ESTRATEGIAS PARA MONITOREAR CAMBIO CLIMÁTICO EN PÁRAMOS COLOMBIANOS A PARTIR DE ESTUDIOS EN VEGETACIÓN GLORIA PATRICIA ARANAGA ROJAS TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial de grado para optar al Título de BIÓLOGA Jorge Hernán Jácome Reyes, Ph.D Director PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá, D.C. Enero de 2010 NOTA DE ADVERTENCIA Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946 “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará porque no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y porque las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y a justicia” ESTRATEGIAS PARA MONITOREAR CAMBIO CLIMÁTICO EN PÁRAMOS COLOMBIANOS A PARTIR DE ESTUDIOS EN VEGETACIÓN GLORIA PATRICIA ARANAGA ROJAS APROBADO _______________________________________ Jorge Hernán Jácome Reyes, Ph.D. Director _______________________________________ Amanda Varela Ramírez, Ph.D. Par Académico AGRADECIMIENTOS A mi familia, especialmente a Simón por todos los sacrificios hechos. Al profesor Jorge Jácome por su paciencia y apoyo. A la profesora Amanda Varela por sus valiosas correcciones. iv TABLA DE CONTENIDOS RESUMEN ……………………………………………………………………………………. 1 INTRODUCCIÓN ……………………………………………………………………………. 3 REVISIÓN DE LITERATURA ………………………………………………………………. 5 Efectos del cambio climático sobre la vegetación ………………………………………… 5 Ecosistemas de alta montaña colombiano y cambio climático ………………………….. 6 Aspectos biológicos de la vegetación sensibles al cambio climático ……………………. 9 Estrategias de monitoreo en páramo ………………………………………………………. 10 OBJETIVOS ………………………………………………………………………………….. 11 MATERIALES Y MÉTODOS ……………………………………………………………….. 12 RESULTADOS ……………………………………………………………………………….. 14 DISCUSIÓN …………………………………………………………………………………… 18 CONCLUSIONES …………………………………………………………………………….. 22 RECOMENDACIONES ………………………………………………………………………. 22 BIBLIOGRAFÍA ………………………………………………………………………………... 23 ANEXO 1. Revisión de estudios realizados en vegetación de Páramo ANEXO 2. Resultados del análisis de factibilidad de seguimiento v INDICE DE TABLAS Tabla 1. Clasificación de los complejos de Páramos en Colombia ………………………. 8 Tabla 2. Estudios seleccionados para definir estrategias de monitoreo ………………… 15 Tabla 3. Áreas definidas para realizar monitoreos de cambio climático ………………… 19 vi RESUMEN Generalmente es aceptado que el clima es una determinante importante para las plantas y establece el comportamiento fisiológico, la composición y distribución de las especies y por tanto de los ecosistemas. De otro lado el calentamiento del sistema climático es inequívoco, como evidencian ya los aumentos observados del promedio mundial de la temperatura del aire y del océano, el deshielo generalizado de nieves y hielos, y el aumento del promedio mundial del nivel del mar. Se presenta aquí una revisión de los estudios que se han realizado en Colombia sobre la vegetación de los páramos, como herramienta para la definición de estrategias de monitoreo del cambio climático sobre estos ecosistemas. Se reunió información de los estudios acudiendo a diferentes fuentes, se organizó, revisó y categorizó de acuerdo a su relevancia y posible seguimiento, de un total de 83 estudios revisados, 25 estudios registraron alta factibilidad de seguimiento y el ítem de evaluación que más afecto la calificación final, fue la imprecisión en la información de la localización donde los estudios fueron realizados. Cada uno de los estudios con factibilidad de seguimiento alta presentan condiciones específicas de zona de estudio, temática de investigación y grupos biológicos involucrados que impiden generar una estrategia general de monitoreo. Sin embargo, se definieron áreas divididas en Sector, Distrito y Páramo específico donde realizar acciones de monitoreo, temáticas de investigación a abordar, siendo las más relevantes las que evalúan composición, estructura, distribución y aspectos sinecológicos y se presentan algunos lineamientos bajo los cuales deben realizarse los monitoreos. ABSTRACT It is generally accepted that climate is an important determinant for plants and some physiological states, the composition and distribution of species and ecosystems so. On the other hand, the warming of the climate system is unequivocal, as clear as the observed increases in global average air temperature and ocean, widespread melting of snow and ice, and rising global average sea level. We present here a review of studies that have taken place in Colombia on the vegetation of the moor, as a tool for defining strategies for monitoring climate change on these ecosystems. Information was gathered from studies by going to different sources, organized, reviewed and categorized according to their relevance and possible follow-up of a total of 83 studies reviewed, 1 25 studies showed high feasibility of monitoring and assessment items that most affect the final score was the inaccurate information on the location where the studies were conducted. Each of the follow-up feasibility studies with high specific conditions present study area, thematic research and biological groups involved that constraining overall monitoring strategy. However, defined areas divided into sectors, where specific Paramo District and perform monitoring activities, research topics to address, being the most important evaluating the composition, structure, distribution and sinecológicos aspects and presents some guidelines under which they must performed the monitoring. 2 1. INTRODUCCIÓN El cambio climático, el cual implica alteraciones en los patrones de precipitación e incremento de la temperatura global, podría tener como una de sus principales consecuencias en los ecosistemas de alta montaña, el desplazamiento del rango de distribución de las especies vegetales hacia elevaciones superiores. Este tipo de desplazamiento ha sido detectado a la fecha en ecosistemas de montaña en zonas templadas, principalmente entre el límite continuo del bosque y los ecosistemas alpinos, y aunque la evidencia de este desplazamiento es de menor intensidad en ecosistemas tropicales, el mismo patrón ha sido observado en el Parque Nacional Huscarán en Perú y en el páramo de Piedras Blancas en Mérida, Venezuela. En los Andes, el páramo se ha considerado como especialmente vulnerable al cambio climático global, debido a sus condiciones de alta diversidad, aislamiento, fragmentación y presión por parte del hombre. En la actualidad se plantea que el área cubierta por los páramos disminuirá, avanzando a elevaciones superiores, principalmente como consecuencia del aumento de temperatura. Se supone que este desplazamiento cause la desaparición de muchas especies, debido a que estas nuevas condiciones ambientales, trasgredirán los límites fisiológicos de muchas de ellas que no migrarán a la misma velocidad con la que el clima está cambiando, afectando la composición de las comunidades, los ecosistemas y por supuesto los servicios ambientales derivados de ellos, como captura de agua y regulación hídrica. A pesar de la gran cantidad de estudios de carácter predictivo sobre las consecuencias que el cambio climático podría originar en los ecosistemas de alta montaña tropicales, actualmente se desconoce con base en estudios concretos de campo, cuáles podrían llegar a ser los efectos reales sobre estos ecosistemas, en particular en páramos, donde las plantas están adaptadas naturalmente a fluctuaciones fuertes tanto en temperatura como en precipitación. Hasta el momento los pronósticos han sido en su mayoría basados en modelos simplificados de la vegetación o en acciones recientes de monitoreo que dirán poco sobre los cambios ya ocurridos. Particularmente para Colombia uno de los principales problemas para la detección de señales (fingerprints) biológicas del cambio climático en ecosistemas de páramo, es la ausencia de bases de datos con registros históricos detallados de patrones de distribución o patrones fenológicos, aspectos que en plantas han sido señalados como los más relevantes y susceptibles al cambio climático. 