ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES MARINAS DEL FUTURO BIOTOPO PROTEGIDO DEL TRAMO LITORAL DEBA-ZUMAIA: I. CARTOGRAFÍA BIONÓMICA E INVENTARIOS TAXONÓMICOS DE LA RASA INTERMAREAL COMPRENDIDA ENTRE PUNTA MARIANTÓN Y PUNTA SAKONETA 2007 ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES MARINAS DEL FUTURO BIOTOPO PROTEGIDO DEL TRAMO LITORAL DEBA-ZUMAIA: I. CARTOGRAFÍA BIONÓMICA E INVENTARIOS TAXONÓMICOS DE LA RASA INTERMAREAL COMPRENDIDA ENTRE PUNTA MARIANTÓN Y PUNTA SAKONETA PROGRAMA FINANCIADO POR LA DIRECCIÓN DE BIODIVERSIDAD. DEPARTAMENTO DE MEDIO AMBIENTE Y ORDENACIÓN DEL TERRITORIO DEL GOBIERNO VASCO 2007 AUTORES: JULIÁN MARTÍNEZ IDOIA ADARRAGA JOSE Mª RUÍZ IGOR CRUZ COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA INDICE 1. INTRODUCCIÓN. . . . . . . . . . . . 5 2. ANTECEDENTES HISTÓRICOS . . . . . . . . . 7 3. CARACTERÍSTICAS DE LA RASA MAREAL DEBA-ZUMAIA. . . . 10 3.1. Localización . . . . . . . . . . . 10 3.2. Climatología . . . . . . . . . . . 11 3.3. Geomorfología . . . . . . . . . . . 11 4. MATERIAL Y MÉTODOS . . . . . . . . . . 13 4.1. Área de muestreo . . . . . . . . . . 13 4.2. Metodología . . . . . . . . . . 13 4.2.1. Estudio semicuantitativo . . . . . . . 13 4.2.2. Estudio cualitativo . . . . . . . . . 17 4.2.3. Estudio cuantitativo . . . . . . . . 17 4.3. Delimitación de la zona intermareal . . . . . . 19 . . . . . . 20 5.1. Distribución espacial de las comunidades intermareales. . . 20 . 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN . . . 5.1.1. Zona de Mariantón . . . . . . . . 21 5.1.2. Zona de Algorri . . . . . . . . . 35 5.1.3. Zona de Elorriaga . . . . . . . . . 49 5.1.4. Zona de Sakoneta . . . . . . . . . 63 5.2 Estructura de las comunidades intermareales en Deba-Zumaia. 78 5.3 Caracterización biológica de las principales poblaciones intermareales . . . . . . . . . . 104 5.3.1 Comunidades fotófilas . . . . . . . 106 5.3.2 Comunidades infralapidícolas . . . . . . 226 5.3.3 Comunidades de extraplomos esciáfilos . . . 230 5.3. Inventario taxonómico . . . . . . . . . . 240 6. CONSIDERACIONES FINALES . . . . . .. . . . 285 7. BIBLIOGRAFÍA . . . . . . . . . 287 INDICE . . . 3 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 1. INTRODUCCIÓN Desde que un grupo de investigadores alemanes allá por los años 80 pusieron de relieve las excepcionales características del tramo costero que se extiende entre los municipios de Deba y Zumaia, han sido constantes las referencias nacionales e internacionales de este enclave guipuzcoano. La disposición ordenada de los estratos que conforman el flysch costero en esta zona permiten distinguir a los estudiosos en la materia el tránsito entre diferentes periodos geológicos. La ventaja que ofrece la accesibilidad del terreno ha favorecido la investigación de estos estratos por parte de científicos de todas las partes del mundo. Las numerosas catas efectuadas en decenas de estratos en busca de microfósiles y los consiguientes análisis mineralógicos han revelado contenidos anormalmente elevados de iridio en algunos de ellos, lo cual sugiere el momento del choque del meteorito que terminó con la existencia de los dinosaurios de la faz de la Tierra. Si bien es cierto que la singularidad de los acantilados del flysch que se desarrolla entre Zumaia y Deba se debe sobre todo a sus peculiaridades geomorfológicas y paleontológicas, la extensa rasa mareal que aparece en la base del acantilado, alberga también uno de los conjuntos de comunidades animales y vegetales marinos más ricos y mejor conservados de la CAPV. Consciente de ello, las administraciones competentes se hicieron eco de los valores naturales de este enclave geográfico y se pusieron en contacto con especialistas de diversas ramas del conocimiento con el objeto de cuantificar la importancia real de este tramo costero. Fruto de algunos de estos Estudios tendentes a evaluar la posibilidad de establecer las figuras de protección adecuadas (INSUB, 1986; AZTI, 2000), nos hallamos a las puertas de la declaración de la rasa mareal y acantilados adyacentes entre Deba y Zumaia como Biotopo Protegido. La fecha prevista por parte de la Consejería de Ordenación del Territorio y Medio Ambiente del Gobierno Vasco para la culminación de este proceso iniciado en 2006 se sitúa en 2008. INTRODUCCIÓN 5 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA El respaldo definitivo que ha colocado a esta zona en primicia mundial, ha sido la reciente asignación por parte de un Comité de Expertos de los acantilados de Itzurun en Zumaia como referencia oficial de los periodos del Paleoceno. Concretamente, se han fijado los estratotipos que señalan las tres etapas en las que se divide ese período geológico. Límites que marcan el paso del Daniense al Selandiense, hace 60,6 millones de años, y de éste al Thanetiense, cifrado hace 58,7 millones de años. La unanimidad en el criterio de todos los expertos que visitaron Itzurun permiten suponer el visto bueno de la Unión Geológica Internacional. En las siguientes páginas intentaremos mostrar una visión general de las comunidades biológicas presentes en el tramo litoral costero del municio de Zumaia, más concretamente entre entre Punta Mariantón y Punta Sakoneta. Como bien indica Borja et al., 2000, a la hora de describir la flora y fauna presente es preciso diferenciar dos hábitats bien diferenciados: por un lado, las paredes del acantilado y por otro, la plataforma de abrasión que se haya sujeta cada día a la acción de las mareas. En las paredes de estos acantilados se hallan impresas las huellas fósiles de organismos marinos que habitaron los fondos marinos profundos en Gipuzkoa de los últimos 100 millones de años. El presente trabajo se ha planteado con un objetivo mucho más modesto. De esta manera, los autores nos contentaremos con dar a conocer a los lectores la rica flora y fauna actual que habita en la extensa zona intermareal que se localiza en la plataforma de abrasión mareal. INTRODUCCIÓN 6 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 2. ANTECEDENTES HISTÓRICOS Las excepcionales cualidades paisajísticas de este tramo litoral ya fueron objeto de mención a mediados del siglo XX. Gómez de Llarena (1960) postulaba que esta zona de la costa vasca era el mejor lugar de toda la Península Ibérica para estudiar el flysch, o lo que es lo mismo, la alternancia de estratos duros y blandos, cuyos diferente grado de erosión da lugar a esta gran plataforma o rasa de abrasión mareal. Los cálculos de su superficie la sitúan como la de mayor extensión de todo el continente europeo. Además del valor paisajístico, el grado de conservación de las comunidades biológicas motivó que el ICONA (1975) la incluyera en su relación de zonas costeras que debieran tener una protección especial. Pero no fue hasta comienzos de los años 80 cuando la rasa mareal de DebaZumaia es conocida y valorada convenientemente a nivel internacional. El motivo fue el estudio por parte de un grupo de geólogos alemanes de los estratos del flysch. La identificación de la famosa capa de iridio que marcaría la época donde supuestamente chocó el meteorito causante de la extinción de los dinosaurios y la publicación de sus investigaciones en diversas revistas científicas, la hizo mundialmente famosa. Por aquel entonces, se llevaron a cabo algunas investigaciones sobre el medio natural; si bien se restringían a zonas muy localizadas y centradas únicamente en las poblaciones de algas. De estas fechas datan los trabajos de Sarasua (1984); y Sarasua et al. (1984, 1985). Concientes de esta joya natural, en 1986 la Exma. Diputación Foral de Gipuzkoa encargó a la S.C. INSUB un estudio pionero de la zona litoral de esta franja costera, con vistas a su inclusión en los espacios de interés naturalístico de Gipuzkoa. Dicho estudio que se desarrolló a lo largo de los años 1986 y 1987 puso de manifiesto la importancia geológica y ecológica de la zona. Se catalogaron una gran variedad de fósiles y pistas de animales extinguidos, y se identificaron a partir de metodologías semicuantitaticas alrededor de 280 especies entre algas y animales marinos. ANTECEDENTES HISTÓRICOS 7 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Paralelamente, continuaron algunos trabajos de investigación sobre la biota marina. De entre ello, destacaremos la Tesis Doctoral de Casares (1987), sobre el macrofitobentos (parte de cuyas muestras procedían de la rasa) y el estudio de peces de cubetas intermareales llevado a cabo por Ibáñez et al. (1989). A comienzos de los años 90 y con motivo de la búsqueda de lugares idóneos para la instalación de emisarios submarinos en la costa vasca se estudiaron las comunidades biológicas de algunas zonas puntuales de la rasa mareal de DebaZumaia (AZTI et al., 1993; Borja & Valencia, 1994). Deberían transcurrir unos años para darse los primeros pasos “serios” tendentes a la protección adecuada de este paraje natural. En las Directrices de Ordenación del Territorio del País Vasco, aprobadas definitivamente mediante Decreto 28/1997, de 11 de febrero, se incluye la franja Punta Aitzuri (Mendata)Zumaia en el “Listado abierto de áreas y espacios de interés naturalístico” en su Anexo 3, zona por otra parte, ya incluida en el Catálogo Abierto de Espacios Naturales Relevantes (Gobierno Vasco, 1996). En el 2000, el Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco financia un Proyecto al Departamento de Oceanografía de AZTI para el establecimiento de las bases técnicas de conocimiento de la rasa mareal de Algorri con vistas a su posible declaración como Biotopo marino protegido. En dicho informe se recopilan la información anteriormente mencionada, aportando también algunas investigaciones propias y datos oceanográficos, biológicos, físicos y químicos. También se delimita geográficamente el área susceptible de ser protegida. Pero no es hasta 2005 cuando el público en general comienza a tener conciencia de las peculiaridades naturales de esta franja costera. En ese año y gracias a la ayuda económica del Ayuntamiento de Zumaia y la Viceconsejería de Pesca del Gobierno Vasco se funda el centro de interpretación de la naturaleza de Zumaia Algorri, instrumento que surge con una vocación eminentemente didáctica y que pretende dar a conocer parte de las maravillas de este entorno geográfico. La Orden de 14 de junio de 2006 por parte de la Consejería de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio supone el inicio del procedimiento de ANTECEDENTES HISTÓRICOS 8 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA elaboración y aprobación del Plan de Ordenación de los Recursos Naturales de este tramo litoral comprendido entre Deba y Zumaia; paso previo y necesario a su declaración como Biotopo protegido, tal y como queda acordado en el artículo 15 de la Ley 16/1994 de Conservación de la Naturaleza del País Vasco. Proceso que se prevé culminar en 2008. ANTECEDENTES HISTÓRICOS 9 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 3. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA RASA MAREAL DEBA-ZUMAIA 3.1. Localización La rasa de Deba-Zumaia se localiza en el sector oriental de la costa guipuzcoana, entre las desembocaduras de los ríos Urola y Deba. En los 8 km de franja litoral comprendidos entre Punta Mariantón, en el municipio de Zumaia, y Punta Aitzandi, en el de Deba, encontramos una plataforma de abrasión o rasa mareal con características únicas en todo en el litoral europeo (figura 1). Estas peculiaridades, basadas en su geomorfología singular y la gran diversidad de seres vivos que habitan en la zona, hacen que la rasa mareal de Deba-Zumaia esté actualmente catalogada como área de interés naturalístico, estando prevista la ampliación de esta figura a la de Biotopo protegido para el año 2008. Figura 1. Situación geográfica de la rasa mareal Deba-Zumaia. MATERIAL Y MÉTODOS 10 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 3.2. Climatología La costa vasca es una de las zonas más húmedas de Europa. Este hecho está motivado por razones metereológicas (anticiclón de las Azores), orográficas (paso de Euskadi entre la Cordillera Cantábrica y los Pirineos) y térmicas (recalentamiento estival de las aguas en el Golfo de Vizcaya). Los valores medios de precipitación anuales oscilan entre 1040 y 2180 mm con una media de 150 a 200 días de lluvia al año. Las máximas precipitaciones tienen lugar en noviembre y diciembre, siendo los meses de junio y julio los más secos. Las temperaturas medias anuales en la zona rondan los 13 ºC, con oscilaciones de 12 ºC entre la temperatura media del mes más cálido (agosto) y el más frío (enero). Los vientos de componente Norte son más frecuentes en toda la región, especialmente en verano, mientras que los de componente Sur, más escasos, alcanzan máximas frecuencias en invierno. El viento Norte incide directamente en la costa, mientras que los vientos de componente Sur tienen que sobrepasar los cordales montañosos, calentándose y desecándose en su descenso previo a alcanzar la costa. Estos dos factores explican las temperaturas, suaves en invierno (menos de 5 días de heladas anuales) y moderadas en verano (menos de 10 días anuales con temperaturas superiores a 35 ºC). 3.3. Geomorfología La costa entre Zumaia y Deba presenta un litoral recortado en el que predominan los fenómenos erosivos. Como resultado de la intensa erosión marina se ha generado una espectacular costa acantilada con plataformas de abrasión. Los acantilados muestran un fuerte retroceso condicionado por la alternancia litológica de los materiales que los forman: capas duras (calizas y MATERIAL Y MÉTODOS 11 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA areniscas) y blandas (margas y rocas arcillosas). Los estratos de naturaleza blanda resisten en menor medida el efecto continuado del oleaje que los estratos calizos, generándose la curiosa formación geológica conocida como flysch. La zona litoral comprendida entre Zumaia y Deba es uno de los lugares de la península ibérica donde mejor se puede estudiar el flysch. El efecto de la erosión sobre los taludes rocosos produce una caída generalizada de bloques, provocando el retroceso de la línea de costa y la formación en la base de una plataforma de abrasión. Sobre los acantilados encontramos valles colgados entre 10 y 30 m sobre el nivel del mar. Estos valles de muy corto recorrido (en torno a 1 km) albergan regatas que desembocan en cascada (regatas de Andika y Mendata) o deslizándose sobre los lienzos del acantilado (regatas de las lomas San Martín y Lorazo). También encontramos algunos valles de mayor recorrido (2-3 km), que desembocan en el mar en forma de playas de cantos interrumpiendo el frente del acantilado (regatas de Arronomendi, Oskon y Sakoneta). En la zona oeste de la Playa de San Telmo, donde arrancan los acantilados que llegan hasta punta Aitzgorri, encontramos uno de los puntos de mayor interés científico de todo el territorio. La sucesión estratigráfica, de gran calidad, acoge depósitos turbidíticos de transición Cretácico Superior-Terciario, hecho que ocurre en muy pocos lugares del mundo, y que ha permitido a científicos estudiar la extinción de gran número de especies. Desde un punto de vista paleontológico destaca la abundancia de pistas fósiles así como la presencia de restos de especies tan emblemáticas como los Ammonites. En pocos lugares se han encontrado sedimentos de transición Cretácico superior-terciario que contengan restos de dicho género. La zona este de la rasa constituye uno de los yacimientos fosilíferos más importantes de Europa. También resultan de gran interés aspectos relacionados con la fisiografía costera y erosión marina, sobre todo los estratos levantados hasta disposición casi vertical, en algunos puntos, que alcanzan un desarrollo y extensión únicos para todo el litoral europeo. MATERIAL Y MÉTODOS 12 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 4. MATERIAL Y MÉTODOS 4.1. Área de muestreo El área seleccionada para la realización del siguiente Proyecto se circunscribe a la franja costera situada en el sector occidental del litoral guipuzcoano entre Haitzandi (Deba) y Punta Mariantón (Zumaia). La zona elegida para el desarrollo de los trabajos de campo corresponde a la plataforma de abrasión formada por el efecto erosivo del oleaje sobre los acantilados costeros. Debido a la extraordinaria extensión de la rasa mareal (8 kilómetros lineales con una superficie en bajamar viva superior a los 500.000 m2) y la limitación de la estancia en la misma al subir la marea, hemos dividido el Proyecto en varias Fases. En este periodo 2006-2007 hemos abordado el tramo comprendido entre Punta Sakoneta (límite oriental del municipio de Deba) y Punta Mariantón (Oeste de la desembocadura del río Urola, en Zumaia); posponiendo para un futuro próximo el resto del Biotopo protegido (figura 2). 4.2. Metodología Lógicamente, en una superficie tan amplia se hace necesario agrupar áreas comunes que sean lo suficientemente representativas. Con objeto de optimizar el trabajo hemos dividido el área objeto de estudio en 4 zonas con características propias (figura 2). El estudio de las comunidades biológicas de la zona intermareal rocosa se llevará a cabo mediante la aplicación de metodologías cuantitativas, semicuantitativas y cualitativas. La localización exacta de las estaciones de trabajo se han posicionado mediante el empleo de un GPS. 4.2.1. Estudio semicuantitativo La metodología semicuantitativa se basa en el estudio de unas superficies rectangulares y estrechas denominadas transectos. El estudio de una zona por MATERIAL Y MÉTODOS 13 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA medio de transectos se ha mostrado muy eficaz cuando se observa un fuerte gradiente en la acción de algún factor ambiental. En el caso de los ecosistemas intermareales la altura respecto al nivel de marea con todo lo que ello supone en cuanto a: temperatura, desecación, etc., condiciona el asentamiento de las diversas especies. Esta segregación de las comunidades puede quedar adecuadamente reflejada a lo largo del transecto. Según este método, una vez determinada la zona a estudiar se procede a realizar las siguientes operaciones: En primer lugar se realiza un levantamiento topográfico del transecto. Las medidas de longitud se determinan con la ayuda de una cinta métrica, las de altura utilizando una mira topográfica y un nivel de burbujas láser. Posteriormente se recorre el transecto desde la zona supralitoral hasta el nivel 0 de marea, estableciendo la abundancia de las diferentes especies a lo largo del transecto. Finalmente, a modo de tener una idea más global de la distribución de las especies en la zona, se presentan en un croquis los resultados de posición y luego con la ayuda de las medidas tomadas se dibujan a escala. A la hora de representar gráficamente los resultados, las diferentes especies presentes en el transecto quedan reflejadas según su localización real, tanto horizontal, como vertical. Para expresar la abundancia de cada especie gráficamente, las barras que indican su presencia se dibujan de una anchura proporcional, en cada caso, al valor del índice asignado. Con este método establecido por Crapp (1973), modificado por Crothers (1976), y adaptado a la costa vasca por Ibañez (1979), se determinan 7 categorías de abundancia que, en algunos casos se refieren al número de ejemplares por unidad de superficie (que varía según el tamaño de la especie considerada) y en otros casos se considera la superficie de recubrimiento. Las categorías de abundancia establecidas por los diferentes grupos son las siguientes: MATERIAL Y MÉTODOS 14 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Líquenes y Lithophyllum Más del 80% de superficie cubierta De un 50 a un 80% cubierta De un 20 a un 50% cubierta De un 1 a un 20% cubierta Amplias manchas espaciadas (< del 1%) Manchas pequeñas espaciadas Solamente una o dos manchas 7 6 5 4 3 2 1 Lapas y Ostras Más de 200 por m2 De 100 a 200 por m2 De 50 a 100 por m2 De 10 a 50 por m2 De 1 a 10 por m2 De 1 a 10 por Dm2 Menos de 1 por m2 7 6 5 4 3 2 1 Algas Más del 90% de superficie cubierta De un 60 a un 90% cubierta De un 30 a un 60% cubierta De un 5 a un 30% cubierta Menos del 5% pero zona aparentes Plantas dispersas Una o dos plantas por m2 7 6 5 4 3 2 1 Mejillones Más del 80% de superficie cubierta De 50 a 80% cubierta De 20 a 50% cubierta Grandes manchas pero menos del 20% Pequeñas manchas y ejemplares dispersos Individuos aislados Menos de 1 por m2 7 6 5 4 3 2 1 Melharphe neritoides, Cirrípedos (no Balanus perforatus) Más del 5% por cm2 De 3 a5% por cm2 De 1 a 3% por cm2 De 10 a 100% por dm2 De 1 a 10 por dm2 separados < de 10 cm De 1 a 100 por m2 separados más de 10 cm Menos de 1 por m2 7 6 5 4 3 2 1 Balanus spp. Más de 3 por cm2 De 1 a 3 por cm2 De 10 a 100 por dm2 De 1 a 10 por dm2 De 10 a 100 por m2 De 1 a 10 por m2 menos de 1 por m2 7 6 5 4 3 2 1 Gasterópodos grandes, anémonas y erizos Más de 100 por m2 7 De 50 a 100 por m2 6 De 10 a 50 por m2 5 De 1 a 10 por m2 4 Menos de 1 por m2, ocasionalmente más 3 Siempre menos de 1 por m2 2 Menos de 1 por Dm2 1 Aunque la metodología semicuantitativa es aplicable a un número reducido de especies, éstas representan sin embargo, la mayor parte de la biomasa de la zona intermareal. MATERIAL Y MÉTODOS 15 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Figura 2. Situación de los cuatro transectos intermareales para el estudio de la zonación de las comunida biológicas. MATERIAL Y MÉTODOS 16 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 4.2.2. Estudio cualitativo Complementariamente a los anteriores, se han tomado muestras cualitativas de algas, esponjas, cnidarios, brioozos, hidrozoos, etc, organismos en definitiva que requieren un estudio especial en el laborartorio. También se han incluido las especies de elevada movilidad (cangrejos, quisquillas, gusanos…) que por diversos motivos no han podido ser obtenidos en los rascados. Del mismo modo se ha contemplado la fauna oculta bajo las piedras y la adherida a la propia piedra. 4.2.3. Estudio cuantitativo Además del estudio semicuantitativo, se realizará un estudio cuantitativo con objeto de caracterizar la fauna acompañante más representativa en cada una de las biocenosis presentes o en cada una de las zonas en las que se han dividido los transectos. Para la recogida de estas muestras rascarán superficies normalizadas en las diversas zonas de los transectos con la ayuda de una rasqueta hasta la extracción total de la cobertura biológica. Las muestras previamente etiquetadas se fijarán con formaldehído al 5% con agua de mar y se llevarán al laboratorio para su posterior análisis. Previamente a la fijación se procederá al anestesiado de los organismos con cloruro magnésico al 5% para evitar la fragmentación de los ejemplares más delicados. La separación de los ejemplares así obtenidos se realizará utilizando una lupa binocular y la identificación taxonómica completa mediante la ayuda de un microscopio. MATERIAL Y MÉTODOS 17 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Diversos momentos del trabajo de campo: En la imagen superior, toma de muestras en un extraplomo esciáfilo, anotación de coberturas y tomas videográficas. A la izquierda e imagen inferior, medición de la altura respecto al nivel mareal de una zona de un transecto mediante el empleo de una mira laser. MATERIAL Y MÉTODOS 18 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 4.3. Delimitación de la zona intermareal en la plataforma de abrasión El criterio a la hora de establecer las diversas zonas intermareales se ha basado en los estudios llevados a cabo por Iribar & Ibáñez (1979). Tomando como referencia dichos trabajos, hemos divido la zona intermareal en las siguientes zonas: 1.- Zona infralitoral (< 0 m): Debajo del Nivel de Bajamar Extrema en Marea Viva. 2.- Franja infralitoral (0-0,9 m): Altura comprendida entre el Nivel de Bajamar en Marea Normal y el Nivel de Bajamar Extrema en Marea Viva. 3.- Zona mediolitoral inferior (0,9-1,6 m): Altura comprendida entre el Nivel de Bajamar Extrema en Marea Muerta y el Nivel de Bajamar en Marea Normal. 4.- Zona mediolitoral media (1,6-3,00 m): Altura comprendida entre el Nivel de Pleamar Extrema en Marea Muerta y Nivel de Bajamar Extrema en Marea Muerta. 5.- Zona mediolitral superior (3,00-3,70 m): Altura comprendida entre el Nivel de Pleamar en Marea Normal y Nivel de Pleamar Extrema en Marea Muerta. 6.- Franja supralitoral (3,70-4,40 m): Altura comprendida entre el Nivel de Pleamar Extrema Marea Viva y Nivel de Pleamar en Marea Normal. 7.- Zona supralitoral (> 4,40 m): Tramo comprendido entre el Nivel de Pleamar Extrema Marea Viva y el comienzo de la vegetación típica terrestre. MATERIAL Y MÉTODOS 19 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 5.1. Distribución espacial de las comunidades intermareales La vida en la zona intermareal requiere de una serie de especializaciones que no son iguales en todos los seres que eligen este medio. En la costa vasca las mareas son semidiurnas, es decir, se producen dos bajamares y dos pleamares al día. Como consecuencia de ello, los organismos que habitan la zona de mareas están sometidos a un continuo ciclo de emersiones e inmersiones que son variables en función de la amplitud mareal. En la costa de Gipuzkoa la máxima amplitud mareal (diferencia de altura entre la pleamar y la bajamar) se estima en torno a los 4,40-4,50 m. Estas subidas y bajadas del nivel del mar llevan aparejadas una serie de cambios como: diferencias en los periodos de exposición al sol, alteraciones de la salinidad, humedad, oxígeno, temperatura, etc. En estas situaciones no todos los organismos marinos se comportan por igual. De esta manera, tienden a ocupar un espacio determinado en la costa en función de sus capacidades adaptativas. Esta zonación de las comunidades se hace patente por la disposición de las diferentes especies en bandas o cinturones; más claros y definidos cuando mayor es el gradiente mareal al que está sometida la zona. Una de las técnicas más empleadas para la caracterización de estas comunidades marinas intermareales es el estudio de transectos siguiendo metodologías semicuantitativas. Tal y como se ha comentado en el apartado de Material y Métodos, se han realizado cuatro transectos en cuatro zonas del tramo costero objeto de Estudio. Estas áreas se han seleccionado en base a reproducir los hábitats más representativos del futuro Biotopo protegido. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 20 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 5.1.1. Zona de Mariantón En el margen oriental de la playa de San Telmo en el municipio de Zumaia encontramos una sucesión de lajas y estratos de considerable altura que surgen directamente del acantilado costero. En la base de estas lajas se han diseminados bloques rocosos de mediano y gran tamaño desprendidos del acantilado e irregularmente erosionados por la acción del oleaje. Este conjunto ha sido elegido como la primera zona para la caracterización biológica de las comunidades. En una de las lajas de mayor longitud hemos situado nuestro primer transecto al que hemos designado como PMA. Debido a la segregación observada de las comunidades a lo largo y ancho de la laja se ha dividido a su vez en tres subtransectos (figura 3). TRANSECTO PMA Figura 3. Esquema de la laja donde se han realizado los tres subtransectos. SUBTRANSECTO PMAa El primero de los cortes o subtransectos al que hemos denominado PMAa se ha localizado en la parte distal de la laja. La zona elegida presenta un considerable grado de exposición y una pendiente muy pronunciada. La longitud total estimada apenas ha alcanzado el metro y medio y la altura máxima respecto al nivel 0 se eleva a tan sólo 1,71 m. Los dos únicos niveles mareales representados han sido la franja infralitoral y el mediolitoral inferior (figura 4). FRANJA INFRALITORAL (PMAa1) La zona más próxima al mar ha correspondido a un horizonte algo complejo en el que ha destacado el elevado grado de desarrollo de la cobertura algal. Sobre el sustrato se aprecia en primer lugar unos densos recubrimientos RESULTADOS Y DISCUSIÓN 21 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA de las rodofíceas Corallina elongata y Lithophyllum incrustans. Ambas algas se hayan parcialmente enmascaradas por otras especies de mayor envergadura. Entre éstas destacamos: Gelidium sesquipedale y Cystoseira tamariscifolia en primer lugar; y Cystoseira baccata y Gelidium attenuatum en un segundo orden. De menor talla, pero localmente abundantes, encontramos: Pterosiphonia complanata, Cladophora prolifera, y Mesophyllum lichenoides. El resto de algas identificadas en función de sus coberturas quedaría ordenada de la siguiente manera: Plocamium cartilagineum, Stypocaulon scoparium, Calliblepharis jubata, Asparagopsis armata, Halurus equisetifolius, Ulva rigida y Ralfsia verrucosa. Tabla I. Índices de cobertura de las especies más importantes del subtransecto PMAa. PMAa PMAa1 PMAa2 Longitud (m) 0-0,68 0,68-1,43 Altura (m) 0-0,82 0,82-1,70 4 4 1 ----3 1 ----------4 3 3 2 1 ----------4 3 3 2 2 1 7 5 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ------------- Lithophyllum incrustans Corallina elongata Ulva rigida Patella ulyssiponensis Patella intermedia Pterosiphonia complanata Ralfsia verrucosa Mytilus galloprovincialis Chthamalus spp. Ceramium echionotum Caulacanthus ustulatus Falkenbergia rufolanosa Cystoseira tamariscifolia Gelidium attenuatum Cladophora prolifera Plocamium cartilagineum Halurus equisetifolius Bornetia secundiflora Dictyota dichotoma Osmundea pinnatifida Bifurcaria bifurcata Ulva prolifera Gelidium sesquipedale Cystoseira baccata Mesophyllum lichenoides Stypocaulon scoparium Calliblepharis jubata Asparagopsis armata ZONA MEDIOLITORAL INFERIOR (PMAa2) Por encima de la anterior se diferencia esta segunda zona cuyo aspecto cambia de manera radical. El cinturón de L. incrustans y C. elogata destaca sobre el resto de especies. La espesa cobertura proporcionada por G. sesquipedale y RESULTADOS Y DISCUSIÓN 22 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA las algas pardas C. baccata y C. tamariscifolia desaparece por completo con la excepción de alguna mata aislada de C. tamariscifolia. A pesar de todo, el número de taxones supera a la zona inferior. Compartiendo espacio con las algas observamos los primeros representantes faunísticos, concretamente ejemplares de las lapas: Patella ulyssiponensis y Patella intermedia; y de los cirrípedos Chthamalus spp. (tabla I). Las restantes especies de algas que hemos catalogado en esta zona han sido: R. verrucosa, U. rigida (más abundante que en la zona anterior), Falkenbergia rufolanosa, Caulacanthus ustulatus (ligeramente abundante en las crestas), P. complanata, G. attenuatum, C. prolifera, C. tamariscifolia, Bifurcaria bifurcata, Dictyota dichotoma, P. cartilagineum, Laurencia obtusa, Ceramium echionotum, Ulva clathrata y H. equisetifolius. Figura 4. Distribución horizontal de la cobertura de las diferentes especies del subtransecto PMAa. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 23 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA SUBTRANSECTO PMAb El segundo de los subtransectos al que hemos denominado PMAb se ha localizado en la mitad posterior de la laja. A cierta distancia de la parte final, las comunidades se benefician de un mayor grado de protección frente al oleaje que en el subtransecto PMAa. La orientación proporcionada por la brújula ha sido la misma en los tres cortes, 30º NE; así como el grado de inclinación del sustrato respecto a la horizontal (58º). Las dimensiones continúan siendo reducidas (3,44 m de longitud frente a 1,96 m de altura). Los niveles mareales representados han sido la franja infralitoral, el mediolitoral inferior, el mediolitoral medio y el mediolitoral superior (figura 5). FRANJA INFRALITORAL (PMAb1 y PMAb2) En la mitad inferior de la franja infralitoral diferenciamos la zona PMAb1, cuya principal característica ha sido la distribución irregular de las comunidades. En primer término nos encontramos con un horizonte escasamente desarrollado definido por las algas: L. incrustans y C. elongata, parcialmente cubierto en la base por abundantes matas de Halopithys incurva. El resto de algas ha quedado en un segundo plano, ninguna ha llegado a alcanzar por separado el 5% de cobertura. En función de sus abundancias relativas quedarían ordenadas de la siguiente manera: Jania rubens, P. complanata, M. lichenoides, G. attenuatum, G. sesquipedale, P. cartilagineum, Pterocladiella capillacea, S. scoparium, C. tamariscifolia, F. rufolanosa, A. armata, U. rigida, Gymnogongrus crenulatus, Chondria coerulescens, D. dichotoma, Cladostephus spongiosus y Nithophyllum punctatum. La segunda zona de la franja infralitoral (PMAb2) ha presentado una dominancia clara del alga roja P. complanata. Esta especie junto a C. elongata, S. scoparium y en menor medida L. incrustans han caracterizado la zonación existente. Compartiendo el mismo espacio que las anteriores pero con coberturas notablemente inferiores debemos añadir: M. lichenoides, H. incurva, J. rubens, G. attenuatum, Chondracanthus acicularis, P. cartilagineum, F. rufolanosa, H. equisetifolius, G. sesquipedale, Gelidium latifolium, P. capillacea, U. rigida, G. crenulatus, N. punctatum y Lomentaria articulata. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 24 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla II. Índices de cobertura de las especies más importantes del subtransecto PMAb. PMAb PMAb1 PMAb 2 PMAb 3 PMAb 4 PMAb 5 PMAb 6 Longitud (m) Altura (m) Chthamalus spp. Melarhaphe neritoides Ralfsia verrucosa Lithophyllum incrustans Patella intermedia Lithophyllum byssoides Patella rustica Corallina elongata Mytilus galloprovincialis Actinia equina Caulacanthus ustulatus Callithamnion tetricum Ceramium echionotum Ulva rigida Osmundea pinnatifida Patella vulgata Stypocaulon scoparium Dictyota dichotoma Chondria coerulescens Patella ulyssiponensis Mastocarpus stellatus Mesophyllum lichenoides Gelidium attenuatum Chondracanthus acicularis Plocamium cartilagineum Cladophora prolifera Gymnogongrus norvegicus Chondrus crispus Falkenbergia rufolanosa Jania rubens Halurus equisetifolius Gelidium sesquipedale Bifurcaria bifurcata Ceramium sp. Pterosiphonia complanata Halopithys incurvus Falkenbergia rufolanosa Pterocladiella capillacea Nithophyllum punctatum Lomentaria articulata Cystoseira tamariscifolia Asparagopsis armata Cladostephus spongiosus 0-0,25 0-0,45 0,25-0,46 0,45-0,78 0,46-0,93 0,78-1,39 0,93-1,27 1,39-2,20 1,27-1,52 2,20-2,87 1,52-1,96 2,87-3,44 ------4 ------4 ----------1 ----2 1 1 ----3 2 --2 --1 ----3 --2 ----3 4 2 2 1 --2 1 1 ------3 ------3 ----------1 ----4 --------3 2 2 2 --1 ----2 2 2 ----5 2 2 1 1 1 ------- ------3 1 ----4 ----------2 ----5 ------3 2 1 3 2 2 ----3 2 2 1 1 1 ------------------- 3 3 2 6 2 ----6 ----4 --4 3 2 --3 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 ------------------------------- 5 4 4 4 3 2 2 2 2 1 2 2 1 1 1 1 ------------------------------------------------------- 5 4 4 3 3 3 3 2 2 1 ------------------------------------------------------------------- ZONA MEDIOLITORAL INFERIOR (PMAb3 y PMAb4) La primera zona del mediolitoral inferior se ha localizado a una altura comprendida entre los 0,78 m y 1,39 m sobre el nivel 0 de marea. El cinturón definido por el alga S. scoparium ha caracterizado dicho nivel. En un segundo RESULTADOS Y DISCUSIÓN 25 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA orden, merecen reseñarse la habitual población formada por C. elongata y L. incrustans. Las 14 especies restantes que se ha podido identificar en el subtransecto han sido: F. rufolanosa, C. coerulescens, C. acicularis, J. rubens, U. rigida, M. lichenoides, U. clathrata, H. equisetifolius, P. cartilagineum, G. attenuatum, G. sesquipedale, Ceramium sp., B. bifurcata y P. intermedia. En la frontera que separa el mediolitoral inferior y medio, hemos diferenciado la zona PMAb4. La situación fronteriza de esta estación queda bien reflejada al estudiar detalladamente las coberturas biológicas. La comunidad formada por L. incrustans y C. elongata ha dominado de manera absoluta la biota presente. Asistimos sin embargo a una serie de cambios fácilmente discernibles. Las coberturas de S. scoparium que formaban un compacto cinturón en PMAb3 diminuyen notablemente, estando compuestas en su mayoría por matas de pequeño tamaño. Por el contrario, comienzan a instalarse en la cara superior de esta zona poblaciones animales y vegetales propias de niveles mareales superiores como: Chthamalus spp., Melarhaphe neritoides, C. ustulatus (tercera especie vegetal más abundante) y R. verrucosa. La relación de especies identificadas queda completada con: Ceramium ciliatum, U. rigida, C. acicularis, P. ulyssiponensis, D. dichotoma, G. attenuatum, C. coerulescens, M. lichenoides, P. intermedia, Osmundea pinnatifida, Cladophora laetvirens, U. clathrata, G. crenulatus y Chondrus crispus. ZONA MEDIOLITORAL MEDIO (PMAb5) El tránsito del mediolitoral inferior al medio viene marcado por el descenso de las coberturas vegetales y el dominio de Chthamalus spp.. En PMAb5 encontramos densidades de 1 a 3 ind/cm2 de estos cirrípedos. La especie de alga más conspicua ha sido R. verrucosa. Las manchas incrustantes de esta feofícea ha tapizado el 25% de la superficie rocosa. La distribución del resto de algas se haya supeditada en gran medida a la presencia de grietas y fisuras de la laja. En estos ambientes hemos distinguido a las algas: C. ustulatus, Lithophyllum byssoides, O. pinnatifida, Calliothamnion tetricum, C. elongata, C. ciliatum y U. rigida (ambas epífitas de C. elongata); al mejillón Mytilus galloprovincialis; al bígaro M. neritoides; y al antozoo Actinia equina. Con una distribución más amplia hemos encontrado algunas matas de Mastocarpus stellatus y también algunos ejemplares de las lapas: Patella rustica, P. intermedia y Patella vulgata. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 26 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Figura 5. Distribución horizontal de la cobertura de las diferentes especies del subtransecto PMAb. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 27 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ZONA MEDIOLITORAL SUPERIOR (PMAb6) La última zona que hemos establecido se ha localizado entre los 2,87 m y 3,41 m sobre el nivel 0. Básicamente, las comunidades biológicas han mostrado el mismo patrón de distribución que en la zona anterior. Como diferencias más significativas señalaremos una disminución general de las coberturas algales, a la vez que se constata un incremento en las poblaciones de ciertas especies animales como es el caso de: P. rustica y Chthamalus spp.(tabla II). SUBTRANSECTO PMAc En una posición retrasada de la laja, situamos el tercer y último corte de esta zona. El efecto del oleaje se haya amortiguado en gran medida, lo cual se ha reflejado en los recubrimientos biológicos presentes. La laja que en este punto se eleva hasta casi los 7 m sobre el nivel 0 de marea, ha permitido estudiar todos los niveles de la zona intermareal. En función de las coberturas hemos diferenciado seis zonas con características propias (figura 6). FRANJA INFRALITORAL (PMAc1 y PMAc2) La parte basal de este corte ha presentado un menor recubrimiento biológico que el hallado en los mismos niveles mareales de los otros dos subtransectos de la misma laja. Las coberturas de C. baccata, C. tamariscifolia o G. sesquipedale que caracterizaban el extremo final de la laja, prácticamente han desaparecido. El alga P. complanata define un horizonte bien delimitado en PMAc1. Junto a ella, encontramos poblaciones relativamente abundantes de S. scoparium y de C. elongata. Adherida fuertemente al substrato observamos manchas dispersas pero regulares de L. incrustans; mientras que otras especies como: M. lichenoides, H. incurva, G. attenuatum, U. rigida, C. coerulescens, C. ciliatum, F. rufolanosa, G. sesquipedale, P. cartilagineum, H. equisetifolius, J. rubens, N. punctatum o Apoglossum ruscifolium, aparecen de forma más esporádica. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 28 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla III. Índices de cobertura de las especies más importantes del subtransecto PMAc. PMAc1 Longitud (m) Altura (m) RHODOPHYTA Chthamalus spp. Melarhaphe neritoides Patella vulgata Patella rustica Lichina pygmaea Verrucaria maura Patella intermedia Monodonta lineata Ralfsia verrucosa Lithophylum byssoides Blidingia minima Mytilus galloprovincialis Lithophyllum incrustans Caulacanthus ustulatus Corallina elongata Osmundea pinnatifida Stypocaulon scoparium Ulva rigida Ceramium echionotum Patella ulyssiponensis Mesophyllum lichenoides Falkenbergia rufolanosa Gelidium pusillum Chondracanthus acicularis Pterosiphonia complanata Halurus equisetifolius Gelidium latifolium Ulva prolifera Chondria coerulescens Apoglossum ruscifolium Gelidium sesquipedale Nitophyllum punctatum Bonnemaisonia hamifera Gimnogongrus crenulatus Lomentaria articulata Halopithys incurvus Gelidium attenuatum Jania rubens Plocamium cartilagineum PMAc PMAc2 PMAc3 PMAc4 PMAc5 PMAc6 0-0,23 0-0,48 0,23-0,42 0,48-0,99 0,42-0,91 0,99-1,39 0,91-2,46 1,39-3,11 2,46-4,12 3,11-5,50 4,12-5,54 5,50-6,72 ------------------------3 --4 --4 2 2 --2 2 --2 5 1 ----2 1 1 1 ------2 2 1 1 ------------------------5 --2 --3 3 2 --1 ----5 3 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 --------- 2 ----------2 --3 ------6 2 4 3 2 2 2 2 1 1 1 --------------------------------- 6 5 2 1 ----4 --4 ------1 1 --1 ----------------------------------------------- 6 6 4 4 ----3 --4 2 1 1 ------------------------------------------------------- 4 3 3 3 3 3 2 1 --------------------------------------------------------------- El anterior horizonte deja paso en el tramo final de la franja infralitoral a otro cinturón compuesto por el alga roja cespitosa C. acicularis que crece sobre un tapiz formado por el alga L. incrustans. Las especies: S. scoparium y P. complanata abundantes en la zona anterior aparecen también; aunque en densidades mucho menores. En este horizonte crecen otras especies de algas, de las cuales destacaremos: U. rigida, C. elongata, G. latifolium, U. clathrata, C. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 29 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ciliatum, G. sesquipedale, H. equisetifolius, M. lichenoides, C. coerulescens, Bonnemaisonia hamifera, G. crenulatus, N. punctatum, A. ruscifolium y L. articulata. ZONA MEDIOLITORAL INFERIOR (PMAc3) En la zona mediolitoral inferior las comunidades vuelven a mostrar una distribución muy diferente respecto a la zona anterior. Las coberturas de C. acicularis y P. complanata desaparecen por completo. El alga incrustante L. incrustans y en menor medida C. elongata han caracterizado este nivel mareal. Las matas aisladas de S. scoparium encuentran aquí su límite superior de distribución. Por el contrario, las inconfundibles manchas y matas de: R. verrucosa y C. ustulatus (especies más propias del mediolitoral medio) se dejan ver de manera más o menos regular por toda la zona. El inventario completo de las algas termina con las especies: O. pinnatifida, U. rigida, C. ciliatum, F. rufolanosa, Gelidium pusillum y M. lichenoides. Por otra parte, esta zona marca la aparición de los primeros representantes faunísticos. En las grietas se fijan ejemplares del tomate de mar A. equina; mientras que en la superficie desnuda más expuesta identificamos ejemplares de las lapas: P. intermedia y P. ulyssiponensis; y de los cirrípedos Chthamalus spp. ZONA MEDIOLITORAL MEDIA (PMAc4) Este nivel mareal supone un punto de inflexión en las comunidades biológicas. La cobertura vegetal disminuye espectacularmente; descenso que viene acompañada por un incremento paralelo de las comunidades animales. Sintetizando nuestras observaciones, definiríamos en esta zona de un horizonte formado por los cirrípedos Chthamalus spp., el alga R. verrucosa y la lapa P. intermedia. Otra especie que puede alcanzar extraordinarias densidades ha sido M. neritoides, gasterópodo cuyo pequeño tamaño enmascara su aportación real a la comunidad. El resto de especies identificadas en la zona han mostrado una distribución mucho más dispersa. Estos han sido los casos de las algas: C. ustulatus, O. pinnatifida y L. incrustans (únicamente presentes en zonas de grietas); y de la lapa P. vulgata (tabla III). ZONA MEDIOLITORAL SUPERIOR (PMAc5) RESULTADOS Y DISCUSIÓN 30 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Figura 6. Distribución horizontal de la cobertura de las diferentes especies del subtransecto PMAc. La quinta zona diferenciada ha correspondido a una amplia superficie del subtransecto PMAc, cuya altura se haya confinada entre los 3,11 m y 5,50 m sobre el nivel 0. En realidad, únicamente los primeros 60 cm podrían atribuirse al RESULTADOS Y DISCUSIÓN 31 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA mediolitoral superior, quedando el resto de la zona enclavada en la franja y zona supralitoral. Las comunidades en este nivel mareal guardan una gran similitud con el la zona precedente. Las principales diferencias se han debido a la desaparición de C. ustulatus y L. incrustans; disminución de los ejemplares de P. intermedia; incremento de las poblaciones de P. vulgata y P. rustica; y aparición de pequeñas piñas del mejillón M. galloprovincialis en grietas, del alga Ulva compressa sobre conchas de lapas y de Lithophyllum byssoides en recovecos y áreas de escorrentía. FRANJA SUPRALITORAL Y ZONA SUPRALITORAL (PMAc5 y PMAc6) La franja supralitoral la localizamos en el tramo medio de la zona PMAc5. El cinturón formado por las especies: Chthamalus spp., P. rustica y en menor medida P. vulgata caracterizaría la comunidad biológica en esta zona mareal. Acompañando a las anteriores se divisan los últimos frondes de R. verrucosa y abundantes ejemplares de M. neritoides; parte cobijados en grietas y caparazones de Chthamalus muertos, y parte sobre la misma piedra desnuda. El tramo superior del transecto se eleva hasta los 6,72 m sobre el nivel 0 de marea. En ella, las poblaciones repiten buena parte las especies de la zona anterior, si bien las densidades se van mostrando paulatinamente más pobres. La presencia de los líquenes halófitos Lichina pygmaea y Verrucaria maura ha sido lo más característico de esta zona PMAc6. En la página siguiente se muestran distintas imágenes de este transecto. Arriba: laja de la Punta de Mariantón donde se han localizado los tres subtransectos. En el centro y de izquierda a derecha: transición entre el cinturón de C. elongata-L. incrustans y el de Chthamalus spp. en PMAc; aspecto de la pronunciada pendiente en el subtransecto PMAb; y horizonte de C. tamariscifolia (abajo) y C. elongata-L. incrustans en PMAa. Abajo y de izquierda a derecha: detalle del horizonte Chthamalus spp.-Patella spp.; y aspecto de las comunidades submareales, donde destacan las poblaciones de la rodofita G. sesquipedale. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 32 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 33 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 5.1.2. Zona de Algorri Esta zona de la rasa se caracteriza por la escasa inclinación de los estratos que conforman la plataforma de abrasión. La mayoría de las lajas que presentan crestas muy desgastadas siguen una orientación cercana a los 300º NW. La anchura de la rasa, medida desde el nivel 0 de marea hasta el final de las comunidades marinas, ha oscilado entre los 124 y 229 m. Los estratos aparecen en la base del acantilado cubiertos por una playa de cantos rodados de tamaño variable. La proximidad a la playa de San Telmo se deja sentir en forma de embolsamientos de sedimentos entre los pasillos de lajas, más abundantes en las áreas adyacentes. TRANSECTO ALG El transecto se ha trazado siguiendo la dirección de las lajas del flysch. La orientación medida con la brújula ha sido de 290º NW. La principal característica es su escasa pendiente. Con una longitud total de 240 m, apenas supera 1º de disnivel, situándose la máxima cota a 2,50 m sobre el nivel 0 de marea. En función de las coberturas biológicas se han establecido 9 zonas distintas (figura 7). Siguiendo el criterio establecido por Iribar & Ibáñez (1979) aparecen representadas la zona infralitoral, franja infralitoral, mediolitoral inferior y mediolitoral medio. ZONA INFRALITORAL (ALG4) En principio, los transectos semicuantitativos intermareales, se establecen a partir del nivel 0 de marea, comenzando en este punto de la costa y finalizando cuando las comunidades típicamente marinas desaparecen y dejan paso a las comunidades halófitas o a las típicas terrestres. Normalmente, los niveles mareales inferiores coinciden con las áreas más próximas al mar. Sin embargo, la presencia en el primer tercio del transecto de una poza profunda, nos lleva a describir primero esta zona del transecto. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 35 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Con una longitud de aproximada de 7,50 m y una profundidad superior al medio metro, muestra unas comunidades localizadas a –0,13 m sobre el nivel 0 de marea. La estructura de las mismas difiere, en parte, a las que pododemos encontrar en contacto inmediato con la franja marina. Uno de los motivos de estas diferencias habría que buscarlo en la protección que le brinda las lajas adyacentes a esta cubeta. Gran parte de la superficie de los bloques y paredes se hallan recubiertos por Lithophyllum incrustans, alga calcárea incrustante de un bello color rosado. Fijadas a las piedras se observan densas poblaciones de las algas: C. tamariscifolia (30%), H. incurva (30%), C. elongata (8%), C. baccata y U. rigida (5%). Sobre los frondes de las anteriores, se identifican algas epífitas como: P. cartilagineum, J. rubens, o B. hamifera. En menor medida aparecen matas aisladas de B. bifurcata, G. crenulatus y Rhodymenia pseudopalmata. La fauna sésil se haya representada básicamente por las anémonas de las especies Actinia fragacea (curiosa anémona que debe su nombre a la coloración de la columna que recuerda a la de una fresa) y Anemonia sulcata, especie muy común cuyos tentáculos poseen diversas coloraciones en función de sus algas simbiontes. FRANJA INFRALITORAL (ALG1, ALG2 y ALG5) Tres han sido las zonas localizadas en este nivel mareal. A pesar de compartir muchas especies comunes, se aprecian ciertas diferencias, explicables en su mayor parte por la posición que ocupan en la zona intermareal. La primera de ellas (ALG1) presenta una longitud de 3,15 m y se extiende verticalmente desde el nivel 0 hasta los 0,60 m. La especie más característica ha sido el alga G. sesquipedale, rodofícea típicamente infralitoral, muy apreciada económicamente por su explotación comercial para la extracción del agar. Las 28 especies identificadas en esta zona se distribuyen de manera desigual. Por orden de importancia, las mayores coberturas han correspondido en mayor medidar a las algas: C. elongata (20%), H. incurva (20%), L. incrustans (15%), C. tamariscifolia (5-10%) y J. rubens (8%). Les siguen a continuación: G. sesquipedale, P. cartilagineum, M. lichenoides, C. baccata, Corallina officinalis, G. attenuatum, P. complanata, Grateloupia filicina, C. prolifera, Crouoria sp., U. rigida, S. scoparium, C. acicularis, U. clathrata, H. equisetifolius, G. crenulatus, C. spongiosus, Dictyopteris polypodioides, Bornetia secundiflora, Cryptopleura RESULTADOS Y DISCUSIÓN 36 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ramosa, Pterosiphonia pennata, Cladophora lehmanniana y Bryopsis plumosa. En algunas de las grietas de esta laja apreciamos también algunos ejemplares adultos del erizo regular Paracentrotus lividus. En la misma zona, pero al otro lado de la laja y protegidas de la irradiación directa del Sol, encontramos una distribución biológica sensiblemente distinta. En este ambiente esciáfilo (datos que no se han incluido en la tabla IV al considerar únicamente las comunidades fotófilas) destacan las coberturas de las algas: C. acicularis y C. ramosa; en menor proporción identificamos: Cladophora pellucida, C. prolifera, C. lehmanniana, R. pseudopalmata, G. attenuatum, G. latifolium, U. rigida, H. equisetifolius, G. filicina, B. secundiflora, D. polypodioides, G. crenulatus, D. dichotoma, U. clathrata. Las poblaciones de erizos son mucho más conspicuas (5-10 ind./m2). La macrofauna se haya representada por algún ejemplar de la estrella Marthasterias glacialis, pequeñas coberturas de briozoos y esponjas de diversas especies, y por poblaciones desiguales del antozoo Actinothoe sphyrodeta. Las otras dos zonas de la franja infralitoral (ALG2 y ALG5) han mostrado una considerable semejanza en la distribución de sus comunidades (tabla IV). Las algas: O. pinnatifida y C. acicularis ocupan la parte más evada de las crestas de la laja; mientras que el resto se haya recubierto en función de su importancia relativa por: L. incrustans, C. elongata, S. scoparium, M. lichenoides, J. rubens, U. rigida, G. attenuatum, C. coerulescens y Centroceras clavulatum. Como diferencias más significativas entre ambas zonas, señalamos la presencia exclusiva de: G. attenuatum, Hypoglossum hypoglosoides, G. crenulatus, P. cartilagineum, D. dichotoma, P. complanata, C. tamariscifolia y Chylocladia verticillata en ALG2 y H. incurva, G. sesquipedale, Colpomenia peregrina, B. bifurcata, el poliqueto Eunice aphroditois, y el molusco gasterópodo Thais haemastoma en ALG5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 37 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla IV. Índices de cobertura de las especies más importantes del subtransecto ALG. Longitud (m) Altura (m) Blidingia minima Patella vulgata Gibbula umbilicalis Caulacanthus ustulatus Patella intermedia Chthamalus spp. Monodonta lineata Pachygrapsus marmoratus Corallina elongata Ulva rigida Halopithys incurva Chondracanthus acicularis Ralfsia verrucosa Osmundea pinnatifida Patella ulyssiponensis Centroceras clavulatum Gelidium latifolium Melarhaphe neritoides Ulva clathrata Lithophyllum incrustans Stypocaulon scoparium Trailliella intricata Bifurcaria bifurcata Codium adhaerens Chondria coerulescens Ulva prolifera Bonnemaisonia hamifera RESULTADOS Y DISCUSIÓN ALG ALG3 ALG1 ALG2 ALG4 ALG5 ALG6 0-3,15 0-0,60 3,15-13,05 0,60-1,03 13,05-42.05 1,03-1,12 42,05-49,55 1,12--0,13 49,55-50,85 -0,13-0,73 50,85-195,75 0,73-1,43 ----------------4 1 4 1 ------------1 4 1 ------------- ----------------4 2 --3 --4 --1 2 ----4 4 ------2 ----- ------3 --------3 4 3 2 4 4 1 3 ----1 --4 1 1 --2 --2 ----------------4 4 4 ----------------5 1 --1 ------2 ----------------4 3 3 4 --3 --1 ------4 4 --1 --1 ----- ----2 4 2 2 ----4 4 4 4 4 4 2 1 1 --2 4 3 --2 2 1 1 --- 38 ALG7 ALG8 ALG9 195,75-205,55 205,55-229,55 229,55-239,61 1,43-1,52 1,52-1,93 1,93-2,50 ------4 3 2 ----4 3 4 4 3 2 3 3 2 --2 5 3 3 2 2 1 1 1 --3 --4 3 2 ----4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 1 ----------------- 6 3 3 2 2 2 1 + --------------------------------------- COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Longitud (m) Altura (m) Actinia fragacea Falkenbergia rufolanosa Gelidium sesquipedale Actinia equina Ermitaños Jania rubens Cystoseira baccata Plocamium cartilagineum Dictyota dichotoma Corallina officinalis Anemonia sulcata Ulva compressa Gelidium latifolium Thais haemastoma Colpomenia peregrina Mesophyllum lichenoides Halurus equisetifolius Eunice aproditois Cystoseira tamariscifolia Gymnogongrus crenulatus Hildenbrandia rubra Rhodymenia pseudopalmata Sargassum muticum Cladostephus spongiosus Dictyopteris polypodioides Bonnemaisonia asparagoides Callithamnion granulatum Petalonia fascia Taonia atomaria Palaemon spp. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ALG ALG3 ALG1 ALG2 ALG4 ALG5 ALG6 0-3,15 0-0,60 3,15-13,05 0,60-1,03 13,05-42.05 1,03-1,12 42,05-49,55 1,12--0,13 49,55-50,85 -0,13-0,73 50,85-195,75 0,73-1,43 ----3 ----4 2 3 --2 ----2 ----3 1 --4 1 ------1 1 ----------- ----------3 --2 1 ------2 ----3 ----1 2 --------------------- --1 ------3 --2 2 2 1 ----2 1 --------1 ------1 1 1 1 1 1 + 1 --------3 3 3 ----1 1 ------------5 1 1 1 1 --------------- ------------------------2 1 1 1 1 1 ------------------------- ----------3 2 2 2 2 1 1 ------------------------------------- 39 ALG7 ALG8 ALG9 195,75-205,55 205,55-229,55 229,55-239,61 1,43-1,52 1,52-1,93 1,93-2,50 1 1 1 1 + --------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------------- COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Longitud (m) Altura (m) Pterosiphonia complanata Chylocladia verticillata Hypoglossum hypoglossoides Grateloupia filicina Crouoria sp. Cladophora prolifera Bornetia secundiflora Cryptopleura ramosa Pterosiphonia pennata Cladophora lehmanniana Bryopsis plumosa RESULTADOS Y DISCUSIÓN ALG ALG3 ALG1 ALG2 ALG4 ALG5 ALG6 0-3,15 0-0,60 3,15-13,05 0,60-1,03 13,05-42.05 1,03-1,12 42,05-49,55 1,12--0,13 49,55-50,85 -0,13-0,73 50,85-195,75 0,73-1,43 2 ----2 2 2 1 1 1 1 1 2 1 1 ----------------- ----------------------- ----------------------- ----------------------- ----------------------- 40 ALG7 ALG8 ALG9 195,75-205,55 205,55-229,55 229,55-239,61 1,43-1,52 1,52-1,93 1,93-2,50 ----------------------- ----------------------- ----------------------- COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ZONA MEDIOLITORAL INFERIOR (ALG3, ALG6 y ALG7) La zona más próxima al mar (ALG3), ocupa una extensión de 29 m de la laja y apenas presenta un desnivel total de 0,10 m; si bien encontramos áreas dispuestas en “diente de sierra” con mayor altitud. Las coberturas de las especies muestran una segregación clara en función de su posición relativa en la laja. En las crestas dominan las algas: R. verrucosa (alga parda incrustante de color negruzco que puede llegar a confundirse con manchas de alquitrán), O. pinnatifida, C. ustulatus (alga de tendencia meridional muy abundante en la costa vasca) y en menor medida C. clavulatum. Al abrigo de la luz directa se observan matas de D. dichotoma y G. crenulatus. En las charcas y cubetas que se mantienen inundadas durante la marea baja dominan las matas de H. incurva, C. officinalis, J. rubens y U. rigida; mientras que en las hondonadas y pasillos “secos” destacan las coberturas de S. scoparium. De manera más irregular se distribuyen las algas: C. acicularis, C. coerulescens, B. hamifera, P. cartilagineum, U. cathrata, Trailliella intricata, B. bifurcata, F. rufolanosa, C. peregrina, C. spongiosus, D. polypodioides, Bonnemaissonia asparagoides, Callithamnion granulatum, Petalonia fascia y Taonia atomaria. Sobre las praderas de estas algas encontramos ejemplares aislados de T. haemastoma, gasterópodo que habitualmente ocupa las grietas y recovecos de los niveles mareales inferiores. Otro molusco identificado en esta zona ha sido la lapa P. ulyssiponensis, especie típica del infralitoral y mediolitoral inferior cuya concha aparece a menudo cubierta por algas. El cnidario A. equina y ejemplares de quisquillas del género Palaemon completarían la fauna observada. La segunda de las zonas (ALG6) abarca toda la región media del transecto. Con una longitud aproximada de 145 m y un desnivel de 0,70 m se configura como la más amplia del transecto ALG. Como en la zona anterior, se diferencian claramente las comunidades que ocupan la superficie elevada de las lajas y los pasillos presentes entre los estratos de mayor dureza. La proporción entre estas áreas peladas, de escaso recubrimiento y las zonas inferiores de pasillos, charcas y pozas con amplias coberturas algales, la estimamos en un 40% y 60%, respectivamente. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 41 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Figura 7. Distribución horizontal de la cobertura de las diferentes especies del subtransecto ALG. En las crestas dominan prácticamente las mismas algas que en ALG3, es decir: R. verrucosa, O. pinnatifida y C. ustulatus; si bien lo hacen aún en una mayor proporción. A considerable distancia encontramos la clorofícea U. rigida, la rodofícea C. clavulatum; las lapas P. intermedia y P. ulyssiponensis, el RESULTADOS Y DISCUSIÓN 42 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA gasterópodo Gibbula umbilicalis; y cirrípedos del género Chthamalus. Ocasionalmente, aparecen en los bordes de la laja recubrimientos costrosos del alga verde Codium adhaerens. Inmediatamente por debajo, las coberturas de Ulva y las poblaciones de la lapa P. ulyssiponensis aumentan, a la vez que identificamos poblaciones variables de las algas: C. acicularis, C. officinalis, U. clathrata, S. scoparium, P. cartilagineum, D. dichotoma, G. attenuatum y C. coerulescens; de los moluscos: P. ulyssiponensis, P. intermedia y G. umbilicalis; y de la anémona A. sulcata. La base de las lajas aparece a menudo formando parte de las paredes de charcas y pequeñas pozas cubiertas por agua durante casi todo el ciclo mareal. En estos ambientes han dominado las coberturas de L. incrustans y las matas de: H. incurva, C. elongata, S. scoparium, J. rubens, B. bifurcata, U. rigida y C. tamariscifolia. A partir de los 60 m aproximadamente, la altura de las crestas de las lajas se reduce. Aunque la superficie equivalente a los pasillos se va incrementando de manera gradual, se muestran más pobres, apreciándose una reducción general en las coberturas biológicas. Localmente observamos incrementos puntuales en zonas muy concretas de: C. acicularis, B. bifurcata, C. clavulatum y A. sulcata. En esta zona se constatan sustituciones entre algunas de las especies presentes. Como ha sido la sustitución de Jania por Corallina. Otro aspecto reseñable en este último tramo de la zona ALG6 es la elevada sedimentación que tiene lugar, encontrándonos pasillos totalmente cubiertos por arena limpia, presumiblemente procedente de la playa de San Telmo. A continuación distinguimos la zona ALG7. En esta zona de apenas 10 m de longitud y 0,10 m de desnivel, las comunidades guardan considerable similitud con la ALG6. En las crestas y áreas elevadas de las lajas que ocupan una superficie aproximada del 25% del total, dominan por orden de mayor cobertura las algas: C. ustulatus, C. acicularis, U. rigida, R. verrucosa, C. clavulatum, S. scoparium, C. adhaerens, U. clathrata; las lapas: P. ulyssiponensis y P. intermedia; y el cirrípedo Chthamalus spp. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 43 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La mayor extensión en ALG7 ha correspondido a pasillos encharcados y áreas completamente cubiertas por algas de tamaño variable. Las comunidades animales y vegetales son prácticamente idénticas a las que vimos en ALG6. El alga L. incrustans recubre la mitad de la superficie rocosa en estas zonas. Le siguen a continuación las algas: H. incurva, C. elongata, U. rigida, T. intricata, G. attenuatum, B. bifurcata, C. coerulescens, F. rufolanosa, G. sesquipedale y B. hamifera. En cuanto a la fauna, merecen ser destacados: los cnidarios: A. sulcata, A. fragacea y A. equina; la lapa P. intermedia; y cangrejos ermitaños de la especie Clibanarius erythropus. Conforme nos acercamos a la base del acantilado, se van definiendo en esta zona ALG7 el cinturón formado por las algas C.ustulatus y U. rigida, a las que se une de manera irregular R. verrucosa. ZONA MEDIOLITORAL MEDIA (ALG8 y ALG9) Dos han sido las zonas de este nivel mareal, ambas con características orográficas muy diferentes. La primera de ellas (ALG8) se extiende a lo largo de unos 24 m y posee un desnivel de 0,41 m, localizándose la cota más elevada a 1,93 m sobre el nivel 0 de marea. El terreno es muy similar al de la zona inmediatamente anterior. Las crestas aparecen mucho más desnudas como consecuencia de padecer un menor periodo de inmersión y estar sometidas a una mayor insolación. De arriba abajo se observan en primer lugar importantes recubrimientos de R. verrucosa y un gran número de lapas de la especie P. intermedia y en menor medida de P. ulysssiponensis. Del mismo modo, se divisan coberturas irregulares de Chamalus spp., cirrípedos que adquieren una mayor importancia relativa en las partes más altas de la laja. El pequeño molusco M. neritoides aparece de manera dispersa ocupando los caparazones vacíos de Chthamalus muertos. En una posición inferior volvemos a encontrarnos con una situación similar a la comentada en la zona anterior para las zonas elevadas. Las algas: U. rigida y C. ustulatus, junto a: C. acicularis, O. pinnatifida y C. clavulatum, definen un horizonte más o menos delimitado. Otras especies que se han podido identificar RESULTADOS Y DISCUSIÓN 44 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA en este cinturón han sido: C. elongata, U. clathrata y la lapa P. vulgata, molusco a menudo de distribución gregaria que puede llegar a formar grupos compactos en el tramo final de esta zona. La base de los pasillos y zonas que permanecen con un mayor grado de humectación mantienen el mismo esquema que en ALG7. Las poblaciones en estos lugares se caracterizan por la abundancia de las algas: C. elongata, U. rigida, H. incurva y en menor medida G. attenuatum. La última zona diferenciada en este transecto ha correspondido a ALG9. El terreno consiste en un acúmulo de cantos rodados depositados sobre las lajas erosionadas del flysch. Las coberturas biológicas se caracterizan por el horizonte que define el alga verde Blidingia minima. Esta clorofícea recubre la mayor parte de la superficie lisa de los bloques. Por debajo y entre los huecos de los cantos, las lajas muestran algunas matas de C. ustulatus, ejemplares de G. umbilicalis y caparazones de Chthamalus spp. Las lapas P. vulgata y P. intermedia, además de algún cangrejo Pachygrapsus marmoratus han completado la biota presente. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 45 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA En la página siguiente se muestran distintas imágenes de este transecto. En la primera fila y de izquierda a derecha: coberturas vegetales en el mediolitoral inferior; y la gran cubeta que define a la zona ALG4, donde se pueden observar las matas de la feofícea C. tamariscifolia asomando de la superficie. En la segunda fila y de izquierda a derecha: plantas dispersas de B. bifurcata en el cinturón de S. scoparium en mediolitoral inferior; y vista general del mediolitoral medio en el que se caracterizado por los horizontes de C. ustulatus y U. rigida. En la tercera fila y de izquierda a derecha: poblaciones de H. incurva, alga que puede llegar a ser muy abundante en los pasillos entre lajas del mediolitoral inferior; y aspecto del escaso desarrollo de las coberturas en el último tramo del mediolitoral inferior. En la cuarta fila y de izquierda a derecha: parte final del transecto ALG; y comunidad de B. minima en la zona ALG9. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 46 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 47 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 5.1.3. Zona de Elorriaga En el límite entre los municipios de Deba y Zumaia seleccionamos una extensa zona a la que llamamos Elorriaga. Las características fisiográficas de la plataforma de abrasión son bastante semejantes a las descritas en Algorri. Como elementos característicos señalaremos las extensas cubetas que se desarrollan en el nivel mediolitoral medio de la parte final del flysch. En ocasiones las aguas de estas cubetas aparecían muy turbias al resuspenderse las finas partículas sedimentadas procedentes de la erosión de las capas x del flysch. La orientación general de las lajas es de unos 300º NW, y su pendiente final algo más acusada que en la zona de Algorri. La anchura de la rasa en esta zona, medida desde el nivel 0 de marea hasta el final de las comunidades marinas, ha oscilado entre los 130 y 218 m. TRANSECTO ELO El transecto se ha trazado siguiendo la dirección de las lajas del flysch. La orientación medida con la brújula ha sido de 300º NW. La pendiente media se sitúa en torno a 1,5º. La longitud total ha sido de 423 m y la máxima cota se sitúa a 4,72 m sobre el nivel 0 de marea. En función de las coberturas biológicas se han establecido 11 zonas distintas (figura 8). Siguiendo el criterio establecido por Iribar & Ibáñez (1979) aparecen representadas casi todas las subdivisones de la zona intermareal como son: franja infralitoral, mediolitoral inferior, mediolitoral medio, mediolitoral superior y franja supralitoral. FRANJA INFRALITORAL (ELO1) La primera de las zonas se localiza en el extremo de una laja de perfil irregular. La cobertura biológica es del 100% y las algas se presentan bien desarrolladas formando una mullida alfombra sobre el sustrato rocoso. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 49 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla V. Índices de cobertura de las especies más importantes del subtransecto ELO. Longitud (m) Altura (m) Blidingia minima Bangia atropurpurea Patella vulgata Gibbula umbilicalis Melarhaphe neritoides Chthamalus spp. Patella intermedia Ulva compressa Ulva rigida Corallina elongata Pterocladiella capillacea Monodonta lineata Lithophyllum incrustans Halopithys incurva Ulva clathrata Gelidium attenuatum Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Colpomenia peregrina Bonnemaisonia hamifera Asparagopsis armata Xantho incisus Caulacanthus ustulatus Lichina pygmaea Ralfsia verrucosa Osmundea pinnatifida Patella ulyssiponensis RESULTADOS Y DISCUSIÓN ELO1 ELO2 ELO3 ELO ELO4 ELO5 ELO6 ELO7 ELO8 ELO9 ELO10 0-16,00 0-0,85 16,00-62,00 0,85-1,45 62,00-73,50 1,45-1,80 73,50-95,00 1,80-2,10 95,00-120,35 2,10-2,45 120,35-261,60 2,45-3,05 261,60-289,30 3,05-3,40 289,30-313,50 3,40-3,80 313,50-397,70 3,80-2,51 397,70-423,00 2,51-4,72 ----------------2 3 2 --4 ----4 ------3 2 ------------- ------2 --1 2 --2 4 3 --4 3 2 5 2 2 1 2 2 ------2 2 3 ------2 --1 2 --3 3 ----3 --1 2 2 3 1 ------4 --2 4 1 ------2 --1 3 3 3 4 ----4 --2 2 1 1 1 ------4 --2 4 3 1 ----2 1 2 3 3 3 3 2 --4 3 1 3 ------2 2 --4 --3 4 3 2 --1 --2 3 4 3 4 4 2 --2 4 3 1 2 2 2 ------4 --3 5 3 2 --2 --3 3 4 4 3 3 ----2 ------------------3 --2 3 1 2 --2 --4 4 3 4 2 3 ----3 ------------------3 3 2 ----- 2 --4 5 2 2 2 5 4 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 + ----------- 4 4 3 2 2 2 2 ----------------------------------------- 50 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Longitud (m) Altura (m) Crassostrea gigas Ermitaños Chondria dasyphylla Stypocaulon scoparium Codium adhaerens Chondracanthus acicularis Bifurcaria bifurcata Holothuria tubulosa Pachygrapsus marmoratus Laurencia obtusa Ceramium spp. Mesophyllum lichenoides Cystoseira tamariscifolia Paracentrotus lividus Centroceras clavulatum Gelidium pusillum Gelidium latifolium Hildenbrandia rubra Actinia fragacea Ocenebra erinacea Thais haemastoma Jania rubens Chondria coerulescens Cladophora prolifera Mytilus galloprovincialis Gelidium sesquipedale Pterosiphonia complanata Halurus equisetifolius Grateloupia filicina RESULTADOS Y DISCUSIÓN ELO1 ELO2 ELO3 ELO ELO4 ELO5 ELO6 ELO7 ELO8 ELO9 ELO10 0-16,00 0-0,85 16,00-62,00 0,85-1,45 62,00-73,50 1,45-1,80 73,50-95,00 1,80-2,10 95,00-120,35 2,10-2,45 120,35-261,60 2,45-3,05 261,60-289,30 3,05-3,40 289,30-313,50 3,40-3,80 313,50-397,70 3,80-2,51 397,70-423,00 2,51-4,72 ------2 --------------3 4 4 --------------4 --4 --5 3 1 --- ------5 1 2 --+ ----2 2 2 ------1 --------3 2 4 1 2 2 2 2 ------4 1 3 ------2 2 1 ----2 --1 --------2 2 1 1 --------- ----2 4 2 1 3 ----3 3 1 --3 2 2 1 1 1 + + ----------------- ------4 3 1 1 ----3 2 2 1 --------------------------------- --+ 4 3 3 2 1 + + ----------------------------------------- 1 + ------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------- 51 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Longitud (m) Altura (m) Plocamium cartilagineum Nithophyllum punctatum Bornetia secundiflora Cladophora pellucida Balanus perforatus Gymnogongrus crenulatus Cladostephus spongiosus Calliblepharis jubata Rhodymenia pseudopalmata Codium tomentosum Chylocladia verticillata Gelidium crinale Actinothoe sphyrodeta Spongia officinalis Ophioderma longicauda Marthasterias glacialis Ophiotrix fragilis Eulalia viridis Codium fragile tomentosoides Dictyota dichotoma Corallina officinalis Ceramium rubrum Cryptopleura ramosa Calliostoma zizyphinum Cystoseira baccata Myophorceps aristata Alpheus dentipes RESULTADOS Y DISCUSIÓN ELO1 ELO2 ELO3 ELO ELO4 ELO5 ELO6 ELO7 ELO8 ELO9 ELO10 0-16,00 0-0,85 16,00-62,00 0,85-1,45 62,00-73,50 1,45-1,80 73,50-95,00 1,80-2,10 95,00-120,35 2,10-2,45 120,35-261,60 2,45-3,05 261,60-289,30 3,05-3,40 289,30-313,50 3,40-3,80 313,50-397,70 3,80-2,51 397,70-423,00 2,51-4,72 3 2 1 2 ----------------------------3 2 2 2 2 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + + + + ------------------- ------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------- ------------------------------------------------------- 52 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La especie mejor representada ha sido G. sesquipedale (30-40%), seguida por L. incrustans, C. tamariscifolia, G. latifolium, J. rubens y C. prolifera. De manera más dispersa encontramos las algas: C. elongata, M. lichenoides, Codium fragile, P. complanata, B. hamifera, A. armata, P. cartilagineum, U. rigida, P. capillacea, D. dichotoma, C. prolifera, N. punctatum, S. scoparium, C. officinalis, C. ramosa, C. baccata, B. secundiflora y H. equisetifolius. La fauna se haya representada por el erizo P. lividus (5-10 ind./m2) que aparece en la base de la laja ocupando las grietas y fisuras, el molusco perforador Myophorceps aristata, el caracol Calliostoma zyzypinum y el crustáceo Alpheus glaber, especie fácilmente reconocible por el sonido inconfundible del chasqueo de sus pinzas. Una rápida mirada a la zona más próxima que queda por debajo del nivel 0 de marea permite distinguir la paulatina sustitución de G. attenuatum por G. sesquipedale y el dominio de las praderas del alga marrón C. tamariscifolia. ZONA MEDIOLITORAL INFERIOR (ELO2) Este nivel mareal ha aparecido bien representado en la zona ELO2, tramo de 46 m de longitud con una altura comprendida entre 0,85 m y 1,45 m sobre el nivel 0 de marea. La diversidad vegetal y animal encontrada ha sido muy elevada. De la inspección visual de las comunidades fotófilas asentadas tanto en la laja como en las intermitentes cubetas que permanecen entre los diversos estratos, se ha podido identificar 51 especies distintas. De ellas 39 han correspondido a algas y 12 a animales (tabla V). La comunidad que define las lajas de este nivel intermareal ha sido la formada por las algas S. scoparium y G. attenuatum. Las matas desarrolladas de B. bifurcata que aparecen diseminadas le confieren a la zona un aspecto muy característico. Otras dos especies que han presentado recubrimiento han sido: L. incrustans y C. prolifera. un considerable En menor proporción pueden enumerarse por orden de importancia: C. elongata, P. capillacea, J. rubens, C. ciliatum, M. lichenoides, U. rigida, H. equisetifolius, T. intricata, C. coerulescens, G. filicina, C. acicularis, O. pinnatifida, B. hamifera, R. verrucosa, A. armata, U. clathrata, G. sesquipedale, G. crenulatus, C. spongiosus, C. jubata, R. pseudopalmata, G. latifolium, N. punctatum, Codium tomentosum, G. crinale, P. cartilagineum, C. peregrina, C. adhaerens, B. secundiflora y C. verticillata. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 53 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Como ya se ha comentado, la fauna también se ha mostrado rica y variada. Al levantar la cobertura vegetal del sustrato observamos ejemplares de las lapas: P. ulyssiponensis y P. intermedia; de los cirrípedos: Balanus perforatus y Chthamalus spp.; del bivalvo M. galloprovincialis en las grietas y recovecos; la ofiura: Ophioderma longicauda; de la esponja Spongia officinalis, de la pequeña anémona A. sphyrodeta; y del poliqueto Eulalia viridis, gusano carnívoro de un bello color verde intenso fácil de divisar sobre las piedras en búsqueda de presas. En las escasas pozas de esta zona la situación es bastante diferente. En este caso, las especies que mejor hemos visto representadas han sido: L. incrustans, C. elongata, H. incurva y J. rubens. En un segundo plano se encuentran las algas: G. sesquipedale, M. lichenoides, C. tamariscifolia, G. latifolium, F. rufolanosa, P. complanata, B. hamifera, U. rigida, A. armata y S. scoparium. Además de estas algas, también se han observado diversas especies de invertebrados como la ofiura Ophiotrix fragilis; el cohombro de mar Holothuria tubulosa; o la estrella M. glacialis. ZONA MEDIOLITORAL MEDIO (ELO3, ELO4, ELO5, ELO6 y ELO9) El nivel mediolitoral medio que se haya comprendido en la costa vasca entre 1,60 m y 3,00 m sobre el nivel 0 de marea (Xabier & Ibáñez, 1979), está bien representado en este transecto. Hasta 5 zonas con características propias se incluyen en este nivel. La primera de ellas, la zona ELO3 discurre por un tramo de 12 m de longitud y se haya localizada entre 1,45 m y 1,80 m sobre el nivel 0 de marea. Debido a ello, podría decirse que en realidad una parte de la misma pertenecería al mediolitoral inferior y la otra parte al mediolitoral medio. Esta peculiaridad queda reflejada al observar las comunidades biológicas. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 54 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Figura 8. Distribución horizontal de la cobertura de las diferentes especies del subtransecto ELO. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 55 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA En las crestas y zonas elevadas de la laja que suponen aproximadamente el 70% del total, el horizonte definido por las algas C. ustulatus y O. pinnatifida caracterizan el tramo correspondiente al mediolitoral medio. Acompañando a las anteriores identificamos: C. acicularis, U. rigida, C. elongata, L. incrustans, F. rufolanosa, T. intricata, G. attenuatum, R. verrucosa, S. scoparium, C. peregrina, C. adhaerens y M. lichenoides. La zonación que se desarrolla a un nivel inferior, correspondiente al mediolitoral inferior, guarda una enorme similitud con la comentada en la zona ELO2. La zona ELO4 del transecto posee una longitud de 22 m y un desnivel de 30 cm. La cota más elevada se sitúa a 2,10 m sobre el nivel 0. Las crestas y paredes “secas” de la laja han presentado la dominancia de las algas: O. pinnatifida, C. ustulatus, L. incrustans, U. compressa, U. rigida, C. elongata y H. rubra. Además de las anteriores, encontramos matas aisladas de C. ciliatum, C. clavulatum, G. pusillum (sobre la concha de lapas), C. acicularis y G. attenuatum; ejemplares de las lapas: P. ulyssiponensis, P. intermedia; de los cirrípedos Chthamalus spp.; y del gasterópodo Ocenebra erinacea. En los tramos inferiores, en lugares donde se acumulan balsas de agua, como pasillos y charcas de marea, la situación cambia sensiblemente. En este caso, las dominancias han correspondido entre otras especies a: C. elongata, L. incrustans, H. incurva, J. rubens y U. rigida, siendo las poblaciones muy similares a las que tenían lugar en las pozas de la zona ELO2. En fisuras y grietas ocultas de la irradiación directa, observamos también ejemplares del erizo regular P. lividus; del caracol T. haemastoma; y de las anémonas: A. fragacea y A. sphyrodeta. Según progresamos hacia la base del acantilado las coberturas de C. ustulatus se incrementan notablemente; mientras que las manchas de la clorofícea C. adhaerens tapizan las lajas de manera más regular. La siguiente zona del mediolitoral medio (ELO5) presenta una distribución similar al último tramo de la ELO4. La longitud de la misma ha quedado establecida en 25 m y el desnivel en 0,35 m. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 56 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La porción superior de las lajas se haya tapizada básicamente por las algas O. pinnatifida y C. ustulatus, seguidas a distancia por L. incrustans y R. verrucosa. El resto de las especies han presentado coberturas mucho más reducidas. Entre ellas enumeraremos: U. rigida, U. compressa, C. adhaerens, C. ciliatum, C. elongata, U. clathrata y C. acicularis. La fauna se ha mostrado mucho más pobre que en las zonas anteriores, quedando reducida únicamente a la presencia de pequeñas poblaciones de las lapas: P. ulyssiponensis y P. intermedia. En una posición intermedia de la laja destaca el horizonte definido por S. scoparium, G. attenuatum y L. incrustans. Junto a ellas abundan las matas y frondes de C. elongata, U. rigida y M. lichenoides. En la base de esta zona, en los pasillos y pozas las mayores dominancias han correspondido a H. incurva, C. elongata, L. incrustans, S. scoparium, U. rigida, B. hamifera, P. capillacea, T. intricata, A. armata, B. bifurcata, C. tamariscifolia, M. lichenoides, F. rufolanosa y el molusco G. umbilicalis. A continuación hemos diferenciado la zona ELO6, un tramo extenso de lajas de 141 m de longitud, cuya máxima altura se encuentra a 3,05 m sobre el nivel 0 de marea, límite del mediolitoral medio. Las principales diferencias con la zona precedente se pueden sintetizar en una notable disminución de las coberturas de S. scoparium, G. attenuatum y B. bifurcata; mientras que por el contrario se ha constatado un incremento de los recubrimientos de O. pinnatifida en las crestas de las lascas. Las especies que caracterizan las partes más elevadas de las crestas de las lajas han sido: el alga R. verrucosa, los cirrípedos Chthamalus spp. y las lapas: P. ulyssiponensis y P. intermedia. En el resto, destacamos O. pinnatifida, C. ustulatus, Chondria dasyphylla, C. elongata, U. compressa, U. rigida, F. rufolanosa, C. adhaerens, P. ulyssiponensis, P. intermedia, C. acicularis, L. incrustans, C. peregrina, B. bifurcata, Chthamalus spp., M. neritoides, P. marmoratus y cangrejos ermitaños. En las cubetas del tramo medio de la zona ELO6 las especies que han mostrado los mayores recubrimientos han sido: C. elongata, H. incurva y P. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 57 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA capillacea. En los márgenes de estas pozas y en los pasillos de este mismo tramo, las coberturas de U. rigida y U. clathrata aumentan significativamente. Hacia el final de ELO6 la superficie desnuda de la piedra aumenta. A la vez que disminuyen las coberturas de: O. pinnatifida y U. rigida, las de C. ustulatus y U. compressa y B. minima se incrementan de manera notable. Otras especies como: C. adhaerens, S. scoparium, B. bifurcata, G. attenuatum o A. armata, entre otras especies, desaparecen. En la superficie pelada de estas lajas abundan los caparazones de Chthamalus, las conchas de P. intermedia y en menor medida de P. ulyssiponensis, P. vulgata y M. neritoides. La última zona incluida en el mediolitoral medio ha correspondido a una gran depresión entre las lajas del flysch que se localiza en las proximidades de la base del acantilado. La longitud ha sido de 84 m y la altura sobre el nivel 0 de marea se sitúa a 2,51 m. Las comunidades presentes han mostrado importantes variaciones respecto a las zonas anteriores. De las 21 especies identificadas en esta zona, la clorofícea U. compressa ha presentado las mayores coberturas con un valor próximo al 50%. El resto de las algas identificadas han presentado recubrimientos sensiblemente menores. Por orden de importancia señalamos: C. elongata, U. rigida, P. capillacea, G. attenuatum, U. clathrata, L. incrustans, H. incurva, A. armata, F. rufolanosa, C. peregrina y B. hamifera. Entre la fauna destacamos los moluscos: G. umbilicalis (15-25 ind/m2), P. vulgata, P. intermedia; y los crustáceos Chthamalus spp.. Bajo las piedras encontramos regularmente ejemplares del cangrejo Xantho incisus y del gasterópodo Monodonta lineata. ZONA MEDIOLITORAL SUPERIOR (ELO7 y ELO8) A medida que nos alejamos de la línea costera las lajas presentan recubrimientos biológicos cada vez menores. La superficie encharcada que ocupa los pasillos entre los estratos verticales disminuye de manera progresiva. En estos ambientes las comunidades recuerdan a las observadas en la zona ELO6; si bien se aprecian ciertas diferencias. A primera vista, la más destacada se ha debido a la sensible disminución general de las poblaciones de O. pinnatifida y U. rigida. La comunidad que define estas áreas húmedas de la zona ELO7 la RESULTADOS Y DISCUSIÓN 58 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA componen las algas: U. compressa, C. elongata y C. ustulatus; y las lapas: P. intermedia y P. ulyssiponensis. En la parte superior de las lajas, donde la exposición a los rayos solares es muy acusada, la superficie aparece prácticamente desprovista de cubierta vegetal. Si exceptuamos las pequeñas manchas del alga parda R. verrucosa y de las verdes: B. minima y U. compressa, la biota se reduce a ejemplares de las lajas: P. vulgata y P. intermedia; de la ostra Crassostrea gigas; de los cirrípedos Chthamalus spp.; del bígaro M. neritoides; y de cangrejos ermitaños que deambulan entre las piedras. Conforme nos acercamos al final de esta zona la superficie “pelada” se acentúa de manera acusada. En ELO8 la parte “húmeda” correspondiente a los pasillos la hemos estimado en tan sólo un 10% del total. En ellos encontramos una agrupación compuesta por las algas: U. compressa, L. incrustans, C. elongata, C. ustulatus, B. minima y en menor medida U. compressa. En el resto de las lajas han destacado las poblaciones de Chthamalus spp. y M. neritoides, P. depressa y P. vulgata. La cobertura vegetal se reduce a escasos recubrimientos de R. verrucosa y pequeñas manchas espaciadas del liquen halófito L. pygmaea en las crestas de las lajas. FRANJA SUPRALITORAL (ELO10) A continuación de la extensa cubeta a la que referimos como zona ELO9, destaca un acúmulo de bloques de gran tamaño. El perfil aparece muy irregular, con innumerables dientes de sierra. Esta zona que se eleva hasta los 4,72 m sobre el nivel 0 de marea marca el final del transecto. Lógicamente, las coberturas algales han sido más bien escasas. Las dos únicas especies vegetales identificadas han correspondido a la clorofícea B. minima y la rodofícea Bangia atropurpurea. En cuanto a la fauna, los datos registrados han resultado ser muy parecidos a los obtenidos en ELO8. Aunque en menor proporción, las especies identificadas han sido: P.vulgata, P. intermedia, Chthamalus spp., M. neritoides y G. umbilicalis. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 59 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA En la página siguiente se muestran distintas imágenes de este transecto. Fila superior: imágenes de las coberturas vegetales en la franja infralitoral (izquierda) y mediolitoral inferior (derecha). Centro: en la izquierda, aspecto general de las comunidades vegetales que pueblan los diferentes niveles del mediolitoral; y a su derecha, dos imágenes del mediolitoral medio. Fila inferior: tramo final del transecto caracterizado por una gran cubeta (izquierda); y una sucesión de crestas relativamente elevadas (derecha). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 60 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 61 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 5.1.4. Zona de Sakoneta La zona más occidental de la rasa que comprende este Informe se ha mostrado más abrupta que las dos anteriores. Localizado al Este de Punta Sakoneta, en un pequeño saliente conocido como Punta Arantza se ha ubicado el cuarto transecto. La plataforma en esta zona es mucho más estrecha que en Algorri y Elorriaga. Las mediciones realizadas en bajamar viva apenas alcanzan los 100 m de anchura. La pendiente más pronunciada de las lajas y su posición confiere a la zona un mayor grado de exposición que en las dos zonas anteriormente mencionadas, lo cual se refleja en las comunidades asentadas. TRANSECTO SAK A diferencia de Algorri y Elorriaga, el transecto SAK se ha trazado siguiendo una dirección perpendicular a las lajas del flysch. La orientación medida con la brújula ha sido de 30º N. La pendiente media se sitúa en torno a 3,5º. La longitud total ha sido de 106 m y la máxima cota se sitúa a 5,84 m sobre el nivel 0 de marea. En función de las coberturas biológicas se han establecido 10 zonas distintas (figura 9). Siguiendo el criterio establecido por Iribar & Ibañez (1979) aparecen representadas todas las subdivisones de la zona intermareal como son: franja infralitoral, mediolitoral inferior, mediolitoral medio, mediolitoral superior, franja supralitoral y zona supralitoral. FRANJA INFRALITORAL (SAK1) La primera zona del intermareal se ha caracterizado por su abundante cobertura vegetal, constituida por especies de todos los tamaños. El horizonte que ha definido este nivel mareal es el formado por G. sesquipedale y C. tamariscifolia. Valores similares hayamos para las algas S. scoparium y J. rubens. Con coberturas incluso mayores destacamos otras algas de menor porte como son: L. incrustans y C. elongata. El resto de algas identificadas ordenadas por su abundancia han sido: G. attenuatum, M. lichenoides, F. rufolanosa, N. punctatum, C. prolifera, A. armata, P. cartilagineum, C. fragile, U. rigida, C. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 63 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA acicularis, H. equisetifolius, P. complanata, Crouoria sp., C. adhaerens, C. jubata, C. peregrina, C. ramosa, L. articulata, C. pellucida, H. incurva, B. hamifera, Gymnogongrus sp. y Champia parvula. En la cara de las lajas que queda protegida de los rayos solares se desarrollan unas comunidades muy diferentes a las anteriores. Denominadas comunidades esciáfilas, domina la fauna sobre la flora. En estos ambientes de la zona SAK1 obsevamos varias especies de esponjas entre las que destacan Hymeniacidon sanguinea y S. officinalis; diversas anémonas como: Aiptasia mutabilis, A. sphyrodeta y A. fragacea; y considerables poblaciones de erizos de la especie P. lividus (5-10 ind/m2) en las grietas basales de las lajas, acompañadas por algún ejemplar aislado de la holothuria H. tubulosa y del gasterópodo G. umbilicalis (tabla VI). ZONA MEDIOLITORAL INFERIOR (SAK2) La segunda zona diferenciada se sitúa entre los 0,67 m y 1,71 m sobre el nivel 0 de marea. Compuesta por una sucesión de estratos de escasa altura, ha discurrido a lo largo de unos 16 m de longitud. Aunque el terreno se ha mostrado muy parecido al de la zona anterior, se aprecian a simple vista una modificación sustancial de los horizontes corológicos. El mediolitoral inferior en este transecto ha quedado definido por el cinturón de las rodofíceas calcáreas: C. elongata y L. incrustans, y por la feofícea S. scoparium. La presencia regular de matas de mediano porte de C. tamariscifolia permiten recordar vágamente a la zona anterior. Como en la franja infralitoral la biomasa vegetal ha sido muy elevada. Compartiendo hábitats con las anteriores hemos catalogado por orden de abundancia: G. attenuatum, U. rigida, J. rubens, F. rufolanosa, P. capillacea, H. incurva, B. bifurcata, M. lichenoides, C. peregrina, C. prolifera, A. armata, C. adhaerens, C. acicularis, B. hamifera, H. equisetifolius, C. ciliatum, G. crenulatus, N. punctatum, R. pseudopalmata, U. clathrata, G. latifolium, C. ramosa y Porphyra leucosticta. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 64 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla VI. Índices de cobertura de las especies más importantes del subtransecto SAK. Longitud (m) Altura (m) Melarhaphe neritoides Chthamalus spp. Patella vulgata Monodonta lineata Gibbula umbilicalis Patella intermedia Corallina elongata Lithophyllum incrustans Lichina pygmaea Actinia equina Blidingia minima Caulacanthus ustulatus Ceramium ciliatum Ulva rigida Mytilus galloprovincialis Chondracanthus acicularis Crassostrea gigas Ulva compressa Falkenbergia rufolanosa Stypocaulon scoparium Pterocladiella capillacea Ralfsia verrucosa Anemonia sulcata Osmundea pinnatifida Patella ulyssiponensis Ulva compressa Cystoseira tamariscifolia RESULTADOS Y DISCUSIÓN SAK SAK4 SAK1 SAK2 SAK3 SAK5 SAK6 SAK7 SAK8 SAK9 SAK10 0-19,72 0-0,67 19,72-36,01 0,67-1,71 36,01-39.85 1,71-2,37 39,85-48,76 2,37-2,94 48,76-50,44 2,94-4,53 50,44-62,75 3,07-3,41 62,75-64,80 3,41-4,64 64,80-98,21 3,59-4,72 98,21-102,80 4,72-5,14 102,80-106,79 5,14-5,84 --------3 ---4 5 ----------2 --2 ----3 4 ------------4 ----------1 5 5 --------2 3 --2 ----3 --3 --2 --3 --4 1 2 ------3 4 5 ------4 --3 --3 --2 2 4 2 4 2 4 3 3 2 3 3 2 --2 4 4 4 ------1 2 4 --2 ----3 2 2 4 3 2 2 2 1 4 4 3 ----4 3 2 3 --2 1 1 2 2 1 1 --------------------- 3 3 3 1 2 3 3 3 ----4 --2 3 ------2 1 1 1 ------------- 4 4 3 ----4 3 2 3 --2 1 1 2 2 1 1 --------------------- 4 4 3 --2 4 4 4 4 4 3 3 2 ----------------------------- 4 3 2 2 2 1 ------------------------------------------- 2 1 1 1 ----------------------------------------------- 65 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Longitud (m) Altura (m) Jania rubens Halopithys incurva Asparagopsis armata Chondria coerulescens Codium adhaerens Paracentrotus lividus Mesophyllum lichenoides Colpomenia peregrina Bonnemaisonia hamifera Plocamium cartilagineum Thais haemastoma Cladostephus spongiosus Gelidium attenuatum Bifurcaria bifurcata Gymnogongrus crenulatus Gelidium latifolium Crouoria sp. Pterosiphonia complanata Scinaia furcellata Dictyota dichotoma Nithophyllum punctatum Halurus equisetifolius Cladophora prolifera Cryptopleura ramosa Holothuria tubulosa Porphyra leucosticta Rhodymenia pseudopalmata Ulva clathrata Gelidium sesquipedale RESULTADOS Y DISCUSIÓN SAK SAK4 SAK1 SAK2 SAK3 SAK5 SAK6 SAK7 SAK8 SAK9 SAK10 0-19,72 0-0,67 19,72-36,01 0,67-1,71 36,01-39.85 1,71-2,37 39,85-48,76 2,37-2,94 48,76-50,44 2,94-4,53 50,44-62,75 3,07-3,41 62,75-64,80 3,41-4,64 64,80-98,21 3,59-4,72 98,21-102,80 4,72-5,14 102,80-106,79 5,14-5,84 4 1 2 --1 4 3 1 1 2 ----3 ------2 2 ----3 2 2 1 1 ------4 3 2 2 --2 3 2 2 2 ------3 2 2 1 --------2 2 2 1 1 1 1 1 --- 2 2 ----3 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 ------------------- 1 1 1 1 --------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------- ----------------------------------------------------------- 66 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Longitud (m) Altura (m) Corallina officinalis Codium fragile Actinithoe sphyrodeta Lomentaria articulata Actinia fragacea Cladophora pellucida Gymnogongrus sp. Calliblepharis jubata Champia parvula Hymeniacidon sanguinea Demospongiae A Aiptasia mutabilis RESULTADOS Y DISCUSIÓN SAK SAK4 SAK1 SAK2 SAK3 SAK5 SAK6 SAK7 SAK8 SAK9 SAK10 0-19,72 0-0,67 19,72-36,01 0,67-1,71 36,01-39.85 1,71-2,37 39,85-48,76 2,37-2,94 48,76-50,44 2,94-4,53 50,44-62,75 3,07-3,41 62,75-64,80 3,41-4,64 64,80-98,21 3,59-4,72 98,21-102,80 4,72-5,14 102,80-106,79 5,14-5,84 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ------------------------- ------------------------- ------------------------- ------------------------- ------------------------- ------------------------- ------------------------- ------------------------- ------------------------- 67 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La fauna en la zona fotófila puede considerarse algo pobre. Tan sólo hemos observado unos pocos ejemplares de las lapas: P. ulyssiponensis y P. intermedia; de la anémona A. sulcata; del cohombro H. tubulosa; y del erizo P. lividus. En ambientes esciáfilos aumenta significativamente, encontrándonos además de las anteriores especies, ricas colonias de esponjas y de hidrozoos, junto a ejemplares de la pequeña anémona A. sphyrodeta. Según llegamos a la parte final de esta zona las crestas de las lajas aparecen gradualmente más desnudas. Además de los anteriores taxones, otras especies como O. pinnatifida, C. ustulatus o Chthamalus spp. comienzan a visualizarse de manera más o menos regular. ZONA MEDIOLITORAL MEDIA (SAK3, SAK4) La primera de las zonas establecidas en el mediolitoral medio (SAK3) posee una longitud de 30 m y se localiza entre los 1,71 m y los 2,37 m sobre el nivel 0 de marea. La naturaleza del terreno consiste en una sucesión de lajas de escasa altura entre las que se alternan numerosos pasillos y pozas. En la cara fotófila de estas crestas las especies que han presentado mayor representación han sido las algas: R. verrucosa, C. ustulatus y O. pinnatifida; y las lapas P. ulyssiponensis y P. intermedia. En un segundo término se han identificado las algas: C. adhaerens, U. compressa y U. rigida; el molusco M. neritoides; y los crustáceos Chthamalus spp. Por su parte, en los pasillos y pozas han dominado las algas: L. incrustans, C. elongata y S. scoparium, seguidas de lejos por: U. rigida, J. rubens, C. acicularis, F. rufolanosa, C. tamariscifolia, A. armata, C. peregrina, P. capillacea, P. cartilagineum, M. lichenoides, B. hamifera, C. spongiosus, H. incurva, B. bifurcata, G. attenuatum, G. crenulatus, G. latifolium, D. dichotoma, P. complanata, Scinaia furcellata y Crouoria sp. La fauna que no ha mostrado una gran diversidad, se haya representada por los moluscos: T. haemastoma y G. umbilicalis (localmente abundante); unos pocos erizos de la especie P. lividus; y alguna anémona A. sulcata. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 68 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Figura 9. Distribución horizontal de la cobertura de las diferentes especies del subtransecto SAK. En las paredes esciáfilas de estas lajas la situación es completamente distinta. Las principales coberturas encontradas se han debido al alga cespitosa C. acicularis. El resto de algas, que ham mostrado cierta relevancia en estos hábitas han sido: C. ramosa, G. crenulatus, C. pellucida, Lithothamnion sp., A. ruscifolium, N. punctatum y P. crispa. Entre la fauna destacaremos: las RESULTADOS Y DISCUSIÓN 69 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA anémonas: A. equina y A. sphyrodeta; los erizos P. lividus; algún ejemplar del cangrejo Eriphia verrucosa; y diversas especies de esponjas de variados colores. Dentro de este esquema general, apreciamos un incremento local de las coberturas de O. pinnatifida y Ulva a partir del primer tercio de la zona; de C. ustulatus en la mitad posterior; y de Chthamalus spp. y P. intermedia en las crestas desnudas del último tercio. En los últimos 21 m de SAK3 la rodofícea C. ustulatus aparece a menudo acompañada de la clorofícea U. compressa. La segunda zona del mediolitoral medio (SAK4) presenta un aspecto del terreno similar a la anterior. Las crestas de los estratos alternan con pozas y pasillos encharcados. La superficie ocupada por una y otra parte la hemos estimado en un 60% y 40%, respectivamente. En estas crestas la cobertura biológica disminuye notablemente respecto a la zona precedente. La feofícea R. verrucosa que presenta una distribución muy irregular aparece como la única representante vegetal, mientras que las poblaciones de la lapa P. intermedia se han mostrado relativamente numerosas. Otros representantes faunísticos identificados serían: Chthamalus spp., P. ulyssiponensis, P. vulgata, M. neritoides y G. umbilicalis. En las áreas encharcadas correspondientes a los pasillos entre lajas, las coberturas vegetales han aumentado significativamente. Las paredes y los fondos se hayan tapizados fundamentalmente por las algas: L. incrustans y C. elongata, a las que acompañan entre otras: U. rigida, F. rufolanosa, C. ciliatum, S. scoparium, O. pinnatifida, C. acicularis, P. capillacea, C. ustulatus, C. tamariscifolia, A. armata, J. rubens, C. coerulescens, U. compressa y la anémona A. sulcata. ZONA MEDIOLITORAL SUPERIOR (SAK5 y SAK6) El mediolitoral superior aparece representado en el primer tramo de la zona SAK5. Esta zona caracterizada por la alternancia de estratos de considerable altura, parte desde 2,94 m y alcanza en su tramo más elevado los 4,53 m sobre el nivel 0 de marea. La superficie que aparece relativamente lisa con escasas grietas o fisuras ha mostrado poblaciones similares a las crestas de la zona anterior. A diferencia de ésta no encontramos R. verrucosa, pero sí RESULTADOS Y DISCUSIÓN 70 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA algunas matas de: C. elongata, L. incrustans y C. ustulatus en las grietas y recovecos, junto a ejemplares de G. umbilicalis, M. galloprovincialis, C. angulata. En el resto de la laja repiten los cirrípedos Chthamalus spp.; y los moluscos: P. intermedia, P. vulgata y M. neritoides. Al otro lado de las altas lajas que definen la zona se extiende otra sucesión de lajas y estratos de menor altura. Por su posición respecto al nivel del mar compartirían el mediolitoral medio y superior. Sobre la superficie de las crestas encontramos las habituales especies ya mencionadas como son: P. vulgata, P. intermedia, Chthamalus spp. y M. neritoides. Del mismo modo, observamos una fina película verde sobre la superficie rocosa correspondiente a los pequeños frondes de B. minima. En los pasillos inundados las poblaciones son similares a las de la zona SAK4, aunque en este caso las algas no llegan a alcanzar el mismo grado de desarrollo. FRANJA SUPRALITORAL (SAK5, SAK7 y SAK8) La primera zona de este nivel mareal aparece reflejado en el tramo superior de la zona SAK5. La cobertura biológica que ha resultado ser mucho menor que la encontrada en la zona basal, se ha caracterizado por las manchas del liquen negro L. pygmaea y los abundantes ejemplares de la lapa P. intermedia y de los cirrípedos Chthamalus spp. En los caparazones vacíos de los Chthamalus y en las fisuras de las lajas observamos también poblaciones discretas del gasterópodo M. neritoides. Un patrón muy parecido podría aplicarse a la zona SAK7. Las comunidades son prácticamente las mismas y tan sólo cabría comentar la presencia de alguna lapa de la especie P. vulgata. A continuación hemos definido la zona SAK8, una sucesión de lajas con un perfil muy acusado en diente de sierra, como consecuencia de la erosión diferencial de los estratos. En esta zona de unos 33 m de longitud se aprecia una graduación acusa de las comunidades. En los pasillos de los primeros metros las mayores coberturas han correspondido a: C. elongata, L. incrustans, C. ustulatus y el cnidario A. equina; mientras que en segundo plano observamos: G. umbilicalis, P. depressa y C. ciliatum. Conforme finalizamos la inspección de esta zona, las coberturas RESULTADOS Y DISCUSIÓN de: L. incrustans 71 y C. elongata, disminuyen COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA sustancialmente; C. ustulatus desaparece; a la vez que B. minima coloniza una buena parte del sustrato. En las crestas y superficies desnudas de las lajas -que suponen cerca del 75% del sustrato en esta zona-, hemos identificado poblaciones significativas de las lapas. P. vulgata y P. intermedia; de los cirrípedos Chthamalus spp.; del molusco M. neritoides; así como amplias manchas del liquen L. pygmaea. ZONA SUPRALITORAL (SAK9 y SAK10) El último nivel mareal lo hemos encontrado en las zonas SAK9 y SAK10, final del transecto, cuya máxima altura se ha situado a los 5,84 m sobre el nivel 0 de marea. Ambas zonas se han caracterizado por el escaso desarrollo de las comunidades biológicas. Las algas desaparecen por completo; mientras que la fauna se limita a los ejemplares de las especies: M. neritoides (abundantes en SAK9), Chthamalus spp., P. intermedia, P. vulgata, G. umbilicalis y M. lineata. Lógicamente, tanto el número como la diversidad de la fauna disminuye conforme nos acercamos a la base del acantilado. En la página siguiente se muestran distintas imágenes de este transecto. Fila superior: a la izquierda, vista general de las ricas coberturas de algas que encontramos en la franja infralitoral; a la derecha, lajas del nivel mediolitoral inferior. Centro: aspecto general del mediolitoral medio y detalle de las comunidades vegetales. Fila inferior: gradual disminución de las coberturas vegetales conforme nos acercamos a la base del acantilado. La imagen de la izquierda corresponde a la zona SAK6 y la de la derecha a la SAK8. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 72 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 73 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA De todo lo anterior se deduce que la zonación de las comunidades intermareales en el tramo estudiado de la rasa de Deba-Zumaia, si bien presentan un patrón más o menos constante, pueden mostrar ciertas variaciones de unas zonas a otras. De manera esquemática, la franja infralitoral y el nivel mediolitoral inferior se caracteriza por un sustrato rocoso de naturaleza calcárea (debido a las concreciones de L. incrustans) en donde abundan las matas de J. rubens y Corallina spp. En este mismo horizonte amenudo aparecen matas de la agarofita G. sesquipedale. Las poblaciones de esta alga pueden llegar a formar verdaderos cinturones en las zonas más batidas de la rasa. Por encima de G. sesquipedale se define otro cinturón formado principalmente por su congénere G. attenuatum. No es extraño que en este horizonte se desarrollen cinturones de C. tamariscifolia en la parte inferior y de S. scoparium en el tramo superior. En una posición superior, y ya en el nivel mediolitoral inferior se define el característico horizonte del alga parda S. scoparium, cinturón que ocupa todo este nivel y parte del nivel mediolitoral medio. Por encima, aparecen en las crestas de las lajas otro horizonte definido por O. pinnatifida, al que sigue el de C. ustulatus. Este cinturón de Caulacanthus aparece en muchos puntos de la rasa junto a la clorofícea U. rigida; ésta última en una posición ligeramente inferior. A continuación, en las lajas del mediolitoral medio y superior de escasa cobertura vegetal, encontramos el horizonte de Chthamalus spp. El final de estas lajas suele coincidir con un acúmulo de bloques de cantos rodados en la misma base del acantilado. En los bloques más próximos a las últimas crestas es habitual la presencia del cinturón del alga verde B. minima. En situaciones protegidas donde las lajas del flysch no alcanzan el nivel mediolitoral medio o superior. El cinturón de Chthamalus desaparece. En caso de presentarse cubetas, éstas se hayan colonizadas por abundantes poblaciones de RESULTADOS Y DISCUSIÓN 75 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Halopithys incurva y en las piedras y lajas se presentan poblaciones irregulares de B. bifurcata. Por el contrario, en situaciones de mayor exposición, G. sesquipedale puede ser abundante en el infralitoral, al igual que P. complanata. En estas lajas, el cinturón de Chthamalus es amplio y compacto. Si las condiciones son lo suficientemente óptimas, en las crestas del mediolitoral superior y sobre este cinturón aparece una banda más o menos continua del liquen L. pygmaea. En las zonas donde las lajas alcanzan alturas considerables (como por ejemplo Punta de Mariantón), encima de este liquen, en la zona de salpicaduras, aparecen poblaciones de la lapa P. rustica y M. neritoides. El final de las comunidades marinas en este tipo de zonas lo marcaría la banda del liquen incrustante Verrucaria maura. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 76 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La habitual disposición en bandas u horizontes de las comunidades intermareales en la costa vasca, no se hace tan evidente en el caso de la rasa mareal Deba-Zumaia, debido a su escasa pendiente. Se observa sin embargo, en algunas zonas concretas una delimitación más o menos clara de dichos horizontes. Arriba a la izquierda: matas dispersas de G. sesquipedale en el cinturón de corallinaceas de la zona submareal (porción sumergida) y cinturón de G. attenuatum en la franja infralitoral. Arriba a la derecha: cinturón de S. scoparium. Abajo a la izquierda: sucesión en las lajas del flysch de los cinturones de C. ustulatus (en rojo) y U. rigida (en verde). Abajo a la derecha: cinturones del cirrípedo Chthamalus (mitad superior) y de las corallinaceas C. elongata-L. incrustans (mitad inferior). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 77 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 5.2 Estructura de las comunidades intermareales en la rasa de Deba-Zumaia Una vez conocida la estratificación de las diferentes poblaciones de algas y animales sésiles que pueblan este tramo de la rasa mareal de Deba-Zumaia, profundizaremos en la estructura de los diferentes horizontes. Trataremos con ello de desvelar en la medida de lo posible una serie de incógnitas como pueden ser la cuantificación de la verdadera riqueza biológica de la rasa o los principales factores que rigen la distribución de las especies. Para ello, hemos elegido como más representativo el transecto localizado en Elorriaga (ELO), tramo central del área contemplada en el presente Informe. Las características generales del mismo que ya han sido tratadas en el capítulo anterior resumen adecuadamente las zonaciones “tipo” de la rasa de DebaZumaia. La metodología empleada para la consecución de los objetivos marcados, ha consistido básicamente en la toma de pequeñas muestras en las diferentes zonas establecidas en el transecto. La elección de las muestras se ha llevado a cabo intentando recabar la máxima información posible. Una vez elegida la zona se procedía al rascado de la superficie rocosa hasta la extracción total de la cobertura biológica. Cuando se consideró oportuno se optó por tomar submuestras de diferentes nichos en lugar de una única muestra. En el laboratorio, se limpiaban las muestras en una malla de 0,2 mm de luz y posteriormente se separaban e identificaban los diferentes organismos mediante el empleo de lupas binoculares y microscopios ópticos. Para la cuantificación de la importancia relativa de las diferentes especies se ha empleado la biomasa en las algas y la abundancia en la fauna. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 78 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla VII. Inventario de las algas identificadas en las diferentes zonas en que se ha dividido el transecto ELO. ALGAS ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 16,0062,00 0,851,45 62,0073,50 1,451,80 73,5095,00 1,802,10 95,00- 120,35- 261,60- 289,30- 313,50- 397,70120,35 261,60 289,30 313,50 397,70 423,00 2,102,453,053,403,802,512,45 3,05 3,40 3,80 2,51 4,72 Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila 74 93 50 34 57 35 20 21 34 2 LIQUENES Lichina pygmaea --- --- --- --- --- --- --- 3 --- --- DIATOMEAS Diatomea + --- + + --- --- --- + + --- CYANOPHYTA Lyngbya sp. + + + --- --- --- --- --- + --- RHODOPHYTA Erythrotrichia carnea Bangia atropurpurea Porphyra leucosticta Porphyra sp. Gelidium sesquipedale Gelidium crinale Gelidium pusillum Gelidium pusillum pulvinatum Gelidium attenuatum Gelidium latifolium Pterocladiella capillacea Hildenbrandia rubra Corallina elongata Corallina officinalis Hydrolithon farinosum Jania rubens Jania rubens corniculata Lithophyllum incrustans Melobesia membranacea Mesophyllum lichenoides Titanoderma pustulatum Caulacanthus ustulatus Calliblepharis jubata Chondracanthus acicularis Chondracanthus teedii Chondrus crispus Grateloupia filicina Hypnea musciformis Gymnogongrus crenulatus Phyllophora crispa Asparagopsis armata Falkenbergia rufolanosa Bonnemaisonia asparagoides Bonnemaisonia hamifera Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Crouoria sp. Champia parvula Chylocladia verticillata Lomentaria articulata Rhodymenia pseudopalmata Aglaothamnion cordatum --------5 ------4 + 2 --3 2 + 4 --4 + 3 + --+ ------------+ 2 + --3 + 3 + + ----+ + --------2 1 ----5 1 3 --4 + + 3 + 4 --2 ----1 2 + + 2 --1 --2 2 + 2 2 1 + + 1 + 1 + ----------+ ----2 1 ----3 ----2 + 3 --1 --4 --3 + --+ --------2 ----3 + ------+ ----- ----+ ------2 + 2 1 --1 4 --------4 --1 --4 --1 --------------1 ----1 --------+ ----- + --+ ------+ --3 + 2 --3 --------4 --2 --4 --1 ------------2 + + 2 + --------+ ----- ----------------1 + 2 --4 --------2 ------4 --2 --------------2 ----2 ----+ --------- ----+ --------+ --------3 --------2 ------3 --------------------+ --+ --------+ ----- ----+ + ------+ --------3 --------3 ------3 ----------------------------------------- + --------------2 + 3 --3 ----+ --2 ------+ ----------+ ----1 1 + 1 1 --------------- --4 --------------------------------------------------------------------------------- LONGITUD (m) ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD Nº DE ESPECIES: RESULTADOS Y DISCUSIÓN 0-16,00 0-0,85 79 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ALGAS ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 LONGITUD (m) ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD Aglaothamnion feldmanniae Aglaothamnion gallicum Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion pseudobyssoides Aglaothamnion sepositum Aglaothamnion tenuissimum Aglaothamnion tripinnatum Aglaothamnion sp. Anotrichium furcellatum Antithamnion nipponicum Antithamnion cruciatum Antithamnion cruciatum profundum Antithamnion sp. Antithamnionella elegans Antithamnionella spirographidis Antithamnionella ternifolia Bornetia secundiflora Callithamnion corymbosum Callithamnion granulatum Callithamnion tetragonum Callithamnion tetricum Centroceras clavulatum Ceramium botryocarpum Ceramium ciliatum Ceramium codii Ceramium diaphanum Ceramium echionotum Ceramium echionotum mediterraneum Ceramium nodulosum Ceramium pallidum Ceramium rubrum Ceramium secundatum Mesothamnion distichum Compsothamnion thuyoides Crouania attenuata Gymnothamnion elegans Ceramial Halurus equisetifolius Halurus flosculosus Microcladia glandulosa Monosporus pedicellatus Pleonosporium borreri Pleonosporium caribeum Pleonosporium flexuosum Pterothamnion crispum Pterothamnion plumula Ptilothamnion pluma Spermothamnion repens Acrosorium ciliolatum Apoglossum ruscifolium Cryptopleura ramosa Drachiella minuta Erythroglossum laciniatum Nithophyllum punctatum Dasya baillouviana Dasya ocellata RESULTADOS Y DISCUSIÓN 0-16,00 16,0062,00 0,851,45 62,0073,50 1,451,80 73,5095,00 1,802,10 95,00- 120,35- 261,60- 289,30- 313,50- 397,70120,35 261,60 289,30 313,50 397,70 423,00 2,102,453,053,403,802,512,45 3,05 3,40 3,80 2,51 4,72 Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila --+ + + --+ + --+ + + ----+ --+ 1 + + + --+ + ----+ + ------2 ----+ --+ --1 + ----+ + + + + + ----+ 2 + + 2 ----- + + + + ----+ + + + + ----+ --+ 1 + + + + + + + + + --+ --+ + + --+ + --+ 2 + + + + + --+ + + --+ + + ----1 + --- --+ --+ ----+ + --+ + ------+ + --+ + ----2 + + ----------+ ------+ --------------+ --+ --+ --+ --+ ----------+ ----------+ --------------+ --+ ----------2 --+ --------------+ --+ ------------------------------------------+ --+ ------+ + ----+ + + + --------+ --+ --+ + + ----------------+ + --+ ----+ ----+ --+ + ----------+ + ------+ ------------------+ + ----+ ----------+ --+ + --------------+ --------------------------------------------------- ------------------------------------------+ --------------------------------------------------------------------- ------------------------------------------+ --------------------------------------+ ----------------------------- --------+ --------+ ----------------------+ ------------+ + ----------------------+ ----------------------------- ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 0-0,85 80 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ALGAS ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 LONGITUD (m) ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD 0-16,00 0-0,85 16,0062,00 0,851,45 62,0073,50 1,451,80 73,5095,00 1,802,10 95,00- 120,35- 261,60- 289,30- 313,50- 397,70120,35 261,60 289,30 313,50 397,70 423,00 2,102,453,053,403,802,512,45 3,05 3,40 3,80 2,51 4,72 Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Dasya rigidula Heterosiphonia plumosa Boergeseniella fruticulosa Chondria coerulescens Chondria dasyphylla Ctenosiphonia hypnoides Halopithys incurva Herposiphonia secunda secunda Rhodomelaceae Laurencia obtusa Laurencia sp. Lophosiphonia cf. cristata Lophosiphonia reptabunda Ophidocladus simpliciusculus Osmundea pinnatifida Osmundea sp. Polysiphonia atlantica Polysiphonia elongata Polysiphonia sp. A Polysiphonia sp. B Polysiphonia sp. D Pterosiphonia ardreana Pterosiphonia complanata Pterosiphonia parasitica Pterosiphonia pennata + ----------+ + --------------------------+ 3 + + + + + 2 ----3 + + + ----+ --2 + ----+ + + --2 --+ ------2 ----------2 --+ --+ 4 --------+ --+ + + + --------2 --------3 ----+ + 4 --+ --+ ----------+ ----+ --+ --3 + --3 + ------4 --------+ ----+ --+ + ------4 --4 + ------------5 ----+ + ------+ --+ ----------+ ----+ ----------3 --------------------- --------------+ ----+ ------+ --------------------- ----+ ------2 + --------------------+ + --------+ --------------------------------------------------- HETEROKONTOPHYTA Acinetospora crinita Ectocarpus siliculosus confervoides Ralfsia verrucosa Colpomenia peregrina Cladostephus spongiosus Halopteris filicina Stypocaulon scoparium Dictyota dichotoma Cystoseira baccata Cystoseira tamariscifolia Bifurcaria bifurcata + ------+ + 2 2 1 4 --- --+ 2 1 1 + 5 ----2 --- ----2 1 ----4 --------- + --2 1 --+ 4 ------3 + --3 --+ --4 ----1 1 ----3 1 --+ 3 + ----1 ----2 + --------------- ----2 ----------------- ------1 ----+ --------- ----------------------- CHLOROPHYTA Blidingia minima Ulva compressa Ulva clathrata Ulva compressa Ulva pseudocurvata Ulva prolifera Ulva rigida Chaetomorpha linum Cladophora laetvirens Cladophora lehmanniana Cladophora pellucida Cladophora prolifera Cladophora sp. Rhyzoclonium sp. Bryopsis hypnoides Bryopsis plumosa ----+ ------2 + ----2 4 --------- ----2 ------2 + + + 1 4 ------+ ----1 ------3 ----+ --1 --------- --3 2 ----+ 3 + + + ------------- 1 3 1 --+ + 3 + --+ ----------+ 2 3 3 + + + 4 --+ ------+ --+ --- 2 4 + + --+ 3 + + --------------- 2 4 --+ ----2 --+ + ----+ ------- 2 5 2 + --+ 4 + + + ------+ ----- 4 ------------------------------- RESULTADOS Y DISCUSIÓN 81 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ALGAS ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO ELO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0-16,00 LONGITUD (m) 16,0062,00 0,851,45 62,0073,50 1,451,80 73,5095,00 1,802,10 95,00- 120,35- 261,60- 289,30- 313,50- 397,70120,35 261,60 289,30 313,50 397,70 423,00 2,102,453,053,403,802,512,45 3,05 3,40 3,80 2,51 4,72 Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila ----3 --+ + 1 + 1 --- --1 ------- --2 ------- --3 ------- --3 ------- ----------- --+ ------- ----------- ----------- 0-0,85 ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD Bryopsis sp. Codium adhaerens Codium fragile tomentosoides Codium tomentosum Codium vermilara Tabla VIII. Inventario de los invertebrados identificadas en las diferentes zonas en que se ha dividido el transecto ELO. ELO 1 ELO 3 ELO 4 ELO 5 ELO 6 ELO 7 ELO 8 ELO 9 ELO 10 16,0062,00 0,851,45 62,0073,50 1,451,80 73,5095,00 1,802,10 95,00120,35 2,102,45 120,35261,60 2,453,05 261,60289,30 3,053,40 289,30313,50 3,403,80 313,50397,70 3,802,51 397,70423,00 2,514,72 Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila 143 124 47 37 69 34 34 36 50 5 PHYLUM RHIZOPODA Elphidium crispum Quinqueloculina Rotalina Ammonia sp. Massilina sp. + ----+ + + + ----+ + ------+ + + ------- --+ --+ --- --+ ------- ----------- ----+ ----- --+ + ----- ----------- PHYLUM PORIFERA Clathrina coriacea Leucosolenia variabilis Sycon ciliatum Grantia compressa Spongia officinalis Demospongiae A Demospongiae B + + + + --+ + --+ ----1 + --- --------------- --------------- --------------- --+ ----------- --------------- --------------- --------------- --------------- PHYLUM CNIDARIA Bougainvillia ramosa Bougainvilliidae Sarsia eximia Sarsia sp. Coryne muscoides Coryne pusilla Halecium pusillum Halecium sp. Aglaophenia picardi Clytia haemispherica Obelia geniculata Orthopyxis integra Gonothyraea louveni Laomedea flexuosa Monotheca obliqua Plumularia setacea Sertularella fusiformis + ----+ + --+ --+ + + ------+ + + ----+ + + + --+ ----+ + --+ --+ --- ----------+ ----------------------- ----------------------------------- --+ ------+ ------+ ----+ --------- ----------------------------------- ----------------------------------- ----------------------------------- ----------------------------------- ----------------------------------- LONGITUD (m) ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD Nº DE ESPECIES: RESULTADOS Y DISCUSIÓN 0-16,00 FAUNA ELO 2 0-0,85 82 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA LONGITUD (m) ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD ELO 1 0-16,00 0-0,85 ELO 2 ELO 3 ELO 4 ELO 5 ELO 6 ELO 7 ELO 8 ELO 9 ELO 10 16,0062,00 0,851,45 62,0073,50 1,451,80 73,5095,00 1,802,10 95,00120,35 2,102,45 120,35261,60 2,453,05 261,60289,30 3,053,40 289,30313,50 3,403,80 313,50397,70 3,802,51 397,70423,00 2,514,72 Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Sertularella gaudichaudi Sertularella picta Sertularia distans Eleutheria dichotoma Cornularia cornucopiae Epizoanthus sp. Actinia equina Anemonia sulcata Actinothoe sphyrodeta Anthozoa + ------+ ----+ --+ --+ + ----+ --+ 1 --- + --------+ --+ ----- ------------1 + ----- --------+ ----+ ----- --+ ----------------- --------------------- ------+ ------+ ----- ------+ ------+ ----- --------------------- PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris + + --- --- --- --- --- --- + --- PHYLUM NEMERTEA Nemertea + + + + + + + + + --- PHYLUM NEMATODA Nematoda + + + + + + + + + --- PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. D Eulalia expusilla Eulalia viridis Mystides caeca Paraehlersia ferrugina Pionosyllis lamelligera Syllides sp. Syllis amica Syllis columbretensis Syllis garciai Syllis gerlachi Syllis gracilis Syllis prolifera Syllis variegata Syllis sp. A Syllis sp. B Exogone