Carotenoides: distribuci¶on en el mundo vegetal y animal - UAM-I

Carotenoides: distribuci¶on en el mundo vegetal y animal
Ma r g a r it a S a la z a r Go n z a¶ le z
D e p t o . d e B io t e c n o lo g ¶ ³a . U A M-I. A p d o . P . 5 5 -5 3 5 .M¶e xic o .D . F. 0 9 3 4 0 .
Distribuci¶
on en el mundo vegetal
Los carotenoides, son sintetizados de \novo" por todos los organismos fotosint¶eticos, incluyendo las cianobacterias, y ocasionalmente por las bacterias nofotosint¶eticas y los l¶³quenes.
sentativas del g¶enero Oscillatoria sp, adem¶
as de los
g¶eneros Phormidium foveolarum, Anabaena aerulosa, Nostoc commune, Tolypothrix tennuis, Aphanizomenon °osaquae, Synechococcus elongatus, Calothrix parietina y Microcystis aeruginosa.
En el medio marino, la s¶³ntesis se lleva a cabo esencialmente por el ¯toplancton: microalgas, cianobacterias y otros organismos aut¶otrofos; as¶³ como por
las micro¯tas y macro¯tas b¶enticas. Ha sido reportado que las enzimas espec¶³¯cas de la s¶³ntesis de carotenoides se encuentran codi¯cadas en el material
gen¶etico contenido en el n¶
ucleo, sintetizadas en los ribosomas citopl¶
asmicos y transportados hacia los cloroplastos, o bien, pueden ser sintetizados in situ si
est¶
an presentes las mol¶eculas precursoras iniciales.
El cloroplasto, ha sido considerado como un organelo completamente aut¶onomo, capaz de realizar directamente la s¶³ntesis de carotenoides (Young y Briton, 1993).
En el caso de los hongos, no considerados como vegetales, la presencia de la astaxantina ha sido reportada en diferentes g¶eneros como Pha±a rhodozyma y
Rhodotorula rubra (Longo, et al., 1992; Nelis, et al.,
1991). En el caso de los vegetales superiores, existen reportes unicamente en 5 especies de °ores: Adonis aestivalis, la cual presenta adem¶
as ¯-caroteno;
Adonis annua, Adonis °ammeus, Adonis turkestanica y Viola tricolor , la cual contiene adem¶
as lute¶³na, ¯-caroteno, °avoxantina, violaxantina y licopeno (Goodwin, 1965; Goodwin,1980).
Distribuci¶
on en el mundo animal
En el reino animal, los pigmentos carotenoides se
presentan en forma de lipocromos solubles, unidos por medio de enlaces proteicos. Merejkowsky
(1883), en sus primeras investigaciones, mostr¶
o que
la hidr¶
olisis de estos compuestos liberaba un pigmento rojo, al cual llam¶
o zooeritrina, el cual debido a estudios espec¶³¯cos de puri¯caci¶
on de prote¶³nas, an¶
alisis e identi¯caci¶
on de espectros de absorci¶
on adquiri¶
o posteriormente el nombre de astaxantina. Como resultado del avance de estos estudios, se pudieron establecer listas de distribuci¶
on de
carotenoides en los ¶
organos de las diferentes especies de invertebrados (Tabla 3).
La distribuci¶
on y dominancia de los pigmentos carotenoides en los organismos fotosint¶eticos puede variar de un g¶enero a otro, en funci¶on de las enzimas
participantes, tal aspecto ha sido considerado para establecer la taxonom¶³a, as¶³ como las teor¶³as de
evoluci¶
on de las algas a partir de organismos primitivos (Klein, 1967).
La dominancia de algunos pigmentos carotenoides:
carotenos (® y ¯) y xanto¯las (xantinas: violaxantina, astaxantina, zeaxantina, etc.) en los diferentes
grupos de algas, se presenta en la tabla 1. Los carotenoides est¶
an ampliamente distribuidos en las diferentes divisiones de algas, sin embargo, la mayor diversidad se presenta en las cloro¯tas (Tabla 2), en las cuales la localizaci¶
on de la astaxantina, como metabolito
de alto valor agregado, est¶a en funci¶on de las condiciones de cultivo, espec¶³¯camente temperatura e intensidad luminosa. De esta manera, bajo condiciones favorables se localiza en los cloroplastos, mientras que en condiciones desfavorables (altas intensidades luminosas) se acumula en los gl¶obulos extracloropl¶
asticos.
