Imaginación: definición, utilidad y neurobiología
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NEUROLOGÍA DE LA CONDUCTA Imaginación: definición, utilidad y neurobiología D. Drubach a,b, E.E. Benarroch a, F.J. Mateen a IMAGINACIÓN: DEFINICIÓN, UTILIDAD Y NEUROBIOLOGÍA Resumen. La imaginación, a diferencia de la generación de imágenes y la memoria, es una fascinante capacidad cognitiva del ser humano que no está bien estudiada. Definimos la imaginación como ‘el proceso cognitivo que permite al individuo manipular información generada intrínsecamente con el fin de crear una representación que se percibe a través de los sentidos de la mente’. Esta definición se amplía dentro del contexto de la neurobiología del cerebro y el posible propósito que la imaginación satisface en la vida diaria, en el desarrollo humano y en el comportamiento normal. [REV NEUROL 2007; 45: 353-8] Palabras clave. Cognición. Imaginación. Memoria. Neurobiología. ‘Si no existiera la imaginación, me encontraría atrapado en una prisión oscura y desesperada’. Alejandro del Sol: The tunnel © 2007, REVISTA DE NEUROLOGÍA ejemplo, cuando uno observa una manzana, la fuente de la imagen está situada fuera de uno mismo, pero cuando cierra los ojos e ‘imagina’ la manzana, la fuente de la imagen está dentro de uno mismo. La percepción se refiere a un proceso por el cual el cerebro extrae las características fenomenales específicas de un objeto y las interpreta para llegar a una representación global única de ese objeto en particular. Algo más desafiante es definir los ‘sentidos de la mente’. El ‘ojo de la mente’ es un término frecuentemente utilizado (pero raramente definido) en la bibliografía que hace referencia a un mecanismo cognitivo que ‘ve’ un objeto que se había visualizado previamente pero que no se encuentra presente en el ambiente. Por tanto, como posteriormente discutiremos, aunque la imaginación incorpora información previamente adquirida mediante todos los sistemas sensoriales, preferimos el término ‘sentidos de la mente’ para conceptualizar un mecanismo interno que no sólo ‘ve’, sino que también ‘oye’, ‘siente’, ‘huele’ y ‘saborea’ el estímulo fenomenal generado intrínsecamente. Mientras que la información adquirida sobre un objeto a través de cualquiera de las cinco modalidades sensoriales posiblemente podría imaginarse, las modalidades visual, auditiva y táctil parecen ser las principales fuentes de nuestra representación imaginada. El hecho de que la información visual sea la que probablemente más se imagina no es una sorpresa, puesto que, como otros primates, somos animales ‘visuales’ con más de la mitad de la corteza cerebral dedicada al procesamiento de la información visual. Normalmente, el gusto y el olor parecen incorporarse menos al proceso de la imaginación, pero estudios recientes han explorado tanto las imágenes olfativas [1,2] como las gustativas [3,4]. Aunque una representación imaginada puede claramente invocar una respuesta emocional, argumentamos que las representaciones no fenomenales, como los estados emocionales, no podrían imaginarse independientemente del objeto que genera la respuesta emocional. Por tanto, no podemos imaginar ‘amor’ o ‘temor’ independientemente del objeto que produce estas emociones. Con el fin de entender mejor la neurobiología de la imaginación, encontramos útil dividir la imaginación en un componente perceptual y otro motor. El primero se refiere a la percepción de un objeto imaginado (p. ej., un unicornio), mientras que el segundo se refiere a la realización de una acción (p. ej., conducir al unicornio por medio de una correa). Como discutiremos en apartados posteriores, los estudios de neuroimagen funcional indican que las representaciones imaginadas tienen componentes ‘perceptual’ y ‘motor’. REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358 353 INTRODUCCIÓN Las referencias a la imaginación se pueden encontrar en todas partes: libros, revistas y varios medios en muchas culturas –por no decir todas–. Sin embargo, a pesar de ser un componente tan fundamental en la psique humana, la literatura científica le ha dedicado poca atención. La razón de esta omisión no está clara, pero probablemente refleja la dificultad en definir la imaginación como una función cognitiva específica, distinta de otros aspectos de la cognición. A continuación, discutimos la definición, la utilidad y la neurobiología de la imaginación, y apuntamos algunos de los desafíos a los cuales se enfrenta la investigación científica de este tema tan fascinante. CONCEPTOS BÁSICOS Definición El diccionario Webster define la imaginación como ‘el acto o poder de formar una imagen mental de algo que no está presente en los sentidos o que nunca antes se había percibido en realidad’. Esta es una definición incompleta. Intentando incorporar la neurobiología de la imaginación, la definiremos como ‘el proceso cognitivo que permite al individuo manipular información generada intrínsecamente con el fin de crear una