Biodiversidad de las comunidades de bentos del sur del golfo de

Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2008 (“2007”), 168: 59-81
Biodiversidad de las comunidades de bentos
del sur del golfo de Paria, Venezuela
Juan Capelo, † Javier Gutiérrez, Martín Rada, Joaquín Buitrago y José Narváez
Resumen. En este trabajo se presentan los resultados integrados de los estudios de línea base sobre
biodiversidad de bentos marino en el sur del golfo de Paria (Estación FSO) Venezuela, durante las
campañas de los períodos de sequía y lluvias del 2004. En total se colectaron 4458 individuos correspondientes a más de 100 especies, distribuidos en diez phyla: Annelida, Nemertea, Arthropoda, Briozoa,
Cnidaria, Echinodermata, Echiura, Mollusca, Sipunculida y Protozoa. Siete especies representan nuevos registros para la región del golfo de Paria: Leptogorgia virgulata y Renilla reniformis (octocorales); Nucula
dalmasi, Lucina muricata, Trigoniocardia antillarum y Myrtea pristiphora (moluscos bivalvos) y Olivella mirmecoon
(gasterópodo). En general en ambos períodos de muestreo los mayores valores de riqueza específica la
obtuvo el phylum Mollusca, con más del 50%, seguida por otros taxa con valores menores del 10% para
cada uno (Annelida, Echinodermata, Cnidaria, Arthropoda, Protozoa, Sipunculida, Briozoa y Echiura).
Adicionalmente, se identificaron 22 familias del phylum Annelida que pudieran llegar a representar más
de 40 especies, lo que incrementaría significativamente el número de especies de la biota bentónica en el
área de estudio. En general el número de individuos por especie durante la salida de lluvias (septiembre)
fue más bajo que durante el período de sequía (mayo). La clase Polychaeta fue dominante en número
de individuos. Los representantes del phylum Annelida, Protozoa y Mollusca presentaron las mayores
densidades en ambos períodos del muestreo. El máximo valor de dominancia para ambas períodos
correspondió a Polychaeta sp. 3, con 27,36% y 33,38%, respectivamente.
Palabras clave. Invertebrados marinos. Golfo de Paria. Delta del Orinoco. Biodiversidad. Nuevos
registros.
Biodiversity of Southern Gulf of Paria Benthic Communities, Venezuela
Abstract. This paper shows the integrated result of the marine benthic biodiversity base line studies
carried out at the FSO station in the southern part of the Gulf of Paria (Venezuela) during the dry and
rainy seasons of 2004. As a whole 4458 individuals from over 100 species were collected, representing
ten phyla: Annelida, Nemertea, Arthropoda, Briozoa, Cnidaria, Echinodermata, Echiura, Mollusca,
Protozoa and Sipunculida. Seven species are new reports for the Gulf of Paria: Leptogorgia virgulata and
Renilla reniformis (octocorals); Nucula dalmasi, Lucina muricata, Trignocardium antillarum and Myrtea pristiphora
(bivalve mollusks) and Olivella mirmecoon (Gastropoda). In both season the highest species richness observed
was for mollusks, with over 50%, followed by other taxa, with less than 10%: Annelida, Echinodermata,
Cnidaria, Arthropoda, Protozoa, Sipunculida, Briozoa y Echiura. Twenty two Annelida families were
identified, that may represent over 40 species, increasing significantly the total species richness. In
general individuals density per species was lower during the rainy season. The most abundant phyla was
Annelida followed by Protozoa and Mollusca. The highest levels of dominance during the rainy and dry
seasons was found for Polychaeta sp.3, with 27,36% and 33,38% respectively.
Key words. Marine invertebrates. Gulf of Paria. Orinoco Delta. Biodiversity. New records.
60
Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Introducción
Las comunidades bentónicas de fondos blandos están constituidas por casi todos los
phyla representados en el reino animal. Los organismos habitantes de este tipo de sustrato muestran una amplia diversidad de tamaños, alimentación, comportamiento y en
especial una amplia respuesta a los factores ambientales (Rodríguez 1972). Debido a que
muchos de los organismos presentan escasa o ninguna capacidad de locomoción y están
íntimamente asociados al sedimento donde se acumula material orgánico particulado,
incluyendo posibles componentes tóxicos, responden rápidamente a las perturbaciones.
Presentan además un estrecho vínculo con la trama alimentaria pelágica, llevando los
contaminantes hasta los niveles tróficos superiores, como los peces y en última instancia
al hombre; igualmente son importantes en el reciclaje de nutrientes en la columna de
agua (Carrasco y Gallardo 1989, Frithsen y Holland 1990).
El uso de bentos en los estudios de ecología acuática y muy particularmente en los
programas de seguimiento de evaluaciones sobre contaminación marina, es especialmente efectivo debido a que en él se pueden ver reflejados los efectos de los agentes
contaminantes antes que los cambios más drásticos sobre un ambiente particular puedan ocurrir. Estos pueden ser detectados como cambios en la dinámica poblacional en
una escala de tiempo de semanas o años, que a su vez sirven como indicadores. Otras
de las ventajas del seguimiento de bentos, a diferencia de otros componentes de la biota
marina, es que por lo general sus poblaciones residen en un área en particular todo el
año, son abundantes y diversos y la mayoría no son capturados, o manejados intencionalmente por el hombre (Gray et al. 1992).
Tanto el golfo de Paria como el delta del Orinoco han recibido poca atención en
lo relativo al estudio de su biota marina en general, a pesar de ser dos de los ambientes
de mayor importancia para las pesquerías, y más recientemente, centro de desarrollo de
las actividades petroleras en la región oriental de Venezuela. Con excepción de algunos
estudios de línea base que vienen llevándose a cabo desde finales de los ochenta por
empresas consultoras ambientales e informes técnicos obtenidos de pescas exploratorias,
muy poca información ha sido generada del área de estudio.
Hasta los momentos la biota acuícola bentónica registrada para las zonas costeras
y estuarinas del río San Juan, caño La Brea, caño Guanaco, El Rincón, Punta Piedras,
Patao, Cariaquito, Salineta, Soro, Guanaquita, Pedernales, Punta Pescador, ubicadas en
el área del delta y el golfo de Paria, es de 300 especies aproximadamente (Capelo et al.
2004). Los taxa mejor representados son los moluscos con 200 especies: Gastropoda 140
spp., Bivalvia 54 spp., Scaphopoda 1 sp., Poliplacophora 3 spp. y Cephalopoda 2 spp.;
seguidos por Crustacea con 22 spp., Annelida 11 spp., Echinodermata 5 spp., Cnidaria
6 spp.; Algae 4 spp., y finalmente, una especie de Sipuncúlido (Capelo et al. op. cit).