As¶³ tambi¶en, se lleg¶
o a la determinaci¶
on de dos
grandes grupos de pigmentos: el primero que comprende los verdaderos carotenoides, es decir aquellos pigmentos que se encuentran unidos en proporci¶
on estequiom¶etrica con las prote¶³nas por enlaces
no covalentes, mientras que el segundo grupo est¶a
constituido por carotenoides que se encuentran disueltos en compuestos lip¶³dicos. Zagalski, (1976)
y Briton et al., (1982), utilizando t¶ecnicas de bioqu¶³mica avanzada de prote¶³nas y de espectroscop¶³a
de masas, contribuyeron a la a¯rmaci¶
on de estos
resultados.
Los pigmentos caracter¶³sticos, en el caso de las cianobacterias, son la equinenona, la zeaxantina y la astaxantina, y ¶estos se presentan en las especies repre-
En general, los animales no presentan la capacidad
de sintetizar pigmentos carotenoides, sin embargo,
60
Carotenoides: distribuci¶on en el mundo vegetal y animal. Margarita Salazar Gonz¶
alez.
Tabla 1. Principales pigmentos dominantes en las algas.
(Goren°ot y Guern, 1989; Richmond, 1986; Cohen, 1999).
Algas
Pigmentos
Rodo¯tas
Neoxantina, luteina, zeaxantina, violaxantina, ¯-caroteno,
criptoxantina.
Dino¯ceas
Dinoxantina, diadinoxantina, peridina, ¯-caroteno.
Eugleno¯tas Astaxantina, neoxantina, ¯-caroteno, diatoxantina, dianoxantina.
Diatomeas
Fucoxantina, diadinoxantina, diatoxantina,¯-caroteno.
Criso¯ceas
Fucoxantina, diadinoxantina, lute¶³na ¯-caroteno, zeaxantina,
violaxantina, diatoxantina.
Xanto¯ceas
Diadinoxantina, heteroxantina, vaucheriaxantina,¯-caroteno,
neoxantina, diatoxantina.
Feo¯ceas
Fucoxantina, diatoxantina, luteina, ¯-caroteno
Cloro¯tas
Astaxantina, lute¶³na,zeaxantina,neoxantina, violaxantina, ¯-caroteno,
anteraxantina, neoxantina.
Tabla 2. Presencia de carotenoides en las Cloro¯tas, bajo condiciones de alta intensidad luminosa
(Goodwin, 1980).
Especie
Pigmento
Ankistrodesmus spp.
Equinenona, cantaxantina, astaxantina
Brachiomonas simplex
astaxantina
Chlamydomonas nivalis
Equinenona, cantaxantina, astaxantina
Chlorella fusca (pyrenoidosa) Equinenona, astaxantina
Chlorella fusca var rubescens Equinenona, cantaxantina, astaxantina
Chlorella zo¯ngiensis
Equinenona,cantaxantina, astaxantina
Clorococcum infusionium
Equinenona,cantaxantina, astaxantina
Clorococcum multinucleatum Equinenona, cantaxantina, astaxantina
Clorococcum olefaciens
Equinenona, cantaxantina, astaxantina
Clorococcum wimeerii
Equinenona, cantaxantina,
astaxantina3,4,4¶-trihidroxi-¯-caroteno
Coelastrum proboscideum
Equinenona, cantaxantina, astaxantina
vardilatatum
Crucigenia apiculata
Equinenona, cantaxantina, astaxantina
Dictyococcus cinnabarinus
Equinenona, cantaxantina,3,4-diketo-¯-caroteno
Fritschiella tuberosa
Equinenona, cantaxantina, astaxantina fritschiellaxantina
Gymnozya moniliformis
equinenona
Haematococcus droebakensis
Equinenona, cantaxantina, astaxantina
Haematococcus lacustris
Equinenona, cantaxantina, astaxantina
¯-caroteno
Haematococcus pluvialis
Equinenona, astaxantina, crustaxantina
Foenicopterona,3,4,4¶-trihidroxi-¯-caroteno
Hydrodictyonreticulatum
Equinenona, astaxantina
Nannocloris atomus
astaxantina
Protosiphonbotryoides
Equinenona, cantaxantina, astaxantina, 4¶-hidroxiequinenona, 4-hidroxi-3¶,4¶-diketo-44¯-caroteno
Scenedesmus brasiliensis
equinenona
Scenedesmus spp.