representación «percibida» por «los sentidos de la mente»’. Esta definición contiene algunos términos que merecen una discusión adicional. La información fenomenal es aquella que se puede describir como la que se visto, oído, probado, olido o sentido a través de los sistemas sensoriales. Intrínsecamente generada significa que la información se ha formado dentro de uno mismo en ausencia de estímulos del ambiente externo. Esto contrasta fuertemente con la información extrínseca, que se origina fuera de uno mismo y ‘entra’ al cerebro a través de los sistemas sensoriales. Por Aceptado tras revisión externa: 11.07.07. a Servicio de Neurología. b Servicio de Psiquiatría. Clínica Mayo. Rochester, MN, Estados Unidos. Correspondencia: Daniel Drubach, MD. Department of Neurology. Department of Psychiatry. Mayo Clinic. 200-1st Street SW. Rochester, MN, USA 55905. E-mail: [email protected] English version available in www.neurologia.com D. DRUBACH, ET AL Relación entre memoria imaginativa y declarativa Es importante explorar la relación entre la memoria declarativa y la imaginación. El proceso de la imaginación incorpora datos almacenados en la memoria; sin embargo, imaginarse difiere de recordar en que recordar es (probablemente) memoria relativamente fiel a los recuerdos de una imagen o suceso del pasado. En contraste, a través del proceso de imaginación, un individuo es capaz de reclutar y combinar selectivamente ‘porciones de datos’ almacenados en la memoria para crear nuevas imágenes o eventos que no se han experimentado con anterioridad. Por tanto, la información no está simplemente contenida en los almacenes de memoria, como cuando imaginas un animal o una interacción con un ser extraterrestre. Por supuesto, fácilmente podrían discutirse con un familiar cuentos de ciencia ficción en los que los animales y los acontecimientos imaginados tuvieran mucho en común con los del reino de la realidad. Un estudio reciente sugiere que las lesiones del cerebro que afectan a la memoria puedan deteriorar la capacidad de imaginar. Hassabis et al recientemente han explorado la relación entre la memoria y la imaginación [5]. En su fascinante estudio, a cinco pacientes con amnesia secundaria por un daño en el hipocampo y a diez sujetos control (agrupados por edad, educación y cociente intelectual) se les dieron unas cortas claves verbales y se les solicitó que imaginaran gráficamente la situación de estas claves y que las describieran con todo el detalle posible. Pidieron a los participantes que no contaran la memoria actual, sino que creasen un nuevo argumento. Los pacientes amnésicos realizaron mucho peor esta tarea que los del grupo control. Los autores concluyeron que el déficit en estos pacientes se debía a la falta de coherencia espacial en la imaginación de experiencias. En comparación con los controles, las construcciones imaginadas por estos pacientes estaban fragmentadas y faltas de riqueza. Relación entre imaginación y memoria de trabajo Está claro que la imaginación requiere memoria de trabajo. La memoria de trabajo es la capacidad de mantener y manipular la información en el almacén atencional durante cortos períodos. Con el fin de manipular la información durante el proceso de imaginación, la información debe mantenerse ‘en línea’ o dentro del campo de la conciencia. Necesita estudiarse si el deterioro de la memoria de trabajo afecta a la capacidad de imaginar. Relación entre imaginación y pensamiento Proponemos que la imaginación puede diferenciarse del pensamiento. El pensamiento es un proceso declarativo, un ‘diálogo interno’ que mayoritariamente –si no de forma exclusiva– hace uso del lenguaje. En contraste, la imaginación es principalmente un proceso no ‘unido al lenguaje’ que utiliza imágenes en vez de información léxica, esto es, imaginamos imágenes sin necesidad de palabras. Debería enfatizarse que las palabras pueden incluirse dentro de la representación de las imágenes. Relación entre imaginación y voluntad Un importante aspecto de la imaginación es que constituye en gran parte, aunque no exclusivamente, un proceso voluntario. La persona elige que se produzca una representación imaginada y escoge su contenido. Sin embargo, la experiencia también enseña que las representaciones imaginadas frecuentemente aparecen sin el deseo de imaginarlas. Casos extremos de ese fenómeno se representan en estados patológicos como el estrés traumático [6] y ciertas formas de trastornos compulsivos. 