3 La ausencia de bases de datos no implica sin embargo que no haya información biológica base de calidad, que pueda ser utilizada para este fin. La problemática principal con esta información es que la misma se encuentra dispersa, en estudios puntuales, algunos de los cuales nunca fueron publicados. De acuerdo a lo anterior el presente trabajo hace una revisión de los estudios de vegetación realizados en ecosistemas de páramo en Colombia, desde Cuatrecasas (1934) hasta los efectuados actualmente y evalúa la pertinencia de su utilización con el propósito de generar estrategias de monitoreo, para identificar señales biológicas que correspondan a posibles impactos generados por el cambio climático Teniendo aún un alto grado de incertidumbre a nivel de las respuestas biológicas bajo el nuevo escenario climático y que la investigación puntual acerca del efecto del cambio climático sobre la funcionalidad, la composición de las comunidades vegetales y ecosistemas y sobre los servicios derivados de estos, es incipiente, un desarrollo metodológico que permita construir estrategias para avanzar en el entendimiento de los efectos que el cambio climático pueda generar en la vegetación de los páramos, con sus subsecuentes consecuencias, es un esfuerzo importante para afrontar vacíos en las direcciones que deben tomar las investigaciones futuras al respecto. Por esto el análisis explícito de los diferentes estudios en vegetación de páramos que históricamente se han realizado en Colombia es un paso esencial, para la interpretación de los factores que pueden ser evaluados en la dinámica temporal del cambio climático. 4 2. REVISIÓN DE LITERATURA El clima de la Tierra ha estado en constante variación a lo largo del tiempo producto de la combinación de causas naturales y más recientemente de las actividades humanas, principalmente aquellas que están causando un incremento en la concentración de gases de efecto invernadero en la atmósfera (IPCC-WGI 2007). La cantidad ha aumentado en los últimos 200 años y parece ser la suficiente para generar un calentamiento notable del clima mundial, que ha sido particularmente rápido y constante durante los últimos 25 años, lo que sugiere que el efecto de los gases de efecto invernadero está comenzando a dominar el contexto de la variabilidad climática natural (Adams 2007). Se predice que este cambio climático puede llegar a afectar a los ecosistemas en gran medida y se estima que dicho cambio, será mucho más rápido que los procesos de adaptación de los ecosistemas (FECYT 2004, IPCC-WGI 2007). Efectos del cambio climático sobre la vegetación A la fecha se ha planteado que cambios notorios y abruptos en la diversidad y composición de las comunidades biológicas, como consecuencia de alteraciones en el clima, podrían afectar los procesos ecológicos, la estabilidad de los ecosistemas y a los servicios ambientales derivados de estos (Zabaleta et al. 2003, Welker et al. 2005). Una de las principales preocupaciones respecto a las respuestas biológicas frente al cambio climático es el efecto que las mismas puedan llegar a tener sobre los ecosistemas (Hunt et al. 2002, van der Putten et al. 2004). De acuerdo a lo anterior, Jackson (2006) plantea que los ecosistemas pueden llegar a su fin de manera gradual o abrupta, cuando las especies dominantes son sustituidas por nuevas especies, debido principalmente a cambios en las condiciones ambientales. Respuestas biológicas al cambio climático ya han sido detectadas en muchos ecosistemas, especialmente en los que se encuentran en zonas templadas, los bordes rocosos de la Península Antártica, en donde se ha producido un calentamiento notable en las últimas décadas, ha presentado una verdadera explosión de las poblaciones de los dos únicos tipos de plantas vasculares conocidos en la Antártida: una hierba (Deschampsia antarctica) y un miembro muy pequeño de la familia de la col (Colobanthus quitensis) y al otro lado del mundo, en islas al norte de Canadá, la comparación de fotografías aéreas tomadas en la década de 1930 y hoy, muestran que ha habido una expansión de la vegetación arbustiva, por fuera de la mayoría de los lugares protegidos a las condiciones extremas de frío, que son los únicos lugares en que la vegetación fue capaz de crecer antes; al parecer el paisaje en el extremo 5 norte está cambiando, debido al calentamiento que en parte se ha producido durante este mismo periodo (Adams 2007). Los cambios en la vegetación de las montañas no son tan fáciles de observar, pero sin duda la tendencia es generalizada, algunos de los cambios más notables se presentan en los montes Urales de Rusia occidental, donde el límite de árboles ha migrado 60-80 m sobre la pendiente, un incremento similar se ha producido en las montañas de Escandinavia, en el oeste de EE.UU., en los Alpes y en las montañas de Tasmania (Adams 2007). Sin embargo, en algunas zonas del mundo, los cambios aún no han sido detectados, a pesar de considerarse que el impacto de los cambios globales sobre los ecosistemas se hace más notorio en zonas con alta variabilidad climática, como en la alta montaña tropical, en donde se cuenta con algunos registros especialmente para países como Perú y Venezuela (Vuille et al. 2003). En general se ha postulado que un incremento en las temperaturas y una alteración en los regímenes hídricos, como los que actualmente afectan ecosistemas montanos tropicales como páramos y bosques de niebla (Pounds et al. 1999, Still et al. 1999, Vuille et al. 2003), podrían tener graves consecuencias para estos. En Colombia, de acuerdo con los resultados obtenidos para la Primera Comunicación Nacional ante la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático (IDEAM 2001), la localización de los ecosistemas de alta montaña hace que en ascensos asociados a un calentamiento, pueda generarse una reducción del área y una disminución de la diversidad biológica que ellos albergan. Estos ecosistemas tienen un gran valor para el país pues se consideran fábricas de agua y hábitats ricos en biodiversidad biológica, con un alto grado de endemismo en especies de flora y fauna, que constituyen un factor indispensable para el equilibrio ecosistémico, el manejo de la biodiversidad y del patrimonio natural del