Ontogenia de la conducta y Etología del sueño

TEMA 8.- Ontogenia de la conducta y Etología del sueño. Generalidades. Desarrollo
de la conducta y aprendizaje en rumiantes. Comportamiento durante el reposo y el
sueño: fisiología del sueño. Formas de descanso. Temporalización del sueño.
Influencias ambientales durante el descanso.
TEMA 8
ONTOGENIA DE LA CONDUCTA.
GENERALIDADES
La ontogenia de la conducta estudia los cambios que se producen en la
conducta de un individuo a lo largo de su desarrollo, así como los mecanismos
responsables de los mismos. Existen cuatro razones principales que explican
dichos cambios.
? En primer lugar, la conducta puede cambiar como resultado de
variaciones en la concentración plasmática de hormonas; éste es
el caso, por ejemplo, de los cambios de conducta que tienen lugar
cuando el animal llega a la pubertad, y que son consecuencia del
efecto activador de las hormonas sexuales sobre las conductas
sexualmente dimórficas.
? En segundo lugar, la conducta puede variar como consecuencia
de la maduración del sistema nervioso central. Este mecanismo
es especialmente importante en las primeras etapas del desarrollo
postnatal en las especies altriciales. Los individuos de las
especies altriciales -en oposición a las precociales- nacen en un
estado de desarrollo sensorial y motor relativamente atrasado.
Los carnívoros domésticos y algunos roedores de laboratorio son
ejemplos de especies altriciales, mientras que los ungulados
domésticos son especies precociales.
? En tercer lugar, la conducta puede ser objeto de cambios debidos
al aprendizaje. El aprendizaje se define como un cambio en la
conducta que es consecuencia de la experiencia y que no puede
por lo tanto explicarse en términos de maduración del sistema
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nervioso, fatiga muscular o adaptación de los receptores
sensoriales.
? Por último, la conducta del animal se ve modificada como
consecuencia del proceso de envejecimiento, que afecta tanto a
la función del sistema nervioso central como a los órganos
efectores de la conducta y a los receptores sensoriales.
El desarrollo de la conducta de un animal es el resultado de la acción
conjunta del genotipo y del ambiente, y a menudo resulta imposible desligar los
aspectos genéticos de los ambientales. Por consiguiente, para comprender
tanto el desarrollo de la conducta como las diferencias individuales que resultan
de dicho desarrollo es imprescindible tener en cuenta los principios generales
de la genética del comportamiento que ya hemos estudiado.
La acción del ambiente sobre el desarrollo de la conducta no es
constante a lo largo de la vida del animal, sino que en determinados períodos
resulta particularmente intensa y duradera. Dichos períodos se denominan
sensibles o críticos, y su existencia tiene repercusiones prácticas importantes.
Los objetivos de este bloque de temas (5,6,7 y 8) son los siguientes:
? Estudiar los cambios comportamentales que se producen en las
primeras etapas del desarrollo.
? Describir
las
características
de
los
principales
tipos
de
aprendizaje.
? Describir los principales cambios de conducta debidos al
envejecimiento.
1) DESARROLLO DE LA CONDUCTA EN RUMIANTES
Los rumiantes nacen con un grado de desarrollo avanzado, ya que se
trata de especies precociales. Son capaces de ponerse de pie y caminar a las
pocas horas de nacer. Desde el primer momento, son capaces de ver y oír.
Con el tiempo deben de cambiar su digestión monogástrica (para la ingestión
de leche y agua) hacia la digestión basada en un estómago compartimentado
(para el consumo de pasto).
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1.1. Bovinos
El ternero puede ponerse de pie en la primera hora siguiente a su
nacimiento e intenta empezar a alimentarse a las dos horas. El ternero que va
amamantarse, aún estando de pie, permanece ligeramente agachado, con las
patas separadas y el tercio anterior descendido, lo que le permite golpear la
ubre desde abajo; ese golpear la mama estimula el descenso de la leche. El
ternero, cuando busca la ubre, olfatea y lametea la línea ventral de la vaca; los
pliegues cutáneos -como la axila o la región inguinal- reciben una mayor
atención, aunque el ternero olfatea cualquier protuberancia de la anatomía
ventral de la madre en el transcurso de la búsqueda de la ubre.
Los terneros recién nacidos maman 5 ó 10 veces diarias, teniendo cada
sesión una duración superior a los 10 minutos. Generalmente, el número de
mamadas disminuye con la edad, aunque ello depende del ritmo de crecimiento
del ternero y de la producción lechera de la vaca: a los seis meses de edad, el
ternero mama de 3 a 6 veces diarias. Al amanecer es cuando normalmente
maman y, luego, alrededor del mediodía, al final de la tarde y a medianoche,
horarios que se mantienen muy parecidos en los animales alimentados a cubo.
Mientras maman del cubo, es frecuente que mantengan los cuartos traseros
desviados de la dirección en que se encuentra el cuello y prefieren, asimismo,
mantener el cuerpo apoyado contra una pared. Este comportamiento recuerda
la postura característica del recién nacido con su madre, consistente en que
dirige el costado y los cuartos traseros de forma que estén en contacto con el
costado de la vaca.
Juego: Los terneros juegan de varias formas, a menudo trotando con la
cola levantada, de una forma típica; también cocean con ambas patas traseras.
El coceo lúdico, que no es agresivo, puede dirigirse hacia uno de los lados, con
ambas patas; otras veces patean a un objeto determinado, generalmente con
sólo una extremidad. El juego incluye también el topar con sus cabezas a otros
animales o a objetos inanimados, el patear y rascar la tierra tal como lo hacen
los toros adultos, incluso con resoplidos por la nariz, pero sin intención de
amenaza, el hacinar el material de la cama, los intentos de amenaza y el hacer
ruidos roncos. También es frecuente observar el comportamiento de monta
lúdico. A menudo se producen explosiones de juego cuando se saca a los
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terneros de su alojamiento, cuando se les cambia de cama, cuando se
introducen nuevos animales o cualquier cambio en su rutina o medio ambiente.
Siempre es más frecuente el juego en los animales más jóvenes y en los de
buena salud.
Existen diferencias entre sexos en los modos de juego. Los machos
montan, empujan y hacen flehmen en mayor medida que las hembras, pero los
topetazos se dan por igual e en ambos sexos. La mayoría de estas actividades
de los terneros se dirigen hacia otros machos, pero el flehmen lo hacen hacia
las hembras.
Cuando se les desteta, los terneros empiezan a manifestar, de forma
claramente definida, las actividades de mantenimiento características de los
adultos. Esas actividades de mantenimiento, a través de la pérdida de las
oportunidades lúdicas, se modifican en los terneros de más edad alojados
individualmente. Estos terneros mantenidos en aislamiento pueden pasar más
tiempo descansando de pie que los alojados en grupo que, en cambio, pasan
más tiempo tumbados. Estos terneros reparten de la siguiente forma sus
actividades de mantenimiento: alimentación, 22 %; bebida, 2 %; rumia, 28 %;
acicalamiento, 5 %; descanso, 40 % y exploración, 3 %.
Los animales jóvenes, que ya tienen comportamiento adquirido,
aprenden a anticipar el momento de la comida, mostrando intranquilidad
cuando se aproxima. El tiempo de rumia va aumentando para llegar a durar 7
horas diarias cuando tienen 7 semanas de vida (9 horas en adultos).
Durante las horas de descanso, los terneros tienden agruparse unos
con otros. Sus madres abandonan sus zonas habituales de descanso para
estar en la zona de los terneros.
