).
rodents
Arch.
Biol.
its character
state
M e d . E x p . 12, 97-106, 1979.
1 he
penian
m o r p h o l o g y o f various
Caviomorph
rodents
is described
and
distribution is c o m p a r e d with the available t a x o n o m y of the group. It w a s inferred a derived condit­
ion for big spikes in the three genera of Octodontidae examinated; so, it is considered as a strong
evidence of the holophyletism of this g r o u p .
T h e features
and
functional
positions of big spikes and
small spines are discussed,
relating
them with a possible mechanical induction of reflex female ovulation, which would be an
efficient
mechanism
help
explain
of assuring pregnancy
the
reported
in the emergent
O c t o d o n t i d a e radiation
and
xeric conditions. Such
the
picture
Echimidae extinction
can
in Southern
to
South
A m e r i c a during post - M i o c e n i c times.
CAVIOMORPH RODENTS
Las
especies
de
mamíferos
SYSTEMATIC
N e o t r o p i c a l e s re­
PENIAN MORPHOLOGY
EVOLUTION
ma de validez, que resulta de una
insuficiente
presentan casi un quinto del total de mamíferos
aplicación
vivientes; casi la mitad son roedores endémicos
llados a partir de la nueva sistemática. Desde el
clasificados
comienzo
grupos:
principalmente
en
dos
grandes
los Cricétidos neotropicales, con
223 especies y los C a v i o m o r f o s , con unas
unas
123
de los conceptos teoréticos
hemos
clasificaciones,
trastación
de
a estas
tratamiento
hipótesis
científicas
de que
de
(8)
con­
porque
(estimaciones tomadas de Keast, 1 0 ) . Sin embar­
todavía
agotan con el mero proceso de ordenar para iden­
uno de los grupos de mamífe­
la opinión
particulares
usual
go,
constituyen
existe
aplicado
el
desarro­
aquéllas
se
ros menos estudiados y su conocimiento es frag­
tificar. C o m o establece lúcidamente
mentario y escaso. A s í , su taxonomía es relati­
p. 7 9 ) , una clasificación es una teoría científica,
vamente cambiante e inestable no sólo por un p r o ­
con
blema
un valor explicativo, intentando elucidar las ra­
de confiabilidad, derivado de una
base
observacional estrecha, sino también por el proble­
todas
sus
características:
M a y r (14,
Primero,
zones por las cuales los taxa comparten
tiene
ciertos
98
SPOTORNO
caracteres.
clasificación
nes en los caracteres aquí estudiados con la his
tiene un alto v a l o r predictivo para otro conjunto
Segundo,
una
buena
toria evolutiva del g r u p o , la que es bien conocid;
de caracteres aún desconocidos, y no sólo de las
a través del abundante registro fósil
especies
cíficamente trataremos
de cumplir con un
aún no descritas. Esto se produce p o r q u e toda
quisito
Slobodkin
agrupación natural debería reflejar la posesión
theory
with
común de una cierta porción de sus
which
is
conocidas
genéticos.
sino
Tercero,
también
como
de
aquellas
programas
cualquier
señalado
por
pretensions
built
on
a
to
( 1 7 ) . Espe
re
(23): " A n ;
predictive
measurement
powe
which
i
teoría,
assumed correlated with fitness, but which doe
una clasificación es provisional, ya que el descu-
not take into account the specific enviromenta
brimiento de nuevas especies y el disponer de nue-
problems faced by the organisms, is no stronge
vos
than its initial measurement,
complejos de caracteres
puede conducir
a
modificaciones de la teoría, es decir, a un mejo-
regardless of it
mathematical elegance or c o m p l e x i t y " .
ramiento de la clasificación.