354 POSIBLES UTILIDADES DE LA IMAGINACIÓN Proponemos que la imaginación sirve a un número de funciones ejecutivas y a otras no ejecutivas, incluyendo funciones en el desarrollo cognitivo, adquisición y mejora de habilidades, comportamiento, ensayos, teoría de las funciones de la mente, creatividad, reducción de la ansiedad y ‘escape’ de la realidad inmediata. Cada una de ellas se discute a continuación. Desarrollo cognitivo La imaginación puede desempeñar un papel importante en el desarrollo cognitivo. Esto ha sido destacado por cierto número de científicos sociales; el más notable del siglo XX es el trabajo de Piaget. Las creencias populares nos permiten creer que los niños invierten una mayor cantidad de tiempo imaginando que los adultos, lo que demuestra su importancia en el desarrollo. Sin embargo, no conocemos estudios que hayan intentado ‘cuantificar’ la cantidad de tiempo dedicada a la imaginación entre grupos de la misma edad. Adquisición y mejora de habilidades Datos en la bibliografía indican que el funcionamiento y la práctica de la imaginación de una habilidad motora específica puede mejorar el funcionamiento de esa habilidad en la ‘vida real’. Esto se ha propuesto en atletas [7,8], cirujanos [9] y músicos. Algunos estudios, sin embargo, no muestran este mismo efecto beneficioso de las imágenes [10]. Se piensa que la mejora en el funcionamiento de una habilidad es secundario a la reorganización de las redes del cerebro responsables de esa habilidad particular. Así, se sugiere que la imaginación puede afectar a la plasticidad del cerebro, la cual puede dar testimonio del enorme poder que tiene la imaginación. Recientemente, también se ha propuesto el entrenamiento motor de las imágenes como una posible modalidad para mejorar la recuperación motora después de un ictus [11], aunque se necesita investigar más en relación a este punto. Ensayo de comportamiento El ensayo de comportamiento dentro de las etapas de la mente es quizás una de las más importantes cualidades humanas. La imaginación proporciona una plataforma única y segura para el ensayo del comportamiento previo al desarrollo real de éste, sin el riesgo de consecuencias negativas para quien imagina. Las múltiples soluciones alternativas a los problemas, considerando los numerosos resultados potenciales, se pueden probar y practicar con seguridad dentro del campo de la mente. Así, la imaginación es un importante componente de una serie de capacidades cognitivas que se incluyen en el término ‘funciones ejecutivas’. Reducción de la ansiedad La imaginación proporciona un escenario para llevar a cabo con seguridad las secuencias de comportamiento que puedan ayudar a la mejora de la ansiedad. Por ejemplo, la venganza de una fechoría es posible y fácil dentro del reino de la imaginación, sin que aparentemente se produzcan consecuencias. Muchas modalidades psicoterapéuticas utilizan el proceso de la imaginación para tratar ansiedad, fobias y otros trastornos. Escape de la realidad inmediata y necesidad de satisfacción Mediante la imaginación, una persona puede transitoriamente salir, al menos en su mente, de su realidad inmediata y transportarse a otra más favorable. Quienes tienen hambre pueden imaginar comida, quienes están cansados pueden imaginarse des- REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358 IMAGINACIÓN cansando, quienes están solos pueden imaginar amigos y quienes están aburridos pueden imaginarse diversión. Virtualmente, cualquier necesidad o deseo puede satisfacerse, aunque de forma temporal, en el reino de la imaginación. Creatividad George Bernard Shaw indicó: ‘La imaginación es el principio de la creación. Imagina lo que deseas, desea lo que imaginas y al final creas lo que deseas’. Mientras el proceso cognitivo implicado en la creatividad no está claro, muchos individuos creativos, como los artistas, explican que ellos imaginan una creación antes de crearla en el mundo ‘físico’. De hecho, dentro de la etapa de nuestra imaginación, somos libres de crear con menos límites que los que existen en el ‘mundo real’. Teoría de la mente Una de las capacidades más fascinantes de los seres humanos es la de determinar cómo otra persona pensará, sentirá y se comportará en una situación o circunstancia particular. Esta magnífica capacidad de asumir temporalmente lo que otra persona siente se ha estudiado bajo lo que se conoce como teoría de la mente. Cuando se requiere determinar cómo una segunda persona pensará, sentirá y se comportará en una situación particular, la primera persona desarrolla una ‘teoría’ sobre la mente de la segunda persona que permitirá que prediga la respuesta de esa otra persona. Para ello, la primera persona deberá atribuir a la segunda un ‘estado mental independiente’, distinto del propio. La teoría de la mente es una de las capacidades más importantes y magníficas que poseen los seres humanos, y una de las funciones fundamentales para la interacción y la función social diaria. No solamente es importante para cualidades como la empatía, sino también para otros rasgos menos nobles, como el engaño. Así, un soldado debe emplear las funciones de la teoría de la mente para predecir cómo responderá el enemigo en una estrategia particular de la batalla. Sugerimos que la imaginación desempeña un papel clave en la teoría de las funciones de la mente porque proporciona el escenario en el que podemos prever cómo otros pueden sentir o cómo se van a comportar en una situación particular. NEUROBIOLOGÍA DE LA IMAGINACIÓN En los últimos