En relación a los estudios mas relevantes publicados sobre el área, tenemos que en
botánica marina, Hammer y Gessner (1967) reportan a dos especies de macroalgas:
(Bostrychia moritziana) para Pedernales y (B. pilulifera) para Irapa y el golfo de Paria. Post
(1963) (citado en Lemus 1984), menciona a los géneros Bostrychia y Caloglossa para Irapa
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168
61
y caño Manamo. Lemus (1984) registra a las algas rodofitas Catenella impúdica y Murrayella
periclados, Richardson (1975) estudió las algas marinas de Trinidad citando 11 especies
de Chlorophytas, 6 Phaeophytas y 26 Rodophytas para la zona sur de la isla (norte del
Delta).
En moluscos las fuentes bibliográficas más importantes para la región son las de
Altena (1965a, b, 1966, 1968, 1971a, b, 1975); Ginés et al. (1972) y Princz (1977) quienes estudiaron los micromoluscos de la Plataforma Nororiental de Venezuela. También
merece la pena señalar a Guppy (1877, 1895), quien estudió los moluscos y crustáceos
del golfo de Paria y Delta, citando siete especies recientes. Mansfield (1925), Jung (1969)
y Weisbord (1962, 1964a, b), estudiaron la distribución de los micromoluscos en el Mioceno. Más recientemente, Capelo y Buitrago (1998) citan para la región un significativo
número de especies de moluscos recientes. Para los equinodermos, Clark (1941), Zoppi
de Roa (1967) y Martínez (1987), reportan algunas especies de las clases Asteroidea y
Echinoidea para el área del golfo de Paria y la desembocadura del río Orinoco.
Por último Capelo et al. (2004) realizaron un estudio de biodiversidad en la zona
costera y caños interiores de un sector del delta del Orinoco (Pedernales) y golfo de Paria
(Guanipa) donde reportan una considerable cantidad de especies del bentos.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El área de estudio comprende un sector ubicado en el centro sur del golfo de Paria,
Venezuela, entre los 10°14,76N-62°8,85O (Figura 1). El golfo de Paria es una superficie
parcialmente cerrada de forma casi rectangular. La distancia norte-sur es de 72 km y de
este-oeste 135 km (Benítez y Okuda 1976, Bonilla 1977). Desembocan en los ríos San
Juan y Guanipa directamente, y parte del agua del Orinoco ingresa a través de caño
Mánamo y Boca de Serpiente. Se trata de una cubeta muy poco profunda, la cual no
sobrepasa los 35 metros, limitada al norte por la península de Paria, al este por Trinidad
y al sur y al oeste por las llanuras anegadizas formadas por los ríos San Juan, Guanipa
y Orinoco. La presencia de estos ríos condiciona de manera notable, la fluctuación de
las variables físicas y químicas de sus aguas. El régimen de mareas para el área de estudio está dominado por las ondas de marea provenientes del mar Caribe y del océano
Atlántico (Gade 1961). La marea es descrita como mezclada, con predominio hacia la
semidiurna.
Las características físico-químicas del golfo de Paria son la resultante de la interacción de varios factores que actúan sobre él. En primer término debe destacarse la
presencia de las aguas del río Orinoco en la superficie y las aguas oceánicas (Atlántico
y Caribe) por debajo de los 20 m (Monente 1992a). Las variaciones de salinidad son
una consecuencia directa de las descargas del río Orinoco. A medida que el caudal del
río comienza a crecer (a partir de junio) las salinidades tienden a descender hasta que
alcanzan un mínimo en septiembre. A partir de ese mes comienzan a subir lentamente
(Monente 1992b).
62
Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Figura 1.
Área de estudio (Estación FSO).
La distribución vertical de la salinidad señala una estratificación más acentuada de
las masas de agua para el período de lluvia. Las masas de agua más saladas se ubican a
25 metros de profundidad, con valores entre 35‰ y 36‰, mientras que las salinidades
más bajas se encuentran en superficie, con valores entre 11‰ y 15‰. Durante el período de sequía los valores de salinidad en superficie son más elevados, llegando hasta 31‰.
Este tipo de distribución pone en evidencia la presencia ejercida por las masas de aguas
dulce producto de la descarga de los ríos durante el período de lluvia.
La temperatura es bastante variable durante el período de sequía. Los máximos, en
superficie, llegan a 32,2 ºC durante el día y las mínimas a 24,9 °C, a los 25 metros de profundidad. En el período de lluvia la temperatura es relativamente constante. Los máximos
en superficie alcanzan los 28,5 °C y las mínimas 27,1 °C, a 25 metros de profundidad.
Los valores de oxígeno disuelto durante el período de lluvia suelen ser superiores a los del
período de sequía. Los máximos valores en superficie son 7,6 ml/l y los mínimos 5,1 ml/l, a
los 25 metros de profundidad. Los valores correspondientes al período de lluvia están en 5,5
ml/l a nivel de superficie y los mínimos 4,6 ml/l a los 25 metros de profundidad.
La zona más profunda del golfo, por debajo de los diez metros, está cubierta de arcilla gris verdosa muy fina, que representa el extremo distal del desarrollo del Delta (Van
Andel 1967). De Miro (1968), aplicando el Triángulo de Separad a estos sedimentos,
concluye que están constituidos por más de 74% de arcillas y más de 20% de limos. Estos se caracterizan por ser muy pobres en carbonato de calcio (entre 0 y 10%) y materia
orgánica (>7,0%).
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168
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Obtención de muestras
En los meses de mayo (período de sequía) y septiembre (período de lluvia) del año
2004, se realizaron dos campañas de investigación en el golfo de Paria con el objeto de
estudiar las comunidades bentónicas en el contexto de levantamiento de la línea base
biológica del Proyecto FSO. Los muestreos fueron realizados alrededor del punto denominado FSO, (10°14,76N-62°8,85O) a diferentes intervalos de profundidad y utilizando
los sistemas de muestreo citados a continuación.
Arrastres con draga
Se realizaron siete arrastres en total (cinco en el período de lluvia y dos en el período
de sequía) de 20 minutos de duración cada uno, con una draga modelo Elster modificada de 57cm de ancho y una abertura de malla de 1 cm (Tabla 1).
Tabla 1.
Data de los arrastres draga modelo Elster, modificada, de 57cm de ancho y una abertura de
malla de 1cm, mayo-septiembre 2004.
Coordenadas
Período
Arrastres
Fecha
Prof (m)
iniciales
finales
FSO-1 04/05/2004
27,0
FSO-2 04/05/2004
28,3
Sequía
FSO-3 04/05/2004
28,0
FSO-4 06/05/2004
26,7
FSO-5 06/05/2004
27,0
Lluvia
FSO-1 06/09/2004
28,3
FSO-4 07/09/2004
27,4
10° 14´760N
62° 08´965O
10° 15´ 505N
62° 08´ 748O
10° 14´ 979N
62° 09´ 114O
10° 14´ 631N
62° 08´ 820O
10° 14´ 977N
62° 08´ 581O
10° 14´680N
62° 08´885O
10° 14´ 602N
62° 08´ 744O
10° 15´003N
62° 08´508O
10° 15´970N
62° 09´020O
10° 15´408N
62° 09´681O
10° 15´ 747N
62° 09´ 305O
10° 15´ 712N
62° 08´984O
10° 15´101N
62° 08´446O
10° 15´ 824N
62° 09´ 399O
Red de arrastre
Se hicieron 16 arrastres con la embarcación B/P Paraguachoa, con una red tipo
“Otter Trawl” de las siguientes características: ancho total 26 m y abertura de malla 5
cm. Para cada período de muestreo se hicieron ocho arrastres (cuatro diurnos y cuatro
nocturnos), de los cuales seis fueron realizados para la cuantificación de variables ecológicas (arrastres de diez minutos) y dos para estimar la biodiversidad durante el día y la
noche (arrastres de 30 minutos) (Tabla 2).
Dragados
Se efectuaron 24 dragados con una draga Van Veen, modelo Hydrobios de 0,027 m2
de área, discriminados en 15 para el período de sequía y 9 durante el período de lluvia
64
Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
(Tabla 3). Al respecto, es importante señalar que durante la ejecución de esta campaña
(septiembre), se presentó en el área de estudio el fenómeno meteorológico (huracán Iván),
que hizo imposible la consecución total de los muestreos programados para dragados y
arrastres con trineo. Una vez en el barco, el material colectado fue pasado por tamices
de 500 μ, narcotizado en hielo por tres horas, fijado y debidamente etiquetado. Los
agentes fijadores fueron alcohol al 70% o formalina al 5%, neutralizada con tetraborato
de sodio en función de los taxa colectados. Los individuos pertenecientes a los crustáceos
decápodos (camarones y cangrejos) serán tratados en otro futuro artículo.
Tabla 2.
Datos de los arrastres con red en la embarcación B/P Paraguachoa. Se usó una red tipo
“Otter Trawl” de un ancho total de 26 m y abertura de malla de 5 cm, mayo-septiembre
2004.
Período Arrastre
II
III
IV
Sequía
V
VI
VII
I
II
III
Lluvia
IV
V
VI
VII
VIII
Iniciales
10°14,74 O
62°08,99 O
10°15,73 N
62°08,63 O
10°14,08 N
62°09,71 O
10°15,19 N
62°08,71 O
10°16,03 N
62°08,32 O
10°15,29 N
62°08,30’O
10°14,55’N
62°08,12’O
10°15,23’N
62°08,62’O
10°14,39’N
62°08,29’O
10°14,53’N
62°08,41’O
10°14,29’N
62°09,76’O
10°14,01’N
62°09,43’O
10°12,24’N
62°10,26’O
10°12,24’N
62°10,26’O
Finales
Área de arrastre
10°15,25N
24768,17
62°08,91O
10°15,49N
20538,7
62°08,27O
10°14,71N
31416,7
62°09,89O
10°15,69N
26159
62°08,49O
10°15,67N
21186,2
62°08,06O
10°14,91N
19567,45
62°08,45O
10°16,51’N
95985,4
62°08,58’O
10°14,84’N
25916,05
62°08,54’O
10°14,43’N
25436,13
62°08,05’O
10°14,65’N
23516,42
62°08,64’O
10°15,46’N
81587,59
62°08,51’O
10°13,69’N
26876,91
62°09,62’O
10°12,51’N
27835,76
62°10,05’O
10°12,51’N
16797,45
62°10,05’O
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168
65
Con la información generada se elaboraron matrices donde se muestra la composición
de especies colectadas a nivel de grandes taxa, total de organismos, densidad y abundancia
relativa. Esta es la información básica para la interpretación de los resultados.
Una colección de referencia del los ejemplares colectados se encuentra depositada
en el Museo Oceanológico Hermano Benigno Román (MOBR), de la Estación de Investigaciones Marinas de Margarita, Fundación La Salle de Ciencias Naturales, en la Isla
de Margarita, Venezuela. En ésta se incluye información básica sobre el tipo de fondo y
sus condiciones hidrográficas. La clasificación de los phyla, a excepción de Sipunculida,
sigue a Honigberg et al. (1964).
Tabla 3.
Datos de muestreos con draga Van Veen, modelo Hydrobios de 0,027 m2 de área, mayoseptiembre 2004.
Período
Arrastres
Fecha
Prof. (m)
Sequía
Lluvia
FSO-1-1
FSO-1-2
FSO-1-3
FSO-2-1
FSO-2-2
FSO-2-3
FSO-3-1
FSO-3-2
FSO-3-3
FSO-4-1
FSO-4-2
FSO-4-3
FSO-5-1
FSO-5-2
FSO-5-3
FSO-1-1
FSO-1-2
FSO-1-3
FSO-2-1
FSO-2-2
FSO-2-3
FSO-4-1
FSO-4-2
FSO-4-3
04/05/2004
04/05/2004
04/05/2004
04/05/2004
04/05/2004
04/05/2004
04/05/2004
04/05/2004
04/05/2004
06/05/2004
06/05/2004
06/05/2004
06/05/2004
06/05/2004
06/05/2004
06/09/2004
06/09/2004
06/09/2004
06/09/2004
06/09/2004
06/09/2004
07/09/2004
07/09/2004
07/09/2004
27,0
27,4
26,6
28,3
28,0
27,5
28,0
28,0
28,4
26,7
27,0
27,3
27,4
27,1
27,0
27,2
27,5
26,9
28,5
28,2
28,0
27,4
27,3
27,1
Coordenadas
Latitud Longitud
10°14,908’N
10°14,956’ N
10°14,761’ N
10°15,459’ N
10°15,706’ N
10°15,974’ N
10°14,920’ N
10°15,245’ N
10°15,387’ N
10°14,633’ N
10°14,756’ N
10°14,750’ N
10°15,006’ N
10°15,302’ N
10°15,642’ N
10°14,891’ N
10°14,951’ N
10°14,752’ N
10°15,468’ N
10°15,706’ N
10°15,960’ N
10°14,640’ N
10°14,759’ N
10°14,746’ N
62°8,504’O
62°8,814’O
62°8,906’O
62°8,711’O
62°8,917’O
62°9,020’O
62°9,174’O
62°9,360’O
62°9,704’O
62°8,838’O
62°9,100’O
62°9,354’O
62°8,568’O
62°8,780’O
62°8,986’O
62°8,500’O
62° 8,818’O
62°8,799’O
62°8,711’O
62°8,910’O
62°9,019’O
62°8,832’O
62°9,97’O
62°9,357’O
Resultados y Discusión
Análisis de las colecciones bentónicas
Riqueza
En el anexo 1 y la figura 2 se presentan los resultados del número de especies y morfoespecies, además de la composición porcentual a nivel de grandes taxa de la biota estudiada
66
Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
en ambos períodos de muestreo. En este estudio se colectaron 4458 individuos distribuidos
en 72 especies y morfoespecies distribuidas en diez phyla: Annelida, Nemertea, Arthropoda, Briozoa, Cnidaria, Echinodermata, Echiura, Mollusca, Protozooa y Sipunculida.