país. Ecosistemas de alta montaña colombiano y cambio climático En los Andes colombianos se encuentran situadas las zonas de páramo. Se estima que de la superficie total del país -1.141.748 Km², los páramos y el piso nival ocupan un 2.58% (Luteyn 1999), distribuidas según el Atlas de páramos de Colombia en 5 sectores: Cordillera Oriental, Cordillera Central, Cordillera Occidental, Sector Nariño-Putumayo y Sector Sierra Nevada de Santa Marta, que a su vez se dividieron en Distritos cuyos criterios fueron la composición de especies, presencia de especies endémicas, coincidencia de los límites de las distribuciones de especies y relaciones de cambios históricos, para finalmente presentar una clasificación en 6 Complejos, que en total ascienden a 34 y cuya clasificación es presentada en la Tabla 1. En relación con la representatividad ecosistémica del páramo en las Corporaciones Autónomas Regionales (CAR´s), se encuentra que en jurisdicción de CORPOBOYACA se localiza la mayor extensión, alcanzando un 17.9%. Le siguen CORMACARENA (10.1%), CORPORINOQUIA (9.0%), CRC (8.1%), CORTOLIMA (7.8%), CORPONARIÑO (7.5%) y la CAS (6.8%). En cuanto a las áreas naturales protegidas, al menos 16 unidades de conservación de las 50 establecidas en el país, tienen representatividad de ecosistemas de páramo y subpáramo. El cubrimiento de dichos ecosistemas bajo categorías de protección nacional alcanza aproximadamente el 39%. De este porcentaje, 9% se encuentra en Sumapaz, 7.9% en Cocuy y 7.9% en la Sierra Nevada de Santa Marta (Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, en línea). Los ecosistemas de alta montaña se encuentran entre los más sensibles a cambios en las condiciones climáticas que ocurren a escala global, regional y local (Ruiz et al. 2008) la biota de estos ecosistemas podría ser especialmente vulnerable a los cambios climáticos de larga duración pues su rango adaptativo se realiza con especiales particularidades en los ciclos diurno-nocturno, condiciones especializadas que tienden a considerarlos como más vulnerables y, por lo tanto, podrían ser usadas como sistemas indicadores del cambio ambiental. De acuerdo con el IDEAM (2002) cerca del 50% del territorio nacional tiene una vulnerabilidad alta frente a cambios en el régimen hídrico generados por el cambio climático. Los cambios previstos por el modelo de desplazamiento de las Zonas de Vida de Holdridge señalan, en general, un desplazamiento hacia condiciones de zonas de vida más secas y más cálidas; respecto al páramo, su cobertura actual podría verse afectada con el nuevo clima hasta en un 55.45%. Estimaciones de comienzos de la presente década, concluyen que globalmente la temperatura media del aire se ha incrementado en 0.6 +/- 0.2°C durante los últimos 100 años (Houghton et al. 2001) y para el territorio nacional entre 0.1 a 0.2°C/década en los últimos 30 años. Sin embargo según Ruiz et al (2008) en su estudio en la cuenca del río Claro, adyacente al glaciar del Nevado Santa Isabel del PNN Los Nevados, las temperaturas mínimas y máximas durante los días más fríos aumentaron alrededor de 0.6°C/década, mientras que las temperaturas máximas durante los días más calurosos se incrementaron alrededor de 1.3°C/década. Las tasas de incremento en los rangos de temperatura diurna máxima, media y mínima alcanzaron 0.6, 0.7 y 0.5°C/ década respectivamente. Los registros de humedad relativa máximas, medias y mínimas mostraron reducciones de alrededor de 1.8, 3.9 y 6.6% por década, el total de 7 número de días de sol al mes aumentó en casi 2.1 días y aunque no se evidenciaron cambios en los totales de lluvia, se observó un incremento inusualmente alto en los eventos torrenciales. Tabla 1. Clasificación de los complejos de Páramos en Colombia. (Fuente: IavH, 2007) Sector Distrito Páramos de Perijá Complejo Perijá Jurisdicciones -Santurbán Páramos de los Santanderes Tamá Almorzadero Yariguíes Cocuy Pisba Cordillera Oriental Páramos de Boyacá Tota-Bigajual-Mamapacha Gantiva-La Rusia Iguaque-Merchan Guerrero Páramos de Cundinamarca Rabanal y río Bogotá Chingaza Cruz Verde-Sumapaz Páramos Los Picachos Los Picachos Páramos Miraflores Miraflores Páramos de Belmira Belmira Páramos Viejo Caldas-Tolima Cordillera Central Páramos Valle-Tolima Páramos Macizo Colombiano Nevados Chili-Barragán Las Hermosas Nevado del Huila-Moras Guanacas-Puracé-Coconucos Sotará Doña Juana-Chimayoy Nariño-Putumayo Páramos Nariño-Putumayo La Cocha-Patascoy Chiles-Cumbal Páramos Paramillo Paramillo Frontino-Urrao Páramos Frontino-Tatamá Citará Tatamá Cordillera Occidental Duende Páramos del Duende-Cerro Plateado Farallones de Cali Cerro Plateado Sierra Nevada de Santa Marta Páramos de Santa Marta 8 Santa Marta De acuerdo a las condiciones climáticas especiales se ha sugerido que los páramos son uno de los ecosistemas más sensibles a estas variaciones actuales, debido a las condiciones extremas y alternantes entre los ciclos día-noche y aunque su cobertura corresponde al 1.4% de la superficie nacional (IDEAM 2002), son el resultado de la influencia de las fluctuaciones climáticas del territorio norandino en el pasado y la máxima expresión a la adaptabilidad de condiciones extremas y adversas; sin embargo, los cambios en las temperaturas en páramos podrían ser categorizados hasta la fecha como sutiles. El establecer cuáles serán las consecuencias a largo plazo de estas variaciones a nivel climático, requiere de herramientas de tipo predictivo. La predicción de respuestas al cambio climático global es un desafío importante, un paso crítico en este desafío es entender cómo las condiciones medioambientales cambiantes influyen en procesos a través de la organización ecológica. Los efectos notables en la vegetación, implican cambios en la fenología y la fisiología, en la distribución de las especies, en la composición e interacciones dentro de las comunidades, y en la estructura y dinámica de los ecosistemas (Walther et al. 2002). Estos procesos están cambiando de manera perceptible debido a que el clima reciente ha mostrado un incremento sustancial en el promedio de su temperatura. Sin embargo, la relación vegetación – medio ambiente es demasiado compleja para ser fácilmente predecible, no puede reducirse a modelamientos bajo condiciones supuestas. Sería sorprendente que los tipos de vegetación del mundo se distribuyeran estrictamente como el famoso diagrama definido por Holdridge, con tres ejes de clasificación en términos del clima, en un patrón geométrico perfecto. La forma de dividir al mundo en biomas tiende a dar la impresión de que los únicos cambios que se pueden producir durante el calentamiento se encuentran en los límites de ellos; sin embargo existen grandes diferencias en la composición de especies y en la forma física de la vegetación dentro de cada bioma y es importante recordar que podemos esperar cambios en estos y otros aspectos, tanto como en los límites (Adams 2007). Aspectos biológicos de la vegetación sensibles al cambio climático La fenología se considera el aspecto más sensible de la naturaleza hacia cambios climáticos (Sparks et al. 2002), la temperatura –o posiblemente variables correlacionadas