tema 9- sistema vacuolar- ribosomas

11. SISTEMA VACUOLAR- RIBOSOMAS
1. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.
♦ MORFOLOGÍA
♦ FUNCIÓN.
2. APARATO DE GOLGI.
♦ ESTRUCTURA.
♦ FUNCIÓN.
1. RIBOSOMAS
2. LISOSOMAS.
3. PEROXISOMAS.
4. VACUOLAS.
1. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.
Es un conjunto de cavidades cerradas de 300 A de espesor que tienen partes dilatadas y de formas
variables: láminas aplanadas, vesículas globulares, tubos contorneados.
Forman el 10% del contenido celular, se comunican entre sí y forman una red continua, separada del
hialoplasma por una membrana.
♦ ESTRUCTURA
Hay dos tipos de RE:
• RE rugoso, con ribosomas adosados en el lado de la membrana que da al hialoplasma, los ribosomas
se unen por la subunidad grande a la membrana.
• RE liso, sin ribosomas.
Ambos coexisten en una misma célula e incluso en una misma cavidad.
La membrana que forma el RE es semejante, aunque algo más delgada (50- 60 A) que la membrana
plasmática. Constituye más de la mitad de todas las membranas presentes en la célula animal y tiene la
particularidad de que se halla en continuidad estructural con la membrana nuclear.
La composición química de la membrana, es también semejante, pero tiene menor cantidad de lípidos
(30%) y mayor cantidad de proteínas (70%). Estas proteínas son en su mayoría enzimas, encargadas de
transportar electrones, intervenir en el metabolismo de ácidos grasos, sintetizar fosfolípidos y esteroides,
glucoproteínas y glucolípidos.
Las cavidades contienen una solución acuosa rica en holo, gluco y lipoproteínas, aunque su composición
depende de cada tipo celular, estado fisiológico y especie.
♦ FUNCIONES:
 LA MEMBRANA DEL RE RUGOSO: interviene en la síntesis de proteínas debido a los ribosomas
que tiene adosados en su membrana. Las proteínas que se forman en el RER pueden tener dos
destinos:
• Formar parte de los productos de secreción celular en cuyo caso son transferidas al interior de las
cavidades por donde circulan hasta ser llevadas o otros orgánulos o al exterior.
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•
Formar parte de las membranas celulares en cuyo caso quedan ancladas en la membrana del
RER, para pasar posteriormente a formar parte de alguna otra membrana celular.
Las proteínas que se sintetizan en el RER están glicosiladas, esto significa que se encuentran unidas
a un oligosacárido, este oligosacárido puede estar formado por una o varias cadenas con osas
diferentes según secuencias definidas.
También interviene en el almacenamiento de proteínas, en su interior, se almacenan las proteínas
que han sido previamente sintetizadas. Estas proteínas se hallan unidas a chaperonas (proteínas
acompañantes, cuya función consiste en mantener la forma de otras proteínas, repararlas o
eliminarlas), que acilitan el plegamiento y eitan su precipitación
El RER se va a encontrar en todas las células eucariontes, excepto los glóbulos rojos, y su abundancia
dependerá de la actividad celular, siendo mayor cuanto mayor sea también la actividad secretora de la
célula (glándulas, neuronas...).
 LA MEMBRANA DEL RE LISO está involucrado en tres funciones diferentes:
•
Biosíntesis de lípidos: sobre todo fosfolípidos (a partir de glicerol-3-P y ácidos grasos) y
colesterol, sólo los ácidos grasos se sintetizan en el hialoplasma, aunque aquí se elongan e
insaturan, por lo tanto en el REL se sintetizan los componentes fundamentales de las membranas
celulares; Estos son exportados en vesículas, lo mismo que el contenido de las cavidades; dichas
vesículas se desprenden y se dirigen hacia la membrana de un orgánulo concreto o hacia la
membrana plasmática en donde se integran.
También aquí el colesterol se transforma en ácidos biliares y hormonas.
Los lípidos sintetizados en el REL pueden unirse a proteínas que provienen del RER y formar
lipoproteínas.
