Productividad primaria, biomasa y tamaño del fitoplancton en canales y fiordos Avances en el conocimiento oceanográfico de las aguas interiores chilenas, Puerto Montt a cabo de Hornos. N. Silva & S. Palma (eds.) Comité Oceanográfico Nacional - Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Valparaíso, pp. 93-97, 2006. 6.2 Productividad primaria, biomasa y tamaño del fitoplancton en canales y fiordos australes: patrones primavera-verano Vivian Montecino1 & Gemita Pizarro2 1 Facultad de Ciencias. Universidad de Chile E-mail: [email protected]; [email protected] 2 Instituto de Fomento Pesquero E-mail: [email protected] 76° El fitoplancton tiene un amplio espectro de formas y tamaños. En sistemas poco productivos, los organismos de menor tamaño (< 5 µm) son más frecuentes y abundantes; mientras que los organismos de mayor tamaño (>20 µm) o microfitoplancton dominan en aguas eutróficas, que corresponden a sistemas más productivos, ricos en fósforo y nitrógeno. En consecuencia, la dinámica del fitoplancton con relación al ambiente local y a otros organismos, es de particular relevancia para estimar la productividad biológica del ecosistema. Como un componente de los procesos biogeoquímicos, la productividad primaria, con valores de 1 g·m–2·d –1 en promedio, permite comprender la función del fitoplancton en la bomba de carbono que reduce el CO2 atmosférico. La productividad primaria se estudia de acuerdo a la escala temporal en que ocurren los procesos fotosintéticos y el crecimiento del fitoplancton. Es así como a menor escala, estos experimentos se realizan, in situ o in vitro, con una duración de minutos-horas a horas-días 75° 73°W 74° 47°S G. de Penas Océano Pacífico La productividad primaria de los océanos, generada principalmente por los diminutos organismos autotróficos que conforman el fitoplancton, es un elemento fundamental en los ecosistemas marinos. Este es un proceso de dos etapas, fotosíntesis y biosíntesis. La fotosíntesis o fijación de carbono es mediada por la clorofila contenida en los cloroplastos de las microalgas (Kirk, 1994). La concentración de clorofila-a (Cl-a) es utilizada universalmente como una medida de la biomasa de fitoplancton. Estas microalgas forman asociaciones que interactúan con otros microorganismos constituyendo una red microbiana que regula el reciclado de los nutrientes y del carbono in situ, su transferencia a los niveles tróficos superiores o su sedimentación hacia las aguas profundas. 92 C. Fallos E. Steffen 91 90 5 12 7 17 E. Mitchel 48° C. Baker S. Iceberg 20 C. Messier A. Inglesa 87 28 C. Ladrillero S. Eyre 24 27 29 86 77 26 85 C. Picton E. Falcon 78 31 25 84 32 33 79 C. Trinidad S. Penguin 81 35 82 36 S. Europa 38 39 73 E. Peel 76 74 E. Calvo 42 71 70 E. Amalia 43 75 C. Concepción 88 49° 50° 51° 44 45 C. Smyth 67 48 50 E. d eM CIMAR 2 Fiordos aga llan es 52° 61 53° Figura 1: Posición geográfica de las estaciones de muestreo para la determinación de productividad primaria y biomasa fitoplanctónica en el crucero CIMAR 2 Fiordos. dependiendo de los objetivos planteados. A mayor escala, las interrogantes se enfocan hacia la variabilidad estacional, intraestacional e interanual en la columna de agua (vertical) y horizontal (mesoescala). En el primer caso, las incertezas son fisiológicas, mientras que en el segundo son ecológicas (Marra, 2002). Durante los cruceros CIMAR 2 a 4 Fiordos realizados desde la boca del Guafo al cabo de Hornos (Figs. 1 y 2), se ha estudiado una extensa — 93 — Montecino, V. & G. Pizarro 52°S 25 nes 7 54° 27 F C. 55° a 6 2 Angostura 56 til Inú B.C. Whiteside 54 S. A lmi ran n 32 bur ock C C. C. llen Ba 34 35 ero 51 37 8 9 42 48 56° 47 74° 44 26 27 B. Nassau I. W olla stonC. de Hornos CIMAR 3 Fiordos (Etapa 2) 72° 70° 66°W 75º 68° Canal Moraleda 45º 46º 28 Golfo Elefantes CIMAR 4 Fiordos 74° 44º Canal Jacaf 7 10 Canal Puyuguapi 12A Isla Meninea 12 13 17A 14 1516 21Fiordo Aysén 1718 19 21A 34 