Hemos
analizado
anteriormente
la
aplica-
ción de estos criterios a la taxonomía de algunos
cricétidos sudamericanos
seño
de
un
procedimiento
teoréticamente
lido para un conjunto de caracteres
como
es
el
MATERIAL Y MÉTODOS
( 2 4 ) y también al di-
cariotipo
bandeado
vá-
particulares
de
El material examinado se consigna en la T a b l a 1, con lo
números
de la colección del Laboratorio de Cytogenetic;
varias
de Mamíferos ( L C M ) y del Instituto de Ecología y Evolu
especies de primates superiores ( 2 5 ) . E x a m i n a -
ción de la Universidad Austral ( I E U A ) , donde están depo
remos ahora algunos caracteres de la anatomía
reproductiva de los caviomorfos,
con el objeto
de ampliar la base factual de observaciones respecto de un carácter
poco estudiado. P r o c e d e -
remos a describir, además de la estructura gene-
sitados. También aparecen la localidad, la Región de Chile
y la fecha de colecta, así como la longitud del cuerpo más 1:
longitud de la cola. El peso de los animales, el tamaño tes
ticular y la longitud del báculo óseo peniano desde el ápici
distal a su parte más ancha ( L D A ) se incluyen para aprecia:
estado reproductivo y edad ( 4 ) .
Todas las mediciones corporales se hicieron en mate
ral, material nuevo que será comparado con el c o -
rial fresco sin fijar. L a anatomía
nocido, analizando su variación.
Casi toda
la taxonomía
material
de los caviomorfos
espinas
fijado
(formalina
externas,
o
más
peniana
usualmente
en
está basada en caracteres craneanos y dentarios,
conservado en las pieles, rehidratado,
y a pesar de las sugerencias de Pocock ( 1 8 ) y
teriormente
D a t h e ( 5 ) , todavía no hemos visto la aplicación
técnica de Lidicker ( 1 2 ) . Los esquemas
explícita
la
de
tales
controvertida
elementos
sistemática
reproductivos
de
un
grupo
a
se observó er
10%) que mantiene
clarificado y teñido
con
mejor la:
material
sect
examinado y pos
alizarina,
según
lz
se realizaron er
una lupa W i l d M - 5 con cámara lúcida.
tan
RESULTADOS
variado con 13 familias y 51 géneros, ( 7 ) y tan antiguo (el caviomorfo
dontido
más p r i m i t i v o es el octo-
Platypittamys,
del
Oligoceno).
Morfología
portante excepción es el peso que se le otorga al
El
"sacculus
animales
uretralis"
(saco
general del glande
Im-
intromitente
pe-
n i a n o ) : " T o my mind this structure is the best
diseño
general
aquí
del glande
estudiados
peniano
corresponde
en lo:
al
es
quema para los caviomorfos revisado por H o o p e í
single bit of evidence uniting the N e w and O l d
( 9 ) . T í p i c a m e n t e , en reposo presenta dos aber
World
turas externas distales, una dorsal, el meato
branches
morpha)"
of
(11).
the
suborder
Intentaremos,
(Hystricopor
tanto,
nario,
uri-
y otra más grande y ventral, que corres
aplicar el nuevo conocimiento en la contrasta-
ponde al saco intromitente
ción de la clasificación actual del grupo N e o t r o -
está
pical.
hacia el cuerpo, pero su dirección cambia al sen-
Existen
varias
otras
características
ductivas notables en el grupo
(sensu
un
lato);
Weir
(27)
repro-
Hystricomorpha
señala
entre
otros
largo período de gestación, un ciclo
recubierto
( F i g . l a ) . El glandi
de espinas
pequeñas
dirigidas
tido contrario en el interior del saco. En algunos
géneros,
encontramos
espículas
cornificadas
grandes ( F i g . l e ) que siempre ocupan la misma
estral
posición en su fondo. El saco es una porción inva-
también largo y la presencia de varias especies
ginada del glande, que se evierte durante la ac-
con
final-
tividad sexual ( 5 ) ; por tanto, las espículas que-
de las posibles relacio-
dan en posición distal. L o s problemas copulato-
ovulación
mente señalar
inducida.
algunas
Intentaremos
MACROSISTEMÁTICA
DE C A V I O M O R F O S
TABLA
Y MORFOLOGÍA
REPRODUCTIVA
99
I
Especímenes examinados, sus características y número de espículas encontradas
Longitud
(mm)
Peso
L C M - 0 2 3 , Algarrobo, V ( I I - 7 1 )
159 +114
L C M - 1 0 8 , Lab. Dr. R . Iglesias
145 + 1 0 0
123
209
L C M - 2 9 1 , L a Dehesa, R M ( X I I - 7 5 )
180+130
(gr)
Test.
(mm)
LDA
N°
(mm)
Espículas
(dcr.-izq.)
