Tema 5b: Tejidos Secretores. Prof. Francisco J. García Breijo Unidad Docente de Botánica Dep. Ecosistemas Agroforestales Escuela Técnica Superior del Medio Rural y Enología Universidad Politécnica de Valencia Diapositiva nº: 1 ÍNDICE Tejidos Protectores. La Epidermis. Caracteres Generales. Funciones. Origen. Tipos. Tipos Celulares. Tejidos Secretores. Caracteres generales. Est. Secretoras Internas. Caracteres Generales. El Felógeno. El Súber. La Felodermis. Tricomas secretores. Nectarios. Osmóforos. Hidátodos pasivos Créditos de las Figuras. El Ritidoma. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 2 Est. Secretoras Externas. La Peridermis. Células secretoras. Espacios secretores. Laticíferos. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Tejidos Secretores. Caracteres Generales. Secreción: eliminación de sustancias desde el protoplasto celular. En la planta existen diferentes estructuras encargadas de la secreción que varían en su grado de especialización y en su localización. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 3 Estructuras Secretoras Internas: segregan su contenido a partes internas de la planta. Estructuras Secretoras Externas: lo hacen al exterior. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Estructuras Secretoras Internas. Hay tres tipos básicos: las células secretoras, los espacios secretores, y los laticíferos. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 4 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Estructuras Secretoras Externas. Hay cuatro tipos básicos: los tricomas secretores, los nectarios, los osmóforos y los hidátodos pasivos. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 5 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Las Células Secretoras. Origen parenquimático o epidérmico. Contienen diferentes sustancias: aceites, resinas, bálsamos, gomas, cristales, sales etc. También se denominan idioblastos secretores, pudiendo encontrarse aislados o formados hileras o grupos. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 6 Ejemplo: los litocistes con cistolitos (depósitos de carbonato cálcico). Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Los Espacios Secretores. Cavidades o canales que contienen productos de secreción y que se han formado por esquizogénesis o por lisigénesis. Por esquizogénesis: canales resiníferos, gumíferos, etc. Por lisigénesis: espacios en corteza de Citrus, Eucaliptus, … Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 7 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Los Laticíferos (1) Presentes en unas 20 familias de plantas. Recorren todos los órganos de una planta y, normalmente, están asociados al floema. Contienen látex (en plural látices) bajo presión positiva. Formados por células laticíferas alineadas. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 8 De paredes transversales muy finas que se rompen en la madurez. Las paredes longitudinales son más gruesas y muy hidratadas con abundantes campos de poros primarios. En la madurez pueden no tener núcleo y presentan pocos orgánulos. Presentan una gran vacuola o muchas pequeñas, conteniendo abundantes productos metabólicos. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Los Laticíferos (y 2) Clasificación de los laticíferos, según el proceso que conduce a su formación: Laticíferos no Articulados o Apocíticos. Laticíferos Articulados o Simplásticos. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 9 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Laticíferos no articulados. Cada célula se alarga enormemente y se extiende por toda la planta sin anastomosarse, mediante intrusión en los espacios intercelulares. Sus células son multinucleadas. Hay dos tipos: No ramificados: Vinca, Cannabis, Urtica, … Ramificados: Nerium, Ficus, Euphorbia, … Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 10 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Laticíferos articulados. Se producen por la fusión de varias células mononucleadas que posteriormente pierden sus paredes transversales, dando lugar a células multinucleadas. 2 tipos: No ramificados: Musa, Allium, Ipomoea, … Ramificados: Papaver, Hevea, Carica, ... Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 11 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Tricomas secretores o glandulares. Células epidérmicas modificadas especializadas en la secreción de sustancias. Las células epidérmicas se dividen y forman uno o varios estratos de células sustentantes o colectoras y, en la parte más apical, una o varias células secretoras. Las células secretoras tienen abundantes R.E.L. y R., mitocondrias y A.G. Formas en que se vierte la secreción al exterior. Tipos. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 12 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Nectarios (1) Tejidos especializados en la producción de néctar (líquido azucarado que procede del floema). Atrayente y recompensa para los animales que realizan el servicio de la polinización. Estructuralmente pueden ser: Nectarios estructurales: diferentes del tejido adyacente. Nectarios no estructurales: no diferentes del tejido adyacente. Según la parte de la planta donde se encuentren se clasifican en: Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 13 Nectarios florales: sobre la flor. Nectarios extraflorales: en partes vegetativas. Los extraflorales son, evolutivamente, más primitivos que los florales. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Nectarios (y 2) Nectarios Florales: Perigoniales: sobre el periantio. Talámicos: sobre el tálamo o receptáculo (marginales, anulares, tubulares). Estaminales: sobre los estambres. Ováricos: sobre la pared del ovario. Estilares: sobre el estilo. Nectarios extraflorales: Pueden aparecer en pecíolos (Passiflora), estípulas (Vicia), dientes de hojas (Prunus), Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 14 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Osmóforos Tejido secretor que produce sustancias olorosas (aceites esenciales y otros) que libera al aire. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 15 Se encuentran generalmente en el periantio. Se tiñen con colorantes lipófilos. El tejido puede tener varias capas de células. Durante la emisión se produce un gran gasto de energía. Sirven para atraer a los insectos polinizadores. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Hidátodos pasivos Eliminan agua en forma líquida: gutación. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 16 Aparecen en los bordes y ápices foliares. Están formados de un tejido parenquimático llamado epitema que conecta directamente las traqueidas del xilema foliar con el medio externo. El agua sale debido a la presión radicular. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Formas de Secreción (1) 1. La secreción se almacena entre la pared y la cutícula. Va empujando hasta despegar la cutícula. Cualquier contacto rompe la cutícula y el líquido sale al exterior. Común en glándulas mucilaginosas, y coléteres. 2. La secreción se acumula en el mismo lugar pero nunca llega a romper la cutícula. Cuando alcanza cierto nivel de extruye a través de canales o poros de forma controlada. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 17 Común en hidátodos activos, coléteres, y en glándulas productoras de terpenos o de mucílago. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Formas de Secreción (y 2) 3. La secreción se libera sólo al envejecer las zonas donde se acumula. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 18 Pelos vesiculosos de sal. Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Tipos de Tricomas Secretores. Hidátodos Activos. Tricomas Secretores de Sal. Tricomas Secretores de Mucílago. Tricomas Secretores de Terpenos. Coléteres. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 19 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Hidátodos Activos. Secretan una solución acuosa de ácidos orgánicos. Constan de un pedúnculo uniseriado, con cabeza oval y pluricelular. La secreción se acumula entre la pared y la cutícula, y se extruye en la forma de pequeñas gotitas a través de poros en la cutícula. Hidátodo activo de Cicer arietinum Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 20 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Tricomas Secretores de Sal (1) Tipo 1: Pelos vesiculosos formados por un pedúnculo uniseriado que termina en una gran célula secretora apical. Esta célula apical posee una gran vacuola central donde se acumula la sal. La sal se secreta al exterior al morir la célula. Célula almacenando secreción Cutícula Epidermis Hipodermis Parénquima Glándula de sal de Atriplex. La secreción se acumula en el interior de la célula hasta que ésta se rompe. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 21 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Tricomas Secretores de Sal (y 2) Células secretoras Tipo 2: Glándulas pluricelulares sin pedúnculo y con una base de células secretoras apicales. Repliegues de la pared celular Poros Cutícula Vesículas del REL La cutícula presenta poros por los que se excreta la sal. Glándula de Tamarix aphylla cuyas células secretoras presentan repliegues de la pared celular hacia el citoplasma. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 22 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Tricomas Secretores de Mucílago. Forma muy variada, con abundantes dictiosomas. El mucílago se acumula entre la pared celular y la cutícula, y es extruido cuando se rompe ésta. Cutícula Células secretoras Célula del pedúnculo Epidermis Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 23 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Tricomas Secretores de Terpenos. Cutícula Terpenos acumulados Célula basal, Pared celular pedúnculo Células uniseriado de una o secretoras varias células y porción apical de una o varias células Epidermis secretoras. Se extraen a través de poros cuticulares o Glándula secretora de terpenos cuya secreción se acumula bajo la cutícula. cuando mueren las células. Los terpenos aparecen como pequeñas gotitas de aceite que se almacenan en cantidad moderada en el citoplasma o se acumulan entre la pared y la cutícula. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 24 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Coléteres. Secretan una mezcla de terpenos y mucílagos de consistencia pegajosa. Glándulas pedunculadas o sésiles con una porción apical ensanchada multicelular. La secreción en liberada por la ruptura de la cutícula. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 25 Células glandulares Células del pedúnculo Coléter Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Látex Líquido blanquecino o anaranjado, resultado de la emulsión en agua de una gran variedad de sustancias tales como sales, ácidos orgánicos, alcaloides, azúcares, taninos, proteínas, resinas, aceites esenciales, mucílagos, almidón, carotenos, … La función del látex no está bien conocida. Defensiva o de almacenamiento de productos del metabolismo secundario. De él se obtienen sustancias diversas como el caucho, la gutapercha (del malayo getah = caucho y percha = árbol) y la espuma de látex (para colchones, asientos, acolchados, etc.). Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 26 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Esquemas y Figuras Diapositiva nº: 27 Cutícula Esquema de un litociste Pedúnculo de celulosa Epidermis múltiple Cistolito Litociste Mesófilo Esquema de una sección transversal de la porción superior de una hoja de Ficus elastica. Se observa una epidermis múltiple de grandes células. La estructura central es un litociste que contiene un cistolito (acumulación de carbonato cálcico). Litociste Epidermis múltiple Pedúnculo de celulosa Litociste Cistolito (CO3Ca) Parénquima en empalizada Sección transversal de la porción superior de una hoja de Ficus elastica. Se observa una epidermis múltiple de grandes células. La estructura central es un litociste que contiene un cistolito (acumulación de carbonato cálcico). Parénquima lagunar Hipodermis Detalle del canal resinífero. Epidermis Células de revestimiento Estomas hundidos Mesófilo Canales resiníferos Resina Endodermis Canal resinífero Canal resinífero Tejido central de transfusión Sección transversal (detalle) de una acícula de pino (Pinus sp.) mostrando la disposición de los canales resiníferos (esquizógenos). Parénquima fotosintético Conducto resinífero Cutícula Epidermis Hipodermis Células de revestimiento Resina Canal Resinífero Detalle de un corte transversal de acícula de pino mostrando un canal resinífero (esquizógeno). Vasos llenos de goma Canales Gumíferos Fibras Traqueas y Traqueidas Cavidades gumíferas Radios parenquimáticos Cavidades lisigénicas y canales llenos de goma (gumíferos) en madera de cerezo. Cavidades Oleíferas Epidermis Bolsas secretoras lisigénicas Cavidades oleíferas. Bolsas secretoras de aceites esenciales presentes en la piel de los cítricos. Son cavidades de tipo lisigénico. Parénquima Extracción del látex de un tronco de Hevea sp. para la obtención de caucho. Látex Laticíferos. Tipos. Comunicaciones con células Comunicaciones adyacentes Laticífero articulado Laticífero no articulado Laticíferos no Articulados Laticífero Sección longitudinal de un ápice caulinar de Nerium oleander mostrando un laticífero ramificado no articulado. Laticíferos Articulados Epidermis Mesófilo (A) Haz vascular Articulación Laticíferos (B) Esquema de los laticíferos articulados de Allium sativum en secciones (A) transversal y (B) tangencial de las hojas. Tricomas Glandulares Poros Secreción acumulada Cutícula Célula secretora Células secretoras Células de sostén Célula de sostén Células epidérmicas Pelo glandular simple formado por una columna de células de sostén y una única célula apical. La secreción es extruida al exterior a través de poros cuticulares. Pelo glandular cuya base es una única célula de sostén que sostiene varias células glandulares en el ápice. La secreción se acumula bajo la cutícula de las células secretoras y se vierte cuando la cutícula se rompe. Tricomas Glandulares. Tipos (1) Células secretoras Poros Cutícula Repliegues de la pared celular Célula almacenando secreción Vesículas del REL Cutícula Epidermis Hipodermis Parénquima Glándula de sal de Atriplex. La secreción se acumula en el interior de la célula hasta que ésta se rompe. Glándula de Tamarix aphylla cuyas células secretoras