Equinenona, cantaxantina, astaxantina
Scotiella spp.
Equinenona, cantaxantina, astaxantina
Trentepholia aurea
¯-caroteno
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la mayor¶³a son capaces de asimilarlos en forma selectiva, una vez obtenidos de su r¶egimen alimenticio pueden ser biosintetizados o metabolizados ya
sea por oxidaci¶
on o reducci¶on de los precursores primarios, dando por consecuencia la diversidad de pigmentos carotenoides en los organismos del medio ambiente marino.
Em algunos animales marinos, los procesos metab¶
olicos que intervienen en la transformaci¶on de los
carotenoides son muy especializados debido a la importancia que tienen ¶estos en el camu°aje, en las actitudes de cortejo, de guerra o de defensa (LiaaenJensen, 1990).
Un ejemplo de la v¶³a de bios¶³ntesis se presenta en
el crust¶
aceo Panulirus japonicus, en el cual a partir del ¯-caroteno o isocriptoxantina, por medio de
reacciones de oxigenaci¶on e hidroxilaci¶on, dan origen a la mol¶ecula de la astaxantina, lo cual ha sido
con¯rmado por utilizaci¶on de radiois¶otopos (Goodwin,1984; Katayama et al., 1973; Matsuno et al.,
1974).
La presencia de carotenoides en las esponjas, se ha
detectado en sus estructuras debido a la acumulaci¶
on de ¯toplancton o de zooplancton rico en carotenoides; algunos pigmentos como la diatoxantina, astaxantina y zeaxantina pueden obtenerse a partir de
la acumulaci¶
on de diatomeas, hongos y bacterias fotosint¶eticas, o bien por el metabolismo de otros pigmentos (Johnson,1991b).
En los hidrarios, la astaxantina se presenta bajo
una forma muy caracter¶³stica, como una carotenoprote¶³na azul llamada aloporina contenida en el esqueleto. En los crust¶aceos, la astaxantina, se presenta en casi todas las clases como pigmento caracter¶³stico, ya sea en forma libre o como xanto¯la esteri¯cada o no, o bien como carotenoprote¶³na. El principal sitio de acumulaci¶on es el exoesqueleto y caparaz¶
on, en el cual puede llegar a contener el 90 % de
la astaxantina en forma libre, encontrandose en los
cromat¶
oforos de la epidermis astaxantina esteri¯cada. Teniendo lugar procesos metab¶olicos importantes, en relaci¶
on con el transporte y la transformaci¶
on
qu¶³mica de este pigmento de la epidermis al exoesqueleto. El papel de los carotenoides en estos organismos, es muy importante en los aspectos biol¶
ogicos
del dimor¯smo sexual, ya que las hembras presentan en general una mayor proporci¶on de carotenoides con respecto a los machos.
En el caso de los insectos, la distribuci¶on de carotenoides va a determinar en la mayor¶³a de los casos, modelos de pigmentaci¶on que pueden contribuir al estudio y explicaci¶on de mutaciones, as¶³ como de mecanismos de sobrevivencia, como por ejemplo el camu°aje. Estas variaciones en la distribuci¶
on
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y funci¶
on van a estar reguladas por diferentes factores como son: la luz, la temperatura y la humedad
(Tabla 4).
Dentro de los reptiles, podemos mencionar en las
tortugas la presencia de astaxantina en el caparaz¶on,
en combinaci¶
on con el ¯-caroteno y la lute¶³na, asi
tambi¶en existe astaxantina en la retina de la especie
Clemmys insculpa.