con ellaparticipan como determinantes claves por ejemplo para la fenofase de la primavera, es decir época de floración. Meta-análisis globales documentan un adelanto significativo de estos 9 eventos de 2.3 días por década (Parmesan & Yohe 2003). El cambio en las fases fenológicas puede contribuir con cambios en la distribución y abundancia de especies (Chuine at al. 2001, Walther et al. 2002). La colonización de nuevos territorios por parte de las especies origina una reducción en el tamaño de las poblaciones y pérdida de biodiversidad e incrementan el riesgo de extinción (Jump & Peñuelas 2005). Körner (2002) señala que uno de los beneficios de una alta diversidad biológica es el de asegurar un funcionamiento adecuado de procesos ecológicos así como del ecosistema. De esta manera si el cambio climático actual está conduciendo a pérdidas de biodiversidad en ecosistemas de alta montaña es posible que la integridad funcional y estabilidad de estos ambientes esté siendo afectada. Sin embargo algunas regiones no muestran efectos en cambios de las fenofases e incluso los efectos son contrarios a los normalmente ocurridos, debido a que los desarrollos estacionales son regulados por fotoperiodos u otros sistemas de regulación genética en lugar de ocurrir por parámetros climáticos (Bradley et al. 1999). De otro parte algunos otros factores como la escasa disponibilidad y/o dispersión de semillas, las condiciones edáficas y eólicas particulares o la importancia del disturbio, le proporcionan un control autogénico a la dinámica de borde entre ecosistemas y hace que su distribución no sea totalmente dependiente de las condiciones ambientales (Walther 2003). Con base en lo anterior Bates et al. (2008) señalan que se deben iniciar estudios que permitan detectar huellas biológicas -en comportamiento, rangos e interacciones de especies- de los efectos del cambio climático debido a que son pocos los estudios que evalúan los efectos del cambio climático sobre la diversidad biológica y, en todos ellos es difícil diferenciar los efectos debidos al cambio climático de los inducidos por otros factores. Estrategias de monitoreo en páramo Es importante que las implicaciones ambientales del cambio climático sobre los páramos deban ser evaluadas en el país y monitoreadas en el futuro inmediato. Resulta así necesario retomar toda la información obtenida de la vegetación de páramo, para identificar caminos de modelamiento diferentes a los actuales, bajo condiciones ambientales puntuales (por ejemplo, concentraciones de CO2 o temperatura), casos en los cuales no se puede establecer con certeza si representan o no la respuesta de la totalidad de la comunidad o del ecosistema (Schlesinger et al. 2001, Jónsdóttir et al. 2005). De esta manera observaciones in-situ de la vegetación son cruciales, ya que podría determinarse de una manera certera, si las 10 comunidades vegetales responderán al calentamiento climático como conjunto, o si la respuesta se dará a nivel específico. Muchos trabajos en la actualidad describen que la respuesta puede ser más probable a nivel específico (Ammann 1995, Grabherr et al. 1995, Gottfried et al. 1998). Así se ha planteado que lo que para una especie será demasiado cálido, para otra podrá ser apropiado, o allí donde una especie responderá migrando, otra puede verse restringida en sus posibilidades de desplazarse hacia nuevos hábitats. La migración de las especies provocada por el calentamiento del clima conduciría a nuevas combinaciones, tanto en el hábitat original de las especies como en hábitats adyacentes. Tales movimientos diferenciados pueden alterar además las relaciones interespecíficas en los ecosistemas actuales (Root et al. 2003), lo cual puede significar a su vez cambios en su funcionamiento y pérdidas importantes de biodiversidad. Se hace necesario recopilar información en campo, mediante un sistema estandarizado de experimentación y monitoreo sobre cambios en la vegetación, para establecer los efectos reales del cambio climático sobre los ecosistemas de alta montaña. La carencia de información básica podría generar que programas de adaptación al cambio climático adoptaran medidas que bien podrían ser innecesarias o insuficientes (Jácome 2009). 3. OBJETIVOS Objetivo General Proponer estrategias de monitoreo sobre efectos del cambio climático en ecosistemas de páramo en Colombia con base en el análisis de los estudios existentes en vegetación sobre estas áreas. Objetivos Específicos Revisar y reunir información de los estudios realizados sobre la vegetación del ecosistema de páramo en Colombia. Categorizar los estudios reunidos de acuerdo a su relevancia y posible seguimiento. Determinar zonas prioritarias, grupos botánicos y variables para realizar seguimientos que permitan evaluar efectos del cambio climático en el ecosistema de páramo en Colombia. 11 3. MATERIALES Y MÉTODOS La revisión de los estudios que se han elaborado sobre la vegetación de los páramos en Colombia, se realizó de manera inicial sobre las Bases de datos bibliográficas de ISI, SCOPUS, SCIELO, REDALIC, LATINDEX, DIALNET, SCIRUS, para identificar artículos científicos al respecto. Adicional a lo anterior se consultaron las bibliotecas ubicadas en la ciudad de Bogotá como Biblioteca Luis Angel Arango, Biblioteca Central de la Universidad Javeriana, Biblioteca Central y de Ciencia y Tecnología de la Universidad Nacional de Colombia y la Biblioteca Central de la Universidad de Los Andes, no sólo debido a su importancia sino a que en estas universidades se ofrecen programas de ciencias naturales y existen programas de investigación en ecología. Se adelantaron también revisiones en Centros de Documentación como los del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales -IDEAM, del Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt y de la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales –UAESPNN, entidades adscritas al Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial. Para el registro de la información se utilizó una base de datos en EXCEL, en donde se definieron los siguientes campos de catalogación de la información: Título del estudio, corresponde exactamente con el título del estudio revisado. Tipo de documento, hace referencia a si el estudio corresponde a un libro, artículo, estudio técnico, trabajo de pregrado, de maestría o tesis de doctorado. Tipo de Publicación, muestra en caso de que corresponda, si el estudio forma parte de una colección, serie, libro o es publicado por una entidad particular. Autor/es, corresponde exactamente a los nombres del autor o autores, cuando se trata de una publicación que tiene un número muy grande de autores se indica el Editor. Año de Publicación, hace referencia al año en que el estudio fue publicado. Ubicación bibliográfica, muestra el sitio en donde se halla físicamente el estudio porque allí fue consultado, sin embargo muchos de los estudios se encuentran en más de un sitio de consulta. Zona de estudio, corresponde al área donde el estudio fue realizado, se trató en lo posible de precisar el nombre del páramo. 