Fisiología vestibular

Fisiología vestibular
Dra. Francisca Fernández
 Definición de equilibrio: La función de equilibrio puede ser definida como
la función que rige las relaciones del animal con el mundo físico y le
permite asegurar todos sus movimientos en forma eficaz. Con una
representación mental consciente o inconsciente del cuerpo y del lugar
que ocupa en el medio circundante, así como un repertorio de
respuestas motoras que permitan una estrategia inmediata y adaptada a
una situación determinada.
Este objetivo implica una plurimodalidad sensorial, cuyos orígenes principales
son:
a. Visuales, para ayudar a que la persona se ubique en el entorno y para
que conozca su velocidad relativa.
b. Vestibulares, para que se informe sobre las aceleraciones lineales y
angulares y sobre la posición de la cabeza y de su inclinación con
relación al eje de gravedad
c. Propioceptivos, fundamentalmente con las aferencias de los músculos
de la bipedestación y los músculos profundos del cuello, para conocer
en todo momento la disposición de los diferentes segmentos del cuerpo
con respecto a los demás
Estas informaciones sensoriales convergen hacia un verdadero centro de
orientación y de integración representado por los núcleos vestibulares
centrales. Posteriormente se desarrollan reacciones motoras que pasan por
dos efectores principales: El circuito de la oculomotricidad conjugado y el
circuito de la motricidad somática.
Paralelamente, estos datos también son integrados en el área talamo-cortical,
donde se produce una toma de conciencia de la posición en el espacio. Otra
conexión se hace en los centros neurovegetativos, lo que explica por ejemplo
los vómitos que se producen durante el vértigo.
El cerebelo ajusta los diferentes reflejos vestíbulo-oculares (RVO) y Vestibuloespinales, siendo el verdadero regulador de la ganancia del sistema.
 Recepción y transferencia de la información sensorial
Los elementos implicados en la recepción y transferencia de la información
sensorial son:
1. Los dos laberintos posteriores óseos membranosos y sus
líquidos laberínticos, que constituyen los dos órganos vestibulares
periféricos.
2. Los dos nervios vestibulares (VIII par craneal).
El sistema vestibular periférico esta formado por 3 conductos semicirculares
y el vestíbulo (utrículo y sáculo). Los conductos semicirculares(CSC) se
encuentran orientados en los tres planos del espacio:
a. El CSC lateral u horizontal o externo, situado en el plano
oblicuo de adelante hacia atrás y de arriba hacia abajo, el cual
forma con el plano de Francfort un ángulo de 30°
aproximadamente abierto hacia delante.
b. El CSC anterior o superior, situado en un plano vertical casi
perpendicular al eje del peñasco, oblicuo de afuera hacia
adentro y de adelante hacia atrás, el cual forma con el plano
sagital un ángulo de 37° abierto hacia delante. Este plano es
perpendicular al plano del conducto externo.
c. El CSC posterior, situado en un plano vertical casi paralelo al
eje del peñasco y que forma con el plano sagital un ángulo
abierto hacia atrás de 53°. Este plano es perpendicular al
plano del conducto externo.
Los tres conductos, cuya luz es de aproximadamente 1 mm, desembocan
en el vestíbulo por un orificio dilatado (ampolla) y por un orificio simple. Los
conductos anterior y posterior poseen una rama ósea común.
En la base, perpendicularmente a la luz de cada conducto, se encuentra la
cresta ampular que ocupa un tercio del diámetro de las ampollas. La parte
superficial de las crestas está formada por células de sostén y células
sensoriales. Estas últimas emiten cilios que se insinúan en una estructura
gelatinosa constituida por proteínas: la cúpula, la cual se extiende desde la
superficie de la cresta hasta la cima de la ampolla.
Las células sensoriales se dividen en células tipo I y tipo II. Las células de
tipo I se encuentran en el centro de las crestas y presentan una conexión
nerviosa en forma de cáliz, en tanto que las células de tipo II se hallan en la
periferia y presentan una conexión nerviosa en botón. Estas, se clasifican
en cálices, botones o dimorfas (cáliz + botón). Esta clasificación permite
dividir la cresta en tres regiones:
a. Central, región de aferencia para fibras de gran diámetro (
10 % de las fibras marcadas) que terminan en cálices simples
o complejos;
b. Intermedia, donde se encuentran unidades dimórficas
relacionadas con fibras medianas (70 %);
c. Periférica, región de aferencia para fibras finas (20 %) que
terminan en botones.
Ewald realizo la exposición quirúrgica de la membrana laberíntica de los
conductos semicirculares de la paloma. Aplicó a cada conducto presiones
positivas y negativas y produjo corrientes endolinfáticas hacia y desde las
ampollas. De este modo, formuló las que hoy se conocen como leyes de
Ewald:
a. Las manifestaciones tónicas (fase lenta del nistagmo y
desviaciones segmentarias y axiales) son dirigidas en el sentido
de la corriente endolinfática;
b. En los conductos horizontales, la excitación dirigida a las ampollas
es superior a la excitación derivada de ellas. En los conductos
verticales ocurre lo contrario.
A partir de las leyes de Ewald se puede deducir que existe una polarización de
los CSC. Esta polarización es determinada por la organización ciliada de las
células sensoriales. El eje morfológico de polaridad pasa por el estereocilio
más corto y por el cinocilio. La orientación del flujo endolinfático con respecto a
este eje de polarización determina el grado de actividad obtenido a nivel de las
aferencias vestibulares.
La inclinación de los estereocilios hacia el cinocilio induce un aumento de la
descarga de las fibras aferentes y por lo tanto una excitación(despolarización),
e inversamente. Los cinocilios se hallan del lado utricular en las crestas de los
conductos horizontales e inversamente en las crestas de los conductos
superior y posterior.
Debido a la configuración y las dimensiones de los conductos, la endolinfa
puede desplazarse sólo en una dirección a lo largo de la cavidad cilíndrica y
cuando se aplica una aceleración angular a la cabeza, el conjunto endolinfacúpula se comporta como una masa homogénea porque la cúpula posee el
mismo peso específico que la endolinda en la cual se halla sumergida. Existe
una relación estrecha entre el desplazamiento de la cabeza y el
desplazamiento de la cúpula. Las aceleraciones y las desaceleraciones crean
un movimiento diferencial entre el continente y el contenido. Si el conjunto
cabeza y endolinfa gira a igual velocidad, las células sensoriales no son
estimuladas. Cuando la cúpula se desvía vuelve a la posición de reposo según
un movimiento exponencial, a la manera de un péndulo.
En el utrículo y sáculo se encuentra el epitelio sensorial o mácula que está
formado por células sensoriales ciliadas cuya actividad de aferencias
vestibulares, morfología y polarización morfológica y funcional son análogas a
las de las crestas ampollares. Sin embargo, cada mácula está recubierta por
una membrana otolítica constituida por una sustancia gelatinosa de
naturaleza proteica que contiene cristales de carbonato de calcio: los otolitos.
La activación de los receptores otolíticos se efectúa por el deslizamiento de la
membrana otoconial sobre la mácula, lo que ocasiona fuerzas de cizallamiento
en la constitución ciliar. Si el estímulo es orientado en el eje de los cinocilios,
hay excitación.