22 33 23 31 Estero Quitralco 32 24 30 29 25 Estero Cupquelán 41 C. Beagle 40 5 6 go I. Navarino Océano Pacífico 43ºS 4 taz ard row I. Chilo 1 Angostura tico án Atl C. Deseado 21 Boca delGuafo a E. de Maga lla S 11 20 no éa Oc 53° y twa .O é P. Dungeness 73º 72°W 47º Figura 2: Posición geográfica de las estaciones de muestreo para la determinación de productividad primaria y biomasa fitoplanctónica en los cruceros CIMAR 3 (Etapa 2) y 4 Fiordos. área geográfica de canales y fiordos australes chilenos, caracterizada por diferentes masas de agua (Silva et al., 1998; Guzmán & Silva, 2002; Valdenegro & Silva, 2003), donde se efectuaron mediciones de biomasa fitoplanctónica expresada como Cl-a, diversidad específica estimada mediante el índice de Shannon-Weaver (H’) y variedad de tamaños en muestras superficiales obtenidas en la zona eufótica o iluminada. También se estimó la fijación de carbono utilizando un incubador con una fuente de luz artificial, según la metodología descrita por Pizarro et al. (2000). En el área analizada, el fraccionamiento de la biomasa total mostró que los organismos fitoplanctónicos mayores de 20 µm (microfitoplancton) fueron recurrentes a meso y macroescala. Además, se determinó que la riqueza de especies fue de 17-27 para los valores máximos de diversidad H’ y de 5-10 para los valores mínimos de H’. La abundancia superficial de microfitoplancton y las especies más recurrentes (> 45%) en las tres zonas de estudio fueron: Skeletonema costatum (67%) en octubre de 1998 y Guinardia delicatula (65%) en febrero de 1999 entrre la boca del Guafo y la laguna San Rafael (Zona Norte); Thalassiosira minuscula (91%) en agosto de 1995 y Chaetoceros cinctus (36%) en octubre de 1996 en la zona desde el golfo de Penas al estrecho de Magallanes (Zona Central); y Chaetoceros sp. (56%), en octubre de 1998 en la zona del estrecho de Magallanes al cabo de Hornos (Zona Sur). El patrón de distribución más frecuente mostró que las especies numéricamente dominantes fueron las mismas en pocos sitios, mientras que las más escasas se encontraron en la mayoría de los sitios. Algo similar se observó en la biomasa, que mostró una distribución heterogénea de la clorofila satelital (Cl-sat), con sitios específicos con altas concentraciones (> 10 mg Cl-a·m–3) (Fig. 3). La distribución vertical de la biomasa fitoplanctónica mostró una relación significativa entre la Cl-a superficial (0-5 m) y la Cl-a a 10 m de profundidad (Fig. 4), siendo relativamente escasos los sitios con diferencias de un orden de magnitud entre estas dos profundidades. En concentraciones superiores a 1 mg·m–3, el fitoplancton estuvo constituido mayoritariamente por la fracción superior a 20 µm (Fig. 5). Si se considera los perfiles verticales de Cl-a promedio para las tres zonas, es aparente que en la Zona Norte hubo mayores concentraciones y que alcanzaron también a mayores profundidades — 94 — Productividad primaria, biomasa y tamaño del fitoplancton en canales y fiordos Zonas Norte, Central y Sur (agosto 1995 - octubre 1998) -3 Clorofila-a 10 m (mg·m ) 100 10 1 0 0 1 10 100 -3 Clorofila-a superficial (mg·m ) Figura 4: Comparación de los valores de la Cl-a superficial y Cl-a a 10 m de profundidad en cada estación oceanográfica. La mayoría de los resultados obtenidos se ajustan a una distribución vertical homogénea de los valores. a Csat: Clorofila imágenes SeaWiFs (±DS) 15 09-ene-99 -3 Csat (mg·m ) 23-ene-99 24-ene-99 10 10-mar-99 5 b 0 43 44 45 46 47 Lat S Figura 3: a) Distribución de la concentración de clorofila superficial entre Puerto Montt y la península de Taitao, según imagen del satélite SeaWiFs del 24 de marzo 1999 (Lab. Modelación Ecológica, Universidad de Chile); b) Valores de clorofila superficial entre los 43º y 46º S, extraídos de cuatro imágenes satelitales de SeaWiFs obtenidas entre enero y marzo de 1999. (> 2 mg·m–3 y > 20 m), seguido por las mayores abundancias hasta los 10 m en