En los an¯bios, la distribuci¶
on de carotenoides es
muy amplia, ya que se puede detectar en diferentes
sitios de acumulaci¶
on, tales como la piel, el h¶³gado,
los ovarios, los oviductos, las g¶
onadas, los ri~
nones,
los m¶
usculos, el p¶
ancreas, los ojos, el nervio ci¶
atico
y medular. El or¶³gen de estos pigmentos no es todav¶³a muy claro, sin embargo sus funciones est¶
an claramente de¯nidas, ya que ha sido reportado que durante las variaciones estacionales se producen cambios en el metabolismo y transporte de estos carotenoides que se mani¯esta en el periodo de hibernaci¶
on tanto en los machos como en las hembras.
En los peces la presencia de astaxantina se encuentra ampliamente distribuida, ya que se ha reportado al menos en 86 especies, las cuales la contienen
entre otros pigmentos carotenoides (Tabla 5). Esta distribuci¶
on est¶
a en funci¶
on del r¶egimen alimenticio, as¶³ como de la ¶epoca de fresa tanto en el macho, como en la hembra, dependiendo adem¶
as de
la fase de desarrollo y crecimiento en la que se encuentren los organismos, ya que se puede llegar a
manifestar la dominancia temporal de un pigmento espec¶³¯co. De esta manera la funci¶
on primordial de los carotenoides se da en la reproducci¶on,
sin embargo tambi¶en desempe~
nan un papel muy
importante en la visi¶
on y como precursores de la
vitamina A.
Las aves acumulan v¶³a alimentaci¶
on, carotenoides en
el cuerpo y en el plumaje, con¯riendoles una coloraci¶
on que va desde tonalidades amarillas, hasta el color naranja, siendo posible la presencia de diferentes
pigmentos en un mismo organismo. Se ha reportado
que la acumulaci¶
on de los carotenoides provenientes
de la alimentaci¶
on, est¶
a programada gen¶eticamente,
y que la transferencia de los pigmentos hacia las plumas est¶
a regulada por control hormonal, induciendo
adem¶
as el dimor¯smo sexual y favoreciendo el reconocimiento de la pareja, ya que los carotenoides, particularmente los que aportan la coloraci¶
on roja y naranja, se presentan en mayor concentraci¶
on en los
machos a diferencia de las hembras, otorg¶
andoles
una coloraci¶
on muy vistosa y llamativa para las hembras (Goodwin,1980 y Pomarµede, 1990) (Tabla 6).
Conclusiones y perspectivas
La presencia de los compuestos carotenoides, ha sido ampliamente reportada, ya que se han aislado
Carotenoides: distribuci¶on en el mundo vegetal y animal. Margarita Salazar Gonz¶
alez.
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Tabla 3. Distribuci¶on, localizaci¶on y coloraci¶
on de la astaxantina en los invertebrados (Goodwin, 1984).
Especie
Hidrozoarios
Velella lata
Velella sp.
Porpita sp.
Hidrarios
Allopora californica
Distichoporacoccinea
Distichopora nitida
Distichopora violacea
Stylaster elegans
Stylaster roseus
Stylaster sanguineus
Braqui¶
opodos
Artemia salina
Branchinecta packardi
Branchipus stagnalis
Chirocephalusdiaphanus
Tanymastix lacunae
Cop¶
epodos
Cyclops vernalis
Eudiaptomus amblyodon
Cirripedios
Lepas anatifera
Lepas fascicularis
Malacostr¶
aceos
Astacus astacus
Callinectes sapidus
Cambarus clarkii
Cancer pagurus
Carcinusmaenas
Clibanarius erythropus
Eriphia spinifrons
Eupagurus bernhardus
Galathea strigosa
Homarus
americanus
(vulgaris)
Homarus
gammarus
Idothea granulosa
Idothea
montereyensis
Localizaci¶
on
Color
Pigmento
umbrela
umbrela
umbrela y
tent¶
aculos
violeta
violeta
violeta