Figura 2.
Representación porcentual de las especies a nivel de grandes taxas colectados en ambos
periodos de muestreo.
Composición por períodos
Para el período de sequía los taxa que presentaron los mayores valores de riqueza
especifica fueron: Mollusca, con más del 60% (Bivalvia 18 spp., Gastropoda 15 spp.,
Scaphopoda 4 spp. y Cephalopoda 1 sp.); seguida por otros grupos con menos del 10%,
Annelida (Polychaeta 5 spp. y Oligochaeta 1 sp.); Echinodermata (Asteriodea 3 spp. y
Ophiuroidea 2 spp.); Cnidaria (3 spp. de Octocorales, 1 sp. de Zoantharia y 1 sp. de
Scyphozoa); Arthropoda (1 sp. de Amphipoda, Isopoda 2 spp. y Cirripeda 1 sp.); Protozoa (Foraminífera 4 spp.). Los taxa Sipunculida (2 spp.), Briozoa y Echiura (1 sp. c/u),
presentaron porcentajes de riqueza especifica entre 1% y 3%.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168
67
Para el período de lluvia, la composición a nivel de taxa y especies fue la siguiente:
Mollusca, más del 50% (Bivalvia 15 spp., Gastropoda 8 spp., Scaphopoda 3 spp. y
Cephalopoda 1 sp.); Annelida (Polychaeta 5 spp. y Olygochaeta 1 sp.). Los representantes
del phylum Arthropoda (5 spp.), estuvieron representados por anfípodos del suborden
Gammaride (familia Ampeliscidae, género Ampelisca). Esta familia es cosmopolita y están
reportadas 229 especies en todo el mundo (Diaz 2001). Además fueron encontrados
un representante de los órdenes Anthuridea y Flabellifera (isópodos). Este grupo en su
mayoría son de hábitos carnívoros y existen a nivel mundial alrededor de 60 géneros y 350
especies. Los equinodermos incluyeron a Asteroidea (3 spp.) y Ophiuroidea (2 spp.). De
estos últimos, los ofiuros juegan un papel importante en la ecología de las comunidades
marinas (Ambrose 1993), ya que suelen formar parte de la dieta de crustáceos y peces
que revisten importancia comercial. Los cnidarios incluyeron tres especies de octocorales,
una especie de anémona y una especie de medusa. De estas especies es importante
señalar la presencia en la época de lluvia de ejemplares vivos de los representantes del
género Clavularia (octocorales), los cuales en los muestreos correspondientes al período
seco se consiguieron sólo muertos. Por último, los Protozoa incluyeron cuatro especies de
foraminíferos bentónicos; Sipunculida y Briozoa una especie c/u.
Es importante señalar que se identificaron 22 familias del phylum Annelida que pudieran llegar a representar más de 40 especies (Liñero, com. pers.), lo que incrementaría
significativamente el número de especies de toda la biota bentónica en el área de estudio.
En general los valores de riqueza específica así como el número de individuos por
especie durante la salida del período de lluvia (septiembre), fueron más bajos que los del
período de sequía (mayo). La clase Polychaeta fue dominante en términos de número de
especies y número de individuos.
Todo el material biológico estudiado estuvo representado por muestras vivas. Tan
sólo en diez especies no se encontraron representantes vivos: clase Bivalvia (Tellina sp.,
Verticordia ornata, Nuculana sp. y Pitar sp.); clase Gastropoda (Prunum prunum, Calliostoma sp.,
Truncatella sp., Olivella acteocina y Neritina reclivata) y una especie no determinada de género
Clavularia (octocorales), la cual es el primer registro del género para el golfo y el segundo
registro para Venezuela (Ruiz y Rada 2006). Los bivalvos Tellina sp., Verticordia ornata,
Nuculana sp. y Pitar sp., son especies características de fondos blandos, y los gasterópodos
Bulla striatra, Olivella acteocina, Neritina reclivata y Prunum prunum son habitantes típicos de
zonas costeras. Los tres primeros están asociados a substratos duros (mangle y rocas) y
Prunum prunum es un habitante característico de los fondos areno-fangosos de lagunas
costeras (Pointier y Lamy 1998) y de aguas más someras que las presentes en este estudio.
La presencia de estas especies en el área de estudio (fondos blandos y aguas profundas),
es el resultado de su transporte por la dinámica de las corrientes que imperan en la
zona.
Densidad
En los anexos 2 y 3, se presentan las densidades medias expresadas en ind/m2 de
las especies del bentos colectadas durante ambos períodos de muestreo. Los valores co-
68
Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
rresponden al máximo de densidad registrado por el método de muestreo más eficiente.
Los representantes de los phylum Annelida, Protozoa y Mollusca presentaron, en ambos
períodos de muestreo, las mayores densidades. De estos individuos, las especies con los
máximos valores de densidades medias en ambos períodos fueron el poliqueto sp.3 con
444 ± 456 ind/m2 lluvia y 264,2 ± 230 ind/m2 sequía; los foraminíferos bentónicos
Amnonia sp.1 (140,74 ± 157,88 ind/m2 lluvia y 74,1 ± 66,8 ind/m2 sequía) y Florilus sp.1
con (138,27 ± 155 lluvia ind/m2 y 65,8 ± 75,9 ind/m2 sequía). En el phylum Mollusca,
la densidad de los bivalvos fue: Nuculana acuta (103 ± 157 ind/m2 lluvia y 91 ± 67 ind/m2
sequía) y Corbula contracta (76,5 ± 83,27 ind/m2 lluvia y 90,5 ± 98 ind/m2 sequía).