años, y gracias a una sofisticación creciente en las medidas neurofisiológicas y las técnicas de imagen funcional, la neurobiología de algunos procesos cognitivos complejos se ha podido entender mejor. Desafortunadamente, existe poca información publicada sobre la neurobiología de la imaginación, aunque mucho se ha escrito sobre otros procesos cognitivos como la percepción y la generación de imágenes sensoriales e imágenes motoras. La neurobiología de la imaginación, por tanto, debe deducirse de nuestra creciente comprensión de los procesos cognitivos relacionados. Para procurar entender los mecanismos del cerebro que participan en la generación de la percepción intrínseca, debemos repasar brevemente la neurobiología tanto de la percepción generada extrínsecamente como de los mecanismos cerebrales del procesamiento motor. Esto nos permitirá desarrollar una mayor comprensión sobre la neurobiología de la imaginación desde el punto de vista perceptual y motor. Procesamiento perceptual y motor en el cerebro El procesamiento sensorial en la corteza cerebral implica una serie de operaciones seriadas dentro de las estructuras organizadas REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358 jerárquicamente que aumentan en complejidad desde las áreas sensoriales primarias implicadas en la sensación (características elementales de un objeto) a las áreas unimodales implicadas en la percepción (representación de un objeto como una entidad única), y de ahí a las áreas transmodales implicadas en el reconocimiento del objeto. Estas áreas proyectan a las áreas prefrontal y premotora de los lóbulos frontales para iniciar el comportamiento motor, así como a áreas límbicas y paralímbicas que están implicadas en el procesamiento emocional y en la memoria. El procesamiento jerárquico abarca las conexiones tanto hacia adelante (bottom-up) como hacia atrás (top-down). Las conexiones bottom-up están implicadas en la propagación de la información sensorial hacia áreas de asociación corticales de alto orden, y las conexiones top-down originadas en estas áreas modulan la respuesta de las áreas sensoriales primarias y unimodales al estímulo sensorial. Vía ventral y dorsal del procesamiento de la información sensorial Las diferentes características de un objeto se representan en paralelo en áreas topográficamente separadas pero funcionalmente relacionadas de la corteza. Los estímulos visuales, auditivos y somatosensoriales que alcanzan la corteza primaria y la asociación unimodal correspondiente se procesan posteriormente en dos sistemas o ‘vías’ paralelas de procesamiento de la información. La vía ventral implica principalmente al lóbulo temporal y procesa la información sobre las características de un objeto necesarias para su reconocimiento (‘qué es’ este objeto). La vía dorsal implica al lóbulo parietal y se requiere para el procesamiento espacial de la información, como la localización y el movimiento de un objeto necesario para la atención y el comportamiento motor hacia él (‘dónde’ está el objeto). Ambas vías de información eventualmente alcanzan la corteza prefrontal, la cual desempeña una función ejecutiva primaria. Se procesa la información desde la vía dorsal para iniciar, mantener y monitorizar el comportamiento motor a través de sus proyecciones hacia las áreas premotoras del lóbulo frontal. La corteza prefrontal interacciona activamente con las áreas del lóbulo temporal de la vía ventral para centrar la atención en las características particulares del estímulo. El procesamiento paralelo de la información sensorial se ha caracterizado mejor en el sistema visual. La corteza visual primaria (área 17 de Brodmann, V1 o córtex estriado) recibe entradas desde la retina, vía núcleo geniculado lateral. Las células ganglionares de la retina están especializadas en subtipos que procesan formas, colores y movimientos. Cada subtipo de célula ganglionar proyecta a diferentes porciones del núcleo geniculado lateral, que transporta la información a diferentes capas de la corteza visual primaria. Cada capa en V1 proyecta a diferentes capas neuronales en las áreas de asociación visual unimodal de la corteza extraestriada (áreas 18 y 19 de Brodmann), que dan lugar a procesamiento visual por las vías dorsal y ventral. En los humanos, la vía visual ventral para el ‘reconocimiento de objetos’ implica a áreas jerarquizadas de la corteza occipitotemporal inferior. Cada categoría de objeto activa diferentes regiones del córtex temporal inferior. En los humanos, el giro fusiforme del córtex temporooccipital inferior, que contiene neuronas que responden selectivamente a combinaciones específicas de características, está implicado en la rápida identificación de caras, objetos y palabras. Estudios de resonancia magnética funcional (RMf) muestran que el córtex temporooccipital ventral, implicado en la vía ventral del procesamiento visual, contiene regiones específicas 355 D. DRUBACH, ET AL a categorías que responden preferentemente a