astaxantina
astaxantina
astaxantina
esqueleto
esqueleto
esqueleto
esqueleto
esqueleto
esqueleto
esqueleto
violeta
rojo
amarillo
rojo
rojo, rosa
violeta, rojo
rosa
astaxantina
astaxantina
astaxantina
astaxantina
astaxantina
astaxantina
astaxantina
sangre
sangre
sangre
sangre
verde
verde
azul
azul
azul-verde
verde
cantaxantina
cantaxantina
cantaxantina
cantaxantina
cantaxantina
huevos
astaxantina
-
negro, gris,
azul,
violeta, verde
azul
huevos
huevos
azul
azul
astaxantina
esqueleto
esqueleto
ovario, huevos
caparaz¶
on
exoesqueleto
esqueleto
huevos
esqueleto
huevos, ovarios
verde
naranja,rojo
verde
rojo, violeta
violeta
verde
astaxantina
¯-caroteno
astaxantina
astaxantina
astaxantina
astaxantina
astaxantina
ester de astaxantina
astaxantina
astaxantina
esqueleto
azul, amarillo
astaxantina
epidermis,
sangre, huevos
huevos, sangre,
exoesqueleto
verde
cantaxantina
verde
cantaxantina
zeaxantina
zeaxantina
zeaxantina
zeaxantina
astaxantina
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Orconectes
limosus
Pachygrapsus
marmoratus
Panulirus
vulgaris
Plesionica edwardsii
Asteroideos
Asterias rubens
Asterina
pectinifera
Crossater
papposus
Lysiasterias
perrieri
Marthasterias glacialis
glacialis
Equinoideos
Hemicentrotus
pulcherimona
Sterechinus
neumayera
Tabla 3. Continuaci¶
on
esqueleto
amarillo, rojo
astaxantina cantaxantina
esqueleto
azul, violeta
astaxantina
esqueleto,
ovarios, huevos
hipodermis
-
rojo azul
astaxantina
azul
astaxantina
piel
violeta
piel
-
astaxantina,
7,8-didehydroastaxantina,
7,8,7¶8¶tetradehydroastaxantina
astaxantina
piel
rojo
astaxantina
piel
-
astaxantina
piel
violeta azul
astaxantina y
adonirubina
astaxantina,
cantaxantina,
adonirubina,
zeaxantina.
-
-
astaxantina
-
-
astaxantina
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Tabla 4. Distribuci¶on de astaxantina en los insectos (Goodwin, 1984).
Especie
Ort¶
opteros
Locusta migratoria
Schistocerca gregaria
Hom¶
opteros
Acysthosiphon pelargonii
Aphis fabae
Brachycaudus cardini
Eriosoma languinosum
Eriosomaulmi
Longiunguis pyrarius
Periphyllus lyropictus
Tetraneura ulmi
Cole¶opteros
Leptinotarsa spp.
Lilioceris lilii
Dipteros
Chironomus annularius
Pigmento
Astaxantina,¯-caroteno
¯-caroteno,astaxantina,luteina
astaxantina, isozeaxantina
isozeaxantina, astaxantina,
¯-zeacaroteno, toruleno
astaxantina,
3,4,4¶-trihydroxi-¯-caroteno.
astaxantina, cantaxantina
astaxantina, cantaxantina, ¯-caroteno.
astaxantina
Astaxantina,3,4-didehydrolicopeno
astaxantina,
isozeaxantina, isocriptoxantina
astaxantina
astaxantina, cantaxantina.
astaxantina
aproximadamente 600 carotenoides en el mundo viviente. Dentro de los cuales la presencia de la astaxantina ha sido detectada en la mayor¶³a de las especies de algas cloro¯tas, en 130 especies de crust¶
aceos,
27 de insectos, 86 de peces y 10 de aves.
Los productores primarios tienen la capacidad de
biosintetizar los carotenoides, ya que se encuentran
gen¶eticamente codi¯cados; considerando que los animales no tienen esta posibilidad, la transferencia y
el metabolismo de los pigmentos se va a llevar a cabo a trav¶es de la alimentaci¶on, v¶³a la cadena alimenticia. La transferencia de pigmentos carotenoides, as¶³ como la transformaci¶on metab¶olica a partir de varios precursores est¶a evidentemente regulada por las funciones biol¶ogicas: reproducci¶
on, camu°aje, dimor¯smo sexual, etc.
La diversidad y naturaleza de las funciones de los carotenoides es muy amplia, tanto en el reino vegetal, reino fungi y reino animal; por lo que es importante resaltar la importancia que tienen en la funci¶
on de fotoprotecci¶
on y antioxidante en los vegetales, as¶³ como su papel como fuente metab¶
olica de retinol y de provitamina A en los animales. El conocimiento de la presencia y amplia distribuci¶
on de los
carotenoides (particularmente astaxantina) en el reino vegetal, reino fungi y reino animal marca la pauta para la elaboraci¶
on de planes de producci¶on y extracci¶
on de ¶estos a partir de una vasta fuente natural, como una potencialidad en la selecci¶
on y desarrollo de una tecnolog¶³a limpia, para el aprovechamiento y utilizaci¶
on de metabolitos secundarios de
alto valor agregado. Adem¶
as de representar un proceso econ¶
omico importante para el hombre debido
al inter¶es a escala industrial, ya que existe una demanda insatisfecha de pigmentos a nivel mundial en
los diferentes campos de aplicaci¶
on, siendo en el caso de astaxantina de 30 toneladas al a~
no.
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Tabla 5. Distribuci¶on de la astaxantina en los peces (Goodwin, 1984).
Especie
Anguilla anguilla
Barbourisia rufa
Bartus nigrofasciatus
Beryx decadactylus
B. splendes
Carassius auratus
Cetostomus regans
Chaenocephalus aeratus
Chelidonichthtys kumu
Chrysophrys major
Clupanodon punctatus
Coilia mystus
Cololabris saira
Coregonus autumnalismigratorius
Coreoperca kawamebari
Cyclopterus lumpus
Cyprinus carpio
Dissotichus eleginoides
Doderleinia berycoides
Engraulis japonica
Entosphenus japonicus
Epinephelus akaara
E. fasciatus
Esox lucius
Etrumeus micropus
Exocoetus volitans
Fistularias petimba
Gambusia holbrooki
Gasterosteus aculeatus
Gephyloberix japonicus
Gyrinomismus sp.
Harengula tunasi
Helicolenus hilgendor¯
Ilisha elongata
Ischikauia steenackeri
Lampetra planeri
Latealabrax japonicus
Lepidotrigla gÄ
untheri
Lepomis megalotis
Micropterus salmoides
Moroco steindachneri
Muraenolepsis microps
Nerophis phidion
Notothenia gibberifrons
Oncorhynchus tschawytscha
Oncorhynchus tschavoytscha
Opsarichthys unicirostris
Oryzias latipes
Nombre vulgar
anguila
dorada rosa
dorada esplendida
carpa dorada
pez ballena
pez dorado
perca japonesa
anchoa
lamprea
mero
lucio
sardina
pez volador
pez °auta
guppy
espinocha
pez ballena
sardina
lamprea
carpa orejona
lobina negra
salm¶
on
salm¶
on Chinook
Medaka
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alez.
Tabla 5. Continuaci¶
on
Paracottus kessleri
Paracottus kessleri
Paracottus kneri
Parapristiopoma ¯lineatum
Percha °uvitilis
perca de agua
Pimelometopon pulchhrum
Platessa platessa
lenguado
Platichthys °esus
lenguado
Priacanthus boops
Pristimoides amoenus
Pronichthys agoo
pez volador
Pseudochaenichthys gorgianus Pungitus pungitus
Pungitus sinensis
Raja georgiana
raya
Regalecus glesne
Rhinogobius brunneus
Roccus saxalitis
Rondeletia bicolor
pez ballena
Salmo fario
trucha
Salmo gairdneri
trucha arcoiris
Salmo salar
salm¶
on del Atl¶
antico
Salmo trutta trutta
trucha de mar
Salmo trutta morpho fario
Salvelinus sp.
trucha
Sardina pilchradus
Sarotherodon mossambicius
Scorpaena scrofa
Sebastes baramenuke
pez piedra
Sebastes °avidus
Sebastes minitus
Sebastes umbrosus
Sebasticus marmoratus
Sebastolobus macrochir
Serrasalmo nattereri
pira~
na
Stolephorus japonicus
Tinca tinca
Trematomus hansoni
Tribolodon hakonensis
Zacco temmunke
-
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Tabla 6. Presencia de la astaxantina en las aves (Goodwin,1984).