En los crustáceos no decápodos los valores máximos de densidades medias se observaron en la especie Ampelisca sp., con 135 ± 76,2 ind/m2 para el período de sequía y
los mínimos en Balanus sp., con 0,7 ± 0,04 x10-3 ind/m2 en el período de lluvia. Los cirrípedos colectados en ambas campañas estuvieron asociados a ejemplares de Crassostrea
virginica. Estas son especies típicas del litoral y su presencia en el área está supeditada a la
disponibilidad de un sustrato duro. Ejemplares de este género han sido reportados por
Capelo et al. (2004) en el delta del Orinoco en raíces de mangle, pilotes y estructuras de
madera.
Los celenterados presentaron valores de densidad media muy bajos y poco fluctuantes en ambos períodos. La especie Clavularia sp. (octocoral) presentó los máximos valores
para este grupo, con 12,48 ± 11,21 x10-3 ind/m2, mientras que los mínimos correspondieron a Renilla reniformis 0,02 ±0,01 x10-3 ind/m2 durante los muestreos, ambos en la
estación de sequía.
Los equinodermos presentaron valores máximos de densidad en los representantes
de la familia Amphiuridae con (66± 45) x 10-3 y (56±40) x 10-3 ind/m2, para los períodos
de lluvia y sequía, y los mínimos fueron encontrados en el asteriodeo Astropecten marginatus
con 0,34± 0,49 x 10-3 ind/m2 en el período de sequía. En general los valores de densidad
para los representantes de este phylum fueron poco variables con la excepción de Luidia
senegalensis, que mostró un ligero aumento en su densidad media con valores de 30,64±
24,23 x 10-3 ind/m2 (lluvia) y 0,85± 0,91 x 10-3 ind/m2 (sequía).
No se observaron grandes fluctuaciones en la densidad promedio de los representantes del phylum Mollusca. Los máximos valores de densidad media obtenida en los
moluscos de la clase Bivalvia fueron de 103± 157,9 ind/m2 para Nuculana acuta durante
el período de sequía y Corbula contracta con 90,5 ± 98 ind/m2 en el período de lluvia. Los
mínimos de esta clase se obtuvieron en la especie Tellina sp. con valores de 1 ± 1,41 x
10-3 ind/m2. Los representantes de la clase Gastropoda presentaron densidades medias
ligeramente superiores durante el período de lluvia, con máximos de 37± 30,2 ind/m2
para Vitrinilla sp. y Volvullela persimilis con 32,9 ± 39 ind/m2. Los mínimos correspondieron a las especies Tonna maculosa y Tonna galea con 0,01 ± 0,02 x 10-3 ind/m2 en la época
de sequía.
Los máximos para las especies de escafópodos se encontraron en los representantes
del género Gadila con 44,4 ± 59,72 ind/m2 para el período de sequía y Episiphon sp. (41,2
± 39 ind/m2) en lluvia. Los mínimos correspondieron a Dentalium americanum con 4,12 ±
12,3 ind/m2 en el período de lluvia.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168
69
Las máximas densidades de los foraminíferos bentónicos correspondió a los géneros
Amnonia sp.1 con 140,7 ± 150,8 ind/m2 y Florilus sp.1 con 138,27 ±155, 55 ind/m2, en
el período de sequía. También se observa que los valores de densidad media disminuyen
notablemente durante el período de lluvia en las dos especies mencionadas en proporciones cercanas al 100%.
Abundancia
En la figura 3 se presentan las abundancias relativas de las especies y/o morfoespecies (en el caso donde no fue posible su identificación hasta nivel específico) con valores
superiores a 1%, colectadas durante los dos períodos de muestreo. Los máximos valores
de abundancia para la época de lluvia se observaron en Polychaeta sp.3 (27,36%), la
estrella Luidia senegalensis (6,40%), Polychaeta sp.1 (4,80%) y el bivalvo Corbula contracta
(4,35%). En la estación de sequía las especies más abundantes fueron Polychaeta sp.3
(33,38%), Corbula contracta (9,35%) y Polychaeta sp.1 (6,32%).
Figura 3.
Abundancia relativa de las especies con valores superiores a 1% para ambos periodos de
estudio (lluvias- sequía).
70
Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Biodiversidad
El bentos marino del área de estudio está constituido por más de 100 especies y/o
morfoespecies, sin incluir los crustáceos de los órdenes Natantia y Reptantia que serán
tratados en otro articulo. Esta cifra representa aproximadamente el 30% de la biota
bentónica conocida para el golfo de Paria. Si se considera que el área de muestreo es
una fracción mínima de lo que representa el golfo en términos de área y en diversidad de
ambientes, se podría asumir que la biodiversidad del área FSO es relativamente alta.
Las figuras 4, 5 y 6 presentan fotografías de las principales especies y morfoespecies
de moluscos bivalvos, equinodermos y otros invertebrados marinos respectivamente, colectadas en el área de estudio. Siete especies representan nuevos registros para la región
del golfo de Paria: Leptogorgia virgulata, Renilla reniformes y Clavularia sp. (octocorales); Nucula
dalmasi, Lucina muricata, Trignocardium antillarum y Myrtea pristiphora (moluscos bivalvos), y
por último Olivilla mirmecoon (gasterópodo).
Figura 4. a) Adrana tellinoides, b) Corbula contracta, c) Trignocardia antillarum, d) Lucina muricata, e) Myrtea prystiphora, f) Pitar
albidus, g) Tellina punicea, h) Tellina sp., i) Nuculana acuta, j) Nucula dalmasi, k) Cardiomya ornatssima, l) Crassostrea
virginica.
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168
71
Dos especies de invertebrados, los cuales para efectos de este estudio no se
cuantificaron debido a que sus hábitos no son bentónicos, fueron la fragata portuguesa
(Physalia physalia) y el calamar (Loligo pealei). El primero es una especie típicamente pelágica
(Kaplan 1982) muy común en el golfo de Paria. En ocasiones, durante los primeros meses
del año, se observan en los caños miles de individuos de esta especie que son arrastrados
por las corrientes. El calamar fue colectado durante el ascenso de la red de arrastre de
la embarcación Paraguachoa. Es considerada por algunos autores como bento-pelágica
(Cervigón et al. 1992) y es un recurso explotado tanto en actividades industriales como
artesanales.
Figura 5.
a) Astropecten duplicatus, b) Astropecten marginatus, c) Astrophyton muricatum, d) Luidia senegalensis,
e) Amphiuridae.