Esta función implica que el REL será muy abundante en células especializadas en el metabolismo
de lípidos, como los hepatocitos.
• Detoxificación: en las membranas del REL existen enzimas capaces de eliminar la toxicidad d
aquellas sustancias que resultan perjudiciales para la célula, ya sean producidas por ella misma,
como hormonas esteroideas y el grupo hemo de la hemoglobina, consecuencia de su actividad vital o
provenientes del medio externo, como insecticidas, pesticidas, conservantes, medicamentos...
• Contracción muscular.: el REL es muy abundante en el músculo estriado (donde se denomina
retículo sarcoplásmco). Su función en las células musculares consiste en acumular Ca 2+ en su interior
y liberarlo en respuesta a estímulos nerviosos, para permitir así la contracción muscular.
La pérdida de toxicidad se consigue transformando estas sustancias insolubles en otras solubles, que
puedan abandonar la célula y ser excretadas por la orina.
Esta función la realizan fundamentalmente las células del hígado, riñón, intestino, pulmones y piel.
Las cavidades del RE forman un compartimento intracitoplasmico, en el cual se aíslan moléculas e iones,
y se acumulan en ocasiones en gran cantidad. Estas cavidades al comunicarse entre sí, constituyen una
vía por donde circula su contenido.
Una vez que las moléculas han penetrado en las cavidades del retículo, estas ya no pueden salir, pero no
permanecen en él, sino que las moléculas emigran en las cavidades y después las abandonan. Unas son
almacenadas en otros compartimentos como los lisosomas (hidrolasas ácidas), granos de vitelo (proteínas)
y otras son expulsadas al medio extracelular, después de pasar por el Aparato de Golgi, como es el caso
de proteínas y glicoproteínas segregados por nº tipos celulares.
De este modo la red de cavidades del retículo forma un compartimento en el cual circulan moléculas que
actuarán en otra parte: en el interior o exterior de la célula.
La segregación que se hace al interior de las cavidades puede ser de productos de origen endógeno, ya
presentes en la célula o elaboradas por ella o de origen exógeno que provienen del medio extracelular; en
las cavidades estos productos sufren a menudo transformaciones de diversos tipos. Estas sustancias de
origen diverso se acumulan a aveces en grandes cantidades en las cavidades que quedan dilatadas, la
mayoría de ellas se parecen a inclusiones amorfas o cristalinas más o menos voluminosas.
Actividad 1:
¿Por qué crees que el RER está muy desarrollado en las células glandulares del páncreas?
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Actividad 2:
¿Cuál crees que puede ser la causa de que los glóbulos rojos no presenten RER?
Actividad 3:
¿Cuáles son las funciones celulares del colesterol?
2. APARATO DE GOLGI
Fue descubierto por C. Golgi en 1898, está presente en todas las células excepto en los glóbulos rojos, se
encuentra más desarrollado cuanto mayor es la actividad celular, disminuyendo hasta llegar a desaparecer
en las fases finales de la vida de la célula.
♦ ESTRUCTURA
La unidad básica del orgánulo es el sáculo, que consiste en una vesícula o cisterna aplanada. Cuando 8 o
4 sáculos se apilan, forman un dictiosoma, estos no están pegados, ya que hay una delgada capa de
hialoplasma entre ellos.
Además, pueden observarse toda una serie de vesículas más o menos esféricas a ambos lados y entre los
sáculos. El conjunto de todos los dictiosomas y vesículas presente en una célula constituye el aparato de
Golgi.
La pila de sacos tiene una de sus caras dispuesta en las proximidades del RE llamada cara externa o
formación o cis y la opuesta es la cara interna o secreción o trans.
Entre el RE y la cara cis, se encuentra una población de vesículas pequeñas, denominadas vesículas de
transición; y en la periferia de los dictiosomas, en la cara trans hay una serie d vesículas grandes,
denominadas vesículas de secreción.
Los sáculos están perforados de tanto en tanto, y partiendo de la periferia de estos, hay tubos de
membrana que relacionan entre sí los diferentes dictiosomas de una misma célula.