Especie Pigmentos Nombre vulgar
Ajaia ajaia
Astaxantina, cantaxantina
esp¶
atula rosa
Bombycilla cedrorum
astaxantina
cotorro
Guara guara
Astaxantina, cantaxantina
ibis escarlata
Phoenicircus nigricollis
Astaxantina, cantaxantinaadonirubina
ave alhaja
Phoenicoparrus andinus
Astaxantina, cantaxantinaadonirubina
°amingo de los Andes
Phoenicoparrus jamesi
Astaxantina, cantaxantinaadonirubina
°amingo \James"
Phoenicopterus antiquorum
Astaxantina, cantaxantinaadonirubina
Gran °amingo
Phoenicopterus chilensis
Astaxantina,cantaxantinaadonirubina
°amingo chileno
Phoenicopterus ruber
Astaxantina, cantaxantina adonirubina °amingo americano
Rampochelus carbo
astaxantina
Literatura citada
1. Britton, G., Armitt, G., Lau, S. Y. M., Patel, A. K., and Shone, C. C. 1982. In: Britton, G., and Goodwin, T. W. (Eds). Carotenoid Chemistry and Biochemistry. Pergamon
Press. London. pp: 237.
2. Cohen, Z. (Ed). 1999. Chemicals from Microalgae. Taylor & Francis. U.K. 419. pp
3. Goodwin, T. W. 1965. The biosynthesis of
the carotenoids. In:: Goodwin, T. W. (Eds).
Chemistry and biochemistry of plant pigments.
Academic Press. London. pp.143-173.
4. Goodwin, T. W. 1980. The biochemistry of the
carotenoids. Vol. I Plants. 2nd. ed. Chapman
and Hall. London and New York. 377 pp.
10. Liaaen-Jensen, S. 1990. Marine carotenoidsselected topics. New Journal of Chemistry 14:
747-759.
11. Longo, E., Sierro c. Vel¶
azquez J., Calo, P Cansado J and Villa T. 1992 Astaxanthin production from Pha±a rhodozyma. BFE 9: 565-567.
12. Matsuno, T., Katsuyama, M., Iwasaki, W., y
Ishihara, Y. 1974. Carotenoid pigments in pond
smelt. Bulletin of Japan Society 40: 409-412.
13. Merejkowsky, C. 1883. Histoire du d¶eveloppement de la m¶eduse Obelia. Bull. Soc. Zool. Fr.
8: 98-129.
14. Nelis,H. J., De Leenheer A: P: 1991. Microbial
sources of carotenoid pigments used in foods
and feeds. Journal of Applied Bacteriology. 70:
181-191.
5. Goodwin, T. W. 1984. The biochemistry of the
carotenoides. Vol. II Animals 2nd ed. Chapman
and Hall. London and New York. 223 pp.
15. Pomarµede, M.' 1990. Les couleurs des oiseaux
et ses mystµeres. Armand Colin.
6. Goren°ot y Guern, 1989. Organisation et Biologie des Thallophytes. Doin. Editeurs. Paris.
235 pp.
16. Young, A., y Britton, G. 1993. Carotenoid
in photosynthesis. 1st ed. Chapman and Hall.
London. 498 pp.
7. Johnson,A. E., An, G. H. 1991 Astaxanthin
from microbial sources. Critical reviews in Biotechnology. 11(4):247-326.
17. Richmond,A. (Ed) 1986. Handbook of Microalgal Mass Culture. CRC Press, Inc. 528pp.
8. Katayama, T., Miyahara, T., Kunisaki, Y., Tanaka, Y., y Imai, S. 1973. Carotenoides in the
sea bream, Chrysophrys major, and the red sea
bream, Evynnis japonica, and metabolism to astaxanthin. Kagoshima Daigaku Suisan Gakubu Kiyo. 22: 63-72.
9. Klein, R. M., y Cronquist, A. 1967. A consideration of the evolutionary and taxonomic signi¯cance of some biochemical, micromorphological and physiological characters in the thallophytes. Quaterly Revue of Biology. 42: 105-296.
18. Zagalsky, P. F. 1976. Carotenoid protein complexes. Pure and Applied Chemistry. 47 (2-3):
103-120.
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