Octodon degus
—
—
8X
3,8
2-2
—
8,3
3-3
—
—
7,1
7,6
2-2
239
20x9
7,8
2-2
L C M - 3 6 6 , Dominicos, R M ( I X - 7 6 )
—
—
—
204
—
8,2
2-2
L C M - 3 7 2 , Dominicos, R M ( X I - 7 6 )
200 + 1 0 0
218
—
7,4
2-3
L C M - 3 6 2 , L a Dehesa, R M ( I V - 7 6 )
L C M - 3 6 4 , L a Dehesa, R M ( V - 7 6 )
Aconaemys
2-2
fuscus
L C M - 3 9 0 , Nahuelbuta, V I I I ( I - 7 7 )
148 + 66
—
7 x5
5,8
2-2
L C M - 3 9 3 . Nahuelbuta, V I I I ( ! - 7 7 )
L C M - 3 9 2 , Nahuelbuta, V I I I ( I - 7 7 )
143
9x6
—
9 X6
6,5
6,9
3-2
IEUA-558,Tolhuaca, I X ( X I - 7 6 )
156 + 71
133 + 71
171 + 77
124
2-2
170+
82
135
—
-
6,3
IEUA-557,Tolhuaca, I X ( X I - 7 6 )
7,0
3-3
— + 52
153 + 51
—
—
105
8 X5
4,1
5,4
2-2
136 + 47
82
91
6,0
4,3
2-2
3-3
156 + 55
139
8 X5
8 X4
9 x5
6,4
2-2
L C M - 3 0 0 , L a Dehesa, R M ( X I I - 7 5 )
160+116
103
L C M - 3 0 3 , L a Dehesa, R M ( X l I - 7 5 )
175 +136
155
L C M - 3 0 5 , La Dehesa, R M ( X I I - 7 5 )
170+126
118
222 + 97
385
Spalacopus cyan us
L C M - 0 4 5 , ElQuisco, V ( I I I - 7 1 )
L C M - 0 5 1 , Lagunillas, R M ( I V - 7 1 )
L C M - 2 7 1 , Catapilco, V ( I X - 7 5 )
L C M - 2 7 2 , Catapilco, V ( I X - 7 5 )
L C M - 3 4 0 , Farellones, R M ( I I I - 7 6 )
Abrocoma
Ctenomys
1-2
bennetti
—
—
—
5,2
1 -1
—
1-1
5,8
1-1
—
—
—
1- 1
—
1-1
—
-
1-1
1 -1
robustus
I E U A - 5 9 2 . L a Huyca, I ( X I - 7 6 )
I E U A - 5 8 9 , La Huyca, I ( X I - 7 6 )
Ctenomys
— —
3-2
— —
530
julvus
215 +105
380
200+
98
430
—
-
I E U A - 0 8 4 , L a g . Maule, V I I ( I I I - 7 5 )
225 + 89
343
—
—
I E U A - 0 9 5 , L a g . Maule, V I I ( I I I - 7 5 )
212 + 91
375
—
—
1 -1
I E U A - 6 3 5 , Lonquimay, I X ( I I I - 7 7 )
I E U A - 6 3 3 , Lonquimay, I X ( I I I - 7 7 )
226 + 99
330
—
1 -1
225 + 99
320
—
—
I E U A - 6 3 4 , Lonquimay, I X ( I I [ - 7 7 )
227 + 91
300
—
-
1-1
I E U A - 6 1 8 , Pto. Natales, X I I ( I - 7 7 )
I E U A - 6 1 9 , Pto. Natales, X I I ( I - 7 7 )
200 + 86
270
—
—
1-1
214 + 84
280
I E U A - 5 2 1 , T . del Fuego, X I I ( I I - 7 6 )
216 +104
420
I E U A - 5 2 0 , T . del Fuego, X I I ( I I - 7 6 )
211 + 91
360
I E U A - 5 1 9 , T . del Fuego, X I I ( [ I - 7 6 )
209 +104
445
—
—
—
-
—
—
-
230 + 1 3 0
312
-
— —
—
1EUA-574, San Pedro A t . , IIt.XI-76)
I E U A - 5 6 5 , San Pedro A t . , I I ( X I - 7 6 )
Ctenomys
Ctenomys
Chinchilla
1 -1
maulinus
1-1
magellanicus
1 -1
1 -1
1 -1
1-1
lanígera
L C M - 4 0 0 , Coquimbo, I V ( — 7 5 )
21 X14
0-0
Myocasto r coypus
I E U A - 6 9 6 , Pupunahue, X I ( V l - 7 7 )
—
0-0
SPOTORNO
100
Fig.