Las membranas que limitan los sáculos de la cara externa y las vesículas de transición son de espesor
semejante al RE y los sáculos de la cara interna y vesículas de secreción son de espesor semejante a la
membrana plasmática.
En cuanto a su composición química, la membrana tiene una composición en lípidos intermedia entre el
RE y la membrana plasmática. Existen enzimas relacionadas con la transferencia de grupos glucídicos y
sulfato, específicas de estas membranas. Las cavidades tienen un contenido semejante a las cavidades
del RE pero además hay muchos polisacáridos que no hay en el RE.
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♦ FUNCIONES
•
Ensamblaje de los productos de secreción: después de la secreción, las cadenas polipeptídicas
destinadas a ser exportadas transitan por el AG y son embaladas en las vesículas y gránulos antes de
ser descargadas al medio extracelular.
Los productos de la secreción que llenan las cavidades d los sáculos son embalados dentro las
vesículas de secreción que se forman a partir de los sáculos de la cara interna, ya sea por gemación
del borde de los sáculos o por fragmentación de éstos. Al fusionarse, las vesículas dan los gránulos de
secreción que emigran hacia la periferia celular.
El desarrollo cronológico sería: la síntesis y la segregación a las cavidades del RE- varios minutos; su
transporte hacía el AG- 10- 30 minutos; la migración de los gránulos de secreción hasta descargar su
contenido- 1- 4 horas.
•
Glicosilación: gracias al equipamiento tan importante de sus membranas en glicosiltransferasas, el AG
representa el sitio celular en donde se efectúa el mayor nº de glicosilaciones, interviniendo en la
síntesis de glicoproteínas y glicolípidos. La síntesis de la parte heteropolisacárida de estas moléculas
empieza n el RE, lo que hace el AG es elongar y terminar las cadenas de polisacáridos.
Las glicoproteínas destinadas a la exportación celular no son liberadas a las cavidades hasta después
de su síntesis. Las destinadas a la renovación de la membrana permanecen integradas en ella y las
holoprotínas destinadas a la exportación fuera de la célula pasan inmediatamente después de su
síntesis a las cavidades.
•
Producción de membrana: por fusión de la membrana de los gránulos d secreción con la membrana
plasmática por exocitosis, contribuyendo a la producción de material para la membrana. Las porciones
de membrana que se fusionan tienen la misma asimetría, ya que las cadenas de glicolípidos y
glicoproteínas están en la cara interna del gránulo, que luego será la externa de la membrana
plasmática.
Durante la migración de los gránulos, su membrana cambia d composición asemejándose a la
membrana plasmática.
Participa en la formación de la pared celular vegetal y del glicocaliz en animales.
Participa en la formación de los lisosomas.
•
•
Con respecto a las cavidades, la segregación que se hace en las atañe principalmente a las moléculas de
origen endógeno que llegan a las cisternas del retículo por vesículas de transición y enseguida son
secretadas al medio extracelular, como son: holo, glico y lipoproteínas.
En casos raros son holopolisacáridos como es el caso de la celulosa, elaborada en las cavidades del AG
que formará las paredes celulares de algunas algas.
Actividad 4:
¿Por qué se considera al complejo de Golgi el “director principal” del transporte de proteínas en la célula?
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Actividad 5:
Busca en el libro de texto u otros libros el origen del acrosoma en los espermatozoides.
Actividad 6:
Identifica en el dibujo los orgánulos celulares que aparecen señalados con un número e indica la función
biológica de cada uno de ellos. Explica así mismo, que camino recorre una proteína sintetizada en el RER
hasta que llega al exterior de la célula.
3. RIBOSOMAS
Solo son observables al microscopio electrónico, los describió por primera vez Palade en 1953.
Son partículas globulares de 150-200 A de diámetro. Aparecen en todas las células procariotas y
eucariotas, situados en el hialoplasma, el núcleo carece de ellos, también aparecen en cloroplastos y
mitocondrias.
Están formados por dos subunidades de distinto tamaño, una grande y otra pequeña y pueden unirse en
un polisoma por un filamento de unos 15 A d diámetro.