presentan repliegues de la pared celular hacia el citoplasma. Hidátodo activo de Cicer arietinum Tricomas Glandulares. Tipos (y 2) Glándula secretora de mucílago Glándula secretora de terpenos cuya secreción se acumula bajo la cutícula. Glándula secretora de terpenos, en donde la secreción es extruida por poros al exterior. Coléter Nectarios Mariposa (polinizador) libando el néctar de una flor. El néctar Gotitas de néctar en una flor de Camelia sp. Nectarios Nectarios Nectarios extraflorales Yema floral de Passiflora glandulosa mostrando una hormiga alimentándose de un nectario floral perigonial. Acacia lebbek. Se observan nectarios extraflorales en forma de copa sobre la superficie superior (adaxial) de los peciolos foliares. Nectarios Florales (1) Estambres Gineceo Nectario Nectarios Gineceo Nectarios (A) (B) Néctar Nectario (C) Gineceo (D) Nectarios florales de (A) rabaniza (Diplotaxis erucoides) en una flor a la que se le ha quitado el periantio. (B) Nectario de otra crucífera (Aubrieria) que vierte el néctar en un sépalo boludo. (C) Nectario de capuchina, formado por un sétalo espolonado donde se acumula el néctar. (D) Nectarios petaloides de una flor de acónito a la que se le ha quitado el periantio y los estambres. Nectarios Florales (y 2) Nectarios Nectario septal (C) Thea (D) Euyra (B) Gladiolus Nectarios (F) Jatropa (E) Coccoloba) Nectarios Nectarios (A) Narcissus (J) Prunus (H) Mastixia (L) Linum Nectarios (G) Perrottetia (I) Corchorus (K) Cinnamonum Nectarios florales. Secciones longitudinales (A y C-L) y transversales (B) de flores. Nectarios septales (A y B). Nectarios externos situados en la base de los estambres (C). Anillo en la base del ovario (D). Anillo en la base de los estambres (E). Disco debajo del ovario (F). Disco entre el ovario y los estambres (G). Disco por encima de un ovario ínfero (H). Almohadilla de pelos en la base de los sépalos (I). Tejido secretor que tapiza el cáliz (J). Estaminodios (K). Glándulas en la base de los estambres (L). Cotiledón Nectarios Extraflorales Nectarios Gota de néctar (B) Gota de néctar (A) Nectarios Nectario (C) Nectarios extraflorales: (A) Nectario situado en la base de los cotiledones del ricino (Ricinus sp.) (B) Nectario del peciolo de la pasionaria (Passiflora sp.) (C) Gota de néctar producida por un nectario situado en una estípula. Nectarios Extraflorales Nectario extrafloral (en pecíolo) de la flor de la Pasión (Passiflora incarnata). Nectarios extraflorales Néctar Osmóforos (1) (A) (B) (C) (D) (E) Flores tratadas con colorante para localizar los osmóforos (de color púrpura). (A) Spartium junceum. (B) Plantanthera bifolia. (C) Narcissus jonquilla. (D) Dendrobium minax. (E) Lupinus cruckshansii. Epidermis Epidermissecretora secretorauna vez se hacélulas producido la emisión (las contienen del olor. cantidades Las célulasde se han grandes vaciado aceites en aceites de esenciales esenciales. sus citoplasmas) Osmóforos (2) Las células del tejido subepidérmico han Tejidoelsubepidérmico gastado almidón para con células ricas producir la energía en para almidón. necesaria la emisión. Secciones del tejido secretor de los osmóforos de una flor de Ceropegia stapeliaformis. Osmóforos (3) (A) (A) Flor de una orquídea (Ophrys sp.) mostrando su parecido con una abeja salvaje. Presenta además osmóforos para atraer más fácilmente a las abejas. (B) (B) Se observa como una abeja salvaje macho atraída por los osmóforos confunde la flor de la orquídea con una abeja hembra e intenta copular (pseudocópula) con ella quedando así impregnado de polen. Osmóforos (y 4) Espádice Hugo de Vries aparece de pie al lado de un ejemplar de Amophophallus titanum. Ejemplar de Amophophallus titanum, miembro de la familia de las calas, mostrando el espádice. Hidátodos pasivos Cutícula Epidermis Vaina Epitema Poro Cavidad acuífera Mesófilo Traqueidas Estoma Esquema de un hidátodo pasivo de una hoja de Saxifraga lingulata. Gutación Gutación sobre una hoja de fresa (Fragaria vesca) Gutación matinal sobre una planta de la especie Equisetum fluviatile Iconos Diapositiva siguiente. Diapositiva anterior. Volver a la última dispositiva mostrada. Ir a la última dispositiva del tema actual. Ir a la primera diapositiva del tema actual. Ir al índice general del tema actual. Información. Activar video. Hacer click con el ratón para continuar. Hacer click sobre el icono para ver aumentado. Ver fotografía. Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 53 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Créditos de las Figuras (1) Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 54 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV Créditos de las Figuras (2) Biología y Botánica. Tema 5b Diapositiva nº: 55 Copyright: Francisco José García Breijo Unidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV