MECANISMOS BÁSICOS Niko Tinbergen Konrad Lorenz Carl Von Frisch 1972: Premio Nobel de Medicina y Fisiología Principales aportes teóricos en los inicios de la Etología 9 Nivel funcional Explicación invocando consecuencias adaptativas, referencia a las ventajas 9 Nivel filogenético Explicación valor adaptativo en la historia de la especie 9 Nivel desarrollo Ontogenético Historia del desarrollo individual 9 Nivel de causación inmediata Mecanismos Dos maneras de afrontar el problema de los mecanismos REFLEJOS 1. Abrir el organismo (enfoque Hardware) materiales, disposición. Nivel anatómico, fisiológico. 2. Caja Negra (enfoque Software), inferir las propiedades estudio viendo la relación entre lo que ocurre con el medio en que se desarrollan. ACCION INSTINTIVA Los sistemas sensoriales crean el mundo sensorial Cerebro preparado para: - reunir información desde distintos canales sensoriales - procesarlos al mismo tiempo y en paralelo, debe ser selectivo. - Filtrar, analizar, atender características esenciales, reconocimiento del signo, -Determinación de su localización y seleccionar la respuesta adecuada. Información -canales- (visión, audición, vibración, sumación somatosensorial, olfacción) el SNC no es conciente de todo (llevaría a caos). Patron de recuperacion del huevo LOS RECEPTORES PROPORCIONAN A LOS ORGANISMOS DE SU PROPIO MUNDO SENSORIAL 1 Las células de los órganos de los sentidos responden a distintas formas de energía y definen la modalidad sensorial FOTORECEPCION- respuesta a Є radiante en el rango de onda visible del espectro electromagnético (en la forma de fotones) AVES (Águila): sensible a características visibles desde muy lejos ABEJAS, AVES, PECES: polarización de la luz, sensible luz ultravioleta TERMORECEPCION- respuesta a Є térmica radiante en el rango no visible del espectro electromagnético VÍBORA Crotalus (cascabel): sensible a radiación infraroja MECANORECEPCIÓN- responde a Є cinética, incluyendo oír, vibración, tocar, balance… LECHUZAS (campanario) Tyto alba: sensible sonido objeto-presa ARAÑAS sensible a vibraciones QUIMIORECEPCION- responde a Є química, incluye olor y sabor. PERROS, RATONES: sensibles a olores Fregata magnificens Respuestas innatas dependen de pocos estímulos Estímulos Llave; signo; clave Conocimiento de las capacidades de los órganos sensoriales no sirve para indicar el complejo de estímulos responsables del desencadenamiento de la reacción. Los Organismos reaccionan solo a una parte de los cambios del ambiente que puede percibir (Habituación) ESTUDIO CON MANIQUÍES Poner a prueba los estímulos posibles para determinar cuales son eficaces. Estudio minucioso probando las características una por vez. ESTIMULOS VISUALES Simulacros de gasterósteo hembra Modelo detallado con abdomen “neutro” Modelo tosco con abdomen abultado Gasterósteos de las series N (neutro) y R (reacción) a- cabeza de ditisco ojos compuestos bien desarrollados b- ditisco atrapado en la nube olorosa de carne “trampa fisiológica” Modelos de petirrojo europeo Petirrojo joven disecado pechuga color pardo oscuro. grupo de plumas rojas 2 Estudios en el patrón “pedir alimento” Modelos cabezas de gaviota desencadenar respuesta pedir gaviotas recién salidos de huevo Variación de color (1-4) o ausencia (5) de mancha en mandíbula Barras indican frecuencias relativas de respuesta de los pollos Valor desencadenador de los modelos con picos grises y manchas de matices distintos Modelos de gaviotas con mancha roja Las barras indican las eficacias desencadenadoras de