Los terneros que son criados en boxes
separados y aislados tienen mayor tendencia a relacionarse con los de los
cubículos adyacentes que cuando están e el prado. La relación entre un ternero
que se ha criado solo frente a terneros que se criaron en grupo será siempre de
subordinación y muy raramente llega a integrarse en el grupo.
1.2. Ovinos
Parece que, en general, los corderos nacen en un avanzado estado de
desarrollo, tanto físico como comportamental ya que, por ejemplo, en la primera
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hora de vida pueden ponerse de pie, caminar y mamar. Sus sentidos de la vista
y oído están evidentemente mejor desarrollados que los de otros neonatos,
como puedan ser los potros, de ahí que el desarrollo conductural sea realmente
rápido durante la fase de amamantamiento
En las primeras semanas de vida, los corderos se mantienen bastante
próximos a sus madres que les proporciona protección, (en este aspecto
difieren de los cabritos que tienen mayor tendencia a separarse y despistarse
de sus madres), cuando alcanzan el mes pasan ya dos tercios de su tiempo en
compañía de otros corderos, edad en la que el juego está bien establecido.
Juego: Al mes de edad ya están bien establecidos los patrones de juego,
aunque a los pocos días de vida ya están jugando e investigando. En esta
especie, es muy típica la forma retozante de jugar, en la que dan saltos hacia
arriba, bailoteos y se persiguen en grupo. El juego consiste en topetazos,
saltos verticales, brincar sobre sus patas traseras, empujarse unos a otros con
sus cabezas y sus hocicos. Se montan entre ellos (los machos
en mayor
medida que las hembras). En otras ocasiones, se colocan detrás de un
compañero y le dan manotazos hacia el vientre. Para jugar forman grupos,
como también lo hacen para pastar y para descansar. El juego en solitario sólo
se produce cuando corren y cuando saltan. Los juegos se producen
fundamentalmente a la caída de la tarde.
El juego disminuye al crecer los animales siendo ya mínimo cuando
alcanzan los cuatro meses.
Destete: El destete no coincide necesariamente cuando lo hace la
producción de leche. La producción de leche disminuye de forma gradual, pero
el amamantamiento se detiene bruscamente cuando el nivel lechero llega a
unos mínimos. Normalmente coincide con el momento de celo. Llegado ese
momento, las corderas continuarán con sus madres, pero los machos no, sino
que se marchan con el grupo de jóvenes machos.
Relaciones sociales: Las relaciones sociales se forman durante las
primeras semanas de vida y, si el grupo no se modifica, persisten a lo largo de
toda ella. De esta manera, las ovejas son seguidas por sus corderas quienes
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son subordinadas de ellas. Éstas, cuando son adultas, continuarán siguiendo a
sus madres, mientras sus corderas las siguen a ellas.
Comportamento sexual: Se desarrolla gradualmente. A excepción del
juego sexual, los corderos no se sentirán atraídos por las hembras en celo
hasta la edad de 6 meses. A los 10 meses ya muestran interés por ellas, a los
13 meses ya pueden montarlas, pero la cubrición no se completa con la cópula
hasta los 17 meses.
Sueño: El sueño de los corderos ocupa el 40% del dia y pasará a ser del
15% cuando son adultos. El tiempo de acicalamiento en los jóvenes corderitos
(9%) también es mayor que en los adultos.
1.3. Caprinos.
Los cabritos parecen ser más vivaces que los corderos. Aunque estén
encerrados se ponen a jugar a ser “el rey de la montaña” y se suben a lo alto
de cualquier superficie elevada, que puede ser un cubo boca abajo, un
comedero u otro animal del grupo.
Juego: Una forma de juego puede consistir en una súbita carrera (de
menos de 15 seg.), saltar en el aire, lanzar patadas o topetazos, simular
montas (en mayor medida los machos que las hembras), subirse sobre los
objetos y mantenerse sobre las patas posteriores mientras las anteriores están
apoyadas sobre un objeto vertical. El juego se produce fundamentalmente al
amanecer y al anochecer en periodos de una hora de duración con un tiempo
de descanso entre ellos. Si mantenemos a los cabritos en confinamiento, luego
puede producirse un efecto rebote con períodos de juego de tres horas de
duración.
Vocalizaciones: Las vocalizaciones de los cabritos al nacimiento
alcanzan los 600 kHz, pudiendo descender al 5º día a frecuencias de sólo 250350 kHz. A las 4 semanas existen diferencias entre sexos de tal manera que la
voz de los machos es 3 octavas menor que la de las hembras. La duración de
las vocalizaciones varían desde 1 seg. para la de orientación y a 1 minuto y
medio para las de disconfort.
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Social: Los patrones de dominancia de los animales más viejos sobre los
más jóvenes permanecen muy estables en los caprinos pero se modifican al
introducir un nuevo macho en el grupo. Sin embargo, la dominancia de una
cabra sobre su cría adoptiva no desaparece nunca, incluso cuando la cabrita se
hace adulta.
2) EXPERIENCIA Y APRENDIZAJE.
El
comportamiento
adquirido
es
aquel
que
está
cambiando
continuamente con la experiencia, es el conjunto de manifestaciones
conductuales (reflejos condicionados, respuestas aprendidas y hábitos
generales) que se obtienen mediante aprendizaje. De manera muy general, se
puede decir que el animal aprende por dos vías:
-
Por aprendizaje sólo con su medio ambiente.
-
Por educación, es decir, por imitación de un modelo.
2.1 Experiencia
Durante el desarrollo, la expresión de los genes y los procesos sintéticos
que llevan al crecimiento de las células y órganos hacia una forma particular
dependen de factores medioambientales. En la edad adulta, muchos genes son
todavía activos y una gran serie de procesos corporales son modificados por el
resto del cuerpo y por el medio ambiente que lo rodea. El comportamiento está
controlado por el Sistema Nervioso y llevado a cabo por los músculos, huesos,
etc., en tanto que el medio ambiente afecta a su desarrollo y el funcionamiento
posterior. Es decir, todo comportamiento es dependiente de la dotación
genética del animal y de los factores medioambientales.
El efecto del medio sobre el comportamiento puede estar mediado vía
órganos sensoriales o vía otras células del cuerpo. Se ha sugerido, que
siempre que se tiene una experiencia se ve implicada la percepción sensorial,
sin embargo, un cambio en la concentración ambiental del oxigeno puede
producir modificaciones en el comportamiento sin implicación de ningún órgano
sensorial. No existe una razón fundamental para distinguir entre tal efecto
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medioambiental y el que llega al cerebro como un estímulo percibido por los
sentidos. El animal puede descubrir que si va a un determinado lugar sufrirá
una serie de consecuencias debidas a la falta de oxigeno y que si va a un
segundo lugar, sus sentidos detectarían a un depredador peligroso. Ambos
pueden ser considerados como parte de la experiencia del animal.
Una experiencia es considerada como una construcción mental
resultante de algún suceso en el medio, no solo del cuerpo sino también del
cerebro. Algunas experiencias son consecuencias de cambios en los niveles
hormonales o de otros aspectos del medio físico o químico del cerebro, y otras
muchas lo son sensoriales.
La entrada de información al cerebro, mediatizada, normalmente es el
resultado de algún cambio externo al cuerpo. Sin embargo, algunas veces es
consecuencia de cambios fisiológicos que a su vez lo son de cambios previos
ocurridos fuera del cuerpo o de cambios totalmente internos. Un suceso
imaginario puede producir actividad adrenal y ésta a su vez producirá un
cambio corporal.
Una experiencia es un cambio en el cerebro la cual resulta de la
información externa adquirida. Algunas experiencias son muy breves mientras
que otras son de larga duración. La información previa existente en el cerebro
determina su duración.