Los ribosomas de procariotas son más pequeños que los de los eucariotas y sus subunidades son
asimétricas y de distinta forma.
Aislados los ribosomas forman una población heterogénea de partículas globulares que se caracterizan por
su coeficiente de sedimentación: la ultracentrifugación de moléculas en solución en un medio adecuado,
somete a los constituyentes a una elevada fuerza centrífuga (250.000 g) y que produce su sedimentación.
Esta sedimentación se realiza a una velocidad que está en función no solo d la velocidad y duración de la
ultracentrifugación, sino también del peso molecular y de la forma de la molécula o las partículas y que es
el coeficiente d sedimentación.
Los valores de este coeficiente en general son muy bajos y se expresan en unidades Svedberg (S) 1 S=
1. 10-13 cm/ sg
Tipo celular
PROCARIOTAS
EUCARIO
-TAS
Coeficiente
de S
Subunidad grande
Subunidad pequeña
proteínas
70 S
CS- 50 S
ARNr 23 S- 3000 n
ARNr 5 S- 120 n
CS- 30 S
ARNr 16 S- 1600 n
40%
80S
CS- 60 SARNr 28 S
ARNr 5 S
CS- 40 S
ARNr- 18 S
50%
Colocados en un medio con poco Mg los ribosomas se disocian en sus subunidades, de distinto tamaño y
diferente coeficiente de sedimentación.
Esta disociación es reversible añadiendo pequeñas cantidades de Mg.
Los ribosomas de eucariotas se unen a la membrana del RER por su subunidad de 60 S.
Los ribosomas son estructuras porosas que contienen un 70% de agua, están formados por ARN r y
proteínas que no son las mismas en las 2 subunidades, pueden tener estructura secundaria dentro de
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cada cadena. Las proteínas ribosómicas representan el 50% del peso seco, son todas distintas y cada
ribosoma contiene únicamente un ejemplar de cada una.
En el caso de los procariotas, representan el 40% del peso seco, son poco conocidas, pero son distintas
de los procariotas.
La estructura molecular compleja de un ribosoma puede realizarse por autoacoplamiento de los numerosos
materiales que los componen. Este Autoensamblaje se hace por interacción entre lugares
estereoespecíficos que permiten a las moléculas reconocerse y encajar como las piezas de un puzle, pero
en tres dimensiones.
Las interacciones ARN-proteína son interacciones hidrófobas y de puentes de hidrógeno y no enlaces
iónicos.
El acoplamiento de las moléculas se realiza por etapas: 1º ciertas proteínas al ARN; 2º después de la
formación de este complejo, se unen otras proteínas, estas ya en un orden establecido.
Unidos los Acs. Nucléicos y proteínas forman un edificio con propiedades nuevas, ya es capaz de
cooperación con otras moléculas, de polimerizar de manera programada los aminoácidos en una
secuencia definida.
En esta síntesis se ponen en juego los lugares estereoespecíficos propios del ribosoma, que l permiten fijar
de manera reversible diversos ARNs y proteínas que van y vienen a lo largo de la síntesis.
Actividad 7:
En las mitocondrias y los cloroplastos de las células eucariotas se han detectado ribosomas 70 s. ¿qué
hipótesis evolutiva apoya este hallazgo? Explícala.
4. LISOSOMAS
Descritas por De Duve en 1949, son vesículas membranosas redondeadas que contienen en su interior
una elevada concentración de enzimas hidrolíticas, denominadas hidrolasas ácidas, pues requieren un
ambiente de pH bajo para su óptimo funcionamiento, resulta evidente la necesidad de mantener tales
enzimas separadas por una membrana del resto del citosol, aunque su efectividad bajaría bastante, pues
el citosol mantiene un pH ligerísimamente básico
Teniendo en cuenta el contenido de los lisosomas es fácil deducir que están involucrados en la
degradación de sustancias, lo que se conoce como digestión celular, bien para aprovechamiento de la
célula, bien para ser vertidos al medio extracelular.
Existen varias categorías de lisosomas dependiendo de su origen:
a) Lisosomas primarios: son lisosomas reciente formación (250 A diámetro), por lo que todavía no han
intervenido en proceso digestivo alguno y su contenido consiste en enzimas exclusivamente. Sus
funciones son:
• Generar los lisosomas secundarios.