la respuesta de pedir alimento las crías. Valor desencadenador de modelos de gaviotas con picos uniformemente distintos ESTIMULOS QUIMICOS Estructura de las antenas de polilla macho Bombyx mori Pothetria dispar Modelos de aves usados para estudiar las reacciones de pájaros a los depredadores signos + desencadenaron respuesta de huída Antena primer plano, muestra (sensilio) ESTIMULO CONFIGURACIONAL (dinámico) Micrografía de microscopio de barrido de pelo sensorial aislado 3 ESTIMULO CONFIGURACIONAL (estático) Modelo de dos cabezas ESTIMULO ACUSTICO Experimentos de Brückner en gallina doméstica Arriba estímulo visual Abajo estímulo acústico a. hacia mas pequeña Reacción de abrir el pico b. hacia más grande SUMACIÓN HETEROGÉNEA Gasterósteos machos obligados a adoptar una postura Gasterosteo (territorial) vientre rojo y postura hacia el sustrato ESTIMULOS SUPRANORMALES Parámetros estimulares mas eficaces del huevo Haematopus ostralegus a b c Estudio de Baerends & Fruit (1973) en Larus argentatus (gaviota argentea) Tamaño mas grandes Color verde y amarillo vs. azules Textura moteada vs. lisos Forma no determina entre cilíndricos o redondeados Respuesta a configuraciones estimulares complejas, eficacia huevo = t+v+p 4 Desencadenadores ORIENTADORES Luz natural Luz ultravioleta Pichón de amadín de Gould ORIENTADORES (acciones a largo plazo, migraciones) Rana comportamiento alimentario DESENCADENADORES (subgrupo de estímulos signo) 1- giro en dirección a la presa (taxia) Evolución como señal generan una respuesta en otros animales, pueden ser características físicas como conductuales. CINESIS movimiento de un animal que se ve influenciado por un estímulo pero no orientado con respecto a él. 2- atrapa con la lengua (movimiento instintivo) TAXIS movimiento en que un animal se orienta respecto al estímulo acercándose, alejándose, o en ángulo con relación a él. M.D.I. MECANISMO DESENCADENADOR INNATO "necesidad" de existencia Es un sistema filtrador que asegura la especificidad de una combinación de estímulos procedentes del medio (externo e interno) y de una respuesta motriz heredada. Es un mecanismo neurosensorial que desencadena una reacción y es responsable de su susceptibilidad selectiva a una combinación especial de estímulos clave. No hay dos reacciones de una misma especie que tengan idénticos MDI. Funcionalidad * filtrado de estímulos * sumación de estímulos * bloqueo y desbloqueo de pautas MDI cerrado Sistema operacional completo de neuronas diseñado para procesar tipos de información altamente especifica que frente a un estimulo adecuado ordenan la realización de un PAF no modificable con la experiencia. Ej. cortejo arañas. Modificación adaptativa de la conducta, implica volver mas selectivo un MDI MDI abiertos Mecanismos nerviosos que controlan PAF, están unidos a otras unidades que pueden modificar su acción (circuitos modificadores). Ej. sapo - abejorro 5 cría adulto Engaños a MDI Modelos para desencadenar sonrisa niños estímulos exagerables en reacciones a cuidado de crías. 