caras, animales domésticos, herramientas y otros objetos. Las neuronas que muestran respuestas específicas a un objeto denotan una constancia perceptual: mantienen su respuesta independientemente de los cambios en la luminiscencia, el color, el tamaño y el ángulo de visión. La información sobre las diferentes características de un objeto puede almacenarse en distintas regiones del córtex, formando parte de un mismo sistema neuronal que se activa durante la percepción. Aunque ciertas áreas dentro del córtex temporal ventral muestran una relativa selectividad a caras en lugar de objetos, las mismas neuronas pueden responder a objetos de diferentes clases, dependiendo de su similitud visual. La capacidad de la información visual específica de la modalidad sobre caras y objetos activa asociaciones relevantes que permiten el reconocimiento necesario para la mediación de los córtex temporopolar y temporal anterior medio. Estos córtex son críticos para el reconocimiento de los objetos. Ello constituye la base de la memoria semántica. El reconocimiento de objetos es crítico para su nombramiento y para las reacciones emocionales hacia el objeto. El reconocimiento de objetos depende de la conexión desde los córtex temporal lateral y temporal anterior, en particular del hemisferio izquierdo. Especialmente instrumentales son el área de Wernicke (implicada en la comprensión de las palabras), el córtex perirrinal del lóbulo temporal medio (implicado en el reconocimiento de objetos con sus conexiones hacia la formación hipocampal vía córtex entorrinal) y la amígdala (implicada en las reacciones emocionales hacia el objeto). La vía visual dorsal implica áreas localizadas en la unión temporoparietooccipital y en porciones del giro supramarginal y angular, que se corresponden con áreas temporal media y temporal media superior (MT/MST) identificadas en experimentos con primates no humanos. La vía dorsal eventualmente alcanza el córtex parietal posterior, particularmente en el surco intraparietal, el cual contiene neuronas que responden simultáneamente a información visual y a otra información sensorial. Un ‘mapa’ de representación del cuerpo y del mundo externo se genera y se transfiere hacia áreas de la corteza premotora para iniciar programas específicos. De este modo, una persona puede dirigir la atención hacia un objeto, alcanzarlo y, entonces, asirlo. Existe una modulación dependiente del contexto en el procesamiento de la información sensorial, por lo que el cerebro selecciona sólo aquellas entradas que son significativas para el control de la acción en función de las metas y de la motivación. Este procesamiento implica mecanismos de atención selectiva. El córtex prefrontal y el lóbulo parietal posterior desempeñan un papel importante en la atención selectiva, a través de las proyecciones de retroalimentación, que introducen una tendencia top-down en el procesamiento neuronal de las áreas sensoriales. Transformación sensoriomotora y planeamiento, programación y ejecución motora El córtex cerebral controla el comportamiento motor a través de una jerarquización de comandos. El nivel más alto está implicado en la conducción y la selección de planes motores. Los planes motores se generan en el córtex prefrontal (para el inicio voluntario de los movimientos de acuerdo con la motivación del sujeto y su adecuación a las contingencias externas) y en el córtex de asociación parietal (en respuesta a estímulos del mundo externo) y son conducidos por entradas emocionales a través del 356 córtex cingulado anterior. Estos planes motores originan la iniciación de programas motores dirigidos hacia llegar a la meta. Los programas motores son una serie de comandos que preceden el comienzo del acto motor, que luego son conducidos a las neuronas de la corteza motor. La retroalimentación sensorial ajusta los movimientos programados trayendo los comandos del programa actualizados y corrigiendo errores durante la ejecución motora. El aprendizaje y la programación de los movimientos optimizan las habilidades motoras y dependen de la experiencia. El uso continuo de los mismos programas para el funcionamiento de tareas incrementa la exactitud en la ejecución de tareas y se requiere para el mantenimiento de las habilidades motoras. Las áreas corticales motoras incluyen el córtex motor primario (área M1), los córtex premotores (PMC) lateral dorsal y ventral, el área motora suplementaria (SMA), el área motora presuplementaria (pre-SMA) y el área motora cingulada. El córtex motor primario está críticamente implicado en el control del aprendizaje de las tareas especializadas programadas de las cuales dependen el movimiento ‘fraccionado’ de la mano y de los dedos. El PMC lateral recibe entradas funcionales desde grupos de neuronas multisensoriales del surco intraparietal. Conexiones paralelas entre neuronas parietales posteriores y neuronas del PMC funcionalmente distintas son críticas para las transformaciones sensorimotoras requeridas para dirigir