12 Localización geográfica, presenta la información de este aspecto en el estudio, se referencia la existencia de mapas de localización o si la localización de los sitios de estudio es detallada. Área, corresponde al tamaño del área de estudio, se presenta en las unidades en la que es reportada. Temática de Investigación, hace referencia al tema o al objetivo que la investigación ha planteado. Variables estudiadas, corresponde a las variables consideradas en el estudio de manera específica o de manera general. Metodología, presenta los métodos y aproximaciones investigativas utilizadas para el alcance de los objetivos planteados en el estudio. En algunos estudios se define metodología detallada, cuando esta presenta información suficiente que le permita ser replicable. Observaciones adicionales, se referencia en este ítem información de las fechas en las que se realizaron los estudios, y -si en ellos aparece, los nombres de los programas de investigación a los que corresponden los estudios, observaciones de tipo ecológico o metodológico relevante para el seguimiento e información anexa como imágenes, dibujos o fotografías. Relevancia, hace referencia a si el estudio presenta o no variables que han sido previamente documentadas en la literatura como susceptibles a variaciones originadas en cambios en temperatura y precipitación. Factibilidad de seguimiento, corresponde a la evaluación realizada de acuerdo a: a) si su metodología es replicable, es decir si se cuenta con información suficientemente detallada de los métodos y técnicas usados en el estudio que permitan repetir nuevamente el procedimiento de toma de datos b) el área de estudio es fácilmente localizable, es decir se cuenta con descripciones específicas o georeferenciaciones que permitan ubicar nuevamente el área donde se llevó a cabo el estudio y c) si el/los grupos biológicos estudiados están claramente identificados. En este sentido, se estableció un puntaje de 0 a 1 para cada uno de los items de evaluación, de acuerdo con su cumplimiento y con la suma de estos puntajes se definió la Factibilidad de Seguimiento para cada uno de los estudios como Alta= 3 puntos, Media= 2 puntos y Baja= 1 punto. De acuerdo con lo anteriormente descrito, se usaron los estudios que alcanzaron una factibilidad de seguimiento Alta y cuyas variables fuera Relevantes, para ser evaluados, 13 teniendo en cuenta algunos atributos adicionales, como la frecuencia en la temática abordada, el estado de conservación de las áreas donde fueron realizados o la susceptibilidad al disturbio tanto de orden natural como antrópico, los bienes y servicios asociados a ellas así como su vulnerabilidad por cambios del uso en los suelos, definiéndose Estrategias, es decir algunos lineamientos de investigación que aseguren una decisión óptima en términos de qué, dónde, y cómo monitorear impactos que el cambio climático pueda estar generando en los ecosistemas de páramo en Colombia. 4. RESULTADOS Las caracterizaciones de la vegetación son uno de los principales soportes para la planificación, manejo y conservación de los ecosistema, y sobre la de páramos colombianos, en los últimos 40 años se ha avanzado notablemente, desde el punto de vista taxonómico es destacable el gran número de especies de plantas descritas y las compilaciones que existen resumen prácticamente toda la información existente. El número de estudios de la vegetación de los páramos en Colombia revisados ascendió a 83, en el Anexo 1 se presenta la Base de datos en donde se muestra la información resumida de cada uno de los estudios incluyendo los resultados del análisis de relevancia y factibilidad de seguimiento, para este último se presenta en el Anexo 2, la base de datos que corresponde a la evaluación que se realizó exclusivamente para los estudios relevantes que correspondió a 60 estudios. En la Tabla 2, se presenta la información de los 25 estudios que alcanzaron una factibilidad de seguimiento alta, con información sobre el título, zona de estudio y temática de investigación, sin embargo de acuerdo a un análisis adicional solo 20 fueron considerados para definir estrategias para monitorear efectos que el cambio climático pueda estar causando a los ecosistemas de páramo, debido principalmente a que los últimos 5 estudios fueron excluidos por su reciente realización, lo que eventualmente no permitiría evaluar cambios generados por factores climáticos. El análisis de la factibilidad de seguimiento, reportó que la Localización del/los sitios donde se llevaron a cabo los estudios, tuvo una mayor frecuencia de registros cero (0), es decir no se reportó la localización específica, alcanzando el 45% de los estudios que fueron analizados para este ítem. 14 Tabla 2. Estudios seleccionados para definir estrategias de monitoreo N° de Estudio TITULO 65 La Vegetación de Páramo en el Macizo Sumapaz (Cordillera Oriental, Colombia) 71 Cordillera Oriental de Colombia: Páramo del Almorzadero Sierra Nevada del Cocuy Páramo de Guantiva, Páramo de Pisba ‐Chita Páramo de la Rusia Se presenta un estudio fitosociológico de la vegetación actual de los páramos de la The Vegetation of the Páramos of the Colombian Cordillera Cordillera Oriental, además se presenta una síntesis de la ecología, morfología y Oriental Páramos NW de Neusa ‐Páramo de Palacio ‐ fitogeografía de la vegetación del páramo de la Cordillera Oriental. Guasca ‐Chuza Páramo de Cruz Verde Páramo de Chisacá Páramo de Sumapaz: S. Juan ‐La Rabona ‐ Nevado de Sumapaz 72 Estudios Fitoecológicos en el Parque Nacional de Chingaza PNN Chingaza Se presenta estudio fitoecológico del páramo de Chingaza 52 Distribución y Ecología de Musgos y Hepáticas (Datos Iniciales) Páramo de Santa Rosa Nevado de Santa Isabel Distribución y ecología de musgos y hepáticas en el transecto Parque Los Nevados 53 Distribución y Ecología de Hongos macroscópicos (Datos Iniciales) Páramo de Santa Rosa Nevado de Santa Isabel Distribución y ecología de hongos macroscópicos en el transecto Parque Los Nevados ZONA DE ESTUDIO Páramo de Sumapaz En la zona comprendida entre San Juan ‐La Rabona y Cerro Nevado de Sumapaz ‐ quebrada El Buque 15 TEMATICA DE INVESTIGACION Estudio fitosociológico de la vegetación del Páramo en el Macizo de Sumapaz 58 La vegetación del Páramo del Macizo de Tatamá, Cordillera Occidental, Colombia 80 La Vegetación del Páramo del Noroeste de la Sierra Nevada Sierra Nevada de Santa Marta de Santa Marta Páramo del Macizo de Tatamá 7 Regiones Paramunas en Colombia: Cumbal Páramo del Huila Páramos del Ruiz Sumapaz Páramos de los alrededores de Bogotá Sierra Nevada del Cocuy Sierra Nevada de Santa Marta Se presenta una descripción en términos fitosociológicos de la vegetación del páramo. Se describe y clasifica los tipos de vegetación paramuna 1 Ecología de los Páramos Andinos: Una visión preliminar integrada 3 La vegetación del Páramo de la Laguna Verde (Municipio de Páramo de la Laguna Verde ‐Municipio de Tausa, Cundinamarca) Tausa ‐Departamento de Cundinamarca Fitosociología, estructura y distribución espacial de la vegetación 20 Un perfil de Vegetación entre La Plata (Huila) y el volcán del Volcán del Puracé Puracé Caracterización de vegetación: tipificación de comunidades en regiones paramunas, Andina y Ecuatorial 5 Análisis Fitosociológico de la Vegetación de los Depósitos Turbosos de los alrededores de Bogotá Páramos de Chisacá, Cruz Verde, Monserrate, San Cayetano, Guargua y Guasca análisis fitosociológico de la vegetación de los depósitos turbosos en páramos en los alrededores de Bogotá 76 Identificación y Capacidad Hídrica de algunas especies del Género Sphagnum en el Parque Natural Tamá (Norte de Santander) PNN Tamá ‐Sector Orocué Se reportan especies identificadas de briófitos del género Sphagnum en una zona de páramo del PNN Tamá y su capacidad hídrica. 