72
Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Otra especie colectada en este estudio que contribuye a incrementar la biodiversidad en el golfo de Paria fue Nerocila acuminata, la cual tiene como hospedador a peces del
género Cynoscion. Esta especie es del suborden Flabellifera (Familia Cymothoidae) que
reúne a los isópodos ectoparásitos de peces tanto en ambientes marinos como de agua
dulce y salobre. Los isópodos pueden estar sujetos al pez tanto en la parte externa de
este como en la cavidad bucal y branquial. Las piezas bucales de estos isópodos están
adaptadas para la forma de vida parásita y la secreción de anticoagulantes les permite
alimentarse de la sangre del pez hospedador, mientras que los siete pares de patas prensiles logran sujetarlo fuertemente (Kensley y Schotte 1989). Este isópodo ha sido citado
por Menzies y Kruczynski (1983), y Kensley y Schotte (1989) para el océano Atlántico,
Bermuda, Cayos de Florida y golfo de México.
Figura 6.
a) Anthozoa (Anémona), b) Leptogorgia virgulata, c) Renilla reniformis, d) Loligo pealei, e) Calliostoma
sp., f) Olivella sp., g) Dentallium sp., h) Annellida (Polichaeta), i) N. acuminata (Isópodo).
Conclusiones
Se identificaron más de 100 especies de organismos bentónicos, distribuidos en diez
phyla: Annelida, Nemertea, Arthropoda, Briozoa, Cnidaria, Echinodermata, Echiura,
Mollusca, Protozoa y Sipunculida. El bentos marino del área de estudio FSO representa
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168
73
aproximadamente el 30% de la biota bentónica conocida para el golfo de Paria, un valor
relativamente alto de diversidad si se considera la extensión del área de muestreo.
Ocho especies representan nuevos registros para la región del golfo de Paria:
Leptogorgia virgulata, Renilla reniformes y Clavularia sp. (corales blandos); Nucula dalmasi, Lucina
muricata, Trignocardium antillarum y Myrtea pristiphora (moluscos bivalvos) y por último Olivilla
mirmecoon (gasterópodo).
Durante la estación seca los grupos con los mayores valores de riqueza específica
fueron los moluscos con más del 60%, seguida por otros grupos con menos del 10%
(Annelida, Echinodermata, Coelenterata, Arthropoda, Protozooa, Sipunculida, Briozoa
y Echiura). En lluvias los moluscos representaron más del 50%, seguidos de Annelida,
Arthropoda, Echinodermata, Coelenterata, Protozoo, Sipunculida y Briozoa, con valores inferiores pero muy variables de riqueza específica. Adicionalmente, es importante señalar que se identificaron 22 familias del phylum Annelida que pudieran llegar a
representar más de 40 especies, lo que incrementaría significativamente el número de
especies de toda la biota bentónica en el área de estudio.
La abundancia de bentos durante las lluvias (septiembre), fue más baja que en
sequía (mayo). La clase Polychaeta fue dominante en términos de número de especies
y número de individuos. Los representantes del phylum Annelida, Protozoa y Mollusca
presentaron en ambos períodos de muestreo las mayores densidades.
Agradecimientos. ConocoPhillips Latinoamérica financió este estudio y su publicación. A la
tripulación de las embarcaciones Paraguachoa y Doña Teresa de Fundación La Salle de Ciencias
Naturales por la asistencia en la colecta y a Hernando Hernández por la elaboración del mapa
de este trabajo. Contribución N° 350 de la Estación de Investigaciones Marinas de Margarita
(EDIMAR), Fundación La Salle de Ciencias Naturales.
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76
Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Anexo 1.
Listado taxonómico de organismos colectados por cada período de muestreo en el área de
estudio.
Período
Phylum
Clase
Orden/suborden
Familia
Especie
I II
Lluvias Sequía
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Annelida
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Polychaeta
Maldenidae
Trichobranchidae
Onuphidae
Opheliidae
Maldanidae
Capitellidae
Cirratulidae
Terebellidae
Sabellidae
Lumbrineridae
Polynoidae
Spionidae
Nephtyidae
Paraonidae
Oenonidae
Phyllodocidae
Glyceridae
Sigalonidae
Ampharetidae
Acoetidae
Flabelligeridae
Sigalioidae
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Annelida
Olygochaeta
X
X
Nemertea
X
X
Arthropoda
Crustacea Cirripeda
Balanidae
Balanus amphitrite
X
Arthropoda
Crustacea Cirripeda
Balanidae
Balanus sp.
X
Arthropoda
Crustacea
Decapoda
Majidae
Stenorhynchus seticornis (Herbst)
X
Arthropoda
Crustacea
Amphipoda
Ampeliscidae
Ampelisca sp.
X
X
Arthropoda
Crustacea
Gammaridea
sp. 1
X
X
Arthropoda
Crustacea
Isopoda/Anthuridea
sp. 1
X
X
Briozoa
Ectoprocta
X
X
Coelenterata
Anthozoa
Gorgonacea
Gorgonidae
Leptogorgia virgulata X
X
Coelenterata
Anthozoa
Alcyonacea
Clavularidae
Clavularia sp
X
X
Coelenterata
Anthozoa
Anemona sp.1
X
X
Coelenterata
Anthozoa
Pennatulacea
Sessiliflorae
Renilla reniformes X
Coelenterata
Scyphozoa Rhizostomeae
Medusa sp.1
X
Echinodermata
Asteroidea
Paxillosida
Luidiidae
Luidia senegalensis (Lamarck, 1816)
X
X
Echinodermata
Asteroidea
Paxillosida
Astropectinidae
Astropecten marginatus Gray, 1840
X
X
Echinodermata
Asteroidea
Paxillosida
Astropectinidae
Astropecten duplicatus Gray, 1840
X
X
Echinodermata
Ophiuroidea
Ophiurida
Amphiuridae
sp. 1 X
X
Echinodermata
Ophiuroidea
Phrynophiurida
Gorgonocephalidae Astrophyton muricatum (Lamarck, 1816)
X
X
Echiura
sp. 1
X
X
Mollusca
Bivalvia
Arcoida
Arcidae
Anadara ovalis (Bruguiere, 1798)
X
X
Mollusca
Bivalvia
Nuculoida
Nuculanidae
Adrana tellinoides (Sowerby, 1823)
X
X
Mollusca
Bivalvia
Nuculoida
Nuculidae
Nucula dalmasi Dautzemberg, 1992
X
X
Mollusca
Bivalvia
Nuculoida
Nuculanidae
Nuculana acuta (Conrad, 1931)
X
X
Mollusca
Bivalvia
Nuculoida
Nuculanidae
Nuculana sp.