1 a 2 meses de edad A, B, C y D igualmente efectivos. E ineficaz 3 meses distingue prototipos de caras individuales, 6 entre individuos de diferentes especies cabeza grande frente abombada cachetes llenos nariz pequeña brazos y piernas cortos cuerpo pequeño redondo Mail* (:-) ) (:-( ) invariable percepción (Gestalt) Melodías* independiente instrumento, silbido o con peine ENGAÑOS AL M.D.I. Oruga de polilla Dicranura vinula reposo y asustada Automeris acutissima manchas en forma de ojos Vespa crabo Avispón Aegaria apiformis Polilla avispa Mariposas venenosas Malasia CORTE? Astrophanura varuna, A.coon, A.nox Papio memmon no venenosa 6 Patrón de Acción Fija – Fixed Action Pattern PAF, PFC,PMC ACCION INSTINTIVA MDI E Estimulo señal R Mecanismo desencadenador innato Pauta de acción fija Recuperación del huevo en el ganso Anser anser patrones fijos de acción (modelos de movimientos fijos) Programa de actividad innato, centralmente controlado, relativamente automático ► en respuesta a estímulos complejos ► relativamente estereotipados (estereotipia vs. plasticidad) Patrón Modal de Comportamiento Caracteres que difieren del reflejo Movimiento Conductual 1. Evocados por variedad de estímulos, (diferentes presas, igual comportamiento alimentario, no igual forma de captura) 2. Motivación para realizar el acto (variable) ► generalizado en = categoría (especie, edad, sexo, grupos superiores: familia, etc.) 3. Pueden desencadenarse espontáneamente (vacío) Espontaneidad es una constante disponibilidad basada en una elevada producción endógena de excitación especifica para la actividad, lo que se manifiesta a través de la reducción especialmente rápida del umbral en caso de que no se las use, así como una tendencia a la actividad en vacío. 4. Responden a la sumatoria de estímulos MIMETISMO BATESIANO Walter Henry Bates, 1862 5. Pueden ser mas o menos completo y/o intenso (ej. movimiento de intención) 6. Neuronalmente más complejo que reflejos 7. Se interdigitan con taxias 8. Influido por actividad o inactividad especifica anterior (carga y descarga de la motivación) 9. Influido por hormonas (muestran comportamientos apetitivos) 10. Habituación (selecciona estímulos, los que no importan los descarta) Moth Spider 7 Cortejo gasterosteo PATRON DE RECUPERACION DEL HUEVO Macho Hembra Aparece Danza zig-zag Despliegue Guia hacia nido Sigue Muestra entrada al nido Entra nido Tiembla Desova y se marcha PAF + TAXIA (balanceo) Fertiliza PAF Æ Fatiga Específica de Acción ORIGEN INNATO DEL PAF 9Afecta la respuesta Æ Cae la respuesta (incluso a cero) “Aprendizaje in utero” Æ Kuo vs. Lorenz Experiencias de aislamiento (Kaspar Hauser) 9Sistema muscular y sensorial actúan en otros contextos 9Estímulos = potencia [se hablará + de ésto en “Desarrollo y modificación del comportamiento”] QUEDA SOLAMENTE LA MOTIVACION INTERNA COMO EXPLICACION ESPONTANEIDAD y MOTIVACION ACCION INSTINTIVA FACTORES INTERNOS Variación de intensidad estímulos hormonas estímulos sensoriales internos E MDI R (hambre) factores nerviosos centrales intrínsecos Estimulo señal Mecanismo desencadenador innato Pauta de acción fija Recuperación del huevo en el ganso Anser anser 8 MODELO PSICOHIDRÁULICO SEÑALIZACION DE LA MOTIVACION (Estado interno) - Agresión G= GRIFO D= DEPÓSITO R= RESORTE de la Valvula ES= ESTÍMULO + - Huida energía específica de acción + Depósito secundario Centro del control motor para un modelo de comportamiento Superposición de distintas tendencias (intensidades de intención) entre huida y agresión ENERGIA ESPECIFICA DE ACCION “Toma de decisiones” y Organización de la eferencia comportamental Hormonas Impulsos motivacionales externos Estímulos internos Impulsos motivacionales intrínsecos de igual nivel MDI Centro 1 BLOQUEO Comportamiento Apetitivo Controlado por Centro 1 MDI BLOQUEO 9 Increción Jerárquico de Tinbergen II Nivel Territorio Comp. Apetitivo (migración de primavera) Aguas dulces tranquilas, calientes Plantas Factores internos Mecanismos Desencadenadores Innatos (MDI) Huevos, Crías III Nivel Hembra Cuid. Crías Bloqueo Nido Cortejo Macho Anid. Comp. Apetitivo (búsqueda del territorio) Lucha MDI IV Nivel Acto Consumatorio MORDER DISPLAY Comp. Apetitivo ( rivales) MDI COORDINACIÓN de las partes, NEUROFISIOLOGÍA V EXPULSAR INHIBICIÓN, actividad de desplazamiento, ETOLOGÍA I Nivel Centro migratorio Aletas VI Radio de una Aleta VII Grupo de fibras musculares (haz) de un radio VIII Neuronas motoras de un grupo de fibras musculares Sistema jerárquico de MDI y centros motores Cada MDI recoge impulsos sensoriales según suma heterogénea Cada centro motor controla pauta configuracional de contracciones musculares La actividad de centro de nivel más bajo realiza una respuesta motora simple que "satisface" al animal y la motivación desciende. La respuesta terminal consume los impulsos específicos responsables de su actividad son las llamadas ACCIONES CONSUMATORIAS. Los bloqueos impiden la ejecución de actos caóticos. FUENTE: EIBL-EIBESFELDT, 1979, PAG. 213 La activación de centros superiores lleva al aumento de propensión del animal a reaccionar con uno de los ACTOS CONSUMATORIOS. Tiene variabilidad y plasticidad, tiene propósito, permite adaptabilidad y tiene integración compleja es el COMPORTAMIENTO APETITIVO JERÁRQUICO BAERENDS Indica conexiones entre centros Instinto Superior Instinto Inferior La transición del nivel superior al inferior está dada por estímulos especiales que dirigen impulsos hacia centros inferiores hasta la estimulación del centro del nivel de acto consumador. Los bloqueos impiden la ejecución de actos caóticos. Inhibición Patrón fijo de Conducta Movimiento muscular desinhibición COMPORTAMIENTOS EN CONFLICTO Actividades de desplazamiento (a veces actúan como señales) E.j. entre dos tendencias: incubación- huida Actividades de sustitución: comportamiento no motivado por ninguna de las tendencias originales (limpieza de plumas) Redirección: tiende a cambiar el estimulo que provoca un conflicto por otro mas neutral (arrancar y tirar trozo de hierba en territorio frente a un vecino agresivo) Movimientos de intención: consistente en acciones incompletas (levantamiento de alas como para volar y se queda en el nido) Sustitución Existe un sistema inhibido parcialmente por parte del otro que normalmente está sometido al control del primero. 10 del macho Encadenamiento de Comps. Apetitivos y Actos 1 aparece Consumatorios de la hembra aparece 2 danza zig-zag despliegue 3 guia se vuelve hacia el macho ¾Conducta controlada por mecanismos de retroalimentación (mientras realiza la acción) 4 muestra entrada le sigue al nido 5 abaniqueo ritualizado se protege del macho en entrada nido 6 reacción de estremecimiento esconde cabeza en entrada nido 7 penetra en el nido penetra en el nido 8 fertiliza desova 9 se marcha se marcha FEEDBACK + ¾Animales son organismos activos, los estímulos que inciden son consecuencia de su conducta ¾La existencia de estimulación mas compleja también lleva a mecanismos de captación e integración mas complejos. ¾PAF no son totalmente impermeables a la experiencia, existe variación entre individuos y dentro de un mismo individuo. MODELO CONCEPTUAL ESTIMULOS EXOGENOS ORGANISMO ORGANISMO COMP REFUERZO + FEED MDI MDI ESTIMULOS ESTIMULOS COMP SIN EFECTO FORWARD REFUERZO - ENDOGENOS ENDOGENOS MODELO DE ESPACIOS DE ESTADOS FEEDBACK genotipo + medio + interacción anatomía + fisiología MODELO DE ESPACIOS DE ESTADOS 11 Cortejo Sapo-abejorro rata-nido, acarreo, acumulación, revest. Canto Chingolo-siringe hábitat FIN 12