Cada mácula está separada en dos zonas de igual superficie por una línea: la
estriola. A ambos lados de la estriola, las células sensoriales se orientan de
manera tal que sus cinocilios presenten polaridad opuesta, es decir, de frente
en el utrículo y hacia atrás en el sáculo. Tal ordenamiento de las células
ciliadas maculares produce respuestas inversas en cada mitad de la mácula
frente a un estímulo determinado. Estos estímulos son principalmente
aceleraciones horizontales para los receptores utriculares y aceleraciones
verticales para los receptores saculares. Sin embargo, como la estriola es
curva y las células sensoriales se orientan según ángulos diferentes, las
máculas poseen una sensibilidad multidireccional
 Transducción mecanoeléctrica
Las células sensoriales vestibulares son mecanorreceptores. Su actividad
consiste en transformar un desplazamiento mecánico inicial en una señal
eléctrica interpretable por el SNC, de esta forma:
a. El estímulo ocasiona el desplazamiento de una estructura anexa
acoplada a la célula receptora por intermedio de la constitución
ciliar;
b. La deformación mecánica del estereocilios ocasiona la aparición
de una corriente de entrada que se traduce en una señal
eléctrica: el potencial de receptor;
c. El potencial de receptor induce una despolarización basolateral de
la célula ciliada que es el origen de la liberación de
neurotransmisores y del potencial generador de potenciales de
acción transmitidos al SNC por las fibras aferentes.
La corriente de entrada corresponde a la entrada de K+, produciendo una
despolarización de la célula. La despolarización de la célula induce la apertura
de los canales de Ca2+.La entrada de Ca2+ hace que las vesículas sinápticas
liberen los neurotransmisores. Siendo el neurotransmisor del sistema vestibular
periférico es el glutamato.
 Fibras vestibulares
Existen 23.000 células ciliadas entre las tres crestas ampulares y 4.000 células
ciliadas entre las dos máculas. Al igual que las células ciliadas cocleares, se ha
demostrado que pueden regenerarse después de ser destruidas (en estudios
realizados con gentamicina).
Vía Aferente Vestibular
El nervio vestibular consta de 25.000 neuronas bipolares aprox., cuyos cuerpos
se encuentran en el ganglio scarpa. Existen dos tipos de fibras nerviosas en el
nervio vestibular. Las fibras tipo I y tipo II, que llevan información de las CC tipo
I y tipo II respectivamente. Las fibras aferentes pueden agruparse
funcionalmente en base a la regularidad de sus descargas basales.
Las fibras regulares muestran una baja variabilidad entre los intervalos de
descarga basales, mientras que las irregulares tienen una alta variabilidad de
descargas basales y frecuentemente solo están presentes cuando existe
estimulación por movimiento. Las fibras regulares tónicas serian mas sensibles
a los movimientos. En cambio las irregulares a la posición de la cabezaLos
nervios vestibulares hacen sinapsis con la segunda neurona que se encuentra
en los nucleos vestibulares.
El nervio vestibular superior
reciben señales de: CSC lateral y superior,
utrículo y sáculo (minoritariamente). En cambio, el nervio vestibular inferior del
CSC posterior y sáculo (mayoritariamente)
Cada nucleo vestibular corresponde a un complejo sistema formado por 4
nucleos principales , nucleos pequeños y grupos celulares.
Nucleos principales: Superior, inferior, lateral y medial
Nucleos pequeños y grupos celulares:
Nucleo intersticial(centro premotor en la organización de movimientos
sacudidas verticales), núcleo parasolitario, núcleo supravestibular
y grupos
celulares: X, Y, Z, L, F y grupo G.: inclinación de la cabeza
 Reflejo vestibulo oculomotor
Los canales semicirculares de un lado dispuestos simétricamente con los del
otro lado. Al girar la cabeza en un lado los estereocilios se inclinan hacia el
quinocilio, y en ese lado aumenta la descarga del nervio vestibular, y en el otro
lado se inclinan en la dirección contraria del quinocilio y disminuye la descarga
del nervio vestibular. Este desequilibrio se percibe subjetivamente como giro de
la cabeza, y produce movimientos compensatorios de los ojos.
El RVO sirve para mantener la mirada estable sobre el mismo punto en la
retina. Cuando los conductos semicirculares detectan un giro de la cabeza, los
núcleos vestibulares envían señales mediante el fasciculo longitunal medial a
los núcleos que controlan el movimiento de los ojos, de manera que los ojos
giran en sentido contrario a la cabeza, para compensar el movimiento y seguir
mirando al mismo punto. Estos nucleos que controlan el movimiento de los ojos
corresponden al III,IV y VI par craneano.