Fig. J. Morfología pen iana de Octodon dt'gus.
a) Vista lateral (m.u. = meato urinario, s.i. = saco intromitente esquematizado, b. = báculo óseo esquematizado).
b) Detalle de espinas a mayor aumento.
c) Vista ventral con incisión media para exponer s.i., grandes espículas y cordones básales.
d) Esquema peniano en posición funcional (véase texto).
J. Vista ventral en (^It-nornys
Fig. 1
Fig. 5. Ctenomys
robustus.
Fig. 6. Abrocoma
bennetti.
Fig. 7. Chinchilla
lanígera.
(9,
magellamcus,
como en
p. 7 y fig. 3 f ) . H e m o s examinado
fresco de Octodon,
las se ubican
material
encontrando que las espícu-
distalmente,
pero con las puntas
dirigidas hacia atrás ( F i g . I d ) . Esto sugiere una
Fig. 2. Vista ventral en Aconaemys fuscus, como en Fig. 1.
función d e sujeción más fuerte y similar al resto
Fig. 3. Vista ventral en Spalacopus cyanus, como en Fig. 1.
de las múltiples espinas pequeñas.
ríos
Número
de
tal
arquitectura
han
sido
explicados
y tamaño de
espículas
por una eversión total muy tardía, y su posterior
retracción
aparentemente
está
asegurada
por
Las
espículas
del
fondo
del saco
intromitente
la presencia de los dos cordones básales que se
varían en número y forma, según se aprecia en la
aprecian de inmediato en vista ventral. Estos han
tabla 1 y en las figuras. En la variación individual
sido
de algunas especies, c o m o en O c t o d o n , al menos
denominados
"tendones"
(3) o
elásticas" ( 5 ) y se encuentran aun
"bandas
en los géne-
ros que no poseen tales espículas, como
chilla
(9).
(Fig. 7 a),
Es importante
Geocapromys
mencionar
y
Chin-
Proechtmys
la posible posi-
su tamaño parece depender de la edad,
da por la L D A , que en Octodon
como
023,
ción final de tales espículas durante la erección.
de
Los
distal
distintos
con
las
autores
sugieren
índice
confiable
estima-
se ha señalado
( 4 ) . A s í , el
de una L D A igual a 3,8 presenta
espécimen
espículas
longitud inferiores a la mitad del ancho p e -
una
posición
niano.
puntas dirigidas hacia
adelante
cortas es el 2 9 1 , que también tiene la siguiente
El
siguiente
espécimen
de
espículas
M A C R O S I S T E M A T I C A DE C A V I O M O R F O S Y M O R F O L O G Í A
LDA
más inferior. C a b e comentar las caracte-
rísticas
del animal
de laboratorio
108, que a
excepto Lagostomus
ren
estudios
101
REPRODUCTIVA
y Dactylomys,
más
que requie-
cuidadosos ( 9 ) . En
segundo
pesar de ser el de menor longitud corporal, es
lugar, parece tratarse de una estructura
el de más peso y con la L D A más grande del con-
gicamente activa, aunque desconocemos su
j u n t o . Sin e m b a r g o , en la mayoría de los
pel exacto. L o s comentarios que haremos a p r o -
don
Octo-
de mayor edad, la longitud de las espícu-
pósito de la función de las espículas
fisiolópa-
asociadas
las es casi igual al ancho peniano. L a s muestras
a ella refuerzan el posible rol que desempeñan
de los otros géneros parecen ser más h o m o g é -
en la reproducción.
neas en edad y aunque se mantiene cierta variación en el número de espículas, c o m o en
emys
( F i g . 2 a ) y Spalacopus
dominan
los
derechas
pus
especímenes
y dos
izquierdas
Acona-
( F i g . 3 a ) , pre-
con
dos
(2-2).
espículas
En
Spalaco-
hay reducción en el tamaño de ellas, c o m -
parando con los otros dos géneros.