X
Mollusca
Bivalvia
Pholadomyacea
Cuspidariidae
Cardiomya ornatissima (d´Orbigny,1846)
X
X
Mollusca
Bivalvia
Pholadomyacea
Verticortiidae
Verticordia ornata (d´Orbigny,1843)
X
X
Mollusca
Bivalvia
Pholadomyacea
Pandoridae
Pandora sp.
X
Mollusca
Bivalvia
Pterioida
Ostreidae
Crassostrea virginica (Gmelin)
X
X
Mollusca
Bivalvia
Veneroida
Veneridae
Pitar albidus (Gmelin,1791)
X
X
Mollusca
Bivalvia
Veneroida
Veneridae
Pitar sp. 1
X
Mollusca
Bivalvia
Veneroida
Corbulidae
Corbula contracta Say, 1822
X
X
Mollusca
Bivalvia
Veneroida
Lucinidae
Lucina muricata (Spengler, 1798)
X
X
Mollusca
Bivalvia
Veneroida
Lucinidae
Myrtea prystiphora Dall y Simpson, 1901 X
X
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168
Anexo 1.
Continuación.
Phylum
Clase
Orden/suborden
Familia
Especie
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Mollusca
Protozoa
Protozoa
Protozoa
Protozoa
Protozoa
Sipunculida
Sipunculida
77
Bivalvia
Veneroida
Tellinidae
Bivalvia
Veneroida
Cardiidae
Bivalvia
Veneroida
Tellinidae
Cephalopoda
Teuthoidea
Loliginidae
Gastropoda
Neritidae
Gastropoda
Cephalespidia
Pyramidellidae
Gastropoda
Archeogastropoda
Trochidae
Gastropoda
Cephalespidia
Pyramidellidae
Gastropoda
Cephalespidia
Retusidae
Gastropoda
Mesogastropoda
Vitrinellidae
Gastropoda
Mesogastropoda
Truncatellidae
Gastropoda
Cephalespidia
Bullidae
Gastropoda
Neogastropoda
Olividae
Gastropoda
Neogastropoda
Olividae
Gastropoda
Neogastropoda
Olividae Gastropoda
Neogastropoda
Olividae
Gastropoda
Neogastropoda
Marginellidae
Gastropoda
Mesogastropoda
Tonnidae
Gastropoda
Mesogastropoda
Tonnidae
Scaphopoda
Dentaliida
Dentaliidae
Scaphopoda
Gadilida
Episiphonidae
Scaphopoda
Gadilida
Episiphonidae
Scaphopoda
Gadilida
Dentaliidae
Sarcodina
Foraminifera
Rotaliidae
Sarcodina
Foraminifera
Rotaliidae
Sarcodina
Foraminifera
Nonionidae
Sarcodina
Foraminifera
Nonionidae
Sarcodina
Foraminifera
Tellina punicea Born,1778
Trigoniocardia antillarum (d´Orbigny,1842)
Tellina sp.
Loligo pealei LeSueur, 1821
Neritina reclivata
Turbonilla sp. Calliostoma sp.
Teniostoma sp.
Volvullela persimilis (Morch,1875)
Vitrinella sp.
Truncatella sp.
Bulla striata Bruguiere, 1792
Olivella (Minioliva) myrmecoon Dall, 1912
Olivella (Minioliva) acteocina Ollson, 1956
Olivella olsonni Olivella sp.
Prunum prunum (Gmelin, 1791)
Tonna maculosa (Dillwyn, 1817)
Tonna galea (Dillwyn,1817) Dentalium sp.
Ephisiphon sp.
Gadila sp.
Dentalium americanum Chenu, 1843
Ammonia sp. 1
Ammonia sp. 2
Florilus sp. 1
Florilus sp. 2
spp. (otras especies N/d)
sp. 1
sp. 2
Período
I II
Lluvias Sequía
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
78
Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Anexo 2.
Valores de densidad media (ind./m2 ± DE * indica (x 10-3), abundancia relativa % de individuos y total de individuos colectados de bentos, mayo 2004- período de sequía.
Especie
Polichaeta sp. Polichaeta sp. 2
Polichaeta sp. Polichaeta sp. 4
Polichaeta sp. 5
Oligochaeta sp. 1
Balanus sp.
Ampelisca sp.
Gammaridae sp.1
Anthuridea sp.1
Briozoa sp.1
Leptogorgia virgulata
Clavularia sp.
Renilla reniformis Anemona sp.1
Luidia senegalensis Astropecten marginatus Astropecten duplicatus Amphiuridae sp. 1
Astrophyton muricatum Echiura sp. 1
Anadara ovalis Adrana tellinoides
Nucula dalmasi Nuculana acuta Nuculana sp.
Cardiomya ornatissima Verticordia ornata Pandora sp.
Crassostrea virginica Pitar albidus Pitar sp.1
Corbula contracta Lucina muricata Tellina punicea Tellina sp.
Trigonoicardia antillarum Densidad ind/m2
(Media±DE)
*= x 10-3
1 64,2 ± 58,5
24,7 ± 41,2
3264,2 ± 229, 5 81,5 ± 109,5
12,3 ± 30,2
(0,8 ±1,8)*
(0,7± 0,04)*
135,8± 76,2
29,6± 37,6
12,3 ± 22,9
(0,16± 0,04) *
(0,6±0,97)*
(12,48 ± 11,21)*
(0,02±0,01)*
(0,02± 0,01)*
(0,85 ± 0,91)*
(0,34 ± 0,49)*
(0,56 ± 0,53)*
(55,56 ± 40,44)*
(12,35± 18,07)*
0,13 ± 0,09
9,88 ± 21,99
17,28 ± 27,56
54,3± 72,6
103,7± 157,9
7,41 ± 20,76
9,88 ± 21,99
7,41 ± 20,76
2,47± 9,56
2,47± 9,56
32,1± 43,97
41,98 ± 52,13
76,5 ± 83,37
7,41 ± 15,33
14,81 ± 27,29
3,35 ± 2,38 29,6 ± 28,7
Abundancia
Relativa
Total de ind.
% ind
6,32
1,26
33,38
1,84
0,58
0,14
0,07
1,98
0,43
0,18
0,11
0,36
2,63
0,04
0,04
1,98
0,29
0,14
1,37
0,83
0,29
0,18
0,58
0,79
1,88
0,11
0,43
0,11
0,22
0,47
2,89
0,61
9,35
1,34
1,26
0,65
1,73
175
35
925
51
16
4
2
55
12
5
3
10
73
1
1
55
8
4
38
23
8
5
16
22
52
3
12
3
6
13
79
17
259
37
35
18
48
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168
Anexo 2.