naidina Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis pirifera Sphaerosyllis sp. B Erinaceusyllis sp. Salvatoria clavata Brania pusilla Eurysillis tuberculata Autolytus prolifer Platynereis dumerilii Ceratonereis costae Lysidice ninetta Lumbrineris funchalensis Nainereis laevigata Boccardia semibranchiata Boccardia polybranchia Polydora armata Polydora caeca Polydora giardi + + + --+ + + ----+ + ------------+ + + ----+ + + + + + + + + ----+ + + + + --+ --+ + ------+ --+ + ------+ + + + + + + + --+ + + + + ------+ + + + ----------+ --------+ --------------------+ ----+ + ------------+ --- + ----------------------+ --------+ ----------------+ + --------+ ------- + + ----------------+ --+ ----------+ + ----+ + ----+ --+ --------------- + --------------------------------------------------+ ----------------+ + --------------+ ----------+ + ------------------------------+ --------- + --------------+ --------+ ----+ ------------------------------+ ----+ + ------------------------------------+ ------------+ ------------------- ------------------------------------------------------------------------- RESULTADOS Y DISCUSIÓN 83 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA LONGITUD (m) ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD ELO 1 0-16,00 0-0,85 ELO 2 ELO 3 ELO 4 ELO 5 ELO 6 ELO 7 ELO 8 ELO 9 ELO 10 16,0062,00 0,851,45 62,0073,50 1,451,80 73,5095,00 1,802,10 95,00120,35 2,102,45 120,35261,60 2,453,05 261,60289,30 3,053,40 289,30313,50 3,403,80 313,50397,70 3,802,51 397,70423,00 2,514,72 Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Polydora hoplura Polydora quadrilobata Aonides oxycephala Aonides paucibranchiata Marenzelleria sp. Chaetopterus variopedatus Phyllochaetopterus gracilis Tharyx marioni Caulleriella alata Caulleriella bioculata Dodecaceria concharum Cirratulus sp. Ctenodrilus serratus Polyophthalmus pictus Branchiomaldane vincenti Micromaldane ornithochaeta Capitomastus minimus Polycirrus sp. Terebellidae Potamilla reniformis Potamilla torelli Amphiglena mediterranea Bispira volutacornis Fabricia sabella Amphicorina armandi Amphicorina sp. Sabellidae Serpula concharum Pomatoceros lamarckii Spirobranchus polytrema Josephella marenzelleri Spirorbis corallinae Spirorbis pagenstecheri Spirorbis sp. Enchytraidae A Enchytraidae B --+ + ----+ + + + ----+ + + --+ ----+ + --+ --+ + + --+ --+ + ----+ + + + --+ + ----+ --+ + --+ --+ + + --+ --+ --+ --+ + + ----+ --+ ----+ + --- ----+ --+ ----------------+ ----+ ----+ + + + + ------------------+ + + --------------------+ ----+ ----------+ --+ --+ ----+ ------------------- ----+ --+ ----------------+ + + ------+ --+ --+ + + ----+ ----------+ --- ----+ --------------------+ ----------+ ------+ ------------------------- --------------------------------------+ ------+ --------+ ----+ --+ ----- ----------------------------------------------+ --------------+ --------- ----+ ----------+ --------+ ------------------+ ----------------+ + --+ ------------------------------------------------------------------------- PHYLUM MOLLUSCA Lepidochitona cinerea Acanthochitona crinita Patella intermedia Patella ulyssiponensis Patella vulgata Patella sp. Diodora graeca Monodonta lineata Calliostoma zizyphinum Gibbula umbilicalis Tricolia pullus Melarhaphe neritoides Omalogyra atomus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Hyala vitrea Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini --+ --------+ --1 --+ ----+ + --+ + + --+ 2 ------------2 + --+ --+ + + + + ----2 ------------2 ------+ + --+ ----- --+ 3 ------------2 ------+ + --+ ----- + --3 ------------2 + 1 + + + --+ + + --+ 4 --1 ------------2 --+ + --+ ----- --+ 4 1 2 + ------+ --3 + + ----+ ----- + + 3 --2 + ------+ --4 --+ ----------- ----2 --4 + --3 --5 + 2 --+ + --+ + + ----2 --3 --------2 --2 --------------- RESULTADOS Y DISCUSIÓN 84 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA LONGITUD (m) ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD ELO 1 0-16,00 0-0,85 ELO 2 ELO 3 ELO 4 ELO 5 ELO 6 ELO 7 ELO 8 ELO 9 ELO 10 16,0062,00 0,851,45 62,0073,50 1,451,80 73,5095,00 1,802,10 95,00120,35 2,102,45 120,35261,60 2,453,05 261,60289,30 3,053,40 289,30313,50 3,403,80 313,50397,70 3,802,51 397,70423,00 2,514,72 Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Alvania semistriata Bittium reticulatum Cerithiopsis minima Marshallora adversa Ocenebra erinacea Thais haemastoma Nassarius incrassatus Odostomia plicata Retusa truncatula Aplysia punctata Elysia viridis Hermaea paucicirra Eubranchus sp. Tritonia sp. Nudibranchia Mytilus galloprovincialis Mytilaster minimus Myophorceps aristata Gregariella barbatella Musculus costulatus Musculus discors Crassostrea gigas Lasaea rubra Hiatella arctica + + --+ ----+ ------+ + --+ + ----1 + + ------+ + + + + ----+ ----+ ----------1 + --+ + ------+ --+ --------------+ ----------1 + ----+ ------+ --+ ----+ + --------------------+ ----+ ----+ --- + + --------+ --+ + ------------+ ----+ + ------- --+ --------+ + ----------------+ ----+ + ------- --+ ----------------------------+ ----+ --1 + --- --+ ----------------------------+ ----+ --------- --+ --------+ + --+ ----+ ------+ ----+ --------- ------------------------------------------------- PHYLUM ARTHROPODA Ostracoda A Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Copepoda harpacticoida C Porcellidiidae Chthamalus spp. Balanus perforatus Cumacea Cumella sp. Nannastacus unguiculatus Tanais dulongii Leptochelia savignyi Paranthura nigropunctata Campecopea hirsuta Campecopea lusitanica Ischyromene lacazei Dynamene bidentata Dynamene magnitorata Dynamene sp. Cymodoce sp. Janiridae Janira maculosa Synisoma acuminatum Munna sp. Gammaridea Amphilochidae Amphilochus neapolitanus Stenothoidae Stenothoe monoculoides Hyale nilssoni Hyale perieri + + + --+ ----+ ------+ --------+ + --+ + + + + --+ ----+ ----- + + + + + 1 1 --+ + + + + ------+ + --+ ------+ + --+ + + ----- --+ + ----1 --------+ + --------+ ------------+ --------------- --+ + ----1 --------+ + --------+ ----------------------------- + + ------2 --------+ + ------+ --+ ----------+ --------+ + + --+ + ----3 --------+ --------------+ ------------------------- ----+ ----3 --------+ ----+ + --------------------------------- --+ + ----4 --------+ ------+ --+ ----------------------------- + --------2 --------+ ----------+ + --+ ------+ + ------+ ----- ----------2 --------------------------------------------------- RESULTADOS Y DISCUSIÓN 85 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA LONGITUD (m) ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD ELO 1 0-16,00 0-0,85 ELO 2 ELO 3 ELO 4 ELO 5 ELO 6 ELO 7 ELO 8 ELO 9 ELO 10 16,0062,00 0,851,45 62,0073,50 1,451,80 73,5095,00 1,802,10 95,00120,35 2,102,45 120,35261,60 2,453,05 261,60289,30 3,053,40 289,30313,50 3,403,80 313,50397,70 3,802,51 397,70423,00 2,514,72 Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Hyale schmidtii Hyale spinidactyla Hyale stebbingi Hyale sp. Gammarus insensibilis Elasmopus rapax Eusiroides dellavallei Apherusa bispinosa Apherusa jurinei Dexamine spinosa Dexamine spiniventris Ampithoe sp. Ampithoe neglecta Ampithoe ramondi Aoridae Aora spinicornis Lembos websteri Microdeutopus chelifer Ischyrocerus anguipes Jassa falcata Caprella acanthifera Caprella danilevskii Caprella fretensis Caprella penantis Clibanarius erythropus Pilumnus hirtellus Xantho incisus Pachygrapsus marmoratus Pisa tetraodon Alpheus dentipes Pycnogonida Anoplodactylus angulatus Anoplodactylus petiolatus Anoplodactylus virescens Anoplodactylus sp. Acari A Acari B Insecta Chironomidae larva Dolichopodidae larva + --------+ + + + --+ ----+ --+ + --+ + + + --+ + + + --+ + ----+ --+ + ----+ --- + --------+ ------+ + --+ + + --+ ----+ + --+ + + --------------+ ----+ + ------- --------------------------------------+ ----------+ --------+ ------+ ----------- ------+ --+ ----------------------------------------------------------+ ----+ + ------------+ ------------+ ------+ --+ ----------------------+ + + --------+ + ----+ + --------------------+ ------------------+ ----+ ------+ ------+ ----+ --- --+ --------------------------------------------+ --------------------+ --+ + + --+ + ------------------------------------------------+ ----------+ --+ --+ + --- + ------+ --------+ --+ ----+ ------------------+ --+ ----------------+ ----+ --- --------------------------------------------------------------------------------- PHYLUM SIPUNCULIDA Phascolosoma granulatum --- + --- --- --- --- --- --- --- --- PHYLUM ENTOPROCTA Pedicellina cernua Pedicellina hispida Barentsia gracilis Barentsia mutabilis + + + + --------- --------- --------- --------- --------- --------- --------- --------- --------- PHYLUM BRYOZOA Bowerbankia gracilis Valkeria uva Bugula fulva Crisia denticulata Crisia eburnea Crisia sp. + + + --+ --- + ------+ + ------------- ------+ ----- ------------- ------------- ----------+ ------------- ------------- ------------- RESULTADOS Y DISCUSIÓN 86 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA ELO 1 0-16,00 LONGITUD (m) 0-0,85 ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD ELO 2 ELO 3 ELO 4 ELO 5 ELO 6 ELO 7 ELO 8 ELO 9 ELO 10 16,0062,00 0,851,45 62,0073,50 1,451,80 73,5095,00 1,802,10 95,00120,35 2,102,45 120,35261,60 2,453,05 261,60289,30 3,053,40 289,30313,50 3,403,80 313,50397,70 3,802,51 397,70423,00 2,514,72 Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Fotofila Filicrisia geniculata Bicellariella ciliata Aetea anguina Aetea sica Aetea truncata Electra pilosa Chorizopora brongniartii Microporella ciliata Escharina sp. + + + + + + ------- + + + ------------- ------------+ ----- ------------------- ----+ ----------+ + ------------+ --- ------------------- ------------------- ------------------- ------------------- PHYLUM ECHINODERMATA Amphipholis squamata Holothuria tubulosa Ophiotrix fragilis Ophioderma longicauda Paracentrotus lividus Marthasterias glacialis + --+ --4 --- + + + + + + ------------- --------3 --- + ----------- --+ --------- ------------- ------------- + ----------- ------------- A la vista de los inventarios obtenidos podemos afirmar que las comunidades biológicas de la rasa son extraordinariamente ricas, en especial en cuanto a algas se refiere. Si observamos las tablas VII y VIII podemos hacernos una idea aproximada de la información adicional que proporcionan las muestras recabadas en este transecto. Las 98 especies identificadas en el estudio semicuantitativo semicuantitativos) (fácilmente aumentan reconocibles por sustancialmente sus hasta índices las 386 numéricos al aplicar metodologías cualitativas (especies señaladas en asterisco). Una de las causas que permiten comprender este elevado número de especies de algas identificadas en las muestras, sería la enorme cantidad de formas epífitas de tamaño reducido, que se asientan sobre las algas que definen los horizontes. En la mayoría de las ocasiones no existe una especificidad real, por lo que una misma especie puede tomar como soporte varias especies de algas disntintas. La mayoría de estas especies epífitas han correspondido a ceramiales, aunque también hemos encontrado algas de otros otros órdenes distintos. Algunos ejemplos de las especies que han presentado un mayor recubrimiento de epífitas en este transecto han sido: RESULTADOS Y DISCUSIÓN 87 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA - Cladophora prolifera. En las ramas de esta clorofícea hemos identificado: Hydrolithon farinosum, Titanoderma pustulatum, Asparagopsis armata, Falkenbergia Aglaothamnion Antithamnion rufolanosa, Trailliella intricata, gallicum, Aglaothamnion nipponicum, Callithamnion corymbosum, Ceramium botryocarpum, Callithamnion tetragonum, tripinnatum, Gymnothamnion elegans y Pleonosporium borreri. - Laurencia obtusa: F. rufolanosa, T. intricata, Aglaothamnion hookeri, A. nipponicum, Antithamnionella elegans, Monosporus pedicellatus, P. borreri y Pterothmanion crispum. - Halopithys incurva: T. pustulatum, Bonnemaisonia asparagoides, T. Intricata, Aglaothamnion tenuissimum, Callithamnion granulatum y P. borreri. - Corallina elongata: F. rufolanosa, T. intricata, A. nipponicum, C. tetragonum y U. rigida. - Bornetia secundiflora: tenuissimun, Melobesia Aglaothamnion membranacea, gallicum, A. Aglaothamnion nipponicum y A. elegans. - Stypocaulon scoparium: A. furcellariae, C. corymbosum, Ceramium diaphanum, Apoglossum ruscifolium y Drachiella minuta. - Chondria dasyphylla: F. rufolanosa, T. intricata, Antithamnion cruciatum y A. elegans. - Halurus equisetifolius: M. membranacea y Plocamium cartilagineum. - Corallina officinalis: C. tetragonum. - Mesophyllum lichenoides: A. hookeri. - Ceramium rubrum: A. nipponicum. - Centroceras clavulatum: A. elegans. - Crouoria sp.: Antithamnionella ternifolia. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 88 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA - Calliblepharis jubata: Bonnemaisonia hamifera. - Pterosiphonia complanata: F. rufolanosa. - Cladostephus spongiosus: Dasya rigidula. Mayores diferencias observamos al comparar los datos correspondientes a la macrofauna. Las 43 especies de invertebrados catalogadas en las comunidades fotófilas mediante la aplicación de metodologías semicuantitativas, aumentan a 226 al añadir los resultados procedentes de los rascados. En este sentido, hay que tener en cuenta que la mayor parte de la fauna asociada a las poblaciones de algas fotófilas que podemos encontrar en marea baja, corresponden en general a organismos muy pequeños (poliquetos, anfípodos, isópodos, moluscos, hidrozoos, nematodos, etc.) que se cobijan entre las ramas, rizoides o grietas entre las rocas para protegerse de la desecación. En la cara fotófila del transecto ELO los grupos faunísticos mejor representados han sido: poliquetos, moluscos y artrópodos. En un segundo plano colocaríamos a los cnidarios; y finalmente: briozoos, esponjas, foraminíferos, equinodermos, entoproctos, nematodos, nemertinos, platelmintos y sipuncúlidos. El comportamiento de cada uno de ellos varía en función de la posición que ocupan en el transecto a lo largo del gradiente mareal. Los poríferos o esponjas los encontramos en los niveles más bajos del intermareal. Estos organismos filtradores, además de no soportar prolongados periodos de emersión, huyen de la luz directa, para lo cual se refugian en las zonas más umbrías posibles. En el caso de comunidades fotófilas aparecerán preferentemente bajo una densa cobertura vegetal. Cosa que ocurre en la franja infralitoral y primeros metros del mediolitoral inferior. En los cnidarios habría que distinguir por una parte los hidrozoos y por la otra los antozoos. Gran parte de lo comentado para los poríferos, podría ser aplicable a los hidrozoos. Salvo alguna colonia aislada de: Coryne pusilla, Clytia haemisferica y Gonothryaea louveni en el mediolitoral medio, los hidrozoos quedan relegados a los niveles mareales inferiores. Por su parte, algunos antozoos se hayan RESULTADOS Y DISCUSIÓN adaptados para 89 resistir insolaciones y emersiones COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA importantes, pudiendo progresar a lo largo de toda la zona intermareal. Uno de los casos más comunes es el de la anémona Anemonia sulcata. En cuanto a los anélidos, a pesar de hallarse presente en todos los niveles mareales, presentan una distribución irregular en las diversas áreas del transecto. Dentro de este grupo conviene diferenciar en primer lugar los anélidos errantes de los sedentarios. En el primer caso se agrupan un conjunto de especies que poseen una limitación muy importante que dificulta su presencia en los niveles superiores. Al ser su consistencia blanda y carente de estructuras que le permitan guardar la humedad necesaria, se refugian sobre todo en los niveles inferiores, ocupando grietas, fisuras en las piedras, base de las algas, etc. En general, se tratan de especies carnívoras o carroñeras; por lo que ocasionalmente se desplazan a niveles superiores en busca de comida. Para ello se valen de rápidos movimientos de sus parápodos dotados de fuertes sedas. Entre los taxones más abundantes en el transecto señalaremos: Harmothoe spp., Platynereis dumerilii, y diversas especies de la familia Syllidae. El otro grupo, el de los sedentarios tienen una capacidad de movimiento mucho más limitada. Por lo que o bien, se entierran en el sustrato (sedimentos blandos) o bien emplean otras estructuras (fondos duros). Este es el caso de muchos de los poliquetos de este transecto como son los sabélidos y serpúlidos. En el primer caso construyen tubos blandos constituidos por pequeños granos de arenas, trozos de caparazones y de conchas que aglutinan mediante secrecciones mucosas. Los sabélidos: Fabricia sabella, Potamilla reniformis, Amphiglena mediterranea y Amphicorina sp., se hayan abundantemente representados en los rascados realizados. Los serpúlidos que han sido menos numerosos, construyen tubos calcáreos relativamente consistentes. Cuando las condiciones son adversas taponan la entrada gracias a un opérculo. De este grupo, la especie Josephella marenzelleri ha alcanzado densidades notables en la franja infralitoral. De las 34 especies identificadas de moluscos, 2 han correspondido a poliplacóforos, 26 a gasterópodos (herbívoros la mayoría) y 6 a Bivalvos (filtradores). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 90 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA A excepción de los nudibranquios, los moluscos intermareales están dotados de unas estructuras rígidas (conchas en los gasterópodos y valvas en los bivalvos) que les posibilitan una mayor independencia a la hora de colonizar la zona de mareas. El taponamiento de la concha mediante un opérculo en los gasterópodos o el cierre de las valvas en los bivalvos, les permite retener el agua necesaria, a la vez que les brinda la protección adecuada frente a otros depredadores. Debido a esta capacidad, encontramos una mayor variedad espacial entre las principales especies recolectadas. Desde especies ligadas a niveles infralitorales como Nassarius incrassatus; al mediolitoral medio y superior como: Skeneopsis planorbis y Mytilaster minimus; o en otros casos independientes al gradiente mareal como: Barleeia unifasciata, Rissoa parva, Bittium reticulatum o Musculus costulatus. Los artrópodos constituyen un complejo grupo en el que se incluyen especies de comportamiento muy diferente. En el trabajo que nos ocupa, conviene establecer una separación entre insectos y crustáceos. En el intermareal es habitual que algunos insectos como los dípteros depositen los huevos entre las comunidades de algas fotófilas de los niveles superiores. La rasa de Zumaia no es una excepción y lo comprobamos al contabilizar el gran número de larvas de quirónómidos encontradas en los rascados del mediolitoral superior. Los crustáceos que son los artrópodos más típicos del medio marino han presentado un gran número de especies. Al igual que en el caso de los poliquetos, las poblaciones más diversas se encuentran en los niveles mareales inferiores. En la franja infralitoral y mediolitoral inferior se han obtenido la mayoría de las especies, destacando por su abundancia los anfípodos: Hyale schmidtii, Elasmopus rapax, Lembos websteri, Jassa falcata y Caprella penantis; y los isópodos: Dynamene bidentata, Dynamene magnitorata y Cymodoce sp. Otras especies no han mostrado una preferencia particular por alguno de los niveles mareales. El tanaidáceo Tanais dulongii es un ejemplo ilustrativo de ello. Este pequeño crustáceo con aspecto de bogavante (apenas supera los 5 mm de longitud) presenta poblaciones similares en el mediolitoral inferior, medio y superior. También encontramos crustáceos cuyas poblaciones alcanzan su RESULTADOS Y DISCUSIÓN 91 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA máximo desarrollo en el mediolitoral medio y superior como el cirrípedo Chthmalus o el anfípodo Hyale spinidactyla. Lo comentado para el caso de los hidrozoos, serviría para explicar el comportamiento de las poblaciones de los briozoos (quinto grupo en cuanto a riqueza específica). Estos organismos que suelen forman colonias sobre rocas, conchas o algas en ambientes preferentemente esciáfilos ocupan salvo excepcionales ocasiones los niveles mareales más bajos. Los nemertinos y nematodos no se han identificado a nivel específico. Espacialmente, los hemos encontrado en todas las zonas del transecto (a excepción de la zona de salpicaduras). No obstante, las mayores abundancias acontecen en la franja infralitoral y mediolitoral inferior. Aunque la identificación de los foraminíferos ha sido muy primaria, hemos comprobado una presencia regular en las muestras asociados a los talos de las algas. El resto de grupos han presentado escasos ejemplares, pero su distribución también parece sugerir una tendencia a ocupar los niveles inferiores del transecto. A la vista de todo esto podemos afirmar que en el transecto estudiado el gradiente mareal estructura de manera muy diferente las comunidades biológicas fotófilas. Tenemos que tener en cuenta que hablamos de organismos marinos, por lo que a pesar de sus particulares adaptaciones a vivir en un medio tan cambiante como es la zona intermareal, de una u otra manera dependen del mar para su existencia. La gráfica 1 es bastante ilustrativa de esta tendencia. Además de estas diferencias poblacionales en función de los respectivos niveles mareales, existe otro factor como es la iluminación que cobra importancia capital en la distribución de las comunidades intermareales. Una de las características de la rasa de Deba-Zumaia es la sucesión de estratos, erosionados de manera desigual, y dispuestos con distintas orientaciones en función de las fuerzas orogénicas. Las dos caras que asoman de estos estratos no reciben la misma cantidad de luz a lo largo del día. Estas variaciones en la intensidad e irradiación solar que pueden ser muy importantes, condicionan el asentamiento de las especies intermareales. Este fenómeno se puede observar fácilmente en cualquier recorrido por las lajas a lo largo de toda la zona RESULTADOS Y DISCUSIÓN 92 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA intermareal. Como consecuencia de ello, podremos comprobar cómo las comunidades biológicas a un lado y al otro de las lajas muestran un aspecto totalmente distinto. Gráfica 1. Evolución de la riqueza específica en el transecto ELO. Lógicamente, las mayores diferencias ocurren en aquellos organismos que dependen directamente de la luz solar como son las algas. De esta manera, la cara permanentemente iluminada se encontrará tapizada por una cobertura vegetal más o menos importante; mientras que en la cara oculta son las comunidades faunísticas quienes ocupan la mayor parte de la superficie rocosa. Para ilustrar estas variaciones, se muestran en las tablas IX y X los resultados de cuatro rascados en dos zonas distintas de la misma laja en condiciones de iluminación diferentes. Tabla IX. Inventario de las algas procedentes de rascados a ambos lados de la laja en dos zonas (25 y 26). ALGAS 26a ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO BIOMASA: Nº DE ESPECIES: H': J': H MAX: DIATOMEAS Diatomea 25a 25b 1,20 Fotófila 225 cm2 37,3912 93 3,17 0,49 6,54 Esciáfila 225 cm2 2,6453 22 2,23 0,50 4,46 Fotófila 225 cm2 40,9949 74 3,27 0,53 6,21 Esciáfila 225 cm2 1,7900 22 1,95 0,44 4,46 --- 0,0008 0,0006 0,0010 CYANOPHYTA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 26b 0,55 93 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ALGAS 26a 26b 25a Fotófila 225 cm2 Esciáfila 225 cm2 Fotófila 225 cm2 Esciáfila 225 cm2 Lyngbya sp. 0,0001 --- 0,0001 --- RHODOPHYTA Gelidium sesquipedale Gelidium crinale Gelidium latifolium Gelidium attenuatum Pterocladiella capillacea Corallina elongata Corallina officinalis Hydrolithon farinosum Jania rubens Jania rubens corniculata Lithophyllum incrustans Melobesia membranacea Mesophyllum lichenoides Titanoderma pustulatum Calliblepharis jubata Chondracanthus acicularis Chondracanthus teedii Chondrus crispus Phyllophora crispa Schottera nicaënsis Asparagopsis armata Falkenbergia rufolanosa Bonnemaisonia asparagoides Bonnemaisonia hamifera Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Crouoria sp. Champia parvula Lomentaria articulata Rhodymenia pseudopalmata Aglaothamnion cordatum Aglaothamnion feldmanniae Aglaothamnion gallicum Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion pseudobyssoides Aglaothamnion tenuissimum Aglaothamnion tripinnatum Aglaothamnion sp. Anotrichium furcellatum Antithamnion nipponicum Antithamnion cruciatum Antithamnionella elegans Antithamnionella ternifolia Bornetia secundiflora Callithamnion corymbosum Callithamnion granulatum Callithamnion tetragonum Callithamnion tetricum Centroceras clavulatum Ceramium botryocarpum Ceramium ciliatum Ceramium codii --0,2256 0,0392 0,3961 0,6713 11,487 0,4167 0,0024 5,0676 0,5225 6,1605 --0,3172 --1,4573 0,4362 0,1034 0,0429 ------0,1452 0,0029 0,0268 0,0350 0,0471 0,0040 0,1140 0,0090 --0,0031 0,0007 0,0003 0,0037 0,0002 --0,0019 0,0007 0,0016 0,0026 0,0004 0,0002 0,0001 --0,0011 0,0024 0,0122 0,0012 0,0081 0,0023 0,2379 0,0001 ----------------------------0,0111 --------0,0092 --------- 0,3345 --0,0302 2,7098 --8,1353 5,0069 0,0014 8,1161 --0,5294 0,0002 4,2836 0,0230 0,3622 ------0,0366 --0,0143 0,0127 --0,1825 0,0014 0,0004 0,0215 0,0030 --0,0728 0,0004 --0,0095 0,0038 0,0017 0,0001 0,0135 --0,0007 0,0023 0,0003 0,0002 0,0001 0,0267 0,0023 0,0009 0,0012 --0,0098 0,0023 ----- --------------------0,8940 --------------------0,0004 ------0,4231 --0,0082 ----0,0004 ----0,0033 ------0,0001 --0,0006 ------0,0289 --------0,0064 ------- RESULTADOS Y DISCUSIÓN 0,55 25b ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO 94 1,20 ----------------0,0005 ----0,0001 ------------------- COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ALGAS 26a 26b 25a Fotófila 225 cm2 Esciáfila 225 cm2 Fotófila 225 cm2 Esciáfila 225 cm2 Ceramium diaphanum Ceramium echionotum Ceramium echionotum mediterraneum Ceramium pallidum Ceramium rubrum Ceramium secundatum Mesothamnion distichum Compsothamnion thuyoides Crouania attenuata Gymnothamnion elegans Ceramial Halurus equisetifolius Halurus flosculosus Microcladia glandulosa Monosporus pedicellatus Pleonosporium borreri Pleonosporium caribeum Pleonosporium flexuosum Pterothamnion crispum Pterothamnion plumula Ptilothamnion pluma Acrosorium ciliolatum Apoglossum ruscifolium Cryptopleura ramosa Drachiella minuta Erythroglossum laciniatum Hypoglossum hypoglossoides Nithophyllum punctatum Dasya baillouviana Dasya rigidula Heterosiphonia plumosa Boergeseniella fruticulosa Chondria coerulescens Halopithys incurva Herposiphonia secunda secunda Rhodomelaceae Laurencia obtusa Lophosiphonia reptabunda Osmundea pinnatifida Osmundea sp. Polysiphonia sp. A Polysiphonia sp. B Polysiphonia sp. D Pterosiphonia ardreana Pterosiphonia complanata Pterosiphonia parasitica Pterosiphonia pennata 0,0004 --0,0105 0,0049 0,0015 0,0008 --0,0011 0,0020 --0,0001 0,2806 0,0011 0,0070 0,0010 0,0006 0,0006 --0,0018 0,0009 0,0001 0,0049 0,0126 0,5137 --------0,0030 0,0011 0,0129 0,0173 0,1783 1,0849 0,0034 0,0061 0,0844 0,0017 0,0335 0,0114 0,0009 0,0018 0,0006 --0,0392 --0,0015 ------------0,0076 ----0,0001 --0,0175 0,0694 ----0,0005 ----0,0034 0,0004 --0,0370 0,0024 0,6405 0,2131 0,1112 ------0,0026 ----------------------------0,2085 ----- 0,0004 0,0056 ----0,0285 ----0,0015 --0,0001 --0,0349 0,0118 ----0,0007 0,0001 0,0005 0,0011 0,0002 0,0001 --0,0018 2,4785 0,0041 0,4283 --0,0016 --0,0014 ------0,0081 0,0064 ----------------0,0015 5,7279 0,0020 0,0115 ------------0,0220 0,0003 --------------0,0052 ----0,0046 ----0,0075 0,0150 0,3495 ----0,0012 ---------------------------------0,0067 ----- HETEROKONTOPHYTA Acinetospora crinita Ectocarpus siliculosus confervoides Cladostephus spongiosus Halopteris filicina Stypocaulon scoparium 0,0001 --0,0689 6,5861 ----0,0089 --0,0084 0,0002 --0,0277 0,0393 0,0924 ------0,0015 --- RESULTADOS Y DISCUSIÓN 0,55 25b ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO 95 1,20 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ALGAS 26a 26b 25a 0,55 25b ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO 1,20 Fotófila 225 cm2 Esciáfila 225 cm2 Fotófila 225 cm2 Esciáfila 225 cm2 CHLOROPHYTA Ulva clathrata Ulva rigida Chaetomorpha linum Cladophora laetvirens Cladophora lehmanniana Cladophora pellucida Cladophora prolifera Bryopsis plumosa Bryopsis sp. Codium fragile tomentosoides Codium vermilara --0,0031 0,0003 0,0001 0,0015 0,0715 0,2914 0,0002 0,0093 0,0193 --- ----------1,2921 ----------- 0,0003 --0,0004 ----0,2546 1,5366 ------0,3305 ----------0,0101 ----------- Tabla X. Inventario de la macrofauna procedentes de rascados a ambos lados de la laja en dos zonas (ELO1-26 y ELO2-25). FAUNA 26a ALTURA TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO Nº INDIVIDUOS: Nº DE ESPECIES: H': J': H MAX: 26b 0,55 cm Fotófila Esciáfila 225 cm2 225 cm2 2266 1320 143 82 5,01 4,33 0,70 0,68 7,16 6,36 25a 25b 1,20 cm Fotófila Esciáfila 225 cm2 225 cm2 2483 613 124 94 4,83 4,87 0,69 0,74 6,95 6,55 PHYLUM RHIZOPODA Elphidium crispum Quinqueloculina Ammonia sp. Massilina sp. 1 --9 5 ----31 --- 1 11 --6 --------- PHYLUM PORIFERA Clathrina coriacea Leucosolenia variabilis Sycon ciliatum Grantia compressa Hymeniacidon sanguinea Halichondria panicea Haliclona sp. Demospongiae A Demospongiae B Demospongiae C Demospongiae D Demospongiae E Geodia cydonium Cliona celata Dysidea fragilis Spongia officinalis 2 1 1 1 ------1 1 --------------- 1 3 1 1 1 1 1 ----1 ----1 1 1 1 --2 ----------1 ----------------- 1 1 ----1 ----1 ----1 1 ------1 PHYLUM CNIDARIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 96 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA 26a ALTURA TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO 26b 0,55 cm Fotófila Esciáfila 225 cm2 225 cm2 25a 25b 1,20 cm Fotófila Esciáfila 225 cm2 225 cm2 Bougainvilla ramosa Eudendrium capillare Eudendrium sp. Sarsia eximia Sarsia sp. Coryne muscoides Coryne pusilla Halecium pusillum Halecium sp. Halopteris sp. Aglaophenia octodonta Aglaophenia picardi Aglaophenia pluma Clytia gracilis Clytia haemispherica Clytia haemispherica johnstoni Clytia linearis Obelia dichotoma Obelia geniculata Orthopyxis crenata Orthopyxis integra Laomedea flexuosa Monotheca obliqua Plumularia setacea Ventromma halecioides Sertularella ellisi Sertularella fusiformis Sertularella gaudichaudi Sertularella picta Sertularella sp. Sertularia