2.2. Aprendizaje
Cuando ocurre el aprendizaje, alguna experiencia ha producido un
cambio en el comportamiento, que a su vez debe ser el resultado de un
proceso dentro del cerebro. Así, se podría definir el aprendizaje como "un
cambio en el cerebro que, como consecuencia de la información proveniente
de fuera del cerebro, modifica el comportamiento por más de unos segundos".
La referencia a “unos segundos”excluye las reacciones simples.
Las investigaciones sobre el aprendizaje son importantes para todos
aquellos estudiosos del comportamiento. Es importante considerar, como dice
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HINDE (1973), que “el aprendizaje no es episódico, ocurre continuamente,
aunque no necesariamente afecta al comportamiento de inmediato”.
Predisposición a aprender
Sin embargo, muchos sucesos del medio ambiente de un animal no
producen cambio alguno en el comportamiento futuro. Algunos sucesos no son
detectados por el animal, algunos no llegan a los centros “de toma de
decisiones” por medio de mecanismos de filtración sensorial, pero algunos son
señales reales ya que el animal puede detectarlas. Una cuestión de gran
importancia es cómo los animales aprenden a ignorar señales irrelevantes. Tal
aprendizaje ocurre en parte debido a que los animales poseen cierta
predisposición a responder a ciertas señales, asociándolas con acciones
particulares (LORENZ, 1965), y en parte por cambios de estas respuestas con
la repetición de las señales.
En el aprendizaje asociativo los animales aprenden a asociar señales
con acciones u otras señales.
El aprendizaje asociativo se refiere a la asociación entre dos eventos,
tales como dos estímulos (Condicionamiento Clásico), o entre una respuesta y
sus consecuencias (Condicionamiento Operante).
Generalmente aprenden antes a reaccionar frente a estímulos adversos
que frente a estímulos positivos: aprenden con mayor frecuencia y más
fácilmente a reaccionar ante una descarga eléctrica que a una señal indicadora
de la llegada inminente de comida al presionar una palanca. Esto es explicable
ya que cuando modifican su conducta frente a señales de peligro, la
supervivencia es mayor y su genotipo se difunde más ampliamente en la
población; los genes que promueven tal habilidad se han dispersado en la
población. Por el contrario, el aprender nuevas actividades para obtener
comida es más raro y puede ser mejor si es lento debido a la necesidad de
evitar objetos nuevos que puedan ser venenosos o peligrosos. Algunas clases
de respuestas son muy difíciles de asociar con la comida mientras que otras
no. Unos Hámsters fueron expuestos a comida en varios momentos en los que
estaban realizando alguna actividad: aprendieron fácilmente asociar algunas
actividades con la comida, pero no aprendieron tan fácilmente con otras
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actividades. Las actividades que antes aprenden son las implicadas en la
búsqueda y adquisición de comida, así si la posibilidad de que la llegada de
comida era dependiente de tal actividad fuese más creíble para el hámster que
si fuera dependiente de la limpieza corporal u otra actividad social.
Se pueden dar acciones similares de predisposición a aprender para
otras situaciones de aprendizaje, por ejemplo, señales asociadas con un
depredador peligroso y en menor frecuencia a disturbios o señales sociales de
menor importancia.
Las predisposiciones a aprender se desarrollan, fundamentalmente,
como consecuencia de factores genéticos y medioambientales. Los animales
que tenían predisposiciones más efectivas produjeron más descendencia; así,
los genes que promueven el aprendizaje efectivo sobre depredadores se
dispersan
en
la
población.
Sin
embargo,
los
factores
genéticos
y
medioambientales confluyen desarrollando un conjunto de predisposiciones
tanto en sentido general como con relación a actividades particulares. Una
acción dentro del repertorio del comportamiento podría incorporarse dentro de
una secuencia de limpieza corporal dificultándose la asociación con la comida,
o si es dentro de una secuencia de excavar por ejemplo será más fácil
asociarla con la comida.
Mecanismos de aprendizaje
Los tipos más comunes de aprendizaje son la habituación, el
condicionamiento clásico y el condicionamiento operante
a) Habituación y sensibilización
La habituación es el más simple de los mecanismos de aprendizaje y se
define como la desaparición de las respuestas frente aun estímulo que no tiene
consecuencias para el animal. Si un rebaño de ovejas se traslada de una zona
tranquila a una zona cerca de una carretera, éstas mostrarán una respuesta de
escape en la primera ocasión que vean u oigan un vehículo pasar por el
camino o carretera. Los vehículos que pasen con posterioridad producirán cada
vez menos respuesta hasta que cada miembro del rebaño deje de mostrar
cualquier respuesta sobre este comportamiento; éste se habitúa. La
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habituación es la disminución de la frecuencia de una respuesta, ante un
estímulo repetido.
Las características principales de la habituación pueden resumirse de la
siguiente manera:
? La habituación se produce más rápidamente cuanto más débil es
el estímulo.
? Si una vez producida la habituación, el estímulo no se presenta
durante un tiempo suficientemente largo, la respuesta se recupera
inmediatamente.
? La habituación a un estímulo determinado puede causar la
habituación a otro similar.
? Cuando la respuesta a un estímulo ha desaparecido por
habituación, la presencia de un estímulo igual o similar pero en
forma muy intensa puede causar una recuperación de la
respuesta con una magnitud superior a la que tenía incluso antes
de la habituación.
La repetición puede ser muy frecuente o tan infrecuente como una vez al
día pero la habituación se va produciendo. La probabilidad de la habituación y
su frecuencia dependerá de la naturaleza del estímulo, de su frecuencia, de su
regularidad y del estado del animal. Un estímulo como es el sonido de una piña
cayéndose puede producir inicialmente una respuesta asustadiza por parte de
una oveja, pero la habituación se producirá rápidamente si las piñas cayeran
cada minuto y más lentamente si cayeran irregularmente en una proporción de
5 por día.
Sin embargo, no cabría esperar que las ovejas se habitúen a la
presencia de los lobos. De hecho, es más probable que ocurra lo contrario, que
el animal se sensibilice. La sensibilización es el aumento de una respuesta a
un estímulo repetido. Puede que ejerza un cierto papel en e desarrollo de las
fobias. El lobo puede producir una mayor respuesta la segunda vez que es
visto, más que la primera vez, o un sonido como el crujido de un palo podría
producir poca respuesta la primera vez pero una respuesta mayor cada vez
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cuanto más se repita. La repetición puede significar un peligro mayor que el del
estímulo primario, así la sensibilización es ventajosa.
La habituación es un proceso más importante ya que ahorra la energía
que podría ser malgastada en respuestas repetidas a estímulos triviales y
también puede prevenir que el animal sea detectado por un depredador
durante una respuesta a un estímulo trivial. La habituación es una forma
importante de asegurar que los animales no respondan a muchos sucesos que
acontecen en su medio ambiente.
La habituación constituye la base de la corrección de los problemas de
comportamiento resultantes de respuestas de miedo. En ocasiones la propia
respuesta de miedo dificulta el aprendizaje
La habituación podría darse a consecuencia de la fatiga de un receptor o
por la adaptación de una neurona en las vías cerebrales. Es posible, sin
embargo, que la habituación, al ser tan específica, sea tan compleja como las
formas de aprendizaje asociativo. Esto es más una forma elaborada de
aprendizaje que una mera adaptación neuronal.