Abrocoma
especies
una
nota-
ble constancia
en el número ( 1 - 1 ) y la
morfo-
logía
espículas,
de
Ctenomys
las
muestran
siendo
aquéllas
más
largas y anchas, y éstas muy similares a las descritas para Cavia
tschudii,
alineamiento
final
de espinas
y
espícu-
sistencia y la presencia adicional de placas p o l i dentadas dorsales en Cuniculus
ren
un
todas
y Cavia
sugie-
posible origen ectodémico común
estas
diferenciaciones,
además
de
para
una
determinación genética.
y los distintos individuos de varias
de
El
las en estado funcional, su similar aspecto y con-
Erethizon
dorsatum
( 9 ) y C. porcellus ( 3 ) .
Sin
embargo,
constante
de
caracterizar
sus
tres
la
morfología
distintas
estados
relativamente
variantes
básicos:
permite
a)
ausencia
de espículas grandes en el fondo del saco, y b )
presencia
de
dos
espículas
(1-1),
c)
presen-
cia de más de dos espículas ( 2 - 2 ) . L a s modificaciones adicionales en la forma de tales espículas
como su
DISCUSIÓN
aumento o disminución
leves cambios de diseño, pueden
de tamaño
ser
y
interpre-
tadas como producto de la divergencia genética
A
pesar
pecto
de las pocas especies analizadas
de
las características
del
glande
res-
posterior.
penia-
no, el a m p l i o espectro taxonómico de las muestras y la relativa estabilidad del rasgo permite
mejorar
En
su
efecto,
análisis
y
disponemos
aplicación
ahora
taxonómica.
de datos
de
19
La distribución
del carácter número
de
espículas
géneros en 12 de las 1 3 familias y en el total de las
cuatro super-familias de C a v i o m o r f o s .
El abundante registro fósil de caviomorfos y el
análisis craneométrico y dentario ha p e r m i t i d o
postular
Homologías
y
del saco intromitente,
una clasificación y una filogenia
agregado
espículas
carácter
La
sorprendente
similitud
en
el diseño
y
ar-
quitectura del saco y anexos en todos los C a v i o morfos hasta aquí estudiados sugiere de que se
trata de órganos realmente
h o m ó l o g o s , defini-
el
conjunto
de
datos
su concordancia con tal
filogenia.
El hecho que más resalta es la presencia de
estados
( 2 - 2 ) o más
en tres géneros
cestro común. O b v i a m e n t e , no podemos observar
te de Ctenomys
( 1 - 1 ) y Abrocoma
la ocurrencia real de lo especificado en tal de-
serva,
la amplia
finición
último estado en las cuatro
el
además,
presencia
del estado
que
gamente compleja, en especial por la presencia
es una regla bien documentada
sugeriría
es un estado derivado.
encontrada
en
todos
los
géneros
sido
estudiados
que
la
de este
( 0 - 0 ) en dos de ellas. El
la regresión
particularmente
( 1 - 1 ) . Se o b -
superfamilias y la
hecho de
Es también
netamen-
distribución
el saco aparece como una estructura m o r f o l ó g i de los cordones básales unidos al fondo de saco.
preagru-
y separables
rasgo y tratar de inferir una respuesta. En efecto,
estable y ha
del
apreciar la distribución de variantes y observar
pados en Octodontidae,
( 2 ) , pero p o d e m o s analizar
respecto
número de espículas con el objeto de
dos como aquellos heredados intactos de un an-
teórica
para
el grupo ( 1 7 ) que aparece en la figura 8. Se ha
espinas
ausencia
de una
estructura
en muchos casos
de espículas ( 0 - 0 )
L a más simple interpretación de tal distribu-
102
SPOTORNO
Chaetomyinoe
ERETHIZON
1-1
MYOCASTOR*
0-0
PROECHIMYS
0-0
GEOCAPROMYS
CAPROMYS
0-0
0-0
ABROCOMA'
1-1
OCTODON
2 - 2
ACONAE MYS
2 - 2
SPALACOPUS* 2 - 2
CTENOMYS
1
-1
CAVIA
1
-1
CHINCHILLA*
0-0
DASYPROCTA
1- 1
CUNICULUS
1 - 1
Fig. 8. Filogenia de Caviomorfos, tomada de Patterson y Pascal (1968), a la que se agregan los datos de cantidad de espículas
penianas en la columna derecha. Los géneros descritos en este trabajo están marcados con asterisco.