47 Comunidades vegetales del PNN Chingaza: Sector I Río La Playa ‐Río Guatiquía (Resultados preliminares) PNN Chingaza Se presentan orientaciones y estrategias de investigación en las zonas Alto‐Andinas Se describen comunidades vegetales 38 Nutrient status of a Chusquea tessellata bamboo páramo Parque Nacional de Chingaza Se estudia el contenido de nutrientes en el suelo y plantas en el páramo de bambú y los resultados son comparados con los obtenidos en el pajonal. 57 La vegetación de Páramo del Macizo Volcánico Ruíz ‐Tolima PNN Los Nevados Análisis ecológico de la vegetación Se presenta una clasificación de la vegetación del páramo en unidades sintaxonómicas. 16 2 Consideraciones sobre la Vegetación, la Productividad primaria Neta y la Artropofauna asociada en regiones paramunas de la Cordillera Oriental Páramo de Belén ‐Boyacá Páramo de la Rusia ‐Boyacá Páramo de Chisacá ‐Cundinamarca Páramo del PNN Chingaza ‐Cundinamarca Se presenta información sobre composición, productividad y artropofauna asociada a la vegetación 33 La Vegetación del Parque Nacional Natural Chingaza Laguna de Chingaza Embalse de Chuza Páramo de Palacio Se tipifican y describen las unidades de vegetación encontradas con comentarios sobre su corología, aspectos sinecológicos y sintaxonomía de la vegetación regional. 34 La Vegetación Paramuna de los Volcanes de Nariño Volcanes Chiles, Cumbal, Galeras, Azufral y Bordoncillo Se presentan arreglos fitosociológicos para la vegetación abierta del páramo (matorrales, frailejonales y pajonales) 36 La Diversidad Beta: Tipos de Vegetación Región Paramuna de Colombia se presentan comunidades o asociaciones vegetales en las franjas: subpáramo, páramo medio y superpáramo 67 Estructura poblacional y fenología de Espeletia argentea H. & B. en campos cultivados del páramo de Cruz Verde (Cundinamarca, Colombia) Páramo de Cruz Verde Se presenta un estudio que determina la variación de Espeletia argentea H. & B.en la distribución: número, estado y clases de tamaño en tres sectores con diferentes estado de descanso así como comprobar cuantitativamente (creación de un Indice de Desarrollo Fenológico ‐IDF) las diferencias en el desarrollo fenológico de la especie en los 3 sitios. 55 Observaciones Geobotánicas en el Nevado del Tolima, Cordillera Central, en 1932 Nevado del Tolima Se presentan observaciones de la vegetación en el Nevado del Tolima 73 Caracterización Ecológica de la Vegetación de la Zona de Páramo aledaña a la Laguna Negra ‐Santurario de Flora y Fauna Galeras Santuario de Fauna y Flora Galeras Caracterización ecológica de vegetación 66 Evaluación de las características morfométricas Se presentan los análisis de las características morfométricas foliares relacionadas con foliares de Bejaria resinosa mutis ex. L.f. y Macleania Zonas de subpáramo de la Sabana de Bogotá el tamaño y volumen de 2 especies: rupestris (Kunth) A.C. SM en tres zonas de subpáramo en la (Torca, Cota y Subachoque) Bejaria resinosa mutis ex. L.f. y Macleania rupestris (Kunth) A.C. SM en las zonas de Sabana de Bogotá (Torca, Cota y Subachoque) con respecto alta montaña de los alrededores de Bogotá a la precipitación y a algunos factores edáficos. 83 Estrategias Adaptativas de Plantas del Páramo y del Bosque Páramo de Chingaza Altoandino en la Cordillera Oriental de Colombia. Páramo El Granizo 78 La Brioflora de la Alta Montaña de Perijá Se presentan resultados del programa de investigación "Análisis integrado de estrategias adaptativas de plantas del páramo y del bosque altoandino en la cordillera Oriental de Colombia" Serranía de Perijá Páramo El Avión Evaluación florístico ‐ecológica sobre la franja andina y la región paramuna 17 Por otro lado, la replicabilidad de la metodología alcanzó un porcentaje considerablemente menor, de 16% y para la identificación del grupo biológico estudiado, el porcentaje fue 0, es decir todos los estudios reportaron tenerlo claramente identificado, lo que significa que muchos estudios no pudieron ser usados para monitoreo debido casi exclusivamente porque no se reportó una localización específica que pudiera ser replicada. Las Estrategias de monitoreo definidas de acuerdo a dónde deben realizarse–es decir áreas, se muestran en la Tabla 3, divididas en Sector, Distrito y Páramo específico donde se debe realizar el estudio de monitoreo, qué –es decir que temáticas de investigación deben asumirse, se estableció que deben ser caracterizaciones climáticas y ecológicas de la vegetación en donde se evalúen composición, estructura, distribución y aspectos sinecológicos, así como aspectos fisiológicos y fenológicos, de acuerdo con el que particularmente reporte el estudio y cómo –es decir bajo que lineamientos, debe incluirse la utilización de la misma metodología que es descrita en el estudio a monitorear, identificando el lugar en donde el estudio se llevó a cabo y utilizando las mismas especies. Es importante sin embargo, previa al monitoreo o toma de datos corroborar las identidades taxonómicas de las especies, para así realizar los ajustes pertinentes. En los 20 estudios finalmente seleccionados se abordaron grupos botánicos como musgos del género Sphagnum, hepáticas y hongos macroscópicos, en cuanto a las plantas superiores se encuentran representadas por especies del género Espeletia, relevante por el número de estudios en los que aparece y especies del género Chusquea por su participación en estudios fisiológicos. 5. DISCUSIÓN A partir de la información contenida en el Anexo 1, se identificaron 60 estudios -el 72,3% del total revisados- que manejaron variables con relevancia, para ser utilizadas en el monitoreo de efectos que el cambio climático pueda estar causando sobre la vegetación de páramo, los otros 22 estudios corresponden a temáticas de investigación como: Revisiones taxonómicas, que proporcionan solidez a los grupos revisados y pueden ser de utilidad en las estrategias de monitoreo, como la revisión realizada sobre el género Festuca (Stancik, 2003), si bien no pueden ser usadas directamente para seguimientos. 