Los aspectos prácticos más importantes de la habituación se refieren a
la disminución de las respuestas de los animales de granja y a los
procedimientos de manejo y condiciones de alojamiento. Si durante la vida del
animal se va a necesitar un manejo muy frecuente, como es el caso de las
vacas lecheras, de animales reproductores o de exhibición, entonces es
necesario realizar una habituación cuidadosa de los animales al manejo.
Cualquier procedimiento nuevo o un nuevo tipo de equipo puede precisar un
adiestramiento prolongado. La introducción de un vehículo diferente para la
distribución de comida puede desencadenar repuestas de escape, pero la
exposición previa y el acercamiento paulatino permitirán una pronta
habituación. Similarmente, una vestimenta distinta a la ya conocida por el
animal, puede producir una respuesta en éste. Este último punto es
especialmente importante para animales llevados a exhibiciones o mercados, al
ser necesario el exhibir los animales gradualmente a situaciones donde hay
mucha gente y otros nuevos estímulos.
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b) El condicionamiento clásico.
Como se ha dicho el condicionamiento clásico se refiere a la asociación
de dos estímulos. Los fundamentos del condicionamiento clásico pueden
resumirse del siguiente modo:
? Algunos estímulos desencadenan una respuesta de forma
espontánea, sin que sea necsario un proceso de aprendizaje,
estos estímulos se denominan estímulos no condicionaos
? Si el ENC se presenta repetidas veces precedido por otro
estímulo que en principio no causaba la respuesta, ésta acabará
apareciendo como consecuencia de la presentación del nuevo
estímulo, sin necesidad de la presentación del ENC. El nuevo
estímulo se denomina estímulo condicionado (EC), y el proceso
que hace que el EC cause la respuesta se denomina
condicionamiento clásico
Para que se produzca un proceso de aprendizaje por condicionamiento
clásico es necesario que el EC preceda al ENC. Además, el intervalo de tiempo
entre ambos estímulos debe ser mínimo -algunos trabajos indican como
intervalo óptimo un período de tiempo de 0,5 segundos.
Si después de la adquisición de la respuesta al EC, el ENC se presenta
varias veces sin ir precedido por el EC, la respuesta a este último desaparece.
Este proceso se denomina extinción
El caso más conocido de condicionamiento clásico en granjas es la
eyección láctea en respuesta a los sonidos típicos de una sala de ordeño: la
eyección de leche se convierte en una respuesta condicionada al estímulo de
sonidos metálicos, etc. en la sala de ordeño. Los granjeros han de tener en
cuenta el hecho de que la eyección láctea en la sala de ordeño es una
respuesta condicionada y que tal aprendizaje depende de un entrenamiento
adecuado. Si se presentan estímulos molestos en la sala de ordeño, la vaca
joven puede no aprender y la vaca adulta ya condicionada puede inhibirse y no
mostrar esa respuesta. Cualquier tarea veterinaria que produzca molestia a la
vaca no debería realizarse en la sala de ordeño sino en una habitación aparte.
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Existen diferencias entre las razas de vacuno con respecto a la facilidad
para que ocurra este condicionamiento: razas tales como la Salers presentan
mayor dificultad para producir la eyección láctea por otros estímulos que no sea
el ternero en sí, mientras que en las razas como la Frisia ocurre lo contrario.
c) Otra forma de aprendizaje asociativo es el condicionamiento operante.
Consiste en que la frecuencia de una determinada conducta aumenta o
disminuye en función de sus consecuencias. Si la conducta va seguida de un
estímulo agradable para el animal-reforzamiento positivo-, su frecuencia de
presentación aumenta. Si, por el contrario, la conducta va seguida de un
estímulo aversivo -es decir, de un castigo-, su frecuencia de presentación
disminuye. Definamos estos conceptos:
Refuerzo: Un estímulo que hace que incremente la probabilidad de un
comportamiento previo a él. Los tipos de refuerzo son: contactos, sonidos,
comida, actividad física y juegos, atención, evitación del dolor.
Castigo: Un estímulo que reduce la probabilidad de un comportamiento
previo a él. Se aplica mediante la retirada de un premio, dolor físico, provocar
miedo, intimidación.
Positivo: Un estímulo que se añade a una situación (comida o shock).
Negativo: Un estímulo que se elimina de una situación (cese del shock o
negarles comida). Por ejemplo:
Refuerzo
Castigo
Positivo
Negativo
Presentación de comida
Cese del shock
Aplicación de shock
Retirada de la comida
Entre los refuerzos positivos se incluyen varios correctores del
desequilibrio homeostásico tales como la comida, agua, cambio de
temperatura, etc., y oportunidades de comportamiento social, sexual o
exploración. Entre los refuerzos negativos encontramos sucesos dolorosos,
estímulos asustadizos o precursores del desequilibrio homeostásico
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Las ovejas aprenden a operar un interruptor para obtener comida, luz o
calor. Una oveja pudo encender un calefactor sobre su corral al colocar su nariz
en una ranura e interponerse en un haz regulado por una célula fotoeléctrica,
aprendiendo que cuando la temperatura ambiental era baja podría calentarse a
través del comportamiento operante de poner su nariz en la ranura. Las ovejas
no hicieron esto cuando tenían un vellón completo sino sólo cuando habían
sido esquiladas.
Es importante tener en cuenta que el término reforzamiento negativo no
es sinónimo de castigo, sino que se refiere a la desaparición o disminución de
un estímulo aversivo como consecuencia de la conducta; el reforzamiento
negativo, por tanto, causa un aumento en la frecuencia de presentación de la
conducta. Los estímulos que de forma espontánea son agradables y actúan por
tanto como reforzamiento positivo se denominan reforzamientos primarios. Los
estímulos que en principio son neutros pero que adquieren características de
reforzamiento al presentarse varias veces junto a un reforzamiento primario se
denominan reforzamientos secundarios.
Cuando la conducta del animal va siempre seguida de un reforzamiento,
éste se denomina continuo. Cuando la conducta no va siempre seguida de un
reforzamiento, éste se denomina intermitente. El reforzamiento continuo
conlleva un proceso de aprendizaje más rápido.
En cambio, el reforzamiento intermitente hace que el aprendizaje, una
vez adquirido, sea más resistente a la extinción -en el condicionamiento
operante, la extinción alude al hecho de que si en repetidas ocasiones la
conducta no va seguida de reforzamiento, su frecuencia disminuye.
Al igual que en el condicionamiento clásico, el intervalo de tiempo entre
la conducta y el reforzamiento o el castigo debe ser muy breve; de lo contrario,
el aprendizaje por condicionamiento operante no se produce.
El aprendizaje por condicionamiento operante tiene interés práctico por
varias razones. En primer lugar, constituye el mecanismo responsable de las
denominadas conductas reforzadas por el propietario. Este término alude a
cualquier comportamiento que, independientemente de su motivación inicial, se
mantiene a consecuencia de que el propietario dirige muestras de atención al
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animal cada vez que éste manifiesta la conducta. La corrección de las
conductas reforzadas por el propietario es teóricamente muy fácil, y consiste
sólo en que el propietario ignore al animal cuando manifiesta la conducta y
dirija muestras de atención hacia él sólo en otras situaciones. En la práctica, no
obstante, la corrección es a menudo muy difícil, puesto que el propietario
ignora al animal sólo en la mayoría de las ocasiones; el resultado es que el
reforzamiento pasa a ser intermitente, con lo que la conducta se hace más
resistente a la extinción.