el comportamiento hacia un objeto del medio externo. El PMC ventral contiene neuronas que codifican actos relacionados con la meta, como asir. Algunas de esas neuronas forman parte de la red frontoparietal calificada como ‘sistema de neuronas espejomotoras’. El sistema espejo incluye el PMC ventral, el córtex parietal posterior y las áreas MT/MST en el lóbulo temporal, y es particularmente conveniente para emparejar la acción que se observa con la acción que se ejecuta. Las neuronas espejo pueden también estar implicadas en la comprensión de la acción que se observa. Estudios de estimulación magnética transcraneal (TMS) indican que no sólo la observación del movimiento real, sino también las fotografías que implican movimiento de una mano (p. ej., apretar unas pinzas), aumentan la excitabilidad de las neuronas corticales motoras que controlan los músculos de la mano; esta activación es selectiva para los músculos que intervienen en la ejecución de una acción, sea esta observada o implicada. El SMA está principalmente implicado en la selección y preparación del movimiento, generación de secuencias motoras y coordinación bimanual. El pre-SMA se ha implicado en el aprendizaje de movimientos secuenciales y en la decisión de comenzar un movimiento de acuerdo a contingencias o motivaciones bajo la influencia de entradas procedentes del córtex prefrontal. Las áreas corticales motoras comienzan a activarse mucho antes de la ejecución real del movimiento. Esta actividad se registra como potenciales corticales relacionados con el movimiento, que sirven para determinar los tiempos de reacción motora –actividad preparatoria que precede a los movimientos autorregulados– y el disparo de potenciales por estímulos peligrosos. Los mapas corticales motores cambian continuamente de una forma dependiente del uso, en respuesta a una lesión, a la adquisición de una habilidad motora, y a la práctica. Las tareas motoras simples activan predominantemente el área M1 contralateral, mientras que la realización de tareas complejas nuevamente adquiridas también activa bilateralmente el SMA y el PMC lateral. Para que el movimiento se aprenda y se ejecute más REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358 IMAGINACIÓN eficientemente, existe un decrecimiento progresivo en la activación del área motora del córtex. Estudios funcionales de la generación de imágenes mentales Tras esta discusión sobre la percepción extrínseca y el procesamiento motor, volvamos nuevamente al tema de la neurobiología de la imaginación. El primer ‘problema’ en el entendimiento de la fisiología de la imaginación es el más obvio: el objeto de la percepción en la percepción extrínseca se presenta como un estímulo claramente identificado que está localizado fuera de uno mismo. Existe, después de esto, un flujo de información claramente delimitado desde los órganos sensoriales hacia el tálamo primario, el córtex asociativo sensorial, y de ahí a otras áreas, como se ha descrito anteriormente. Éste no es el caso en la percepción de un objeto imaginado. La percepción se ‘genera’ por si misma desde dentro de uno sin que exista la presencia real del objeto. La cuestión obvia que se presenta es: ¿cómo genera el cerebro el estímulo ‘interno’ que es percibido por los sentidos de la mente? Esta pregunta está lejos de poder responderse satisfactoriamente, pero mucha de la información que aporta luz sobre el tema proviene de estudios relacionados con las imágenes visuales (u otros tipos sensoriales). La generación de imágenes se refiere a la creación de la ‘representación o imagen mental’ de un objeto en ausencia del objeto real. Es, por tanto, una percepción generada internamente. Como muchos de estos estudios se basan en las imágenes de estímulos que previamente se han percibido de forma extrínseca, las imágenes evocan en gran medida una memoria visual (puesto que la imagen no es de novo). Por tanto, no constituye un sinónimo de la imaginación, aunque proporciona una aproximación que permite entender el proceso de generación interna de imágenes. Los estudios en humanos sobre la percepción sensorial y la generación de imágenes se han centrado recientemente en imágenes funcionales y, en menor grado, en el registro de células individuales en pacientes durante cirugía cerebral [12]. Otras técnicas han incluido la TMS y el registro de electroencefalografía computarizado. El paradigma frecuentemente utilizado en estudios de imágenes funcionales implica la comparación de la activación del cerebro durante tareas perceptuales, en contraste con la activación cerebral durante la generación intrínseca de imágenes. De este modo, estos estudios han llevado a cabo un ‘método neuroanatómico’ para identificar tres áreas relacionadas con la visión y las imágenes: a) Las que selectivamente se activan por la percepción extrínseca; b) Las que selectivamente se activan tanto por la percepción intrínseca como por la extrínseca; y c) Las que se activan únicamente por la percepción