la Zona Central y una distribución más uniforme en profundidad ( 1 mg·m–3) en la Zona Sur (Fig. 6). Comparativamente, se detectó una gran heterogeneidad en los valores a 20 m de profundidad, sin que la variabilidad sea menor en los máximos verticales, lo que es consistente con los patrones clásicos determinados para los estuarios. De acuerdo con estos patrones, la zona eufótica alcanzó un promedio de 20 ± 8 m de profundidad, considerando todas las mediciones efectuadas en los fiordos, canales y áreas oceánicas. Al graficar el valor promedio de productividad primaria en cada crucero y los valores medidos en cada una de las estaciones analizadas, se obtuvo una gran variabilidad espacial en las tres zonas geográficas, con valores promedio de alrededor de 3 y menores de 1 g·m–2·d–1 en las Zonas Norte y Central respectivamente (Fig. 7), mientras que los valores más heterogéneos se registraron en la Zona Sur. Los factores físicos que controlan los sistemas estuarinos (Garret & Marra, 2002) son responsables de la variabilidad y serían consistentes con los resultados de productividad primaria obtenidos en las tres — 95 — Montecino, V. & G. Pizarro 100 -3 Clorofila total (mg·m ) 1:1 0 -3 Cl-a fracción >20 mm (mg·m ) y = 0,8962 x -0,8538 R2 = 0,9407 1 2 4 3 6 5 7 0 10 Profundidad (m) 10 1 20 30 40 CIMAR 2 Fiordos, Zona Central 95-96 50 0 0 1 10 CIMAR 3 Fiordos, Zona Sur 98 CIMAR 4 Fiordos, Zona Norte 98-99 60 100 -3 Cl-a sin fraccionar (mg·m ) Figura 6: Comparación de los perfiles verticales de clorofila total promedio entre las Zonas Norte (1998-1999), Central (1995-1996) y Sur (1998). 12000 Zona Norte 98 Zona Norte 99 Zona Central 96 Zona Sur 98 10000 8000 6000 4000 Prom. Zona Norte 98 Prom. Zona Norte 99 Prom. Zona Central 96 54 37 21 7 50 35 26 24 20 17 16 11Y 10 7 27 0 Número de estación 17 2000 11 -2 -1 Producción primaria diaria (mg· m· d ) Figura 5: Relación entre la biomasa total (Cl-a sin fraccionar) y la Cl-a estimada en la fracción de mayor tamaño (>20 µm), en las estaciones analizadas en la zona de canales y fiordos. Prom. Zona Sur 98 Figura 7: Productividad primaria diaria medida in vitro por el método del 14C en diferentes estaciones y cruceros, ordenados de norte a sur. Las barras huecas indican el valor promedio de productividad primaria (mg·m–2·d–1) estimado para cada crucero. — 96 — Productividad primaria, biomasa y tamaño del fitoplancton en canales y fiordos zonas analizadas. Así los patrones de distribución vertical de la biomasa fitoplanctónica se pueden atribuir a diferencias locales en la intensidad de los procesos de mezcla y estratificación; y consecuentemente, con los procesos de fotoaclimatización de los organismos autotróficos. Las similitudes entre las tres zonas, se refieren a que la abundancia de la Cl-a está determinada por la estructura de tamaño de los organismos fitoplanctónicos (Montecino, 2001). Los patrones de productividad primaria y abundancia de Cl-a, son congruentes también con los estudios sobre la cantidad de materia orgánica en los sedimentos y el efecto de los glaciares en la zona (Silva et al., 1998). Estos últimos pueden liberar material inorgánico denominado “glacial silt”, que en algunos sectores produciría una “dilución” del contenido orgánico de los sedimentos, como también una atenuación de la productividad primaria, debido a la disminución de la penetración de luz. Sin embargo, la limitación de la luz estaría ocurriendo también por causa endógena debido a su absorción por los pigmentos fotosintéticos (Pizarro et al., 2005). Esta condición de limitación de luz, unida a la escasez de otros recursos como nutrientes disueltos, tiende a favorecer a las fracciones de menor tamaño del fitoplancton, como componente predominante en la biomasa total. Los patrones descritos son una herramienta para cuantificar la variabilidad de estos ecosistemas a meso y macroescala. 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