Continuación.
Especie
Myrtea prystiphora Neritina sp. Calliostoma sp.
Teniostoma sp.
Volvullela persimilis Turbonilla sp. Bulla striata Vitrinella sp.
Truncatella sp.
Tonna maculosa Tonna galea
Olivella myrmecoon Olivella acteocina Olivella olsonni Olivella sp.
Prunum prunum Dentalium americanum Dentalium sp.
Episiphon sp.
Gadila sp.
Ammonia sp.1
Ammonia sp.2
Florilus sp.2
Foraminifera spp.
Sipunculida sp.1
Sipunculida sp. 2
Florilus sp.1
Densidad ind/m2
(Media±DE)
*= x 10-3
32,10± 39,26
4,94 ± 13,03
1,18 ± 1,11
2,47 ± 9,6
24,7 ± 36,14
19,8 ± 27,5
2,47 ± 9,56
24,69 ± 38,1
17,3 ± 33,9
(0,01± 0,02 )*
(0,01± 0,01) * 22,2± 30,67
12,35 ± 26,81
12,35 ± 22,86
12,35 ± 26,81
0,62 ± 0,94
4,94 ± 13,03
7,41± 15,33
24,69 ± 26,81
44,44 ± 59,72
140,74 ± 157,88
69,14 ± 101,78
86,42 ± 139,75
639,51 ± 343,60
12,35 ± 22,86
(0,048 ±0,05)*
138,27 ± 155,55
Abundancia
Relativa
Total de ind.
% ind
0,47
0,07
0,22
0,04
0,36
0,29
0,04
0,36
0,25
0,07
0,04
0,32
0,18
0,18
0,29
0,11
0,07
1,05
0,69
2,17
2,06
1,01
1,26
9,35
0,18
0,04
2,02
13
2
6
1
10
8
1
10
7
2
1
9
5
5
8
3
2
29
19
60
57
28
35
259
5
1
56
79
80
Bentos del sur del golfo de Paria, Venezuela
Anexo 3.
Valores de densidad media (ind./m2 ± DE * indica (x 10-3), abundancia relativa % de individuos y total de individuos colectados del bentos, mayo2004-periodo de lluvias.
Especie
Polychaeta sp.1
Oligochaeta sp.1
Polychaeta sp.2
Polychaeta sp.3
Polychaeta sp.4
Polychaeta sp.5
Balanus amphitrite
Stenorhynchus seticornis Ampelisca sp.
Gammaridae sp.1
Isopoda sp.1
Ectoprocta sp.1
Leptogorgia virgulata Clavularia sp.
Anemona sp.1
Medusa sp.1
Luidia senegalensis Astropecten marginatus Astropecten duplicatus Amphiuridae sp.1
Astrophyton muricatum Echiura sp.1
Anadara ovalis Adrana tellinoides Nucula dalmasi Nuculana (Sacella) acuta Nuculana cestrota Cardiomya ornatissima Verticordia ornata Crassostrea virginica Pitar albidus Corbula contracta Lucina (Lucinesca) muricata Myrtea prystiphora Tellina punicea Trigoniocardia antillarum Tellina sp.
Loligo pealei Calliostoma sp.
Densidad ind/m2
(Media±DE)
*= x 10-3
82 ± 61
12 ± 26
49± 52
444 ± 456
29 ± 40
16 ± 27
(2,5 ± 7,07)*
(1 ± 1,14)*
53 ± 53
16 ± 27
8,2 ± 16
(12,13 ± 12,82)*
(2,5 ± 7,07)*
(5 ± 10,69)*
(1,37 ± 2,66)*
(5,05 ± 6,86)*
(30,64 ± 24,23)*
(1 ± 1,85 )*
(1,25 ± 3,53)*
(66 ± 45)*
(8,74 ± 10,74)*
8,2 ± 16 4,1 ± 12
29 ± 40
45 ± 45
91 ± 67
16 ± 38
33 ± 51
4,1 ± 12
(3,13 ± 3,97)*
33 ± 43
90,5 ± 98
28,8 ± 40,5
32,9 ± 50,5
12,3 ± 26,2
41,2 ± 56,9
(1 ± 1,41)*
(0,52 ±1,48)*
8,23 ± 16,3
Abundancia
Relativa
Total de ind.
% ind
4,8
0,25
1,77
27,36
0,59
0,59
0,67
0,25
1,43
0,34
0,17
2,36
0,34
2,02
0,25
0,67
6,4
0,25
0,34
1,94
1,6
0,34
0,08
0,84
1,18
1,85
0,34
1,52
0,08
1,26
1,77
4,29
1,68
1,43
0,67
1,94
0,17
0,34
0,17
57
3
21
325
7
7
8
3
17
4
2
28
4
24
3
8
76
3
4
23
19
4
1
10
14
22
4
18
1
15
21
51
20
17
8
23
2
4
2
Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 168
Anexo 3.
81
Continuación.
Especie
Densidad ind/m2
(Media±DE)
*= x 10-3
Teniostoma sp.
Volvullela persimilis Vitrinella sp.
Truncatella sp.
Olivella (Minioliva) myrmecoon Olivella (Minioliva) acteocina Prunum prunum Dentalium sp.
Episiphon sp.
Gadila sp.
Dentalium americanum Ammonia sp.1
Ammonia sp.2
Florilus sp.1
Florilus sp.2
Foraminifera spp.
Sipunculida sp.1
12,3 ± 26,2
32,9 ± 39
37± 30,2
12,3 ± 26,2
32,9 ± 39
37 ± 30,2
(0,5 ± 0,7)*
16,5 ± 26,9
41,2 ± 39
20,6 ± 26,9
4,12 ± 12,3
74,1± 66,8
41,2 ± 56,9
65,8 ± 75,9
78,2 ± 91,6
654± 357
4,12 ± 12,3
Abundancia
Relativa
Total de ind.
% ind
0,25
0,67
0,59
0,34
0,42
0,34
0,08
1,52
0,84
1,77
0,08
1,52
0,84
1,35
1,6
13,38
0,08
3
8
7
4
5
4
1
18
10
21
1
18
10
16
19
159
1
Recibido: 02 agosto 2007
Aceptado: 28 marzo 2008
Juan Capelo, Javier Gutiérrez, M. Rada, J. Buitrago, J. Narváez
Departamento de Biología Marina. Estación de Investigaciones Marinas de Margarita. Fundación
La Salle de Ciencias Naturales. Apartado 144 Porlamar. Isla de Margarita. Venezuela. Telefax:
58-295-2398051. [email protected], [email protected], [email protected], jbuitrago@
edimar.org, [email protected]