En segundo lugar, el condicionamiento operante es la base del
adiestramiento. A menudo, el adiestramiento implica la utilización de los
denominados reforzamientos secundarios. Por otra parte, en la corrección de
los problemas de comportamiento, el condicionamiento operante se utiliza tanto
para disminuir la frecuencia de conductas indeseables como para aumentar la
frecuencia de conductas adecuadas que resultan incompatibles con la
conducta que quiere corregirse. En cualquiera de los dos casos, es
fundamental recordar que tanto el castigo como el reforzamiento positivo deben
aplicarse inmediatamente después de la conducta. En lo referente al castigo,
conviene tener en cuenta además las siguientes consideraciones:
? El castigo está contraindicado en el caso de problemas de
comportamiento causados por el miedo o la ansiedad.
? En la medida de lo posible, es preferible que el castigo no sea
aplicado directamente por el propietario, con objeto de que el
animal no los asocie. No obstante, en el caso de la agresividad
por dominancia, el castigo
Algunos experimentos han comparado los efectos de distintos
programas de refuerzos o recompensas. Si la comida es liberada cada vez que
se presiona por quinta vez la palanca, nos referimos a una escala fija de
refuerzo (FR5). Los animales aprenden aún cuando la escala es muy alta y
esto no es sorprendente ya que en condiciones de libertad pueden necesitar
llevar a cabo este tipo de comportamiento de búsqueda de comida muchas
veces para así obtener un objeto comestible. Una consecuencia de esto para
animales de granja es que pueden repetir muchas veces un movimiento que se
traduce en recompensa.
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Un programa bastante diferente de refuerzo es cuando la recompensa
sigue al comportamiento operante pero solo después de un intervalo de tiempo
fijo: después de presionar la palanca varias veces, ha de esperar cierto tiempo
para que se produzca la recompensa. Si el intervalo es bastante grande, los
animales aprenden a no presionar la palanca excepto cuando el momento de la
recompensa se acerca. Las vacas utilizan la respuesta operante del mugido
cuando es el momento para que el granjero las agrupe para el ordeño y las
cerdas que utilizan un comedero electrónico entran al comedero más a menudo
en el momento del día en que comienza el ciclo de alimentación.
La habilidad de aprender en animales de granja.
Los estudios llevados a cabo por POLLARD et al. (1971) compararon la
actuación de muchas especies en un laberinto variable que poseía un conjunto
de 6 desvíos simples distintos para alcanzar un objetivo. Si el animal resolvía el
problema en las primeras 4-8 carreras dadas en un día se le asignaba una
marca del 100% y para un aprendizaje más lento se le daba una marca más
baja. KILGOUR (1987) repitió estos ensayos utilizando distintos animales de
granja, perros, gatos y al hombre. Las puntuaciones de aprendizaje fueron 99
para niños, de 90-93 para perros, vacas, cabras y cerdos, 85 para ovejas, 81
para gatos y ratas, 61-66 para gallinas y palomos y 48-53 para ratones y
cobayas. Utilizando una puntuación basada en un número de errores, las
ovejas eran tan buenas como las vacas y perros pero los cerdos lo eran
menos. Algunos resultados de tales experimentos pueden estar afectados por
la variación en el estado de motivación, especialmente si están asustados, pero
está claro que los animales de granja lo hicieron bien. Se han realizado
estudios comparativos de la habilidad de aprendizaje para muchas tareas, pero
son tan dependientes del estado de motivación que es dificultoso extraer
conclusiones realistas. Son muchos los estudios que muestran como las
especies de animales de granja pueden aprender tareas simples y complejas
con gran rapidez. La comparación de la máxima actuación posible en
cualquiera de las distintas situaciones de aprendizaje es probablemente el
mejor indicador de la habilidad de aprender. Utilizando tal criterio, el ganado
vacuno, ovino, caprino y porcino aprende por lo menos igual de bien que los
perros. La medida del cerebro o su tamaño en comparación con el corporal
17
ofrecen poca información adicional. Para los mamíferos, el grado de
circunvalaciones de la corteza cerebral puede estar relacionado con la
habilidad intelectual. Los ungulados tales como las ovejas, vacas, cabras,
cerdos y caballos poseen más circunvalaciones que el resto de los mamíferos,
siendo sólo los primates y ballenas los que claramente muestran más
circunvalaciones.
Situaciones en las que interviene el aprendizaje en rumiantes
Las observaciones del aprendizaje en el ambiente en el que se
encuentran los animales de granja ofrecen la evidencia más patente de su
habilidad. Frecuentemente se piensa que los animales que pastorean llevan a
cabo una vida menos complicada, pero numerosos estudios muestran que no
es así. Las ovejas y vacas son muy selectivas sobre lo que comen y han de
aprender las características de las plantas de su entorno, de las zonas de
pastoreo y cómo volver a éstas después de un cierto tiempo para así obtener
una adecuada cantidad de una mezcla de plantas sin malgastar energía yendo
a sitios que todavía no han retoñado después del último pastoreo. Estos
animales viven en grupos con una elaborada estructural social y tienen que
aprender mucho acerca de los otros individuos. Las tareas más complejas en
las vidas de los animales son aquellas asociadas con el establecimiento y
mantenimiento de relaciones sociales. Por lo tanto el vivir en un rebaño o
manada requiere un desarrollo intelectual considerable. Los granjeros están
acostumbrados al rápido aprendizaje de sus animales hasta el punto de que en
ocasiones puedan no apreciar que se les está pidiendo demasiado. Una forma
simple de condicionamiento con un refuerzo negativo es aprender a evitar una
verja eléctrica. Algunos individuos exploran la verja y aprenden a evitarla
después de recibir una descarga eléctrica. Otros aprenden que la verja posee
características no deseables, al mirar a otros. Algunos pocos descubren que al
tocar con la nariz reciben una fuerte descarga, mientras que en otras zonas el
efecto es menor y de esta manera comprueban a intervalos si la verja está
activada. El abastecimiento de comida en comederos con tapas que requieren
ser levantadas, necesita un condicionamiento algo sofisticado, tal como el uso
de las puertas Callan-Broadbent que se abren solamente cuando la vaca que
posee el emisor correcto se acerca a ella. Por lo tanto, una vaca que está
18
equipada con tal emisor tiene que aprender que la comida está a disposición
cuando ésta presiona hacia abajo con su cabeza en la puerta adecuada. Esta
tarea bastante compleja es aprendida muy rápido por la mayoría de las vacas
con poco entrenamiento. Otro comedero automático complejo cuya operación
es fácilmente aprendida es el pesebre de comedero electrónico para vacas o
cerdos el cual también depende de la utilización de un emisor pero en el cual la
operación es más compleja. Los problemas para el entrenamiento de los
animales a utilizar estos pesebres son debidos más al contacto social entre las
vacas o cerdas cerca del comedero que por el sistema de operación. No sólo
aprenden a utilizar estos comederos, sino también aprenden a ganarle al
sistema y obtener comida extra al expulsar a otros animales, o volviendo a
entrar a través de la puerta de salida, o golpeando el comedero hasta que éste
suelte más comida.
2. 3. La impronta y los procesos de aprendizaje similares.
Un proceso de aprendizaje puede estar determinado de distintas formas
por las adaptaciones filogenéticas: los animales prefieren el sonido de sus
congéneres, basándose en el conocimiento innato de qué deben aprender;
igualmente poseen el conocimiento innato de que las amenazas se producen
haciendo ruido, pero deben aprender el método adecuado para hacerlo.
Ahora bien, los animales también aprenden las vocalizaciones, gestos,
etc. de quién los cría, aunque sean de distinta especie, si bien la preferencia es
tomar como modelo a la propia especie.
En muchos casos el aprendizaje está programado genéticamente de tal
forma que los animales pueden aprender en determinados periodos sensibles y
sólo en esos momentos. Si este periodo está limitado a una época del
desarrollo, pasada la cual el animal ya no aprende más, hablamos de un
periodo crítico. Este periodo termina como resultado de cambios internos
aunque el animal no haya aprendido nada.