ción es que el estado ( 1 - 1 ) sea el más p r i m i t i v o
de
de los tres, i.e. algún ancestro común para todos
sión y aporta un buen carácter más para la defini­
los
ción intensional completa de estos taxones. El
caviomorfos
vivientes
poseía efectivamente
estos
taxa
laxamente definidos por
exten­
tal rasgo y éstos lo poseen porque lo heredaron
problema de su j e r a r q u i z a c i ó n dependerá de la
fundamentalmente
evaluación de un espectro más a m p l i o de caracte­
aparece como
en
intacto.
netamente
El
estado
derivado o
(2-2)
apomorfo
la terminología dadista ( 1 3 , 1 4 ) . Si su p r e ­
sencia es confirmada en Octomys
tomys,
se transformaría
en
un
y
buen
Octodontidae
u
todo caso,
nuestro
análisis corrobora fuertemente la agru­
carácter
pación
de
los
Octodontidae
(sensu
stricto)
c o m o g r u p o sobre la base de un carácter a p o ­
segregando
morfo compartido por varios taxa, i.e. sinapo-
y
también
morfo ( 1 3 ) . Finalmente, la distribución de ca­
T a l inferencia sistemática es un
racteres plesiomorfos es c o m p a t i b l e con la clasi­
Ctenomyinae
(16) o
Abrocomidae.
Octodontinae,
de divergencia genética. En
Octodon-
diagnóstico que ayudaría a definir el concepto
de
res que constituyan los mejores estimadores del
grado
Ctenomyídae
avance hacia el problema de agrupación natural
ficación del resto de los taxa en cuestión.
i
MACROSISTEMATICA DE CAVIMORFOS Y M O R F O L O G Í A
El posible
rol funcional
evolución
de los
103
REPRODUCTIVA
g r u p o . E n todo caso, estos mecanismos parecen
del carácter y la
haber sido utilizados ampliamente y de manera
Octodontoídeos
relativamente fácil y / o rápida ya que
La
presencia
de espinas
o espículas
en
los mamíferos es conocida desde
en los extremos del continuum dos géneros muy
1866,
emparentados c o m o Galea y Cavia ( 2 8 ) .
en
C o n la información disponible, es
que fueron descritas en rata ( 2 2 ) . Sin e m b a r g o ,
tanto su presencia c o m o sus posibles roles
lógicos no han
sido considerados
fisio-
adecuadamen-
explorar
historia
cutir
los mecanismos
cantidades
ovuladoras
espontáneas.
posibilidades
de
sugerente
contrastación
evolutiva de aquella
superfamilia
que
la
descarga
presenta las variaciones más drásticas del carác-
de L H en
especies
ter, los Octodontoídeos. Si nuestro análisis
que regulan
ovulatorias
otras
de la hipótesis anterior a través del examen de la
te, como lo señalan Z a r r o w y C l a r k ( 3 0 ) al disde
aparecen
penianas
A d e m á s del papel
de
genético
del
carácter
correcto
encontrar
la
pérdida
o el aumento de espículas con algunas
caracte-
tercer
a
rísticas
nivel de vagina y cervix uterino en rata, descrita
léticas?
como
especie
mecánico
particulares
de las
distintas líneas fi-
espontánea.
Además,
U n o de los sucesos geológicos más i m p o r t a n -
que la presencia de espinas
penianas
tes en la formación del actual N e o t r ó p i c o es el ele-
en varios órdenes de mamíferos está correlacio-
vamiento de los Andes a fines del M i o c e n o , lo que
sostienen
nada
con
ovuladora
actuando
entre
filo-
posible
cos, estos autores demuestran la validez de un
de tipo
correlación
¿es
ritmos foto-regulados y de los esteroides o v á r i estímulo
alguna
es
ovuladoras
modificó el clima y la flora austral del continen-
simultánea-
te desde condiciones húmedas hacia condiciones
mente, ellos contienen muchas especies n o - g r e -
más xéricas ( 1 7 , 6 ) . Pascual et al. ( 1 6 ) sugieren
reflejas
garias,
la presencia
en
esos
de especies
mismos
mientras
que
órdenes;
la ovulación
espontánea
que " t a n t o los echímidos como los octodónti-
ocurre asociada a animales que viven en grupos.