•
Verter su contenido, por exocitosis, al exterior de la célula para llevar a cabo una digestión
extracelular. Muy importante en los procesos de remodelación ósea y cartilaginosa en vertebrados,
así como en el proceso de descomposición de sustancias por parte de las células de los hongos.
Un caso especial es el acrosoma del espermatozoide, el cual contiene una enzima, la
hialuronidasa, cuya función es abrir paso al espermatozoide en su camino hacia el óvulo.
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b) Lisosomas secundarios: son lisosomas en actividad, es decir, contienen enzimas y sustancias en
vías d degradación. Se pueden clasificar, a su vez, en tres tipos distintos, según el material que está
siendo digerido, y cada tipo confiere a la célula diversas funciones:
• Vacuolas digestivas: se forman cuando el fagosoma o endosoma se une a un lisosoma primario.
Una vez digerido el material, los productos atraviesan la membrana del lisosoma y pasan al citosol
para su aprovechamiento. Si la digestión no es completa se forman los denominados cuerpos
residuales. Además de llevar a cabo la digestión intracelular, que pude ocupar tanto productos
de nueva absorción por el organismo como proteínas reabsorbidas, por el riñón, por ejemplo,
desempeñan funciones tales como la defensa contra patógenos, destruyéndolos una vez
englobados (células macrófagas).
Un caso especial de lisosomas secundarios son los denominados gránulos de aleurona en las
semillas de ciertos vegetales; n ellos se acumulan sustancias de reserva y enzimas hidrolíticas que
permanecen inactivas hasta que la semilla se hidrata y comienza la germinación, rindiendo
entonces sustancias que serán utilizadas por el embrión.
• Cuerpos multivesiculares: cuando se fusionan, no uno, sino numerosos endosomas.
•
Vacuolas autofágicas o autolisosomas: se originan al unirse un lisosoma primario con un
autofagosoma. Este último consiste en un fagosoma que engloba estructuras o sustancias de la
propia célula que ya no son necesarios. Este proceso de autodestrucción controlado, permite un
equilibrio entre síntesis y destrucción, recambiándose todos los orgánulos de la célula excepto el
ADN. El envejecimiento celular, se relaciona con la acumulación en los lisosomas de sustancias no
expulsadas.
Actividad 8:
¿Mediante qué proceso o gracias a que sistema mantiene en su interior el lisosoma el pH ácido necesario
para que sus enzimas puedan actuar?
Actividad 9:
¿Crees que hay diferencia en el contenido de las vesículas procedentes del retículo, las vesículas de
transición y las de secreción? ¿En qué consisten esas diferencias?
Actividad 10:
¿Qué clase de enzimas encierran los lisosomas? ¿Qué tipos morfológicos de lisosomas podemos observar
en una célula?
5. PEROXISOMAS
Fueron descritos por De Duve como vesículas de membrana similares en forma a los lisosomas, pero que,
a diferencia de éstos, contienen enzimas oxidativas en lugar de hidrolasas ácidas. Las enzimas más
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comunes son la uratooxidasa y la catalasa y, en ocasiones, están presentes en tan altas concentraciones
que los peroxisomas aparecen en las microfotografías electrónicas conteniendo un corpúsculo central
cristaloide.
Los peroxisomas están involucrados en el metabolismo del oxígeno y parece ser que jugaron un papel
importante en la evolución desde los procariontes a los eucariontes, permitiendo la supervivencia de los
estados intermedios en un ambiente peligrosamente rico en oxígeno, mientras las mitocondrias alcanzaban
cierta eficacia en el desempeño de sus funciones. De hecho, una vez que fue así, es decir, una vez que las
mitocondrias desarrollaron plenamente su capacidad de utilizar el oxígeno en reacciones que rendían ATP,
los peroxisomas se hicieron menos relevantes, lo que no impide que aún hoy se encuentren en todas las
células eucariotas, eso sí, desempeñando funciones menores relacionadas con el oxígeno y que no llevan
a cabo las mitocondrias.