18 Tabla 3. Áreas definidas para realizar monitoreos de cambio climático Sector Distrito Páramos de Santander Páramos Tamá Almorzadero Cocuy Pisba Páramos de Boyacá Guantiva La Rusia Belén Chisaca Monserrate San Cayetano Chingaza Guaragua Cordillera Oriental Guasca Páramos de Cundinamarca Alrededores de Bogotá Neusa Palacio Chuza Cruz Verde Cerro Nevado Sumapaz La Laguna Verde Páramo de Ruiz Páramos Viejo Caldas-Tolima Páramo Santa Rosa Páramo Santa Isabel Cordillera Central Páramos Valle-Tolima Páramo del Nevado del Huila Páramos Macizo Colombiano Volcán del Puracé Chiles Cumbal Nariño-Putumayo Páramos Nariño-Putumayo Azufral Bordoncillo Galeras Cordillera Occidental Páramos Frontino-Tatamá Tatamá Sierra Nevada de Santa Marta Páramos de Santa Marta Sierra Nevada de Santa Marta Catálogos de flora, incluir sólo el registro de presencia de una especie en un lugar, es muy poca información, aunque la referencia de las especies vegetales, es muy útil como apoyo a cualquier estrategia de monitoreo, sobre todo teniendo en cuenta que la información sobre el 19 ecosistema de páramo se encuentra prácticamente totalmente resumida en las ediciones de Luteyn (1999) y Rangel (2000). Estudios palinológicos, cuya escala de tiempo es muy amplia y no nos dirá mucho de los cambios recientes que serían producidos por fenómenos meteorológicos extremos en comparación con esas climáticas graduales (Parmesan et al. 2000). Estudios de efecto de disturbio, en donde se presentan resultados de diferentes efectos por quemas y pastoreo, que actúan como variables que modifican la dinámica de la regeneración de las comunidades y en donde sería difícil distinguir la acción de variables climáticas actuando sobre la estructura de la vegetación. Estudios muy recientes, cuya escala de tiempo es muy reducida para percibir cambios producidos por el calentamiento global. De los 60 estudios, 25 -es decir, el 30,1% del total de estudios revisados, registraron alta factibilidad de seguimiento, el ítem de evaluación que más afectó la calificación final, fue la imprecisión en la información de la localización en donde el estudio fue realizado y aunque algunos estudios contaban con información muy detallada de la metodología y las especies bien identificadas, debieron ser excluidos de la selección, debido a que una localización precisa es completamente necesaria para generar estrategias de monitoreo. El ítem de grupos biológicos bien identificados fue quien menos afectó la puntuación final, la mayor parte de los estudios presentan información clara y precisa sobre las especies que involucraron. Con la información de la Tabla 2, se determinó que las zonas que cuentan con estudios base para implementar monitoreos y determinar los impactos que el cambio climático pueda estar generando sobre la vegetación, asciende al 35,2% de los complejos de páramos del país, lo que significa que en estos 12 complejos podrían establecerse programas de monitoreo, siendo los que cuentan con mayor información Chingaza, Nevados y Cuenca del río Bogotá, sin embargo los distritos abordados son diversos: Páramos de Perijá, Boyacá, Cundinamarca, Caldas-Tolima, Nariño –Putumayo, Macizo colombiano, Frontino-Tatamá y Santa Marta. En cuanto a las temáticas de investigación abordadas por los estudios, el 80% corresponde a estudios de tipo ecológico, principalmente se reportan caracterizaciones climáticas y ecológicas de la vegetación en donde se evalúa composición, estructura, distribución y aspectos sinecológicos entre otros, precisamente estos patrones predominantes de la vegetación están 20 mostrando respuestas al incremento de la temperatura incluyendo los márgenes de distribución de las especies que pueden variar de acuerdo a los ajustes que realicen. El 20% restante de los estudios son dos estudios fisiológicos, uno morfológico y uno de fenología. Las especies manejadas en el estudio morfológico son Bejaria resinosa mutis ex. L.f. y Macleania rupestris (Kunth) A.C. SM, en el fenológico Espeletia argentea H. & B. y en los fisiológicos tres especies del género Sphagnum y un grupo considerable de especies del estudio Estrategias Adaptativas de Plantas del Páramo y del Bosque Altoandino en la Cordillera Oriental de Colombia, que es reciente y debe excluirse también del monitoreo. Las respuestas de las especies podrían ser diferentes en distintos lugares, tales diferencias en las respuestas fenológicas al aumento en la temperatura podrían deberse a la variabilidad de los taxa incluidos en los estudios, la temporada de verano, el rango de tiempo y la distribución geográfica de la recolección de datos (Beaubien et al. 2000, Emberlin et al. 2002, Fitter y Fitter 2002). De acuerdo a Walther (2003) las tendencias de las respuestas de los organismos a los cambios en las condiciones climáticas pueden ser rastreadas, si existen datos que puedan ser evaluados, con base en cambios ocurridos en periodos de tiempo suficiente. Para ecosistemas no estacionales en áreas tropicales y sometidos a temperaturas bajas, como es el caso de los páramos, no se ha establecido aún la velocidad de estas respuestas, es de esperar sin embargo que debido a sus bajas tasas metabólicas, las mismas sólo puedan ser detectadas en periodos no menores de 5 a 10 años (Norma Leticia Sánchez com. pers). Un monitoreo de cambio climático que permita detectar huellas ecológicas de su impacto debe tener en cuenta la longitud aparente, cuando empiezan y cuando terminan las series de datos, esto es crítico en la determinación de señales (Sparks et al. 2002). Para esta revisión los estudios finalmente seleccionados por su alta factibilidad de seguimiento datan de 1981 y alcanzan hasta el año 2007, sin embargo cuatro estudios fueron excluidos por haber sido realizados después del 2003 y uno más realizado en ese año, que corresponde a la publicación del estudio de Cuatrecasas (1934), reportado para esta revisión en el Volumen 5 de Estudios de Ecosistemas Tropoandinos y realizado en el Nevado del Tolima, debido a que el tiempo transcurrido -75 años, incluye un diverso número de factores que podrían estar generando cambios en la diversidad y composición de las especies vegetales, incluyendo procesos antrópicos desarrollados en esta zona, lo que sugiere innecesario plantear allí un monitoreo. 21 6. CONCLUSIONES Se revisó un número considerable de estudios que involucran información sobre la vegetación de los páramos colombianos, que corresponden a una búsqueda exhaustiva en las posibles fuentes y que abarcan un periodo de tiempo desde los primeros trabajos hasta los realizados en la actualidad. No todos los estudios evaluados son susceptibles de seguimiento para identificar señales de cambio climático en la vegetación del páramo colombiano, pues no cumplieron con las condiciones definidas de relevancia y factibilidad de seguimiento. Cada uno de los estudios con factibilidad de seguimiento alta presenta condiciones específicas de zona de estudio, temática de investigación y grupos biológicos involucrados que impiden generar una estrategia general de monitoreo, sin embargo pudieron definirse áreas prioritarias, grupos botánicos relevantes y variables que permitan detectar señales de cambio climático. La base de datos generada a partir de la revisión de los estudios contiene considerable información, que puede ser utilizada para investigaciones diferentes, es un insumo importante para cualquier tipo de revisión bibliográfica sobre trabajos en vegetación realizados en los páramos colombianos. 7. RECOMENDACIONES Parece urgente evaluar efectos del cambio climático sobre ecosistemas de páramo que proporcionan servicios ambientales vitales para las poblaciones humanas del país, es por tanto importante que el análisis realizado en este estudio sea tomado en cuenta, para propiciar evaluaciones de factores que contribuyan a determinar señales del cambio climático sobre la vegetación del páramo. Para formular los proyectos de monitoreo correspondientes a los estudios evaluados, se recomienda siempre contar con el estudio original, que contiene toda la información requerida para su formulación. Se hace vital para el monitoreo del cambio climático y sus efectos sobre la vegetación, que los nuevos estudios que se realicen sobre los páramos, cuenten con una localización detallada, tomando en cuenta que la geo-referenciación con GPS es muy común actualmente. 22 Existiendo suficiente información general sobre la vegetación de páramos se recomienda dirigir esfuerzos en estudiar la capacidad de formación de nuevas asociaciones y comunidades de especies ante el cambio de condiciones ambientales, así como la capacidad de resiliencia y adaptabilidad de estos ecosistemas. BIBLIOGRAFIA CITADA Adams, J. 2007. Vegetation-Climate Interaction –How vegetation makes the Global Environment. Primera edición. Springer-Praxis, New York. 231 p. Ammann, B. 1995 Paleorecords of plant biodiversity in the Alps. In: Arctic and Alpine Biodiversity: Patterns, Causes and Ecosystem Consequences (eds Chapin III F.S. & Körner C.) 137-149. Ecological Studies. Springer, Berlín. Beaubien, E.G. & H.J. Freeland. 2000. Spring phenology trends in Alberta, Canada: links to ocean temperature. International Journal of Biometeorology 44: 53–59. Bradley, N.L, A.C. Leopold, J. Ross & W. Huffaker. 1999. Phenological changes reflect climate change in Wisconsin. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America 96: 9701–9704. Chuine, I. & E.G. Beaubier. 2001. Phenology is a major determinant of tree species range. Ecology Letters 4: 500–510. Emberlin, J., M. Detandt, R. Gehrig, S. Jaeger, N, Nolard & A. Rantio-Lehtimäki. 2002. Responses in the start of Betula (birch) pollen seasons to recent changes in spring temperatures across Europe. International Journal of Biometeorology 46: 159–170. Fitter, A.H. & R.S.R. 2002. Rapid changes in flowering time in British plants. Science 296: 1689– 1691. Fundación Española para la Ciencia y la Tecnología (FECYT). 2004. Meteorología y Climatología. Ministerio de Educación y Ciencia. España. Grabherr, G. M. Grottfried & Gruber. 1995. Patterns and Current Changes. Págs. 167-181 en: Chapin III F.S. & Körner C. (eds.). Arctic and Alpine Biodiversity: Ecosystem Consequences. Ecological Studies. Springer, Berlín. 23 Patterns, Causes and Gottfried, M., H. Pauli & G. Grabherr. 1988. Prediction of vegetation patterns at the limits of plant life: a new view of the alpinenival ecotone. Arctic and Alpine Research 30: 207-221. Hunt, H.W & D.H. Wall. 2002. Modelling the effects of loss of soil biodiversity on ecosystem function. Global Change Biology 8: 33-50. Houghton J.T., Y. Ding, D.J. Griggs, M. Noguer, P.J. van der Linden, X. Dai, K. Maskell & C.A. Johnson. 2001. Climate Change 2001: The Scientific Basis. Contribution of Working Group I to the Third Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge. IDEAM. 2001. Primera Comunicación Nacional ante la Convención Marco de las Naciones Unidas sobre el cambio climático. Primera edición. IDEAM, Bogotá, Colombia. 271 p. IDEAM. 2002. Páramos y Ecosistemas Alto Andinos de Colombia en Condición HotSpot & Global Climatic Tensor. Primera edición. IDEAM, Bogotá, Colombia. 387 p. IPCC-WGI. 2007. Summary for Policymakers. En Solomon S, Qin D, Manning M, Chen Z, Marquis M, Averyt KB, Tignor M, Miller HL (Eds.) Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assess ment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press. Cambridge, RU. 996 pp. Jackson, S. 2006. Vegetation, environment, and time: The origination and termination of ecosystems. Journal of Vegetation Science 17: 549-557. Jácome, J. 2009. Cambio climático en ecosistemas de páramo. Importancia de la investigación básica para los análisis de impacto. Documento técnico para PARAMUNDI 2do. Congreso Mundial de Páramos. Lojas, Ecuador. 8 p. Jónsdóttir, I.S., B. Magnússon & J. Gudmundsson. 2005. Variable sensitivity of plant communities in Iceland to experimental warming. Global Change Biology 11: 553-563. Jump, A. S., and J. Peñuelas. 2005. Running to stand still: adaptation and the response of plants to rapid climate change. Ecology Letters 8: 1010-1020. 24 Körner, C. 2002. Mountain biodiversity, its causes and function: an overview. Págs, 3-20 en: Körner C. & E.M. Spehn (eds.). A global assessment. Pathernon, London. Luteyn, J.L. 1999. Páramos. A checklist of plant diversity, geographical distribution and botanical literatura. The New Botanical Garden, New York. Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial montaña: Páramos. Dirección de ecosistemas. [en línea]. Ecosistemas de alta [Bogotá]. “Extensión y distribución de los Páramos”. < http://www1.minambiente.gov.co> [Consulta: 20 octubre 2009]. Parmesan C. & G. Yohe. 2003. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems. Nature 421: 37–42. Parmesan, C., T.L Root & M.R Willig. 2000. Impacts of Extreme Weather and Climate on Terrestrial Biota. Bulletin of the American Meteorological Society 81, 3: 443-450. Pounds J.A., M.P.L. Fodgen & J.H. Campbell. 1999. Biological response to climatic change on a tropical mountain. Nature 398:611-615. Root, T.L., J.T. Price & K.R. Hall. 2003. Fingerprints of global warming on wild animals and plants. Nature 421: 57-60. Ruiz, D., H.A. Moreno, M.E. Gutiérrez & P.A. Zapata. 2008. Changing climate and endangered high mountain ecosystems in Colombia. Science of The Total Environment 398: 122-132. Schlesinger, W.H., J. Clark & J.E. Mohan. Biodiversity. 2001. Global environmental change. Effects on Págs. 175-223, en: Soulé M.E. & G.H. Orians (eds.). Conservation Biology: Research priorities for the next decade. Island Press, Washington. Sparks, T.H. & A. Menzel. 2002. Observed changes in seasons: an overview. International Journal of Climatology 22: 1715–1725. Still, C.J., P.N. Foster & S.H. Schneider. 1999. Simulating the effects of climate change on tropical montane forests. Nature 398: 608-610. Van der Putten W.H., P.C. de Ruiter & T.M. Bezemer. 2004. Trophic interactions in a changing world. Basic and Applied Ecology 6: 487-494. 25 Vuille M., R.S. Bradley & M. Werner. 2003. 20th century climate change in the tropical Andes: observations and model results. Climatic Change 59: 75-99. Welker, J.M, J.T. Fahnestock, P.F. Sullivan et al. 2005. Leaf mineral nutrition of artic plants in response warming and deeper snow in northern Alaska. Oikos 190: 167-177. Walther, G, R., Post, P. Convey et al. 2002. Ecological responses to recent climate change. Nature 416: 389-395. Walther, G-R. 2003. Plants in a warmer world. Evolution and Systematics 6/3: 169-185. Zabaleta, E.S., M.R. Shaw, N.R. Chiariello et al. 2003. Grassland responses to three years of elevated temperature, CO2, precipitation and N deposition. Ecological Monographs 73: 585-604. 26