Cuando un animal ha aprendido algo en particular durante la fase
sensible o crítica termina su disposición a aprender y en general se aferra
firmemente a lo que ha aprendido. Se conocen muchos ejemplos de animales
que han aprendido detalles particulares de un objeto para un patrón fijo de
19
conducta durante un determinado periodo de su desarrollo y que después
parecen estar fijados sobre ese objeto particular con respecto a un impulso
determinado (impronta de un objeto). Más tarde se descubrieron períodos
sensibles análogos para procesos de aprendizaje de actividades motoras.
Definiciones y características de la impronta
El término impronta en el sentido estricto se refiere a la formación de
primer vínculo social en las especies de animales precoces (las que maduran
rápidamente, abandonan con rapidez el nido) y en aves. La definición debe ser
amplia y cubrir tanto a aquellos procesos en los que hay atención o
intervención en el cuidado de los recién nacidos como en los que no. SCOTT
(1945) aplicó el término “socialización” para referirse a las respuestas sociales
que se realizan para vincularse y que se dan durante un periodo sensitivo que
dura algunos días o semanas después del nacimiento. MALCOM y GRAVES
(1977) ampliaron la aplicación de esta definición incluyendo las relaciones que
el recién nacido tiene con un ambiente o alimento en particular.
HEINROTH y LORENZ asignaron el término “impronta” para describir la
huella impresa que, con relación al vínculo social, queda entre los pájaros y sus
cuidadores. Las características de este proceso son:
1. Ocurren en la primera fase de la vida del individuo, exclusivamente
durante un periodo “crítico” o “sensible”.
Pasado ese período el animal ya no puede recibir una impronta. Pero
este periodo sensible no tiene porqué estar limitado necesariamente a
20
los primeros días o semanas de vida, pudiendo el momento y su
duración variar en un mismo animal según cual sea la reacción afectada
por la impronta.
2. El conocimiento adquirido sobre el objeto desencadenador es
conservado durante toda la vida, en contraposición al olvido que es una
característica esencial de todo aprendizaje. No sólo se retiene lo
aprendido sino que el objeto de la impronta es preferido durante toda la
vida; la impronta es irreversible.
3. La impronta es supraindividual, el animal aprende características
supraindividuales de la especie, es decir la impronta generaliza a la
especie y no relaciona a un individuo o clases de individuos.
4. Frente a un objeto particular sólo sufre la impronta para una determinada
reacción.
5. La determinación del objeto para una actividad instintiva puede tener
lugar cuando esta actividad aún no ha madurado, como en el ejemplo
citado de la impronta sexual. La impronta condiciona las respuesta
futuras de un animal, p.e. las actuaciones sexuales de los animales
adultos se dirigirán hacia la especie con la que se vinculó. Las improntas
de un objeto sexual crean barreras reproductivas entre especies
estrechamente emparentadas, lo que es importante para aquellos tipos
de especies de desarrollo precoz. Puesto que el conocimiento adquirido
del objeto incluye mayor número de caracteres que un mecanismo
desencadenador innato, se evitan mejor las mezclas entre especies de
aspecto semejante.
6. Se dan independientemente de las recompensas o castigos implicados
en las otras clases de aprendizaje. Los estímulos de castigo refuerzan la
impronta, mientras que en general el castigo da como resultado el
rechazo del estímulo asociado.
En el vínculo hay dos partes implicadas, el cuidador y el recién nacido.
En los mamíferos el rango de tiempo para la impronta de las crías hacia las
madres y de las madres hacia las crías está invertido. Las ovejas y las cabras
se improntan con respecto a sus recién nacidos dentro de los primeros minutos
21
u horas después del parto y después rechazan el contacto con los corderos
ajenos. No obstante antes de que finalice ese periodo crítico puede
conseguirse la vinculación a los corderos ajenos. La capacidad de un cordero
para reconocer a su propia madre aparecerá algunos días después del
nacimiento. Antes de ello el cordero podrá seguir a los humanos, a los perros u
a otros objetos movibles. En las especies denominadas “seguidoras”, tales
como los ovinos y los equinos, los jóvenes nacidos siguen el rastro de la madre
algunas horas después del parto, antes de que el cordero extraño sea
rechazado. Sin embargo, en las especies que permanecen echadas en el nido
por mucho tiempo, denominadas “ocultadoras”, las crías ajenas podrán ser
rechazadas por parte de la madre a los pocos minutos de haberse producido el
contacto con su hijo.
Aún no se han realizado suficientes observaciones sobre la impronta en
los mamíferos. Los ungulados (cabras y potros) pueden ser sometidos a la
impronta del hombre con respecto a la reacción de seguir. Los perros pasan
por un periodo crítico del desarrollo de las relaciones sociales entre la cuarta y
sexta semana de vida. Durante ese tiempo forman un estrecho vínculo social
con sus congéneres o con el hombre como sustituto, independientemente de si
se les castiga, se les alimenta o se les trata con indiferencia. El proceso interno
en el que se basa esa predisposición parece ser más decisivo que los factores
externos.
Para el manejo de los animales de granja es deseable comprender el
comportamiento relacionado con los vínculos sociales y con el desarrollo de las
relaciones sociales entre el recién nacido y sus compañeros de camada, así
como con los miembros de otras especies. WILLIAM JAMES (1890) escribió
“En los pollos y en los terneros ... el instinto de seguir y de vincularse
desaparece después de unos días ...... entonces aparece el instinto de
huida......la conducta de las criaturas frente a los humanos se decide durante
estos días”.
Es decir, el inicio del periodo sensible depende del desarrollo sensorial y
motor del animal, pero su finalización depende de la aparición de respuestas de
miedo frente a estímulos desconocidos.
22
2.4. Memoria
Los conceptos de aprendizaje y memoria no pueden estudiarse por
separado. Tradicionalmente, los fisiólogos de la conducta distinguen dos tipos
de memoria: la memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo.
? La memoria a corto plazo hace referencia a los hechos que se
olvidan en minutos u horas.
? La memoria a largo plazo concierne a los recuerdos que
permanecen durante semanas, meses o incluso años.
En realidad, la definición de ambos tipos de memoria varía según los
autores, y algunos definen la memoria a corto plazo como aquella que actúa
desde varios segundos hasta un minuto. Algunos autores consideran además
la memoria a medio plazo y la memoria permanente.
Es importante tener en cuenta, además, que la distinción entre memoria
a corto plazo y memoria a largo plazo no está basada únicamente en el tiempo
de permanencia de los recuerdos, sino también en los mecanismos celulares
responsables de su formación. Las bases celulares del aprendizaje y la
memoria constituyen un área de investigación muy activa en fisiología de la
conducta.
Para que un animal pueda recordar un acontecimiento pasado se
requiere la participación de tres procesos distintos: la codificación, la
consolidación y la recuperación.
La codificación es el proceso mediante el cual la información adquirida
durante el aprendizaje pasa a la memoria a corto plazo.
La consolidación, por su parte, consiste en la transferencia de
información desde la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. El
proceso de consolidación de la memoria es particularmente interesante, puesto
que se ve afectado por una considerable variedad de hormonas y
neurotransmisores. En primer lugar, un aumento en la concentración
plasmática de adrenalina facilita el proceso de consolidación; a partir de una
cierta concentración, sin embargo, un aumento ulterior tiene el efecto contrario.