Las pruebas caloricas consisten en estimular un conducto semicircular
especifico, generando esta respuesta vestibulo oculomotor que se presentara
clinicamente como nistagmo. El nistagmo es un movimiento en sacudida de los
ojos, que se puede producir por la estimulación de los canales semicirculares
del laberinto.
Cuando se sienta al sujeto en una silla giratoria, y se le hace girar, se produce
el nistagmo, que en realidad es una manifestación del reflejo vestíbulo-ocular.
Cuando el sujeto empieza a girar, los ojos giran en sentido contrario para
seguir mirando al mismo punto, pero cuando los ojos llegan al extremo de la
órbita y no pueden girar más, vuelven con un movimiento rápido al centro de la
órbita. Entonces los ojos se fijan en un nuevo punto y comienzan a girar
lentamente de nuevo. Cuando llegan otra vez al extremo de la órbita vuelven al
centro con otro movimiento rápido y así sucesivamente.
El nistagmo por tanto consiste en un movimiento lento de seguimiento,
alternándose con movimientos rápidos de recuperación en la dirección
contraria.
En cambio cuando la cabeza está inmóvil y el espacio se esta moviendo, los
los canales semicirculares no intervienen, sino la corteza visual. Es decir,
cuando la mirada sigue a los objetos en movimiento ocurre el nistagmo
optocinético.
 Reflejos posturales tónicos
Los reflejos posturales tónicos son un conjunto de reflejos cuya función es
mantener la posición erecta de la cabeza y del cuerpo con respecto a la
vertical. Los reflejos posturales tónicos utilizan información del aparato
vestibular, que indica la posición de la cabeza en el espacio (reflejos
vestibulares), e información de los receptores en los músculos del cuello, que
indican si el cuello está flexionado o girado (reflejos cervicales). Los reflejos
tónicos actúan sobre la posición del cuello (reflejo vestibulocervical y
cervicocervical) y de las extremidades (reflejo vestibuloespinal y
cervicoespinal).
La función fisiológica de los reflejos vestibulocervical y cervicocervical es
mantener la posición de la cabeza.
El reflejo vestibuloespinal tiende a impedir la caída cuando el sujeto está sobre
una superficie inclinada, y el reflejo cervicoespinal cancela al vestibuloespinal
cuando la posición de la cabeza se mueve por flexión del cuello.
 Integración y destinación del mensaje en el SNC
La mayor parte de las neuronas que llegan a los núcleos vestibulares se dirigen
al cerebelo. En cambio la mayoría de las fibras que salen de los núcleos van a
la médula espinal.
Vías aferentes
El cerebelo se divide en tres regiones funcionales. El vestibulocerebelo,
espinocerebelo y cerebrocerebelo. El vestíbulocerebelo corresponde
anatómicamente al nódulo-flóculo. Colabora con los núcleos vestibulares en las
funciones de mantenimiento del equilibrio y de ajuste del reflejo vestibuloocular.
Las lesiones del vestibulocerebelo en un lado producen síntomas parecidos a
las lesiones de los núcleos vestibulares en el lado cotralateral. La razón de esto
es que, puesto que la corteza del vestibulocerebelo inhibe a los núcleos
vestibulares ipsilaterales, la lesión del vestibulocerebelo produce hiperactividad
vestibular ipsilateral, que equivale a una lesión de los núcleos vestibulares
contralaterales.
Vías eferentes
Las fibras eferentes en cambios se dirigen principalmente a la medula espinal
mediante el tracto vestíbulo espinal lateral. En este caso, el 90% de sus fibras
provienen del núcleo vestibular lateral, son ipsilaterales y de dirigen al asta
anterior de la médula espinal. Son fibras excitatorias de la musculatura estriada
extensora.