distans Cornularia cornucopiae Epizoanthus sp. Anemonia sulcata Actinothoe sphyrodeta Anthozoa 1 ------1 3 --9 ------3 ----1 ------1 ------21 2 ----2 7 ------2 --9 --1 --1 1 --1 ----1 --2 --------3 25 24 10 --7 1 ------18 121 3 3 ------2 --------- ------3 2 1 6 --7 ------------------2 --2 2 --3 --------1 --2 --3 2 ----- ----4 1 --3 1 --1 --1 3 4 2 1 ------------1 7 2 ----1 ----2 --2 ----1 --- PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris 3 --- 2 --- PHYLUM NEMERTEA Nemertea 31 9 23 8 PHYLUM NEMATODA Nematoda 174 114 200 10 PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. D Eulalia expusilla Mystides caeca Paraehlersia ferrugina Pionosyllis lamelligera 342 16 1 2 1 2 177 --1 --1 --- 372 8 ----2 1 98 --1 --2 4 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 97 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA 26a ALTURA TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO Trypanosyllis coeliaca Trypanosyllis zebra Syllis columbretensis Syllis garciai Syllis gracilis Syllis prolifera Exogone naidina Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis pirifera Sphaerosyllis sp.B Erinaceusyllis sp. Salvatoria clavata Brania pusilla Eurysillis tuberculata Proceraea picta Autolytus prolifer Platynereis dumerilii Ceratonereis costae Nereidae Lysidice ninetta Lumbrineris funchalensis Nainereis laevigata Polydora armata Polydora caeca Polydora giardi Polydora hoplura Polydora quadrilobata Aonides oxycephala Aonides paucibranchiata Marenzelleria sp. Chaetopterus variopedatus Phyllochaetopterus gracilis Tharyx marioni Caulleriella alata Caulleriella bioculata Dodecaceria concharum Cirratulus sp. Ctenodrilus serratus Polyophthalmus pictus Branchiomaldane vincenti Micromaldane ornithochaeta Polycirrus sp. Terebellidae Potamilla reniformis Potamilla torelli Amphiglena mediterranea Fabricia sabella Amphicorina armandi Amphicorina sp. Serpula concharum Pomatoceros lamarckii Pomatoceros triqueter Spirobranchus polytrema RESULTADOS Y DISCUSIÓN 26b 0,55 cm Fotófila Esciáfila 225 cm2 225 cm2 ----1 1 ----17 28 6 ----7 2 1 --1 289 2 --3 1 1 1 4 3 --1 6 ----1 17 3 2 ----1 1 52 --1 --1 55 --24 79 5 9 4 ----3 98 ------------20 10 2 ----1 1 --1 1 24 4 ------------------------------------------1 1 ----138 1 --38 --52 5 4 1 16 25a 25b 1,20 cm Fotófila Esciáfila 225 cm2 225 cm2 ------1 3 2 11 15 1 1 1 4 3 1 ----216 5 --3 2 2 --4 2 1 --14 3 ----2 --1 5 --1 --114 2 4 1 --24 --20 82 6 23 --1 ----- 1 2 --------47 8 1 --1 2 2 --1 --19 3 1 2 2 --2 --------2 --24 --------1 4 1 --2 --8 ----21 2 --11 --19 --1 --4 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA 26a ALTURA TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO 26b 0,55 cm Fotófila Esciáfila 225 cm2 225 cm2 25a 25b 1,20 cm Fotófila Esciáfila 225 cm2 225 cm2 Josephella marenzelleri Spirorbis sp. Enchytraidae A Enchytraidae B 38 1 2 1 131 ------- 5 4 7 --- --------- PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Patella intermedia Diodora graeca Tricolia pullus Omalogyra atomus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Hyala vitrea Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Alvania cancellata Alvania semistriata Bittium reticulatum Cerithiopsis tubercularis Cerithiopsis minima Marshallora adversa Monophorus erytrhosoma Nassarius incrassatus Aplysia punctata Elysia viridis Hermaea paucicirra Hermaea sp. Onchidoris sp. Tritonia sp. Nudibranchia Mytilaster minimus Gregariella barbatella Musculus costulatus Musculus discors Hiatella arctica 2 --1 4 --1 6 --12 6 5 --5 89 ----2 --20 --1 3 ----1 1 --2 63 --7 --1 ------------5 ------2 5 ------7 1 --------1 --2 --2 8 --4 8 ----7 2 --36 1 60 11 20 --15 115 --1 1 --34 7 ------------4 3 71 --3 --------7 --2 --11 1 1 --4 4 8 --------------1 --------1 3 1 3 PHYLUM ARTHROPODA Ostracoda A Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Copepoda harpacticoida C Porcellidiidae Balanus perforatus Cumacea Cumella sp. Nannastacus unguiculatus Tanais dulongii Leptochelia savignyi Paranthura nigropunctata Gnathia sp. 1 18 27 --2 --1 ------13 ----- ----------1 --------3 --1 2 20 21 1 1 ----1 1 34 3 1 --- ----2 --------------7 ----- RESULTADOS Y DISCUSIÓN 99 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA 26a ALTURA TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO 26b 0,55 cm Fotófila Esciáfila 225 cm2 225 cm2 25a 25b 1,20 cm Fotófila Esciáfila 225 cm2 225 cm2 Dynamene bidentata Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Janiridae Janira maculosa Synisoma acuminatum Munna sp. Gammaridea Amphilochidae Amphilochus neapolitanus Stenothoidae Stenothoe monoculoides Hyale schmidtii Elasmopus rapax Eusiroides dellavallei Apherusa bispinosa Apherusa jurinei Dexamine spinosa Dexamine spiniventris Ampithoe neglecta Ampithoe ramondi Aoridae Aora spinicornis Lembos websteri Ischyrocerus anguipes Jassa falcata Caprella acanthifera Caprella danilevskii Caprella fretensis Caprella penantis Clibanarius erythropus Pilumnus hirtellus Xantho incisus Pisa tetraodon Pycnogonida Achelia longipes Achelia sp. Anoplodactylus petiolatus Anoplodactylus virescens Anoplodactylus sp. Acari A Acari B Insecta Chironomidae larva 54 12 17 1 2 1 2 --1 ----2 136 29 4 1 14 --13 --17 --7 28 3 185 8 5 --36 5 4 1 1 ------2 --5 1 ----1 --2 ----2 --1 ----------------------------11 ----16 175 1 ----20 1 ----------1 5 1 ----------- 14 64 17 ------5 4 --1 5 1 311 10 ------4 10 17 2 1 --19 --155 9 --1 54 2 ------------7 ----3 1 ----- --4 --1 ----5 1 --------3 1 --------------3 ----11 115 6 ----24 2 ------1 1 --3 --------1 --- PHYLUM SIPUNCULIDA Phascolosoma granulatum --- --- 2 --- PHYLUM ENTOPROCTA Pedicellina cernua Pedicellina hispida Pedicellina nutans Barentsia discreta 1 1 ----- ----1 --- --------- 1 ----1 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 100 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA 26a ALTURA TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO Barentsia gracilis Barentsia mutabilis PHYLUM BRYOZOA Bowerbankia gracilis Valkeria uva Bugula fulva Crisia eburnea Crisia sp. Filicrisia geniculata Bicellariella ciliata Aetea anguina Aetea sica Aetea truncata Electra pilosa PHYLUM ECHINODERMATA Amphipholis squamata Ophiotrix fragilis Paracentrotus lividus 26b 0,55 cm Fotófila Esciáfila 225 cm2 225 cm2 25a 25b 1,20 cm Fotófila Esciáfila 225 cm2 225 cm2 1 1 --1 ----- 1 --- 1 1 1 1 --1 1 8 1 1 13 --------------17 ------- 2 ----1 2 2 1 6 ------- 1 ------1 ----8 1 ----- 6 2 2 --1 --- 2 1 1 ------- La primera impresión que transmite ambos inventarios es la gran diferencia que presentan las comunidades de algas. Si comparamos las dos zonas de manera conjunta observamos una reducción del 75% de especies de algas en la zona esciáfila en relación a la cara iluminada. Aunque la diferencia ocurre en todos los grupos de algas, es más patente en las clorofíceas (gráficas 2 y 3). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 101 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 25a 25b 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta 26a 26b 70 60 50 40 30 20 10 0 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta Gráficas 2 y 3. Número de especies de los diferentes grupos de algas en condiciones en la cara fotófila (a) y esciáfila (b) de las estaciones 25 y 26. Estas disimilitudes también se dan en las comunidades faunísticas; si bien las diferencias no son tan llamativas. No todas las especies de animales reflejan por igual estos cambios. Existen grupos faunísticos que en la zona intermareal se ven favorecidos por la escasa iluminación como: las esponjas y cnidarios; mientras que otros como: poliquetos, moluscos y crustáceos, presentan mayor diversidad y riqueza de sus poblaciones en las caras iluminadas de las lajas (gráficas 4 y 5). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 102 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 25a 25b 45 40 35 30 25 20 An ne lid a M ol lu sc Ar a th ro po da Cn Ec id hi ar no ia de rm at a Br yo z oa Rh izo po da Po Pl at ri f yh er el a m in th es Ne m er te a Ne m at od a Si pu nc ul a En to pr oc ta 15 10 5 0 26a 26b An ne l id M a ol l u Ar sc th a ro po da Cn Ec id hi ar no ia de rm at a Br yo zo Rh izo a po da Pl Po at ri f yh er el a m in th es Ne m er te Ne a m at od a Si pu nc ul En a to pr oc ta 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Gráficas 4 y 5. Número de especies de los diferentes grupos de la fauna en condiciones en la cara fotófila (a) y esciáfila (b) de las estaciones 25 y 26 Lejos de ser una limitación, esta segregación de las comunidades en función de las condiciones cambiantes de iluminación que tienen lugar a lo largo de las lajas del flysch, contribuye a incrementar aún más si cabe la riqueza biológica de la rasa mareal Deba-Zumaia. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 103 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 5.3. Caracterización biológica de las principales comunidades intermareales Una vez visto cómo se distribuyen las poblaciones biológicas a a lo largo de la zona intermareal y los principales factores que determinan la instalación de las diferentes especies, profundizaremos en la caracterización de la fauna y flora asociada a las diferentes comunidades intermareales. La finalidad que se persigue con esto es, por un lado evaluar el grado de especificidad de los organismos a un tipo concreto de biotopo, y por otro estimar aunque sea de un modo aproximado la diversidad biológica en cada una de ellas. La metodología empleada ha consistido en el rascado de pequeñas superficies en cada una de las poblaciones identificadas. La superficie sobre la que se ha trabajado ha variado en función del tamaño de la población y de las características de las especies. En todos los casos, la superficie ha oscilado entre los 100 y 400 cm2 (Figura 10). En el laboratorio, se limpiaban las muestras en una malla de 0,2 mm de luz y posteriormente se separaban e identificaban los diferentes organismos mediante el empleo de lupas binoculares y microscopios ópticos. Para la cuantificación de la importancia relativa de las diferentes especies se ha empleado la biomasa en las algas y la abundancia en la fauna. En las comunidades de extraplomos esciáfilos ha sido necesario extraer trozos de la misma laja para el contaje bajo lupa binocular del número de colonias de hidrozoos y briozoos. Los valores de estos grupos aunque tendrán un carácter estimativo, pensamos que al menos proporcionarán una idea bastante aceptable de dichas poblaciones. En la relación que sigue a continuación se observará cómo la mayor parte de las poblaciones se incluyen dentro de las comunidades de algas fotófilas, poblaciones más accesibles y fáciles de identificar por el público en general. También hemos querido proporcionar una información general de la vida que se desarrolla bajo las piedras sueltas depositadas entre las lajas del flysch. Finalmente, se aborda de manera sucinta las coberturas biológicas en los extraplomos esciáfilos. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 104 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Figura 10. Localización de las estaciones seleccionadas para la caracterización de las comunidades intermareales. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 105 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 5.3.1. Comunidades fotófilas Excepto la comunidad del crustáceo cirrípedo Chthamalus y algunas de sus facies asociadas, la totalidad de las comunidades que se describen a continuación han correspondido a algas. Para la información sobre la morfología y distribución geográfica de las diferentes especies nos hemos ayudado de los trabajos de: Barceló et al. (2000), Casares (1987), Cabioc’h et al. (1995), Gayral (1966), Gayral & Cossom (1986) y Otero et al., (2002). Comunidad de Gelidium sesquipedale (Clemente) Thur. Dentro del conjunto de las algas que se distribuyen por la costa vasca, G. sesquipedale es posiblemente la más popular. Su explotación comercial para la extracción de agar-agar ha hecho que sea fuente de numerosas referencias. En numerosas ocasiones hemos oido la manera de explotar sus poblaciones, la forma más adecuada de recogida, el procesado, los precios por kilogramo, la extensión de sus poblaciones, calidad, amenazas, etc. Si bien actualmente los especialistas la incluyen bajo la denominación de Gelidium corneum, mantendremos la denominación de G. sesquipedale, por ser así fácilmente reconocible por la gran mayoría de los lectores. Se trata de un alga de color robusta rojo y cartilaginosa. oscuro, consistencia Las matas pueden alcanzar los 30 cm de altura, siendo una de las especies del género que presenta mayor porte. Al sustrato se fija mediante unos de filamentos los que rastreros parten ejes comprimidos de unos 2 mm de ancho. Simples cerca de la base, éstos se ramifican de manera opuesta a los pocos centímetros. En el extremo superior se RESULTADOS Y DISCUSIÓN 106 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA distinguen ramitas opuestas o pinnadas, estrechas en su base, obtusas en el ápice y dispuestas en el mismo plano. Alga perenne que fructifica de septiembre a marzo. Los cistocarpos, que son esféricos, los podemos encontrar en las últimas ramitas. Por su parte, los tetrasporocistes se disponen de manera más irregular y aparecen en ramitas elípticas. Especie diplobionte con ciclotrigenético. G. sesquipedale habita en el nivel litoral inferior e infralitoral, pudiénose encontrar hasta los 15–25 m de profundidad. Habitual en las costas expuestas del País Vasco, se puede encontrar como epífita de Laminaria, aunque comúnmente se fija directamente al sustrato rocoso. La distribución geográfica comprende desde el sur las Islas Británicas hasta Mauritania y en el Mediterráneo occidental. Actualmente, esta rodofícea es una de las especies más empleadas para la extracción del agar-agar y antiguamente fue empleada con usos medicinales. En concreto para el tratamiento de catarros, úlceras y trastornos estomacales. En la rasa de Deba-Zumaia aparece únicamente en los niveles mareales más bajos, constituyendo la franja infralitoral el límite superior de esta especie. Su presencia excepcional en otros niveles intermareales queda relegada a las cubetas profundas que puedan existir entre las lajas. La estación donde se han tomado las muestras ha correspondido a una pared localizada en una de las lajas de la Punta Mariantón, a una altura de 42 cm sobre el nivel 0 de marea. El número total de especies identificadas ha sido 47, de las cuales, 16 han correspondido a algas y 31 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XI y XII, valores que se han utilizado para la elaboración de las gráficas 6 y 7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 107 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Algas Si exceptuamos la clorofícea Cladophora prolifera, todas las algas pertenecen al grupo de las rodofitas o algas rojas. Bajo el estrato “arbóreo” definido por las matas de G. sesquipedale, se desarrolla otro estrato “arbustivo” de menor talla en el que destacan Corallina officinalis, Corallina elongata, Pterosiphonia complanata, Halurus equisetifolius, Caliblepharis jubata y la mencionada C. prolifera. Otras nº sp 15 15 especies aparecen como epífitas, fijadas a los frondes de Liquenes 10 las anteriores. Como ejemplos Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta 5 citaremos: Anthithamnion nipponicum, Plocamium cartilagineun 1 y Callithamnion tetragonum (sobre Gelidium), 0 Cryptopleura ramosa (sobre C. Gráfica 6. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 11. officinalis) ALGAS St. 11. Gelidium sesquipedale RHODOPHYTA Gelidium sesquipedale Corallina elongata Corallina officinalis Lithophyllum incrustans Phymatolithon lenormandii Calliblepharis jubata Plocamium cartilagineum Antithamnion nipponicum Callithamnion granulatum Callithamnion tetragonum Halurus equisetifolius Pleonosporium borreri Ptilothamnion pluma Cryptopleura ramosa Pterosiphonia complanata CHLOROPHYTA Cladophora prolifera RESULTADOS Y DISCUSIÓN 41,5108 16 0,53 0,13 4,00 37,8902 0,0757 2,7189 0,6196 0,0049 0,0214 0,1126 0,0005 0,0002 0,0008 0,0121 0,0002 0,0006 0,0031 0,0031 0,0469 108 Pleonosporium borreri (sobre C. elongata). Tabla XI. Inventario de las algas identificadas en la estación 11. BIOMASA (g/4.10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: o COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados Las poblaciones faunísticas intermareales de G. sesquipedale no suelen ser excesivamente diversas. La propia fisonomía del alga (reducida área de fijación al sustrato, ausencia de ramificación en la porción del eje adyacente al sustrato, forma general esbelta, etc.) no favorece el cobijo de una fauna rica y variada. En nuestro caso, 31 especies han podido identificarse en la muestra recogida en este horizonte. La distribución por grupos faunísticos ha quedado de la siguiente manera: Artrópodos (12 especies), anélidos (8), cnidarios (5), moluscos (2), briozoos (2), esponjas (1) y entoproctos (1). Los artópodos no sólo constituyen el grupo mejor representado a nivel específico, también lo ha sido en cuanto a las abundancias se refiere. Cuatro especies han destacado sobre las demás, todas pertenecientes al orden Amphipoda. Éstas han sido: Hyale schmidtii (38 ind/4.10-2 m2), Jassa falcata (34 ind/4.10-2 m2), Caprella penantis (33 ind/4.10-2 m2) y Caprella danilevskii 30 (ind/4.10-2 m2). Ninguna de las 8 especies de poliquetos ha mostrado una dominancia clara en la muestra, y salvo Exogone naidina y Platynereis dumerilii que han presentado una densidad de 2 ind/4.10-2 m2, el resto únicamente ha presentado 1 ejemplar. Los cnidarios a pesar de nº sp 15 12 10 8 5 5 2 2 1 0 1 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 7. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 11. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 109 ocupar el tercer cuanto número lugar de en especies, suponen el segundo grupo más abundante. Las colonias de los hidrozoos abundan poblaciones de sesquipedale, elemento en G. siendo habitual las en un esta comunidad. En nuestro caso algunas de las matas aparecen COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA tapizadas por cuatro especies de hidrozoos. De ellos, la especie Sertularia distans con unas 84 colonias registradas se ha situado como la especie más abundante en este rascado. Tabla XII. Inventario faunístico en la estación 11. FAUNA St. 11. Gelidium sesquipedale Nº INDIVIDUOS(ind/4.10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: PHYLUM PORIFERA Clathrina coriacea 258 31 3,12 0,63 4,95 1 PHYLUM CNIDARIA Eudendrium sp. Coryne pusilla Campanularia volubilis Sertularia distans Anemonia sulcata 1 1 1 84 1 PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Exogone naidina Platynereis dumerilii Polydora caeca Polycirrus sp. Potamilla reniformis Amphiglena mediterranea Fabricia sabella 1 2 2 1 1 1 1 1 PHYLUM MOLLUSCA Tricolia pullus Musculus costulatus 1 4 PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida B Dynamene magnitorata Synisoma lancifer Amphilochus neapolitanus Hyale schmidtii Elasmopus rapax Apherusa jurinei Jassa falcata Caprella danilevskii Caprella penantis Pilumnus hirtellus Achelia simplex 2 1 1 1 38 1 8 34 30 33 1 1 PHYLUM ENTOPROCTA Pedicellina hispida 1 PHYLUM BRYOZOA Filicrisia geniculata Cryptosula pallasiana 1 1 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 110 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Pterosiphonia complanata (Clemente) Falkenb. De las cinco especies de este género que habitan en la costa vasca, P. complanata sería la más conspicua. Abundante en las zonas batidas del litoral inferior e infralitoral, la encontramos regularmente por toda la rasa. Se trata de un alga de color rojo muy oscuro, casi negro. El tamaño no suele sobrepasar los 10 cm y la consistencia es coriácea y cartilaginosa. El fronde es comprimido y aparece totalmente corticado. En visión superficial el fronde aparece estriado. Las matas se fijan al sustrato por medio de unos rizoides rastreros de los que parten el eje principal que se divide enseguida en un solo plano. Las ramas secundarias así surgidas se ramifican a su vez dando lugar a ramas alternas, al principio simples, luego bífidas y finalmente multifidas en los extremos. Los se tetrasporocistes encuentran extremos de en las los ramas terminales y aparecen en número de uno por cada segmento fértil, de febrero a abril y de septiembre a noviembre. Los cistocarpos observables en marzo, son ovoides y están provistos de un corto pedúnculo. Se encuentra tanto epilítica como epífita en el infralitoral y mediolitoral inferior de zonas expuestas y semiexpuestas. La distribución geográfica se extiende desde las islas Británicas hasta Mauritania y también en el Mediterráneo. El lugar donde se han tomado las muestras se localiza en una de las lajas localizadas en la Punta de Mariantón. La altura medida sobre el nivel 0 de marea ha sido aproximadamente de 0,40 m. La estación corresponde a un horizonte RESULTADOS Y DISCUSIÓN 111 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA compacto de P. complanata que se desarrolla en una superficie con una inclinación acusada en una zona relativamente batida por el oleaje. Un total de 96 especies han sido identificadas, de las cuales, 27 corresponden a algas y 69 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XIII y XIV, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 8 y 9. Algas Las 27 especies identificadas en esta comunidad han reflejado un dominio absoluto de algas rojas sobre el resto. La distribución final las coberturas vegetales ha quedado de la siguiente manera: Algas rojas (24 especies), marrones (1) y verdes (2). Los datos de la biomasa nº sp ellas 25 reflejan una aportación más 20 obtenidos para todas bien escasa de las especies que acompañan a P. Liquenes Heterokontophyta complanata. El porcentaje de la biomasa total de las matas 5 ha sido de 89,5%. A considerable distancia se sitúa Chondracanthus (3,8%), seguidas incrustans (1,8%). acicularis por Las 1 2 Gráfica 8. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 3. especies proporciones muy bajas. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Chlorophyta 0 Gymnogongrus 24 Rhodophyta 15 10 de P. complanata en el rascado 24 112 crenulatus restantes (2,7%) se hayan y Lithophyllum presentes en COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XIII. Inventario de las algas identificadas en la estación 3. ALGAS St. 3. Pterosiphonia complanata BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 2,8607 27 0,76 0,16 4,75 RHODOPHYTA Corallina elongata Jania rubens Lithophyllum incrustans Caulacanthus ustulatus Chondracanthus acicularis Gymnogongrus crenulatus Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Aglaothamnion feldmanniae Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion pseudobyssoides Centroceras clavulatum Halurus equisetifolius Halurus flosculosus Pleonosporium borreri Apoglossum ruscifolium Cryptopleura ramosa Hypoglossum hypoglossoides Boergeseniella thuyoides Herposiphonia secunda secunda Polysiphonia sp. A Pterosiphonia complanata Pterosiphonia pennata Pterosiphonia sp. 0,0150 0,0089 0,0512 0,0006 0,1079 0,0781 0,0001 0,0005 0,0001 0,0002 0,0001 0,0019 0,0081 0,0004 0,0001 0,0013 0,0039 0,0011 0,0002 0,0002 0,0001 2,5608 0,0008 0,0070 HETEROKONTOPHYTA Stypocaulon scoparium 0,0107 CHLOROPHYTA Ulva rigida Cladophora sp. 0,0013 0,0001 Invertebrados Las comunidades faunísticas han mostrado una gran variedad y riqueza. El número de individuos recolectados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 766. Las 68 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Moluscos (20 especies), poliquetos (18), artrópodos (17), cnidarios (8), equinodermos (2), foraminíferos (1), platelmintos (1), nemertinos (al menos 1 especie) y nematodos (al menos 1 especie). Considerando los valores de las abundancias, los grupos con mayor número de ejemplares en la muestra han quedado ordenados del siguiente RESULTADOS Y DISCUSIÓN 113 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA modo: Moluscos (63,6%), anélidos (15,8%), artrópodos (13,4%) y cnidarios (1,6%). La especie claramente dominante ha sido el gasterópodo Bittium reticulatum. Las poblaciones de este molusco han presentado una densidad de 349 ind/10-2 m2 lo cual supone el 45,6% del total de individuos recolectados. Otros moluscos destacados en las muestras han sido los gasterópodos: Nassarius incrassatus (29 ind/10-2 m2) y Rissoa parva (22 ind/10-2 m2); y el bivalvo Musculus costulatus (48 ind/10-2 m2). Del segundo grupo en abundancia, el de los anélidos, cuatro han sido las especies que han mostrado valores relativamente elevados. En general se trata de formas juveniles de muy pequeña talla. Por orden de importancia citaremos: Harmothoe sp. A (38 ind/10-2 m2), Polyophthalmus pictus (23 ind/10-2 m2), Aonides oxycephala (19 ind/10-2 m2) y Potamilla reniformis (11 ind/10-2 m2). De las 17 especies de nº sp 20 20 18 17 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 8 2 1 1 11 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 9. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 3. artrópodos solamente tres han presentado significativos: Microdeutopus isópodo valores el anfípodo chelifer, Cymodoce sp. el (20 ind/10-2 m2) y el picnogónido Anoplodactylus angulatus (8 ind/10-2 m2); mientras que en los moluscos, las mayores abundancias han correspondido a los bivalvos: Lasaea rubra (29 ind/10-2 m2) y Mytilaster. minimus (13 ind/10-2 m2); y a la lapa Patella intermedia (13 ind/10-2 m2). Los ocho taxones del filo cnidarios apenas han formado colonias o poblaciones reseñables. Cinco de estas especies han correspondido a hidrozoos (Eudendrium sp., Coryne muscoides, Coryne pusilla, Gonothyraea louveni y Sertularella fusiformis) y tres a antozoos (Anemonia sulcata, Actinia equina y Anthopleura ballii). El resto de valores faunísticos se muestra en la tabla XIV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 114 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XIV. Inventario faunístico en la estación 3. FAUNA St. 3. Pterosiphonia complanata Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: PHYLUM RHIZOPODA Rotalina 768 69 3,66 0,60 6,11 10 PHYLUM CNIDARIA Eudendrium sp. Coryne muscoides Coryne pusilla Gonothyraea louveni Sertularella fusiformis Anemonia sulcata Actinia equina Anthopleura ballii 1 1 3 1 1 1 3 1 PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris 2 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 9 PHYLUM NEMATODA Nematoda 18 PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. B Syllidia armata Psamathe fusca Exogone naidina Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis pirifera Platynereis dumerilii Lysidice ninetta Lumbrineris coccinea Aonides oxycephala Polyophthalmus pictus Potamilla reniformis Amphiglena mediterranea Fabricia sabella Amphicorina armandi Amphicorina sp. Spirorbis sp. 38 2 1 1 1 1 3 4 1 1 19 23 11 2 3 8 3 1 PHYLUM MOLLUSCA Tricolia pullus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Alvania semistriata Bittium reticulatum Marshallora adversa Ocinebrina aciculata Nassarius incrassatus RESULTADOS Y DISCUSIÓN 7 1 5 22 5 1 2 349 1 1 29 115 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA St. 3. Pterosiphonia complanata Mangelia attenuata Odostomia plicata Retusa truncatula Mytilaster minimus Gregariella barbatella Musculus costulatus Modiolula phaseolina Lasaea rubra Hiatella arctica 2 1 1 4 1 48 2 2 3 PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida B Leptochelia savignyi Dynamene bidentata Cymodoce sp. Munna sp. Elasmopus rapax Dexamine spinosa Microdeutopus chelifer Jassa falcata Podocerus variegatus Caprella penantis Paguridae Porcellana platycheles Nymphon gracile Achelia hispida Anoplodactylus angulatus Anoplodactylus petiolatus 4 1 2 20 6 2 2 46 1 1 1 3 1 1 1 8 3 PHYLUM ECHINODERMATA Amphipholis squamata Ophiotrix fragilis RESULTADOS Y DISCUSIÓN 116 3 1 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Cystoseira tamariscifolia (Huds.) Papenf. Por su aspecto externo, si tuviéramos que elegir un equivalente marino a las zarzas terrestres, C. tamariscifolia posiblemente sería una de las especies elegidas. Sin embargo, a diferencia de su “pariente terrestre”, la presencia de abundantes matas de C. tamariscifolia suele interpretarse como indicadora de medios marinos limpios y bien estructurados. Las matas de esta alga suelen tener un color verde oliváceo. De aspecto más bien espinoso y no cespitoso, muestran cuando son jóvenes tonalidades irisadas azul-verdosas al estar sumergida. C. tamariscifolia es una planta robusta, de gran tamaño que puede alcanzar los 60 cm de altura en los ejemplares más desarrollados, aunque se han llegado a describir ejemplares incluso de 1 m. El talo se fija al sustrato mediante un disco basal o por gruesos hapterios ramificados de los que parte un eje central ramificado en todas las direcciones. Las ramas secundarias que presentan a su vez multitud de divisiones, portan numerosas ramitas espiniformes. En verano puede llevar vesículas aeríferas en las ramas del último orden, ovoides y próximas a los receptáculos. Presentacriptas pilíferas en las ramas y apéndices espinosos. Los receptáculos se localizan en los extremos de las ramas del último orden y se encuentran rodeados de espinas cortas. Especie perenne, en el que los individuos son fértiles durante todo el año. Los receptáculos son más numerosos en los meses de primavera y verano. Su hábitat habitual se circunscribe a las rocas y pozas del litoral inferior e infralitoral de costas expuestas y semiexpuestas. La distribución geográfica abarca las costas atlánticas europeas hasta Mauritania e islas de Cabo Verde, RESULTADOS Y DISCUSIÓN 117 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA incluyendo la región del Mediterráneo de influencia atlántica (mar de Alborán, España, África del Norte y Sicilia). Entre sus usos más extendidos, se encuentran la extracción de alginatos y como fuente de abono para la agricultura. En la rasa mareal de Deba-Zumaia, C. tamariscifolia puede llegar a formar cinturones compactos muy característicos. En la línea costera ocupa lajas, piedras y cubetas y muestra preferencia por el nivel mediolitoral inferior e infralitoral, pudiendo en ocasiones progresar a niveles superiores cuando las cubetas son lo suficientemente profundas. La estación donde se han tomado las muestras ha correspondido a la cara iluminada de una laja en la Punta de Mariantón. La altura sobre el nivel 0 de marea ha sido de unos 0,72 m y el grado de exposición elevado. Las poblaciones biológicas en esta comunidad han resultado ser moderadamente elevadas. El número total de especies identificadas ha sido de 71, de las cuales, 33 han correspondido a algas y 38 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XV y XVI, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 10 y 11. Algas Un aspecto reseñable en esta comunidad lo constituye el elevadísimo número de especies epífitas encontradas. Sobre las ramas nº sp 30 hemos 25 característicos 20 Falkenbergia 15 rufolanosa y Trailliella intricata. 