Su nombre se debe precisamente a que las oxidasas utilizan oxígeno molecular para extraer el hidrógeno
de ciertos sustratos orgánicos (1), rindiendo peróxido de hidrógeno, que será utilizado, a su vez, por la
catalasa para oxidar diversas sustancias (2), tales como fenoles, ácido fórmico, formaldehído y alcohol,
algunas de ellas tóxicas.
1. formación del peróxido RH2 + O2
2. reacción “peroxidativa”: H2O + R´H2
R + H2O
R´+ 2 H2O
3. Con altas concentraciones de peróxido: 2H2O2
2 H2O + O2
El desempeño de estas reacciones como vía de detoxificación hace que los peroxisomas sean muy
importantes en las células del hígado y riñón. Si por alguna razón el peróxido se acumula en la célula, la
catalasa procede a reducir su concentración mediante una reacción que rinde agua y oxígeno molecular
(3).
Igualmente importante, si no más, es la involucración de los peroxisomas en el denominado βmetabolismo o β- oxidación d los ácidos grasos. Las cadenas de los ácidos grasos son recortadas
secuencialmente n moléculas de dos átomos de carbono que serán convertidas en acetil CoA para su
exportación al citosol, donde se utilizarán en diversas reacciones de biosíntesis. Si bien en células
animales esta cadena de reacciones tiene lugar tanto en mitocondrias como en peroxisomas, en
levaduras y plantas sólo ocurre en los peroxisomas.
De hecho, en las plantas se conocen otras dos funciones importantes desempeñadas por los
peroxisomas. Una de ellas tiene que ver con su colaboración con cloroplastos, facilitando el intercambio
de sustancias durante la denominada fotorrespiración, una reacción que fija carbono en forma de
glúcidos y que usa O2 y libra CO2. La otra se refiere a su papel en la germinación de ciertas semillas, en
las que colabora en la conversión de los ácidos grasos almacenados en glúcidos necesarios para el
crecimiento de la nueva planta. Los peroxisomas involucrados en este último proceso son también
llamados glioxisomas porque la serie de reacciones que tiene lugar es conocida como ciclo glioxílico.
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6. VACUOLAS
Se trata de estructuras de membrana con forma más o menos redondeada y que contienen sustancias
inertes, es decir, que no están involucradas en proceso metabólico alguno.
Las vacuolas están mucho más desarrolladas en vegetales que en animales. Concretamente, son
pequeñas en las células jóvenes (o menos diferenciadas) y aumentan mucho de tamaño con la edad, de
forma que incluso el citoplasma y el núcleo quedan desplazados y comprimidos contra la membrana
plasmática. La delgada membrana que las forma se denomina tonoplasto. Son generalmente incoloras
(las vacuolas de los pétalos de las flores están llenas de diferentes pigmentos, que las dotan de color).
La función de las vacuolas en vegetales consiste, esencialmente, n almacenar sustancias:
• Agua
•
•
•
Sustancias nutritivas: almidón, lípidos, proteínas. Los gránulos de aleurona son, según los autores,
considerados vacuolas.
Sustancias d desecho resultantes del metabolismo celular y que pueden resultar tóxicos para la planta
si se encuentran libres en el citoplasma. Entre ellos, algunos muy conocidos como la nicotina
Pigmentos ya mencionados.
En animales, como hemos comentado, son menos importantes y se relacionan con los lisosomas:
vacuolas digestivas y vacuolas autofágicas, vistas anteriormente.
Quizás, eso sí, merezca destacar la presencia de un tipo especial de vacuolas, las vacuolas pulsátiles,
en ciliados, organismos unicelulares en los que cumplen una función reguladora de la cantidad d agua que
contiene la célula, ya que viven en ambientes hipotónicos y el agua entra en la célula de manera pasiva, de
tal manera que estas vacuolas bombean el exceso de agua al exterior funcionando como una bomba d
achique de agua que lo hace de manera regular como un palpito.
Actividad 11:
Explica por qué es necesario para la célula expulsar el agua en un medio hipoosmótico.
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