dos habían
" T h e advantage of reflex ovulation in
cas semejantes
which
are
not
gregarious
obvious"
animals
( o p . cit.
p. 3 5 0 ) .
te
los
que
encontrado
tiempos
las
acomodaciones
ecológi-
en el ámbito patagónico duransantacrucenses"
modificaciones
(Mioceno)
climáticas
y
separaron
drásticamente en su distribución hacia la actual,
Además
todos
de
los
las
espinas
caviomorfos,
pequeñas
es
en
casi
particularmente
los
echímidos
arbóreas,
a
dejando
regiones
atrás
húmedas
myocastóridos
y
acuá-
notoria la presencia de grandes espículas en al-
ticos, y los octodóntidos a regiones
gunos taxa que ya hemos sugerido como elemen-
y de matorral seco. En esta última situación, el
tos
clima
funcionalmente
similares
a aquéllas,
pero
que por su tamaño ejercerían un efecto m a y o r
templado
produce
marcadas
esteparias
diferencias
invierno-verano seco con un corto p e r í o d o pri-
y por su posición un efecto crítico. En efecto, en
maveral
rata Z a r r o w y Clark ( 3 0 ) explican fallas ante-
y
riores en la inducción de ovulación en rata por
disponibilidades
de
además
crecimiento
se
suceden
vegetacional
años
secos
alimentarias
rápido
donde
las
probablemente
estimulación mecánica sólo de vagina. En con-
críticas
j u n t o , esto sugiere un papel activo de tales estruc-
Como
turas en los procesos reguladores de ovulación
ción más
de la hembra, posiblemente a nivel de L H . Inci-
alimentaria
dentalmente,
ambientes tropicales, donde el alimento de ani-
también
macho de Octodon
se ha
sugerido
para
el
una esperfniación de aparea-
miento debido a una descarga aguda de L H post-
males
deben
reducir
consecuencia,
el tamaño
el
período
poblacional.
de
reproduc-
favorable en cuanto a disponibilidad
sería
bastante
fundamentalmente
más
corto
que
herbívoros
los caviomorfos debería estar más
en
como
permanente-
coital ( 4 ) .
mente disponible. En este contexto, la sobrevi-
En
vencia y expansión de los octodóntidos debería
mente
los
C a v i o m o r f o s se
ovuladores inducidos
nomys,
Myocastor
(28)
presentan
efectiva-
como Galea,
y
Cte-
posiblemente
ser
explicada
también
por
algún
mecanismo
reproductivo que asegure la fecundación
en el
Octodon
( 2 6 ) pero los datos son escasos y tal v e z
breve m o m e n t o adecuado, en especial si consi-
nuevas
investigaciones
deramos la preñez prolongada, las carnadas pe-
respecto
del
concepto
de un continuum entre inducidos y espontáneos
queñas y el tamaño corporal grande que carac-
permitan
terizan
contrastar
su
aplicabilidad
en
este
a los caviomorfos en comparación con
104
SPOTORNO
cricétidos.
Los
antecedentes
anteriores
sugie-
ciela Soler. Finalmente, agradezco la eficaz colaboración
ren que el aumento del número de espículas p o -
del Sr. Juan Oyarce O . en las capturas de terreno, la manten-
dría j u g a r
ción del bioterio y en el cuidado de la colección.
algún
papel
importante
en los m e -
canismos de ovulación tal que asegure la fecundación,
preñez
y lactancia
cuando
existen
los
recursos
adicionales que los sustentan; ello se
refuerza
al considerar
Spalacopus,
una
cavador
alimentación
neos
20).
basada
permanentes
Octodon
sentan
su
parcial
a
lo
en
dependientes
con
que
bulbos
largo
y Aconaemys,
dietas
regresión
subterráneo
de
not
been
the design and contrastation
sifications of these N e o t r o p i c a l rodents.
pre-
unique
( 2 9 ) , más
ambientales.
se mantienen
distribución
en
interme-
penian
described
intromittent
in n e w material
those
published,
as
homologous
a
sac
verifying
all
is
with
features
over
nineteen
genera from t w e l v e families. T h e numbers and
distributions
of
its
big
spikes
y
distribución
three character states: present
de
la)
its general
structure
considered
en 1). A la inversa, los echímidos netamente tro-
Their
(Fig.