10 Pero ha sido sobre todo en C. 5 tamariscifolia 0 de C. observado officinalis los “pompones” de: donde hemos 30 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta 2 1 encontrado la mayoría de algas epífitas. Al menos las siguientes RESULTADOS Y DISCUSIÓN Gráfica 10. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 9. 118 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 19 especies se han encontrado fijadas a la base y ramas de C. tamariscifolia: P. cartilagineum, Aglaothamnion Aglaothamnion hookeri, feldmanniae, Aglaothamnion sp., A. Aglaothamnion nipponicum, gallicum, Callithamnion granulatum, C. tetragonum, Callithamnion tetricum, Centroceras clavulatum, Ceramium echionotum, Ceramium pallidum, Compsothamnion thuyoides, P. borreri, Pterothamnion crispum, Seirospora interrupta, C. ramosa, Dictyota dichotoma y Ulva rigida. Tabla XV. Inventario de las algas identificadas en la estación 9. ALGAS St. 9. Cystoseira tamariscifolia BIOMASA (g/4.10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 21,7057 33 0,45 0,09 5,04 RHODOPHYTA Gelidium sesquipedale Corallina officinalis Jania rubens Lithophyllum incrustans Hildenbrandia sp. Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Aglaothamnion feldmanniae Aglaothamnion gallicum Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion sp. Antithamnion nipponicum Callithamnion granulatum Callithamnion tetragonum Callithamnion tetricum Centroceras clavulatum Ceramium echionotum Ceramium pallidum Compsothamnion thuyoides Halurus equisetifolius Pleonosporium borreri Pterothamnion crispum Seirospora interrupta Cryptopleura ramosa Dasya rigidula Pterosiphonia ardreana Pterosiphonia complanata Pterosiphonia parasitica Pterosiphonia pennata 0,0286 0,0325 0,0095 0,0048 0,0038 0,0001 0,0004 0,0622 0,0007 0,0002 0,0010 0,0002 0,0015 0,0013 0,0026 0,0006 0,0003 0,0005 0,0003 0,0002 0,8444 0,0011 0,0012 0,0001 0,0943 0,0008 0,0021 0,2535 0,0002 0,0066 HETEROKONTOPHYTA Dictyota dichotoma Cystoseira tamariscifolia CHLOROPHYTA Ulva rigida RESULTADOS Y DISCUSIÓN 0,0174 21,3325 0,0002 119 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados La morfología de esta alga parece favorecer la presencia y cobijo de ciertos grupos de invertebrados. A tenor de los datos que se muestran en la tabla XVI las formas de elevada capacidad natatoria como los crustáceos anfípodos encuentran en estas matas un hábitat idoneo. Las 38 especies de invertebrados se reparten en siete grupos taxonómicos: Anélidos (14 especies), artrópodos (12), cnidarios (5), moluscos (4), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie) y briozoos (1). Los datos referentes a las abundancias reflejan el dominio abrumador de los crustáceos. Los 1101 ejemplares de este grupo equivalen al 90,4% del total de la macrofauna inventariada en el horizonte de Cystoseira. En este grupo, tres anfípodos sobresalen del resto de crustáceos: J. falcata (692 ind/4.10-2 m2), C. penantis (224 ind/4.10-2 m2) y H. schmidtii (169 ind/4.10-2 m2). Los anélidos que ocupan el primer lugar en cuanto a número de especies, aportan un número discreto de ejemplares. De las 14 especies identificadas únicamente los poliquetos: Harmothoe sp. A (45 ind/4.10-2 m2) y P. dumerilii (20 ind/4.10-2 m2) han presentado abundancias significativas. A diferencia de los anfípodos, el horizonte de Cystoseira analizado no ha resultado ser adecuado para el desarrollo de poblaciones de moluscos. Las cuatro especies identificadas suponen el menor valor obtenido para este grupo dentro de las comunidades infralitorales analizadas. De éstas, la especie más abundante correspondido al bivalvo nº sp 15 ha 12 M. 10 costulatus (8 ind/4.10-2 m2). Por su parte, las regiones 5 basales y discos de fijación de Cystoseira, permiten la de colonias de los hidrozoos, 4 5 1 0 instalación de un buen número RESULTADOS Y DISCUSIÓN 14 11 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 11. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 9. 120 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA entre las que destacan las especies: Clytia gracilis y S. distans. Tabla XVI. Inventario faunístico en la estación 9. FAUNA St. 9. Cystoseira tamariscifolia Nº INDIVIDUOS (ind/4.10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H': J': H MAX: 1218 38 2,08 0,40 5,25 PHYLUM CNIDARIA Clytia gracilis Orthopyxis crenata Plumularia setacea Dynamena pumila Sertularia distans 5 1 2 2 5 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 3 PHYLUM NEMATODA Nematoda 2 PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. B Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis pirifera Salvatoria clavata Salvatoria limbata Brania pusilla Platynereis dumerilii Ctenodrilus serratus Polyophthalmus pictus Amphiglena mediterranea Jasmineira elegans Fabricia sabella Enchytraidae PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Cuthona sp. Mytilaster minimus Musculus costulatus 1 1 2 8 PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Dynamene bidentata Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Stenothoe monoculoides Hyale schmidtii Apherusa jurinei Dexaminidae Jassa falcata Podocerus variegatus Caprella danilevskii Caprella penantis PHYLUM BRYOZOA Scrupocellaria reptans RESULTADOS Y DISCUSIÓN 45 2 3 1 3 1 1 20 1 2 1 1 1 2 2 2 5 1 1 169 1 1 692 2 1 224 1 121 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Bifurcaria bifurcata R. Ross En la cornisa Cantábrica esta especie forma cinturones perfectamente delimitados en la zona mediolitoral e infralitoral superior. Sin embargo en la costa vasca conforme nos acercamos al límite más oriental van disminuyendo de manera gradual. Para comprobar este fenómeno, basta acercarse por ejemplo a dos puntos del litoral vizcaíno como la zona intermareal de Lekeitio, o la playa de La Salvaje en Bakio y observar sus desarrolladas poblaciones; ausentes en la misma medida a lo largo de toda la costa de Gipuzkoa. Morfológicamente, se trata de un alga cuyas matas recuerda a primera vista cordones cilíndricos divididos. Los frondes que se fijan al sustrato rocoso por medio de un disco basal ramificado en hapterios forman matas de un marrón muy claro, amarillento y casi dorado. Los ejes son prácticamente cilíndricos, de 3-4 mm de diámetro y la altura del alga puede llegar hasta los 40 cm. La base desprovista de ramificación comienza a dividirse irregularmente a los pocos centímetros dicotómicamente. Cada eje se puede dividir de 2 a 4 veces. Las diferentes ramas presentan un grado de desarrollo distinto, lo que proporciona una visión del eje principal en zig-zag muy característico. Criptas pilíferas ausentes. Las extremidades de las ramas se transforman en primavera en receptáculos alargados de hasta 8 cm de longitud que son reconocibles por la presencia en superficie de unas pequeñas protuberancias de color más oscuro, en el interior se encuentran los conceptáculos que son hermafroditas. Las plantas son fértiles desde abril hasta octubre, los conceptáculos se destruyen tras la liberación de los gametos. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 122 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA B. bifurcata es una especie perenne y monoica que aparece con frecuencia en el límite superior de la franja infralitoral y en el mediolitoral inferior, de zonas protegidas o semiexpuestas. En ocasiones puede presentarse en cuvetas del mediolitoral cuando las condiciones le son favorables. Se distribuye por el Atlántico Norte desde las costas de las Islas Británicas hasta el norte de Senegal. En la rasa de Deba-Zumaia esta comunidad aparece de manera regular diseminada en las cubetas y paredes de las lajas dede la franja infralitoral hasta el nivel mediolitoral inferior, pudiéndose encontrar excepcionalmente en el mediolitoral medio. La estación de la rasa donde se han tomado las muestras ha correspondido a un gran losa aplanada localizada en las proximidades de la Punta de Mariantón. La altura sobre el nivel 0 de marea se ha situado a unos 0,65 m. El número total de especies identificadas ha sido de 130, de las cuales, 44 han correspondido a algas y 86 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XVII y XVIII, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 12 y 13. Algas Un buen número de algas se han encontrado en el rascado de este horizonte, en el que están representadas los tipos del principales macrofitobentos: Algas rojas (33 especies), algas marrones (5) y algas verdes (6). La estructura 35 33 30 Liquenes 25 Rhodophyta 20 Heterokontophyta 15 10 5 Chlorophyta 5 6 0 en este cinturón es bastante simple. RESULTADOS Y DISCUSIÓN nº sp Gráfica 12. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 4. 123 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Bajo un denso estrato “arbóreo” definido por las matas de B. bifurcata (92,4% de la biomasa algal total), aparece otro estrato “arbustivo” inferior, en el que predominan las especies: C. elongata (5,3%), C. jubata (0,8%), Gelidium attenuatum (0,4%), P. complanata (0,2%) y Mesophyllum lichenoides (0,2%), entre otras. Además de las anteriores, un elevado número de especies epífitas aparece sobre los frondes de éstas y de otras algas presentes en el rascado. Invertebrados Las matas de Bifurcaria y el estrato basal de algas en este horizonte se ha revelado como un lugar idóneo para el establecimiento de una rica y diversa fauna invertebrada. El número de ejemplares y especies de macrofauna recolectados en los 400 cm2 de este horizonte ha sido de 818 y 86 respectivamente. La repartición entre los diferentes grupos faunísticos de las 86 especies identificadas ha quedado de la siguiente manera: Moluscos (23 especies), artrópodos (21), anélidos (21), cnidarios (10), foraminíferos (4), briozoos (4), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie) y entoproctos (1). En función del número de ejemplares, los artrópodos con el 47,3% de todos los ejemplares ocupan el primer lugar, seguidos por: moluscos (30,2%), anélidos (11,6%), cnidarios (6,2%), foraminíferos (1,7%), briozoos (1,6%) y resto de grupos (1,4%). Como es de suponer no todas las especies presentan la misma importancia relativa en sus respectivos grupos. Hasta 16 taxones han superado o alcanzado los 10 ind/4.10-2 m2. De ellos han destacado sobre todo las poblaciones de un crustáceo harpacticoide de la familia Porcellidiidae. Aunque no ha podido ser clasificado, una especie de esta familia, Porcellidium lecanoides vive de manera específica sobre B. bifurcata, por lo que bien podría tratarse de esta especie. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 124 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XVII. Inventario de las algas identificadas en la estación 4. ALGAS St. 4. Bifurcaria bifurcata BIOMASA (g/4.10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 59,1665 44 0,52 0,10 5,46 RHODOPHYTA Gelidium pusillum pulvinatum Gelidium attenuatum Corallina elongata Jania rubens Mesophyllum lichenoides Caulacanthus ustulatus Calliblepharis jubata Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Crouoria sp. Champia parvula Aglaothamnion tripinnatum Antithamnion cruciatum Ceramium echionotum Compsothamnion thuyoides Halurus equisetifolius Pleonosporium borreri Acrosorium ciliolatum Apoglossum ruscifolium Cryptopleura ramosa Drachiella minuta Hypoglossum hypoglossoides Dasya rigidula Heterosiphonia plumosa Herposiphonia secunda secunda Ophidocladus simpliciusculus Polysiphonia elongata Polysiphonia sp. B Pterosiphonia complanata Pterosiphonia parasitica Pterosiphonia pennata Pterosiphonia sp. 0,0014 0,2154 3,1104 0,1094 0,1113 0,0025 0,4718 0,0009 0,0003 0,0005 0,0028 0,0009 0,0009 0,0001 0,0002 0,0005 0,0013 0,0004 0,0091 0,0005 0,0227 0,0102 0,0017 0,0002 0,0028 0,0004 0,0001 0,0009 0,0006 0,1131 0,0006 0,0012 0,0009 HETEROKONTOPHYTA Ectocarpus siliculosus confervoides Sphacelaria cirrosa Sphacelaria sp. Cladostephus spongiosus Bifurcaria bifurcata CHLOROPHYTA Ulva pseudocurvata Ulva rigida Cladophora pellucida Cladophora sp. Cladophora sp. C Bryopsis plumosa RESULTADOS Y DISCUSIÓN 0,0002 0,0016 0,0038 0,0063 54,6847 0,0158 0,2403 0,0097 0,0007 0,0046 0,0028 125 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Del filo de los anélidos destacaremos los valores obtenidos para: Harmothoe sp. A (31 ind/4.10-2 m2) y Spirorbis corallinae (27 ind/4.10-2 m2). En los moluscos, los cinco nº sp 25 23 21 21 20 15 10 10 5 44 11 1 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta taxones con mayores densidades han sido los gasterópodos: B. reticulatum (76 ind/4.10-2 m2), N. incrassatus (49 ind/4.10-2 m2) y R. parva (31 ind/4.10-2 m2); y los bivalvos: M. costulatus (45 ind/4.10-2 m2) y M. minumus (17 ind/4.10-2 m2). Gráfica 13. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 4. Dentro de los artrópodos, las tres especies cuyas poblaciones alcanzan cierta significancia han sido: los ejemplares de Porcellidiidae ya comentados (252 ind/4.10-2 m2), otros copépodos harpacticoides a los que identificamos como Harpacticoida B (60 ind/4.10-2 m2) y el anfípodo J. falcata (23 ind/4.10-2 m2). Los cnidarios han sido otro de los grupos importantes en las muestras. Si exceptuamos la anémona A. sulcata (15 ind/4.10-2 m2), todas las especies corresponden a hidrozoos. Las colonias de estos hidrozoos se fijan a la base y ejes de las matas de la Bifurcaria; siendo Clytia haemisferica y Laomedea flexuosa con 14 y 11 colonias respectivamente los taxones mejor representados. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 126 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XVIII. Inventario faunístico en la estación 4. FAUNA St. 4. Bifurcaria bifurcata Nº INDIVIDUOS (ind/4.10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 818 86 4,28 0,67 6,43 PHYLUM RHIZOPODA Quinqueloculina Rotalina Foraminifera A Foraminifera B 10 1 1 2 PHYLUM CNIDARIA Eudendrium ramosum Coryne pusilla Clytia gracilis Clytia haemispherica Obelia dichotoma Obelia geniculata Orthopyxis integra Laomedea flexuosa Sertularia distans Anemonia sulcata 2 2 1 14 1 1 1 11 3 15 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 2 PHYLUM NEMATODA Nematoda 8 PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Phyllodoce madeirensis Eulalia expusilla Syllis gerlachi Exogone naidina Sphaerosyllis pirifera Sphaerosyllis sp. Platynereis dumerilii Lysidice ninetta Eunice harassii Polydora caeca Aonides oxycephala Aonides paucibranchiata Tharyx marioni Caulleriella bioculata Polyophthalmus pictus Amphiglena mediterranea Fabricia sabella Spirorbis corallinae Spirorbis pagenstecheri Enchytraidae B 31 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 8 1 6 1 1 27 5 1 PHYLUM MOLLUSCA Lepidochitona cinerea Acanthochitona crinita Gibbula umbilicalis Tricolia pullus Melarhaphe neritoides Rissoa parva 2 2 1 3 2 31 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 127 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Rissoa decorata Alvania cancellata Alvania semistriata Bittium reticulatum Cerithiopsis minima Marshallora adversa Ocinebrina aciculata Nassarius incrassatus Nudibranchia Mytilus galloprovincialis Mytilaster minimus Gregariella barbatella Musculus costulatus Modiolus modiolus Lasaea rubra Mysella bidentata Venerupis rhomboides PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida B Porcellidiidae Dynamene bidentata Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Hyale sp. Atylus sp. Ampithoe neglecta Microdeutopus chelifer Jassa falcata Caprella penantis Clibanarius erythropus Pirimela denticulata Achelia hispida Anoplodactylus angulatus Anoplodactylus petiolatus Anoplodactylus sp. Endeis spinosa Acari A Insecta Dolichopodidae larva PHYLUM ENTOPROCTA Pedicellina cernua PHYLUM BRYOZOA Amathia pruvoti Bowerbankia gracilis Crisia sp. Aetea anguina RESULTADOS Y DISCUSIÓN 2 4 1 76 1 1 3 49 1 1 17 1 45 1 1 1 1 60 252 7 13 3 4 1 5 3 23 1 1 1 1 1 3 3 1 2 1 1 1 10 1 1 1 128 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Cladophora prolifera (Roth) Kütz Matas articuladas en forma de brocha de 2 a 10 cm de altura. El color es verde muy oscuro con reflejos. La consistencia es cartilaginosa, dura y áspera al tacto. La base del fronde se caracteriza por poseer rizoides que emitidos por los artículos inferiores de las ramas descienden a lo largo del último artículo, soldándose más o menos entre ellos. La longitud de estos artículos difieren a lo largo de la planta. En la base son más largos que en los extremos; pero siempre se muestran mucho más largos que anchos. Esta especie que aparece durante todo el año posee un ciclo biológico digenético isomorfo. preferentemente Habita en las crestas de las lajas y rocas del litoral inferior, cerca de la superficie, en lugares protegidos o semiexpuestos. En el mediterráneo encontrarse a puede gran profundidad, habiéndose sido citada hasta 70 m). Es un alga de amplia distribución en los mares tropicales y templados, nordeste atlántico (desde el canal de la Mancha hasta África tropical), noroeste atlántico, Mediterráneo y Pacífico. En la rasa de Deba-Zumaia C. prolifera es un alga relativamente frecuente; sin embargo, con algunas excepciones, como ocurre en la zona de Elorriaga, no presenta unas coberturas muy desarrolladas. El patrón de distribución a lo largo de la zona intermareal se muestra muy constante, quedando relegada a la franja infralitoral y mediolitoral inferior. El lugar donde se han tomado las muestras ha correspondido a una zona con un considerable grado de exposición, en una de las lajas localizadas en la RESULTADOS Y DISCUSIÓN 129 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Punta de Mariantón y a una altura aproximada de 75 cm sobre el nivel 0 de marea. Un total de 67 especies han sido identificadas, de las cuales, 23 corresponden a algas y 44 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XIX y XX, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 14 y 15. Algas Las 23 especies identificadas en esta comunidad se han repartido de la siguiente manera: Algas rojas (20 especies) y algas verdes (3). Los datos de la biomasa obtenidos para todas ellas reflejan una aportación importante de varias de las especies que acompañan a C. prolifera. A pesar de constituir las coberturas más amplias, C. prolifera supone únicamente el 39% de la nº sp 20 20 biomasa algal total calculada en la muestra. El 61% restante se ha debido en 15 10 Liquenes mayor Rhodophyta calcáreas Heterokontophyta Chlorophyta 5 medida como officinalis elongata 3 especies Gráfica 14. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 10. especies son: C. (20,5%), C. (12,3%) y L. (2,1%) o a incrustans 0 a de elevado porte como: H. equisetifolius (6%) o Codium fragile tomentosoides (7,1%). Otra carcterística que se puede apreciar en este horizonte ha sido el elvado número de especies epífitas. Aunque su peso es prácticamente insignificante su presencia es constante. Como ejemplos más significativos citaremos sobre las ramas de la C. prolifera matas de: Ceramium secundatum, Ceramium echionotum mediterraneum, Aglaothamnion gallicum o Calliothamnion tetragonum; sobre RESULTADOS Y DISCUSIÓN la Corallina: P. borreri, 130 A. nipponicum, Apoglossum COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ruscifolium o M. lichenoides; y sobre H. equisetifolius pequeñas y delicadas matas de la clorofícea Cladophora dalmatica. Tabla XIX. Inventario de las algas identificadas en la estación 10. ALGAS St. 10. Cladophora prolifera BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 5,6239 23 2,53 0,56 4,52 RHODOPHYTA Corallina elongata Corallina officinalis Jania rubens Lithophyllum incrustans Mesophyllum lichenoides Callophyllis laciniata Aglaothamnion gallicum Aglaothamnion sp. Antithamnion nipponicum Antithamnionella ternifolia Callithamnion granulatum Callithamnion tetragonum Centroceras clavulatum Ceramium echionotum mediterraneum Ceramium secundatum Halurus equisetifolius Pleonosporium borreri Apoglossum ruscifolium Cryptopleura ramosa Pterosiphonia complanata 0,6939 1,1557 0,0242 0,1164 0,0409 0,0398 0,0003 0,0005 0,0001 0,0002 0,0007 0,0014 0,0003 0,0073 0,0021 0,3361 0,0001 0,0061 0,0084 0,5932 CHLOROPHYTA Cladophora dalmatica Cladophora prolifera Codium fragile tomentosoides 0,0002 2,1929 0,4031 Invertebrados El número de individuos contabilizados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 471. Las 44 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Anélidos (13 especies), artrópodos (12), moluscos (7), cnidarios (4), briozoos (2), foraminíferos (1), poriferos (1), platelmintos (1), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie) y entoproctos (1). Las mayores abundancias han correspondido a: artrópodos (70,1%), anélidos (12,5%), moluscos (10,8%) y cnidarios (2,8%). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 131 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Las especies que han presentado las mayores abundancias han sido los anfípodos: H. schmidtii (251 ind/10-2 m2), J. falcata (43 ind/10-2 m2), C. penantis (18 ind/10-2 m2) y Apherusa jurinei (7 ind/10-2 m2); los nº sp 15 bivalvos mitílidos: M. costulatus Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta 13 12 (22 ind/10-2 m2) y M. minimus 10 (19 ind/10-2 m2); los poliquetos: Amphiglena ind/10-2 mediterranea m2), P. dumerilii 7 (13 5 (9 4 2 ind/10-2 m2) y Harmothoe sp. A -2 (8 ind/10 Monotheca 2 m ); y el hidrozoo obliqua colonias/10-2 m2). (7 11 11 1 1 0 Gráfica 15. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 10. Tabla XX. Inventario faunístico en la estación 10. FAUNA St. 10. Cladophora prolifera Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H': J': H MAX: 471 44 3,06 0,56 5,46 PHYLUM RHIZOPODA Miniacina miniacea 1 PHYLUM PORIFERA Leucosolenia variabilis 1 PHYLUM CNIDARIA Coryne muscoides Coryne pusilla Monotheca obliqua Sertularella fusiformis 1 4 7 1 PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris 1 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 6 PHYLUM NEMATODA Nematoda 6 PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. B Pionosyllis lamelligera Erinaceusyllis cryptica Platynereis dumerilii Aonides oxycephala Polyophthalmus pictus 8 1 2 1 9 5 6 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 132 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA St. 10. Cladophora prolifera Potamilla reniformis Amphiglena mediterranea Fabricia sabella Pomatoceros lamarckii Spirorbis corallinae Enchytraidae A 1 13 3 2 5 3 PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Tricolia pullus Chauvetia brunnea Elysia viridis Nudibranchia Mytilaster minimus Musculus costulatus 5 1 1 1 2 19 22 PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Cymodoce sp. Hyale schmidtii Elasmopus rapax Apherusa jurinei Atylus sp. Aoridae Jassa falcata Caprella penantis Anoplodactylus petiolatus Chironomidae larva 1 1 4 251 1 7 1 1 43 18 1 1 PHYLUM ENTOPROCTA Barentsia gracilis 1 PHYLUM BRYOZOA Valkeria uva Filicrisia geniculata 1 1 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 133 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Gelidium attenuatum (Turner) Thur. Bajo esta denominación definimos una de las comunidades más extendidas en el litoral inferior de la rasa mareal de Zumaia. Conocida también bajo el nombre Gelidium latifolium attenuattum al considerarse como una subespecie o variedad de Gelidium latifolium, actualmente, parece haber cierta discusión taxonómica acerca de esta alga. Gorostiaga et al. (2004) la incluye bajo el nombre Gelidium spinosum (S. G. Gmelin) P. C. Silva junto a un grupo de especies como son: G. latifolium Bornet ex Hauck, G. latifolium (Grev.) Bornet & Thur. y la mencionada G. attenuattum (Turner) Thur. En el presente trabajo nos referiremos a G. attenuatum en el sentido de Casares (1987), para diferenciarla del G. latifolium típico de fronde más pequeño y ancho. De hablamos esta de manera, un alga de a P. morfología similar capillacea, aunque más ramificada y consistente. El color puede variar en función de la época del año, desde un color rojo oscuro en invierno, hasta un rojo anaranjado durante la época estival. El fronde en algunos casos alcanza los 30 cm de altura y se presenta muy ramificado desde la misma base. Las ramas se disponen de manera alterna en el mismo plano, son dísticas, y se ramifican a su vez del mismo modo. Las últimas ramitas son unas pinnulas muy finas, opuestas y bastante largas. Reproducción invernal. Los tetrasporocistes se encuentran diseminados en los extremos de las pinnulas que se ensanchan perceptiblemente, dejando un borde esteril claro, en diciembre, enero, febrero y marzo. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 134 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Es un alga perenne cuyo hábitat natural es el nivel litoral inferior e incluso medio, preferiblemente en ambientes bien iluminados, sobre piedras y otras algas en zonas semiexpuestas y protegidas. La distribución geográfica comprende el nordeste atlántico (desde Escandinavia hasta Marruecos). Posible uso para la extracción de agar-agar. En la rasa de Deba-Zumaia G. attenuatum es una de las cinco algas más abundantes del mediolitoral inferior. Frecuente a lo largo de toda la rasa, forma un cinturón más o menos definido en este nivel mareal, a menudo junto a C. tamariscifolia y S. scoparium. El lugar donde se han tomado las muestras ha correspondido a una zona semibatida, en una de las lajas localizadas en el área de Elorriaga y a una altura comprendida entre los 0,85 y 1,24 m sobre el nivel 0 de marea. Un total de 94 especies han sido identificadas, de las cuales, 52 han correspondido a algas y 42 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXI y XXII, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 16 y 17. Algas Las 52 especies identificadas en esta comunidad se han repartido de manera desigual. Las algas rojas constituyen el grupo claramente dominante dentro de este horizonte. La distribución por categorías que no deja lugar a dudas ha quedado de la siguiente manera: Algas rojas (44 especies), marrones (3), verdes (4) y diatomeas (al menos 1 especie). Los datos de la biomasa obtenidos para el conjunto de algas pone de relieve la escasa aportación de las especies que acompañan a G. attenuatum. Para ello basta con comprobar que algo más del 93% de la biomasa algal se ha debido a esta especie. Del resto, tan sólo cabe reseñar en cuanto a este parámetro: P. complanata (3,2%) y C. elongata (0,9%). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 135 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La gran mayoría de las especies son formas epífitas. Así, sobre aparece P. con complanata frecuencia: feldmanniae, hypoglossoides, cruciatum, Lomentaria C. cartilagineum; y 35 30 H. 25 echionotum, 44 40 A. Antithamnion articulata nº sp 45 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta 20 Chlorophyta 15 10 5 P. 3 4 0 sobre Nithophyllum punctatum Gráfica 16. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 8. identificamos pequeñas matas de A. hookeri; sobre Corallina vemos frondes de: Monosporus pedicellatus, N. punctatum, C. tuyoides, P. borreri y Pleonosporium caribeum; sobre G. attenuatum se desarrollan matas de C. tetragonum, Callithamnion corymbosum, Pterosiphonia ardreana, A. nipponicum, Acrosorium uncinatum; sobre C. jubata se fijan algunos ejes de C. echionotum; y sobre Cladostephus spongiosus vemos la clorofícea Cladophora lehmanniana. Tabla XXI. Inventario de las algas identificadas en la estación 8. ALGAS St. 8. Gelidium attenuatum BIOMASA (g/4.10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 13,5903 52 0,56 0,10 5,70 DIATOMEAS Diatomea 0,0001 RHODOPHYTA Gelidium pulchellum Gelidium attenuatum Corallina elongata Corallina officinalis Jania rubens Lithophyllum incrustans Mesophyllum lichenoides Calliblepharis jubata Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Champia parvula Chylocladia verticillata Lomentaria articulata Aglaothamnion feldmanniae Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion tenuissimum RESULTADOS Y DISCUSIÓN 136 0,0078 12,6637 0,1178 0,0205 0,0381 0,0194 0,0039 0,0416 0,0003 0,0002 0,0042 0,0010 0,0031 0,0037 0,0001 0,0006 0,0003 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ALGAS St. 8. Gelidium attenuatum Aglaothamnion tripinnatum Antithamnion nipponicum Antithamnion cruciatum Antithamnionella elegans Antithamnionella ternifolia Antithamnionella sp. Callithamnion corymbosum Callithamnion tetragonum Callithamnion tetricum Centroceras clavulatum Ceramium echionotum Ceramium rubrum Compsothamnion thuyoides Gymnothamnion elegans Halurus equisetifolius Monosporus pedicellatus Pleonosporium borreri Pleonosporium caribeum Ptilothamnion pluma Acrosorium ciliolatum Erythroglossum laciniatum Hypoglossum hypoglossoides Nithophyllum punctatum Herposiphonia secunda secunda Pterosiphonia complanata Pterosiphonia pennata Pterosiphonia ardreana 0,0001 0,0009 0,0001 0,0001 0,0002 0,0002 0,0018 0,0012 0,0006 0,0014 0,0269 0,0015 0,0007 0,0001 0,0086 0,0019 0,0002 0,0001 0,0001 0,0021 0,0012 0,0004 0,0113 0,0003 0,4311 0,0007 0,0043 HETEROKONTOPHYTA Cladostephus spongiosus Halopteris filicina Stypocaulon scoparium 0,0023 0,0011 0,1280 CHLOROPHYTA Ulva rigida Cladophora lehmanniana Cladophora pellucida Cladophora prolifera 0,0017 0,001 0,0108 0,0209 Invertebrados El número de individuos contabilizados en los 400 cm2 de este horizonte ha sido de 517. Las 43 macrofauna especies de identificadas se han distribuido de la siguiente manera: anélidos moluscos Artrópodos (14 (5), (16), especies), cnidarios RESULTADOS Y DISCUSIÓN (2), nº sp 20 15 16 14 10 5 0 5 2 2 111 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 17. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 8. 