Muy probablemente, la adrenalina facilita la consolidación debido a que
23
aumenta la concentración plasmática de glucosa. La implicación práctica que
se deriva del efecto de la adrenalina sobre la consolidación de la memoria es
que ésta se ve favorecida en situaciones que comportan una activación media
del sistema nervioso del animal. Por tanto, las situaciones que causan una
respuesta de estrés o miedo exagerada dificultan la efectividad del aprendizaje.
Varios neurotransmisores y neuromoduladores -tales como la acetilcolina, las
endorfinas y la noradrenalina- participan en el proceso de consolidación.
En segundo lugar, tanto el hipocampo como el córtex prefrontal tienen
un papel fundamental en el proceso de consolidación de la memoria. Ello
explicaría la relación entre la disminución de la función de ambas estructuras y
la pérdida de memoria que se produce durante el envejecimiento.
Finalmente, algunos fármacos -como las benzodiacepinas, por ejemplopodrían dificultar el proceso de consolidación, aspecto que hay que tener en
consideración cuando se utiliza conjuntamente tratamiento farmacológico y
habituación o condicionamiento para corregir un problema de comportamiento.
3) CAMBIOS DE CONDUCTA CAUSADOS POR EL
ENVEJECIMIENTO
Tal como hemos indicado al principio del capítulo, el envejecimiento es
uno de los factores responsables de los cambios de conducta que se producen
a lo largo de la vida de un animal. Dichos cambios han sido poco estudiados;
De forma muy resumida, los cambios de conducta causados por el
envejecimiento son básicamente de dos tipos
1) El denominado síndrome de disfunción cognitiva hace referencia a los
cambios de conducta que se producen en edad avanzada y que consisten
principalmente en una disminución de la conducta exploratoria y de la actividad
general, y en una alteración del aprendizaje y la memoria. Esto último conduce
a la desaparición de conductas aprendidas -tales como los hábitos de
eliminación- y causa problemas de orientación.
Algunos autores han sugerido que el síndrome de disfunción cognitiva
podría ser debido a una disminución en el riego sanguíneo cerebral. Si éste es
24
el caso, la utilización de fármacos con acción vasodilatadora a nivel central
podría ser de utilidad. Algunos estudios parecen confirmar dicha suposición.
Por otra parte, tanto en humanos como en roedores de laboratorio, la
disminución en la capacidad de aprendizaje que se produce como
consecuencia del envejecimiento parece estar relacionada en parte con
alteraciones en la función del hipocampo. El hipocampo tiene un papel
fundamental en el proceso de adquisición de la memoria, y las lesiones
experimentales producidas en él causan alteraciones en el proceso de
aprendizaje. En general, el hipocampo parece ser importante en el proceso de
consolidación que da lugar a la formación de memoria a largo plazo; por
consiguiente, una alteración en sus funciones causa sobre todo una
incapacidad de establecer nuevas memorias, aunque en la mayoría de los
casos dicha incapacidad va acompañada de pérdida de la memoria ya
establecida.
La disminución en el número de neuronas del hipocampo que acompaña
al envejecimiento parece estar implicada en la pérdida de memoria. Dicha
disminución es el resultado de un proceso de muerte celular y aumenta en
respuesta a concentraciones plasmáticas elevadas de glucocorticoides. A su
vez, el hipocampo participa en los mecanismos que regulan la síntesis y
secreción de glucocorticoides; así pues, una disminución en la función del
hipocampo causa un aumento en la concentración de glucocorticoides, que al
mismo tiempo aceleran el proceso de muerte neuronal. Algunos trabajos
realizados con roedores de laboratorio han puesto de manifiesto que estos
efectos del envejecimiento son menos marcados en animales que habían
experimentado un proceso de manipulación neonatal. Ello es probablemente
debido a que la manipulación neonatal produce un mecanismo de control de la
secreción de glucocorticoides más eficaz.
Finalmente, la pérdida de memoria que tiene lugar durante el
envejecimiento puede también ser consecuencia de una disminución en la
función del córtex prefrontal.
2) Algunos cambios de conducta que acompañan al envejecimiento son
consecuencia directa de enfermedades que resultan más frecuentes en
animales de edad avanzada. Este sería el caso, por ejemplo, de algunas
25
formas de incontinencia urinaria y de la diabetes mellitus, que pueden alterar la
conducta de micción. Igualmente, los problemas articulares que causan dolor
pueden provocar una disminución de la actividad general del animal.
COMPORTAMIENTO DURANTE EL REPOSO Y EL SUEÑO.
Tanto el sueño como el descanso constituyen dos formas de
conservación física y pueden llegar a ocupar 1/4 ó 1/2 de la vida del animal.
Ambos se encuentran bajo controles temporales y el propósito de ambos es
restaurador, para permitir la recuperación metabólica y la conservación de la
energía.
No considerado como un componente del comportamiento, el sueño es
un periodo de inmovilidad en el cual el animal no responde al medio ambiente.
Poco conocido en cuanto a su función, es bien conocido su efecto sobre
la productividad y rendimiento de los animales.
Todos los animales domésticos duermen, produciéndose con regularidad
las fases de sueño de ondas lentas y de sueño paradójico, ligados,
respectivamente, al sueño mental y al sueño corporal.
Otro sistema de descanso es el dormitar, que, como todas las formas de
descanso constituye una de las grandes necesidades de autoconservación.
El sueño de los principales animales domésticos es de dos tipos: sueño
paradójico, caracterizado por actividad rápida de bajo voltaje y pérdida
completa del tono postural, y sueño de onda lenta con actividad rápida de bajo
voltaje. También presenta somnolencia con voltaje y actividad intermedias.
FISIOLOGÍA DEL SUEÑO
Además de las manifestaciones del comportamiento, en la descripción
del sueño es necesario incluir un análisis electrofisiológico de varios órganos:
electroencefalograma, electrooculograma y electromiograma.
En el estado de activación de un animal podemos distinguir diferentes
niveles, de mayor a menor: vigilia, somnolencia, sueño de onda lenta y sueño
26
paradójico. A medida que desciende el nivel de activación, las ondas del
electroencefalograma disminuyen en frecuencia y aumentan en amplitud.
Cuando
un
animal
está
en
vigilia
las
características
del
electroencefalograma son amplitud baja, ondas rápidas de la banda beta. Los
movimientos oculares son frecuentes e irregulares, y el tono muscular del
cuello es alto. Cuando entra en vigilia difusa, a medida que se vuelve
somnoliento, las ondas beta son parcialmente reemplazadas por ondas
grandes y lentas en la banda delta, alternando con ondas alpha. Cuando se
duerme aumentan las ondas beta, los movimientos oculares se hacen lentos y
casi horizontales y el tono muscular es moderadamente alto y muy regular.
Durante el sueño de onda lenta el electroencefalograma es de tipo de
ondas lentas de alto voltaje con ondas grandes delta. Los movimientos
oculares son muy escasos y de categoría baja/horizontal, los párpados pueden
estar semiabiertos y se aprecia una relativa inmovilidad de los globos oculares.
La actividad muscular es reducida aunque persistente.
Cuando el animal está en la fase de sueño paradójico la actividad
eléctrica del cerebro consiste principalmente en ondas beta similares a las del
estado de vigilancia. El tono muscular desaparece completamente y a espacios
regulares se observan movimiento rápidos del globo ocular asociados a
desplazamientos de las orejas, contracciones espasmódicas de los músculos
faciales, labiales y de las extremidades, y hasta relinchos.
Las modificaciones en la actividad eléctrica del cerebro se acompañan
de otras manifestaciones como la disminución de los ritmos cardiaco y
respiratorio con episodios de arritmias: taquicardia seguida de bradicardia y
aceleración de la respiración con pausas respiratorias.