intrínseca. En general, estos estudios muestran que las regiones asociadas con las imágenes mentales denotan una correspondencia significativa con las implicadas en la percepción, en la misma modalidad. La generación de imágenes puede dividirse en dos categorías principales: imágenes visuales e imágenes motoras. Imágenes visuales La naturaleza de las imágenes visuales constituye una fuente de debate e investigación activa. Por ejemplo, un punto de gran controversia es si se implican áreas primarias corticales sensoriales o motoras durante la formación de las imágenes mentales. Así, algunas teorías proponen que las imágenes mentales dependen de la actividad de las áreas sensoriales primarias relacionadas con fases tempranas de la percepción de los objetos (es decir, un proceso bottom-up), mientras que otras indican que las REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358 imágenes mentales dependen de las representaciones simbólicas similares al lenguaje e implican un mecanismo de atención dependiente del córtex prefrontal (es decir, un proceso top-down). Numerosos estudios emplean la inactivación transitoria del cerebro mediante TMS, que indica que la imagen mental es posible sin la implicación del área primaria sensorial o motora correspondiente. Un estudio de RMf reciente muestra que las imágenes visuales pueden evocar la activación retinotrópica del córtex visual primario (estriado) y del córtex de asociación visual adyacente (extraestriado), similar a la que se produce por la percepción del mismo estímulo extrínsecamente [13]. Este mapa de activación era diferente de los mapas evocados por las tareas de atención general. El resultado apoya el concepto de que las imágenes visuales pueden relacionarse con áreas implicadas en el procesamiento temprano de la información visual, por lo menos en algunas tareas. Sin embargo, la activación de las áreas visuales primarias puede que no ocurra en todos los sujetos, quizá indicando la variación individual en la capacidad o estrategia de imaginar. Mientras que la controversia sobre si las áreas sensoriales primarias o las áreas visuales se relacionan fuertemente con las imágenes mentales esta aún por resolverse, existen evidencias consistentes de la asociación entre las áreas del córtex cerebral, incluyendo el córtex parietal y particularmente el prefrontal, que participan en la formación de imágenes a través de varias modalidades (visual, auditiva, táctil y motora). Según lo mencionado con anterioridad, los estudios de RMf muestran que el córtex occipitotemporal ventral (la vía ventral de procesamiento visual) contiene regiones específicas de categorías que responden preferentemente a caras, animales domésticos, herramientas y otros objetos. Un estudio reciente utilizó un modelo de paradigma causal para demostrar un modelo diferente de coactivación de áreas categóricas específicas de la corteza occipitotemporal con áreas corticales visuales tempranas o de corteza prefrontal o parietal de acuerdo a la tarea [14]. La activación categórica-específica occipitotemporal durante la percepción visual se asoció con un incremento de la conectividad funcional con áreas corticales visuales tempranas (mecanismo bottom-up). En contraste, la activación occipitotemporal relacionada con el contenido durante imágenes visuales se asoció con una conectividad funcional incrementada desde el córtex prefrontal (mecanismo top-down). Había también activación del córtex parietal superior durante la formación de imágenes mentales. Se ha propuesto que tanto la corteza prefrontal como los córtex parietales posteriores forman una ‘red de imágenes’. Los mecanismos generales de atención necesarios para esta red se presentan en el córtex parietal y originan mecanismos sensibles al contenido, probablemente en el córtex prefrontal. Específicamente, el córtex parietal superior, incluyendo el precuneus, se activa tanto durante la realización de tareas de atención espaciales y no espaciales como en varias tareas de formación de imágenes mentales. Esta área probablemente participa en el proceso atencional requerido para la formación de imágenes, independientemente del contenido. El precuneus puede desempeñar un papel general en la recuperación de imágenes de la memoria episódica. En contraste, el córtex prefrontal media en la recuperación de representaciones sensoriales específicas que se establecen desde representaciones visuales en el córtex occipitotemporal ventral. Ello sugiere respuestas selectivas a las categorías durante la tarea de formación de imágenes. Los estudios de neuroimagen también indican que las áreas de la vía dorsal del procesamiento visual, las áreas MT/MST y 357 D. DRUBACH, ET AL el área parietal superior se activan durante las experiencias de movimiento visual, incluyendo movimientos reales, movimientos ilusorios e imágenes visuales que implican movimiento. No sólo la observación, sino también las imágenes de movimiento del cuerpo humano, activan áreas típicamente