and c o m p a r e d
intermedios
( v e r mapas
applied to
of the various clas-
dia, así como los cávidos, también
Erethizóntidos
of Caviomorph
sistematically
(19,
condiciones
presentan
reproductive characteristics
año
A b r o c ó m i d o s y C t e n ó m i d o s , que igual que los
anteriores
The
species had
cambio,
vegetales verdes
Similarmente, tales espículas
subterrá-
del
en
en
presenta
SUMMARY
in
a
good
Ctenomys
taxonomic
( F i g . 4a
and
(Fig.
lc)
character
are
with
with 1-1
spikes
5 a ) or
Abrocoma
6 ) and 2-2 spikes in Octodon
(Fig. l c ) ,
picales y los caprómidos de las Antillas presen-
(Fig.
tan regresión y desaparición de tales espículas,
Aconaemys
( F i g . 2 a ) or Spalacopus
(Fig. 3);
incluyendo
absent with 0-0 spikes in Chinchilla
(Fig. 7a)
también
australes,
respecto
ambientes
más
myocastóridos
de
los cuales
estables
acuáticos
sospechamos
y disponibilidades ali-
mentarias más permanentes.
A
Dasipróctidos
hemos
detallado
mente
coherente
un
ciones sugerentes,
estimular
y
esquema
basado
regressions
en
es-
Chinchíllidos,
general
ciertas
solamente con
lógicacorrela-
el objeto de
nuevos estudios biológicos que la so-
metan a prueba crítica. En este trabajo se p r e -
Such
agrupa
moderna
no
y jerarquiza
puede eventualmente
sólo
describe,
organismos
nomina,
sino
también
explicar las razones
lógicas de tales procesos y predecir
bio-
consistente-
results
published
a
1-1
state,
beeing the
2-2
are
contrasted
classification
and
with
the
last
phylogeny of
the
g r o u p ( F i g . 8 ) where such 2-2 state is shared
by
the
three
stricto)
studied
genera.
As a
Octodontidae
sinapomorph
(sensu
character,
it is considered as a strong evidence of a h o l o p h y letic g r o u p , using the cladistic terminology.
The
senta un intento de mostrar cómo la sistemática
evolutiva
T h i s last state could be convergent
from
state a derived condition.
pesar de las excepciones encontradas,
pecíficamente
or Myocastor.
Id)
features
and
functional
positions ( F i g .
of big spikes are compared with the small
spines which cover the glans penis, concluding
certain
relations
by origin and
function.
It is
suggested that both are connected with a possi-
mente la distribución ordenada de todo un conjun-
ble
to de propiedades biológicas significativas.
ovulation.
of
mechanical
induction
Looking
for
of
further
reflex
female
substanciation
such hypothesis, the evolutionary history o f
the g r o u p is e x a m i n e d , trying to find some c o AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue realizado con apoyos parciales del Proyecto
Específico N ° 3096,
Programa
de Historia
Natural,
rrelations
between
of
spikes
with
of
its possessors.
is
presented
Servicio de Desarrollo Científico y Creación Artística de
would
la Universidad de Chile, Programa Especial de Citogené-
pregnancy
tica y Programa Multinacional de Genética,
available
El
material
OEA.-CHILE.
I E U A fue facilitado generosamente por el li-
cenciado Milton Gallardo y el de Chinchilla
por el Prof.
Claudio Palma. El manuscrito fue criticado y mejorado por
increase
particular
such
induced
efficient mechanism
when
or
decrease
characteristics
A logical picture of relations
where
be an
in
the
some
there
xeric
is
enough
environments.
ovulation
of assuring
green
Such
food
situa-
tion w o u l d help to explain the octodontid postM i o c e n e radiation
together
with the extinction
el Prof. Raúl Godoy y los miembros del Laboratorio de Cito-
of some echimyids on one hand, and their past
genética, y su transcripción estuvo a cargo de la Srta. Gra-
and present
distribution
on the other. T h e de-
M A C R O S I S T E M A T IC A D E C A V I O M O R F O S Y M O R F O L O G Í A
creased size o f spikes in the b u r r o w i n g
pus
Spalaco-
( F i g . 3 ) with permanent food all around the
year is taken as partial supportive evidence o f
105
REPRODUCTIVA
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