27
CARACTERÍSTICAS TEMPORALES DEL COMPORTAMIENTO DEL
SUEÑO
Las horas del día que pasan despiertos, dormitando y durmiendo varía
de una especie a otra.
HORAS DIARIAS QUE PASAN DESPIERTOS, DORMITANDO Y
DURMIENDO, CABALLO, VACUNO, OVINO Y CERDOS.
ANIMAL
PERIODO DEL
DÍA
DESPIERTOS
DORMITANDO
DURMIENDO
CABALLO
DÍA
12.9
0.9
0.6
NOCHE
5.3
1.5
2.8
TOTAL
18.2
2.4
3.4
DÍA
10.6
1.2
0.2
NOCHE
1.9
6.3
3.8
TOTAL
12.5
7.5
4.0
DÍA
10.0
1.6
0.6
NOCHE
5.9
2.7
3.2
TOTAL
15.9
4.3
3.8
DÍA
7.4
2.5
2.0
NOCHE
4.4
2.5
5.2
TOTAL
11.8
5.0
7.2
VACUNO
OVINO
CERDO
Tomado de Ruckebusch (1971).
En el sueño podemos detectar episodios organizados en ciclos que se
miden desde el comienzo de un sueño paradójico hasta el comienzo del
siguiente.
Así, el sueño en los caballos es polifásico (acontecen más de una fase
de sueño durante el día) y en cada fase podemos observar uno o más ciclos.
La duración del ciclo es de unos 15 minutos, con 4’2 y 6’4 minutos de media
para el sueño paradójico y de onda lento, respectivamente; el resto
corresponde a la fase de somnolencia y a una fase intermedia entre ambos
sueños que aparece en casi el 30% de los ciclos (fase que asemeja a la de
somnolencia y que se considera como un mecanismo de protección para evitar
que el animal entre en sueño profundo sin considerar la seguridad del medio
ambiente).
El promedio de tiempo total de sueño es de 3 a 5 horas diarias,
presentando unas 5-7 fases (de 30 a 40 minutos) durante la noche. En los
28
caballos alojados en cuadras, el sueño es principalmente nocturno,
generalmente entre las 12 y las 2, aunque depende de la actividad que se
desarrolle en el entorno.
FORMAS DE DESCANSO Y SUEÑO.
Los bovinos se echan de un modo característico sobre el esternón y
sobre un lado, con sus extremidades anteriores flexionados bajo el cuerpo: una
de las patas traseras está flexionada hacia adelante, bajo el cuerpo, mientras
que la otra permanece estirada hacia afuera. En un terreno que está en
pendiente, el eje longitudinal del cuerpo de la vaca, en cualquiera de los dos
sentidos, tanto dirigido hacia arriba como hacia abajo, es decir, tanto con la
parte posterior un poco más alta que la anterior como al contrario. La posición
de la cabeza es generalmente erecta porque cualquier otra interfiere al eructar
los gases desde el rumen y también impedirá el tragar. Los cambios de
posición de un lado a otro no son raros de ver. Se ha sugerido que las vacas
tienen preferencia por echarse por un lado en concreto. Para Nottbohn (1928)
este lado era el izquierdo, aunque Ewbank (1966) observó a 22 animales
durante el 75% de su tiempo total de descanso, encontrando que se echaban
mayoritariamente sobre un lado en concreto, 13 de los 22 preferían el derecho
y ninguno el izquierdo. En contraste con lo observado en equinos, los bovinos
no suelen tumbarse sobre el costado y si lo hacen es por un breve espacio de
tiempo.
Los toros Hereford y Aberdeen Angus pueden ser vistos algunas veces
descansando en “postura de perro sentado” ( el tercio anterior levantado sobre
las patas anteriores que están extendidas y el tercio posterior descansa sobre
el suelo. Parece que esta postura es bastante habitual en toros de algunas
razas de elevada producción cárnica.
Algunos autores piensan que los bovinos adultos no duermen. Pudiera
ser, pero se ha demostrado recientemente por medio de los electrocardiografía
que las cabras tienen tanto sueño verdadero como paradójico cuando están
echadas en posición esternal, con la cabeza apoyada a veces en el costado y
con los ojos cerrados. Esta posición puede verse también en los bovinos
aunque por periodos de tiempo muy cortos cada vez. Es decir, que si el bovino
29
adulto duerme, posiblemente lo haga en alguno de estos cortos periodos. Los
terneros pasan más de ½ hora en la posición anteriormente descrita, con la
cabeza girada hacia atrás y apoyada sobre el flanco, esta posición ha sido
reconocida como “sueño” y se realiza como mucho un total de 3’2 horas al día.
Es común que los caballos duerman de pie, aunque en esta postura no
alcanzan el nivel de sueño paradójico para lo que necesitan echarse.
En somnolencia, tiene los párpados a medio cerrar y baja la cabeza de
forma gradual. Si está confiado se acuesta: flexiona las extremidades
anteriores y después las posteriores, se tiende en decúbito esternocostal y
vuelve a entrar en somnolencia para rápidamente pasar a sueño de onda lenta
y a continuación en sueño paradójico. En este periodo el caballo se tiende en
decúbito lateral.
El descanso de los potros es más frecuente y diferente del de los
adultos. Los recién nacidos dedican un tercio de su tiempo descansando en
decúbito: mueven las patas, pueden relinchar y sacudir las orejas y mueven
rápidamente los ojos hacia atrás y delante. Este tipo descanso decae en los
adultos, que no dedican más del 5% de su tiempo en esta actividad (2%
durante el día y el 10% en la noche).
El descanso en estación sigue una evolución contraria al anterior: el
potro pasa del 4 al 8% de su tiempos en esta posición, en tanto que en los
adultos ocupa del 13 al 33% de su tiempo. El animal flexiona una pata trasera,
cierra total o parcialmente los párpados, el labio inferior queda flácido y deja
caer las orejas hacia el costado.
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FORMAS DE DESCANSO EN LOS EQUINOS
INFLUENCIAS DEL MEDIO AMBIENTE SOBRE EL SUEÑO
a) Hábitat.Los factores ambientales pueden alterar el sueño, adoptando la posición
de decúbito sólo en ambientes familiares. El cambio de lugar provoca retrasos
en el sueño, si bien la recuperación del hábito puede facilitarse socialmente a
través de la presencia de otro animal que esté habituado al lugar.
Se ha estimado que los novillos Hereford pasan el 50% del día echados,
durante la mayor parte de este tiempo el animal está rumiando. Los bovinos
cebuinos de los trópicos se echan mayoritariamente durante la noche. En
climas calurosos, los bovinos europeos se echan más si existe alguna sombra
disponible que si quedan expuestos directamente a la luz solar. En general, el
bovino emplea de 9-12 horas/día echado; está en función de la estación, raza y
de variaciones individuales. También se ha sugerido que las vacas de más
edad pasan más tiempo echadas que los jóvenes.
Cuando los animales pasan de las caballerizas a las praderas aumenta
el tiempo total de descanso aunque con una disminución del tiempo que pasan
31
en decúbito de manera que disminuye el sueño de onda lenta y el paradójico
con un aumento de la somnolencia.
b) Dieta y sueño.Cuando se cambia el heno por un grano aumenta el tiempo total de
descanso, por aumento del tiempo de sueño, si bien esta modificación suele
ser transitoria y desaparecer a los 3-4 días. El ayuno también modifica el
sueño, aumentándolo.
c) Aburrimiento.La disminución de los estímulos provenientes del medio aumentan el
tiempo de sueño.
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