implicadas en el planeamiento motor y la ejecución. Como se expuso anteriormente, estas áreas, junto con los PMC parietal posterior y ventral, son parte del sistema espejo motor. Estas neuronas de espejo responden tanto a las acciones generadas por ellas mismas como a las acciones observadas, y continúan siendo activas incluso cuando el resto de la acción no se observa. También responden a claves simbólicas que señalan los próximos movimientos y que desempeñan un papel en la predicción y la anticipación de las acciones de otros individuos. Imágenes motoras Las imágenes motoras (‘práctica mental’) constituyen la ‘simulación interna’ de los movimientos implicados en nuestro propio cuerpo en ausencia de una ejecución manifiesta. Las imágenes motoras pueden modificar el funcionamiento motor, indicando que la red neuronal implicada en la ejecución real del movimiento también está activa durante la formación mental de las imágenes motoras. Existen algunas semejanzas entre las imágenes motoras y la ejecución de movimientos. Por ejemplo, el tiempo empleado para realizar mentalmente una acción refleja bastante el tiempo que se emplea en ejecutar el movimiento real, y el incremento de la velocidad reduce la exactitud del movimiento imaginado, como ocurre con los movimientos reales. Existen varias hipótesis sobre el mecanismo cortical subyacente a la activación cortical motora durante la formación de imágenes motoras. El cerebro puede formar una ‘plantilla’ de movimientos sin activar realmente el plan motor apropiado, con solapamiento de redes para la preparación y ejecución motora. Alternativamente, el ensayo mental de una determinada tarea motora puede también activar la vía corticoespinal descendente que está implicada en la ejecución del movimiento real. La activación cortical durante la práctica mental puede reflejar cambios plásticos en la excitabilidad cortical inducida por la ausencia de retroalimentación cinestésica cuando el miembro no se mueve realmente, o por la inhibición corticocortical requerida para evitar la activación del aparato motor periférico. Los estudios funcionales muestran que la práctica mental en sujetos normales activa una variedad de áreas implicadas en todas las etapas de programación motora. Las áreas activadas más consistentemente incluyen el PMC dorsal bilateral, el PMC ventral, el córtex motor pre-SMA, el surco intraparietal contralateral y el cerebelo ipsilateral. Notable, estos estudios han mostrado la inconsistencia o ausencia de activación del córtex motor primario (M1). Esto puede representar que áreas motoras secundarias implicadas en el aprendizaje, preparación, programación y memorización (pre-SMA, SMA, PMC dorsal y/o lóbulo parietal inferior) ejerzan no sólo un papel excitador, sino también un papel modulador inhibidor en M1 durante la formación de imágenes motoras. La TMS del córtex M1 puede reducir la exactitud de las imágenes motoras. Por lo tanto, la importancia de M1 en la formación de imágenes motoras queda aún por determinar. CONCLUSIONES Este artículo ha procurado resumir los conocimientos actuales sobre la capacidad y la función del cerebro en la imaginación. El primer desafío de este concepto es el desarrollo de una definición que describa claramente la ‘imaginación’ como un concepto cognitivo. El segundo desafío consiste en entender las funciones que la imaginación desempeña en el comportamiento humano. Finalmente, la aclaración de la compleja e intrincada neurociencia de la imaginación –extrapolando desde investigaciones sobre conceptos distintos aunque relacionados con las imágenes mentales y realizando hipótesis basadas en los pocos datos disponibles– revela que todavía debemos aprender mucho más. BIBLIOGRAFÍA 1. Djordjevic J, Zatorre RJ, Petrides M, Boyle JA, Jones-Gotman M. Functional neuroimaging of odor imagery. Neuroimage 2005; 24: 791-801. 2. Stevenson RJ, Case TI. Olfactory imagery: a review. Psychon Bull Rev 2005; 12: 244-64. 3. Kobayashi M, Takeda M, Hattori N, Fukunaga M, Sasabe T, Inoue N, et al. Functional imaging of gustatory perception and imagery: ‘topdown’ processing of gustatory signals. Neuroimage 2004; 23: 1271-82. 4. Kikuchi S, Kubota F, Nisijima K, Washiya S, Kato S. Cerebral activation focusing on strong tasting food: a functional magnetic resonance imaging study. Neuroreport 2005; 16: 281-3. 5. Hassabis D, Kumaran D, Vann SD, Maguire EA. 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Herein, imagination is defined as ‘the cognitive process which enables the individual to manipulate intrinsically generated phenomenal information in order to create a representation perceived by the mind’s senses.’ This definition is expanded within the context of the neurobiology of the brain and the possible purposes the imagination fulfills in daily living, human development, and normal behavior. [REV NEUROL 2007; 45: 353-8] Key words. Cognition. Imagination. Memory. Neurobiology. 358 REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358