137 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA briozoos (2), poriferos (1), platelmintos (1), nemertinos (al menos 1 especie) y nematodos (1). Las mayores abundancias han correspondido a: artrópodos (81,8%), anélidos (10,4%) y moluscos (4,8%). Las especies que han presentado las mayores abundancias han sido los anfípodos: H. schmidtii (296 ind/4.10-2 m2), C. penantis (56 ind/4.10-2 m2), A. jurinei (17 ind/4.10-2 m2) y J. falcata (14 ind/4.10-2 m2) y el isopodo Cymodoce sp. (8 ind/4.10-2 m2); los poliquetos: P. pictus (16 ind/4.10-2 m2), Harmothoe sp. A (12 ind/4.10-2 m2) y P. dumerilii (10 ind/4.10-2 m2); y el bivalvo mitílido: M. costulatus (14 ind/4.10-2 m2). Tabla XXII. Inventario faunístico en la estación 8. FAUNA St. 8. Gelidium attenuatum Nº INDIVIDUOS (ind/4.10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 517 43 2,83 0,52 5,43 PHYLUM PORIFERA Clathrina coriacea 1 PHYLUM CNIDARIA Sarsia eximia Anemonia sulcata 4 2 PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris 2 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 2 PHYLUM NEMATODA Nematoda 1 PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Pionosyllis lamelligera Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis taylori Salvatoria limbata Brania pusilla Platynereis dumerilii Marphysa sp. Aonides oxycephala Dodecaceria concharum Polyophthalmus pictus Fabricia sabella Amphicorina armandi Amphicorina sp. PHYLUM MOLLUSCA Tricolia pullus Rissoa parva Nassarius incrassatus RESULTADOS Y DISCUSIÓN 12 1 3 1 1 2 10 1 2 1 16 2 1 1 1 5 2 138 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA St. 8. Gelidium attenuatum 3 14 Mytilaster minimus Musculus costulatus PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Synisoma acuminatum Hyale schmidtii Apherusa bispinosa Apherusa jurinei Atylus sp. Ampithoe neglecta Ampithoe ramondi Jassa falcata Podocerus variegatus Caprella danilevskii Caprella penantis Anoplodactylus petiolatus PHYLUM BRYOZOA Amathia lendigera Filicrisia geniculata RESULTADOS Y DISCUSIÓN 2 7 3 8 3 296 1 17 3 2 3 14 3 2 56 3 2 1 139 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Corallina elongata J. Ellis & Sol. - Lithophyllum incrustans Phil. Posiblemente la asociación que forman las algas calcáreas C. elongata y L. incrustans, es, junto al cinturón del cirrípedo Chtahamalus la comunidad más extendida y representativa de toda la zona intermareal de la costa vasca. Incluidas dentro de la familia Corallinaceae se trata de dos especies de morfología externa totalmemte distinta. C. elongata es un alga erecta de color rosa vivo que se vuelve blanca en situaciones de elevadas exposiciones al sol y prolongados periodos de emersión. Las matas oscilan entre los 5 y 10 cm de altura en ejemplares desarrollados. Al tacto se muestra dura y áspera, ya que se haya impregnada de carbonato cálcico. Se fija al sustrato por un disco del que parten ejes articulados. La forma de estos artículos varía en función de su posición en la planta, son aplanados, cuadrangulares en el ápice y trapezoidales cerca de la base. De la parte alta de estos artejos surgen ramas opuestas y dispuestas en el mismo plano, las cuales a su vez pueden presentar otras ramitas. conceptáculos Los con tetrasporocistes zonados se disponen a ambos lados de cada artículo en los ápices de las ramitas, en enero, febrero, marzo, abril, junio, julio, noviembre y diciembre. Especie dioica. El tetrasporófito y gametófito son similares. Esta alga perenne se distribuye a lo largo del infralitoral, litoral inferior y medio, en zonas preferiblemente iluminadas. Aunque es muy abundante en medios batidos del litoral inferior, también es frecuente encontrarla en pozas y cubetas mareales de niveles mareales superiores más protegidas. Por algunos autores se considera oportunista y tolerante, al soportar bastante bien áreas moderadamente contaminadas. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 140 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La distribución geográfica comprende las costas del nordeste Atlántico (desde las Islas Británicas hasta Mauritania), mar Negro y Mediterráneo. Antiguamente, las matas de Corallina se utilizaban en la industria farmaceútica por sus propiedades vermífugas. Por su parte, L. incrustans es un alga que forma unas costras compactas y gruesas de aspecto pétreo al estar impregnada de carbonato cálcico. De joven, el talo es orbicular con bordes espesos y más bien lisos. Cuando dos talos jóvenes confluyen dan lugar a masas con numerosas protuberancias y crestas muy irregulares que recubren la roca y con el tiempo llegar a espesarse varios centímetros. Estas formaciones de tono rosado vivo se vuelven gris violáceas cuando se secan. Alga diplobionte. El gametófito y tetrasporófito son similares. Los talos que casi siempre se encuentran fértiles son fácilmente reconocibles por el aspecto punteado de su superficie. Estas manchas o puntitos corresponden en realidad a los conceptáculos provistos de un poro central que se hayan hundidos. Los conceptáculos asexuados se encuentran encerrados en esporocistos con dos o cuatro esporas. Esta alga perenne es común en las cubetas iluminadas y pozas de marea donde reviste su fondo con un tapiz más o menos denso en virtud de su edad. Distribuida a lo largo de toda la zona intermareal, ocupa preferentemente los niveles intermareales inferiores y en el submareal sobre sustratos rocosos batidos. En éstos ambientes de fuerte hidrodinamismo, puede llegar a formar verdaderas estructuras arrecifales. La distribución geográfica de la especie abarca desde Inglaterra a Mauritania; así como el Mediterráneo. En la rasa de Deba-Zumaia esta comunidad aparece ampliamente distribuida en las cubetas y paredes de las lajas dede la franja infralitoral hasta el nivel mediolitoral medio, pudiendo ascender al mediolitoral superior en zonas muy batidas. La estación de la rasa donde se han tomado las muestras ha correspondido a una pared inclinada bien iluminada de una laja en la Punta de RESULTADOS Y DISCUSIÓN 141 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Mariantón. La altura sobre el nivel 0 de marea se ha situado entre 1,00 y 1,15 m. La cobertura de esta comunidad rondaba el 85% de la superficie rocosa. Las poblaciones biológicas en esta comunidad no han resultado ser excesivamente ricas si las comparamos con datos personales. Una razón podría deberse a la posición extremadamente inclinada de la laja (56º sobre la horizontal). El número total de especies identificadas ha sido 60, de las cuales, 20 han correspondido a algas y 40 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXIII y XXIV, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 18 y 19. Algas En este horizonte se hayan representadas los principales grupos de algas. Las rodofíceas como es habitual en la costa vasca han constituido la fracción mayoritaria; aunque clorofíceas y feofíceas aportan varias especies más o menos desarrolladas. Las 20 especies identificadas en el rascado se han distribuido del modo que sigue: Algas rojas (13 especies), marrones (3), verdes (3) y diatomeas (al menos 1 especie). Lógicamente, nº sp 15 tratarse de especies calcáreas 13 las 10 5 al Rhodophyta totalidad de la biomasa algal. Heterokontophyta Ordenadas 3 suponen ambas especies decreciente destacadas 0 incrustans Gráfica 18. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 2. RESULTADOS Y DISCUSIÓN de Liquenes Chlorophyta 3 biomasas 142 en la sentido merecen del casi resto: (31,9%), ser L. C. ustulatus (1,4%) y Osmundea pinnatifida (1,3%). COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XXIII. Inventario de las algas identificadas en la estación 2. ALGAS St. 2. C. elongata – L. incrustans BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 18,9329 20 1,12 0,26 4,32 DIATOMEAS Diatomea 0,0002 RHODOPHYTA Corallina elongata Jania rubens Lithophyllum incrustans Caulacanthus ustulatus Trailliella intricata Aglaothamnion hookeri Centroceras clavulatum Ceramium sp. Compsothamnion thuyoides Ophidocladus simpliciusculus Osmundea pinnatifida Polysiphonia sp. A Pterosiphonia pennata 12,3337 0,0015 6,0375 0,2704 0,0028 0,0003 0,0305 0,0002 0,0002 0,0001 0,2425 0,0002 0,0016 HETEROKONTOPHYTA Ralfsia verrucosa Sphacelaria sp. Stypocaulon scoparium 0,0010 0,0001 0,0089 CHLOROPHYTA Ulva rigida Chaetomorpha linum Cladophora lehmanniana 0,0007 0,0002 0,0003 Invertebrados El número de especímenes de la macrofauna recolectados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido relativamente elevado, no así la riqueza específica. Los 505 ejemplares recolectados en una superficie tan reducida nº sp 15 15 12 corrobora la idoneidad de los frondes de Corallina para el cobijo y protección invertebrados de marinos. 10 los En 5 cuanto al número de especies, los 40 taxones distintos refrendan el dominio absoluto de los poliquetos, crustáceos y RESULTADOS Y DISCUSIÓN 9 1 0 1 11 Anne lida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinode rmata Bryozoa Rhizopoda Porife ra Platyhe lminthe s Ne me rte a Ne matoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 19. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 2. 143 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA moluscos sobre el resto de la fauna. La repartición entre los diferentes grupos faunísticos en esta estación ha quedado así: Anélidos (15 especies), artrópodos (12), moluscos (9), platelmintos (1), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie) y briozoos (1). Esta ordenación de los grupos varía si nos basamos en los datos de las abundancias relativas. En este caso, son los moluscos con el 70,9% de todos los ejemplares recolectados quienes ocupan el primer lugar, seguidos de lejos por los anélidos con el 14,5% y los artrópodos con el 9,1%. A tenor de los datos mostrados en la tabla XXIV, las especies faunísticas más características de este horizonte han sido los bivalvos: M. minimus (298 ind/10-2 m2) y M. costulatus (15 ind/10-2 m2); el poliplacóforo Acanthochitona crinita; los poliquetos: Syllis amica (23 ind/10-2 m2) y Amphicorina sp. (12 ind/10-2 m2); los oligoquetos de la familia Enchytraeidae; el anfípodo Hyale sttebingi; y los nematodos no identificados (23 ind/10-2 m2). Tabla XXIV. Inventario faunístico en la estación 2. FAUNA St. 2. C. elongata – L. incrustans Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 505 40 2,74 0,51 5,32 PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris 1 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 3 PHYLUM NEMATODA Nematoda 23 PHYLUM ANNELIDA Syllis amica Syllis pulvinata Brania pusilla Platynereis dumerilii Perinereis cultrifera Lysidice ninetta Polydora giardi Polydora hoplura Aonides oxycephala Dodecaceria concharum Potamilla reniformis Jasmineira elegans Fabricia sabella Amphicorina sp. Enchytraidae A 23 1 2 1 1 1 1 1 2 1 5 2 3 12 17 PHYLUM MOLLUSCA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 144 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA St. 2. C. elongata – L. incrustans Acanthochitona crinita Patella intermedia Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Mytilus galloprovincialis Mytilaster minimus Musculus costulatus Lasaea rubra Hiatella arctica PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Tanais dulongii Sphaeromatidae Munna sp. Hyale perieri Hyale spinidactyla Hyale stebbingi Pachygrapsus marmoratus Anoplodactylus angulatus Acari A Chironomidae larva PHYLUM BRYOZOA Bowerbankia imbricata RESULTADOS Y DISCUSIÓN 21 1 10 1 4 298 15 7 1 2 2 4 1 1 1 1 26 1 1 4 2 1 145 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Halopithys incurva (Huds.) Batters Fronde rojo oscuro de unos 20 cm de altura, cartilaginoso, frágil, formado por ejes y ramas cilíndricas de 1 mm de diámetro. Las ramas principales son alternas o subdicotómicas y siempre más o menos arqueadas; la mayor parte de ellas están recurbadas y tienen el aspecto de ganchos o pequeños báculos. Ellas portan en la base rámulas simples dispuestas por parejas próximas, situadas todas del mismo lado, lo que confiere a estas ramas un aspecto pectinado. Los tetrasporocistes tetraédricos se reunen en unas rámulas modificadas (estiquidios) a razón de dos filas longitudinales. Los cistocarpos pedicelados, en forma de urna subesférica, están dispuestos en el lado interno de las rámulas. Gametófito y tetrasporófito muy parecidos. Alga perenne, diplobionte, localmente abundante todo el año. En invierno su aspecto natural cambia, quedando reducida a sus ejes principales. H. incurva se encuentra habitualmente en los niveles inferiores del intermareal de zonas calmadas. Su distribución geográfica comprende el nordeste Atlántico (desde el canal de La Mancha hasta Mauritania) y Mediterráneo. En la rasa de Deba-Zumaia aparece ampliamente distribuida en las cubetas del nivel litoral medio e inferior y también sobre lajas en la franja infralitoral. A pesar de ser una especie muy común a lo largo de la costa vasca, en Zumaia encontramos posiblemente las poblaciones más abundantes de toda la CAPV. La estación donde se han tomado las muestras ha correspondido a una gran cubeta localizada en el último tramo del mediolitoral inferior a 1,64 m sobre RESULTADOS Y DISCUSIÓN 146 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA el nivel 0 de marea. La pradera de H. incurva donde se ha obtenido las muestra se hayaba plenamente desarrollada, calculándose un peso para esta especie de 472 g/m2 en dicha cubeta. El número total de especies identificadas ha sido 29, de las cuales, 8 han correspondido a algas y 21 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXV y XXVI, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 20 y 21. Algas Las ocho especies de algas identificadas pertenecen al grupo de las nº sp 10 8 algas rojas. Cuatro de ellas Liquenes aparecen como epífitas de Halopithys: Aglaothamnion tripinnatum, Rhodophyta 5 Heterokontophyta Chlorophyta Ceramium nodulosum, C. secundatum y C. clavulatum; mientras 0 que el resto, C. elongata, J. rubens y C. ustulatus Gráfica 20. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 14. comparten con Halopithys el sustrato rocoso. Tabla XXV. Inventario de las algas identificadas en la estación 14. ALGAS St. 14. Halopithys incurva BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 5,1547 8 0,55 0,18 3,00 RHODOPHYTA Corallina elongata Jania rubens Caulacanthus ustulatus Aglaothamnion tripinnatum Centroceras clavulatum Ceramium rubrum Ceramium secundatum Halopithys incurva RESULTADOS Y DISCUSIÓN 147 0,0023 0,0925 0,0037 0,0001 0,0923 0,0118 0,2233 4,7287 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados Las 21 especies de invertebrados se reparten en cuatro grupos taxonómicos: Artrópodos (10 especies), moluscos (7), anélidos (3) y nematodos (1 especie sin identificar). En función de los porcentajes de las respectivas abundancias, los moluscos han ocupado el primer lugar (59,2%), seguidos por los artrópodos (34,5%), anélidos (5,6%) y nematodos (0,7%). De las 7 especies de moluscos, 6 pertenecen a los gasteropodos. De ellos, las especies más abundantes han sido: R. parva (18 ind/10-2 m2), Rissoa decorata (15 ind/10-2 m2), Rissoa guerini (15 ind/10-2 m2), B. reticulatum (6 ind/10-2 m2) y Tricolia pullus (6 ind/10-2 m2). El mitílido M. minimus (21 ind/10-2 m2) sería el único bivalvo presente en las muestras. Entre los artrópodos, las nº sp 10 10 7 5 3 1 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 21. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 14. especies más numerosas han correspondido a los isópodos: Dynamene ind/10-2 magnitorata m2) y (16 Dynamene bidentata (6 ind/10-2 m2); los anfípodos: Stenothoe monoculoides (7 ind/10-2 m2) y H. schmidtii (6 ind/10-2 m2) y una especie marino (5 de ind/10-2 halacárido m2) no identificado a nivel específico. Los anélidos están representados por tres especies de poliquetos (P. pictus, Spirorbis pagenstecheri y F. sabella escasamente representados, ninguno de los cuales supera los 3 ind/10-2 m2. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 148 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XXVI. Inventario faunístico en la estación 14. FAUNA St. 14. Halopithys incurva Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 142 21 3,86 0,88 4,39 PHYLUM NEMATODA Nematoda 1 PHYLUM ANNELIDA Polyophthalmus pictus Fabricia sabella Spirorbis pagenstecheri 3 2 3 PHYLUM MOLLUSCA Tricolia pullus Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Bittium reticulatum Mytilaster minimus 6 3 18 15 15 6 21 PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Dynamene bidentata Dynamene magnitorata Munna sp. Stenothoe monoculoides Hyale schmidtii Apherusa jurinei Dexamine spinosa Caprella penantis Acari A 2 6 16 1 7 6 2 3 1 5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 149 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Stypocaulon scoparium (L.) Kütz. Una de las imágenes más características de la rasa mareal de DebaZumaia durante las bajamares vivas son las extensas praderas de un alga de color marrón que tapiza la mitad inferior de las lajas. Denominada científicamente como Stypocaulon scoparium (puede que a algunos le suene más el nombre de Halopterois scoparia) se trata sin duda de una de las especies más abundantes del futuro biotopo protegido. Es más, nos atrevemos a decir que aquí en el tramo Zumaia-Deba, se encuentran las poblaciones más extensas de toda la CAPV. Desde el punto de vista morfológico, los frondes de esta feofícea aparecen en forma de matas voluminosas y compactas de un color marrón oscuro, en algunas ocasiones verduzcas, y en otras casi negras. Su altura no llega a superar los 15 cm. Las matas de aspecto áspero se fijan al sustrato por mediación de unos rizoides compuestas ramificados irregular. verano y están por ejes de Su manera forma recuerda a en los extremos de una escoba o brocha, presentándose a modo de conos invertidos superpuestos; mientras que las formas invernales tienen un aspecto más deshilachado, con una ramificación menos densa, regularmente pinnada. Los ejes y ramas están formados por células dispuestas en filas varias veces tabicadas longitudinalmente y a cierta distancia de la célula apical. Los esporocistes uniloculares son pedicelados y aparecen en otoñoinvierno en grupos localizados en las axilas de las ramitas cortas. Ocasionalmente, se han encontrado talos portadores de cistes pluriloculares, pudiéndose ser interpretados como de talos portadores de células sexuales; RESULTADOS Y DISCUSIÓN 150 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA aunque también podrían ser interpretados como simples esporas de multiplicación. El ciclo de vida parece ser digenético isomorfo. Esta alga perenne habita sobre rocas, lajas o cubetas del nivel mediolitoral inferior y medio. Soporta bien la presencia de bancos de arena y aunque la podemos encontrar en áreas expuestas y semiexpuestas, muestra preferencia por los medios calmados y protegidos. La distribución geográfica comprende gran parte de las costas del nordeste atlántico (desde Escandinavia hasta Cabo Verde), noroeste atlántico y Mediterráneo. Como ya hemos dicho, en la rasa de Deba-Zumaia aparece ampliamente distribuida en el tramo medio e inferior de las lajas, en las cubetas y paredes de las lajas dede la franja infralitoral hasta el nivel mediolitoral medio. Dos han sido las estaciones donde se han tomado las muestras. La primera de ellas ha correspondido a un horizonte perfectamente delimitado en una de las lajas de la Punta de Mariantón. La altura de este cinturón ha oscilado entre los 0,73 m y los 1,43 m sobre el nivel 0 de marea. El número total de especies identificadas ha sido de 78, de las cuales, 38 han correspondido a algas y 40 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXVII y XXVIII, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 22 y 23. Algas En el conjunto de algas identificadas encontramos representantes de los principales grupos macrofitobentónicos. Curiosamente, abordamos la población del cinturón del alga parda S. scoparium, y es précisamente esta especie la única representante de feofíceas en las muestras. A nivel específico la dominacia de las rodoficeas ha sido aplastante. Para darnos una idea aproximada basta observar la distribución de las 38 especies catalogadas en el rascado: Algas rojas (32 especies), marrones (1) y verdes (5) RESULTADOS Y DISCUSIÓN 151 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA A pesar de todo, la biomasa no deja lugar a dudas, el 92,9% de la biomasa total ha correspondido a S. scoparium. Entre las especies nº sp 20 32 15 Liquenes 10 Rhodophyta con cierta significación en las 5 muestras señalaremos a: H. hypoglossoides (2,2%), lichenoides 0 (1,2%), incrustans (0,6%). Chlorophyta 1 M. Phyllophora crispa (0,6%) y L. Heterokontophyta 5 Gráfica 22. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 7. De escasa aportación a la biomasa general, nos encontramos con una fracción importante de especies epífitas, fundamentalmente ceramiales, entre las que cabe destacar: A. gallicum, A. hookeri, A. tripinnatum, A. nipponicum, C. tetragonum, Ceramium botryocarpum, C. echionotum, C. tuyoides, P. borreri, Drachiella minuta, A. ruscifolium o la mencionada H. hypoglosoides. Tabla XXVII. Inventario de las algas identificadas en la estación 7. ALGAS St. 7. Stypocaulon scoparium BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 7,7334 38 0,61 0,12 5,25 RHODOPHYTA Porphyra leucosticta Gelidium latifolium Gelidium attenuatum Corallina elongata Jania rubens Jania rubens corniculata Lithophyllum incrustans Mesophyllum lichenoides Phyllophora crispa Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Chylocladia verticillata Aglaothamnion gallicum Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion tripinnatum Antithamnion nipponicum Callithamnion tetragonum Centroceras clavulatum Ceramium botryocarpum RESULTADOS Y DISCUSIÓN 152 0,0001 0,0088 0,0303 0,0278 0,0036 0,0223 0,0449 0,0912 0,0478 0,0001 0,0001 0,0068 0,0013 0,0002 0,0003 0,0002 0,0003 0,0009 0,0332 0,0030 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ALGAS St. 7. Stypocaulon scoparium Ceramium echionotum Compsothamnion thuyoides Pleonosporium borreri Apoglossum ruscifolium Drachiella minuta Hypoglossum hypoglossoides Dasya rigidula Chondria coerulescens Herposiphonia secunda secunda Ophidocladus simpliciusculus Pterosiphonia complanata Pterosiphonia pennata 0,0003 0,0002 0,0001 0,0004 0,0183 0,1672 0,0001 0,0007 0,0003 0,0008 0,0181 0,0084 HETEROKONTOPHYTA Stypocaulon scoparium 7,1825 CHLOROPHYTA Ulva rigida Chaetomorpha linum Cladophora albida Cladophora lehmanniana Cladophora prolifera 0,0012 0,0005 0,0071 0,0009 0,0031 Invertebrados El número de ejemplares y especies de macrofauna recolectados en los 100 cm2 de este horizonte no ha sido muy elevado. La posición inclinada de la laja (con la consiguiente rápida pérdida de humectación durante la bajamar viva), ha podido condicionar de alguna manera nuestros registros. La repartición entre los nº sp 10 diferentes grupos faunísticos de 10 10 8 5 2 33 11 11 0 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 23. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 7. las 40 especies identificadas ha quedado de manera: la siguiente Anélidos especies), artrópodos (10 (10), moluscos (8), rizópodos (3), briozoos (3), cnidarios (2), esponjas (1), platelmintos (1), nemertinos especie) (al y menos nematodos 1 (al menos 1 especie). Esta ordenación de los grupos varía ligeramente si nos basamos en los datos de las abundancias relativas. En este caso, son los anélidos con el 27,4% RESULTADOS Y DISCUSIÓN 153 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA de todos los ejemplares quienes ocupan el primer lugar, seguidos muy de cerca por los moluscos (27,1%), los nematodos (22,6%), y algo más lejos por los artrópodos (17,6%). Según se desprende de la tabla XXVIII, las especies faunísticas más características de este horizonte han sido los nematodos (77 ind/10-2 m2); los poliquetos: F. sabella (33 ind/10-2 m2), P. pictus (27 ind/10-2 m2) y Harmothoe sp. A (17 ind/10-2 m2); los bivalvos: M. minimus (26 ind/10-2 m2) y M. costulatus (25 ind/10-2 m2); los gasterópodos: R. parva (25 ind/10-2 m2) y Barleeia unifasciata (11 ind/10-2 m2); el anfípodo Hyale nilssoni (19 ind/10-2 m2); y el copépodo Harpacticoida B (19 ind/10-2 m2). Tabla XXVIII. Inventario faunístico en la estación 7. FAUNA St. 7. Stypocaulon scoparium Nº INDIVIDUOS(ind/102 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 340 40 4,04 0,76 5,32 PHYLUM RHIZOPODA Quinqueloculina Rotalina Rosalina 8 1 1 PHYLUM PORIFERA Leucosolenia variabilis 1 PHYLUM CNIDARIA Coryne pusilla Sertularella fusiformis 1 1 PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris 1 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 1 PHYLUM NEMATODA Nematoda 77 PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Lepidonotus clava Brania pusilla Platynereis dumerilii Polydora giardi Aonides oxycephala Polyophthalmus pictus Potamilla reniformis Fabricia sabella Amphicorina sp. 17 2 2 5 1 3 27 2 33 1 PHYLUM MOLLUSCA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 154 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA St. 7. Stypocaulon scoparium Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa guerini Bittium reticulatum Aplysia punctata Mytilaster minimus Musculus costulatus Hiatella arcaica 11 25 1 2 1 26 25 1 PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Tanais dulongii Dynamene magnitorata Hyale nilssoni Hyale perieri Ampithoe neglecta Jassa falcata Achelia hispida Acari A 5 19 3 2 19 1 1 4 2 4 PHYLUM BRYOZOA Bowerbankia gracilis Bicellariella ciliata Chorizopora brongniartii 1 1 1 La segunda estación se ha localizado en la zona de Algorri. Como en el caso anterior también se ha escogido el nivel mediolitoral inferior, aunque en este caso se trata de una población asentada sobre una superficie horizontal. La altura sobre el nivel 0 de marea se ha estimado en torno a 1,50 m. El número total de especies identificadas ha sido 43, de las cuales, 10 han correspondido a algas y 33 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXIX y XXX, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 24 y 25. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 155 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Algas A diferencia del rascado anterior, el número de algas ha nº sp 10 sido muy reducido. En los 100 7 cm2 tan sólo se han podido identificar vegetales, 10 Rhodophyta especies distribuidas de 5 la Heterokontophyta 1 (7 especies), marrones (2) y 0 verdes (1). Los valores de las reflejan el escaso recubrimiento de las esopecies Chlorophyta 2 siguiente manera: Algas rojas biomasas Liquenes Gráfica 24. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 10. que acompañan a S. scoparium. Consideradas conjuntamente, las 9 especies no alcanzan el 2% de la biomasa algal total. De éstas, C. clavulatum (que aparece epifitando frondes de S. scoparium) supone el 1,1%. El resto apenas se haya representadas por algunas matas escasamente desarrolladas. Tabla XXIX. Inventario de las algas identificadas en la estación 10. ALGAS St. 10 Stypocaulon scoparium BIOMASA (g/102 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 5,3007 10 0,17 0,05 3,32 RHODOPHYTA Jania rubens Jania rubens corniculata Trailliella intricata Centroceras clavulatum Hypoglossum hypoglossoides Polysiphonia atlantica Pterosiphonia ardreana 0,0209 0,0084 0,0004 0,0583 0,0073 0,0008 0,0006 HETEROKONTOPHYTA Sphacelaria sp. Stypocaulon scoparium 0,0001 5,1993 CHLOROPHYTA Ulva rigida 0,0046 Invertebrados Las 33 especies de invertebrados se reparten en seis grupos taxonómicos: Artrópodos (15 especies), RESULTADOS Y DISCUSIÓN moluscos (11), 156 anélidos (4), nemertinos (1), COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA nematodos (1) y briozoos (1). En función de los porcentajes de las respectivas abundancias, los moluscos han ocupado el primer lugar (66%), seguidos por los artrópodos (22,6%) y anélidos (10,6%). A pesar de haber un gran número de especies comunes en ambas estaciones, se constatan notables variaciones en las especies dominantes. Basándonos nº sp 15 15 11 10 5 4 1 11 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 25. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 10. las especies faunísticas más han sido los gasterópodos: R. parva ind/10-2 (91 m2), B. reticulatum (90 ind/10-2 m2) y T. pullus (17 ind/10-2 m2); el anfípodo H. schmidtii (59 ind/10-2 m2); y el poliqueto P. pictus (34 ind/10-2 m2). FAUNA 350 33 3,12 0,62 5,04 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 1 PHYLUM NEMATODA Nematoda 1 PHYLUM ANNELIDA Platynereis dumerilii Sphaerodorum claparedii Caulleriella bioculata Polyophthalmus pictus 1 1 1 34 PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Tricolia pullus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Bittium reticulatum Retusa truncatula Mytilaster minimus Musculus costulatus 1 17 1 9 91 8 9 90 1 2 2 157 inventario características de este horizonte St. 10 Stypocaulon scoparium RESULTADOS Y DISCUSIÓN el proporcionado en la tabla XXX, Tabla XXX. Inventario faunístico en la estación 10. Nº INDIVIDUOS (ind/102 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: en COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA St. 10 Stypocaulon scoparium PHYLUM ARTHROPODA Ostracoda A Copepoda harpacticoida A Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Synisoma sp. Munna sp. Stenothoe monoculoides Hyale schmidtii Dexamine spinosa Ampithoe sp. Macropodia deflexa Achelia longipes Anoplodactylus angulatus Anoplodactylus petiolatus Acari A PHYLUM BRYOZOA Scrupocellaria reptans RESULTADOS Y DISCUSIÓN 1 1 4 1 1 1 2 59 1 1 1 2 1 1 2 1 158 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Facies de Stypocaulon scoparium (L.) Kütz-Codium adhaerens C. Agardh Esta comunidad que más bien podría interpretarse como una facies la hemos encontrado en sus diversos estados de desarrollo en una extensa zona de la rasas mareal de Zumaia. Las características morfológicas de S. scoparium ya han sido tratadas en líneas anteriores. En cuanto a C. adhaerens, se trata de un alga de talo esponjoso, de color verde oscuro y aspecto aterciopelado. Aparece en forma de placas, fuertemente adherido al substrato del cual resulta díficil de despegar. Estructura multiaxial y cenocítica. Los utrículos son alargados, estrechos, con aspecto cilíndrico de 50-100 micras de anchura por 500800 micras de longitud. Se disponen en grupos compactos, con los rizoides entremezclados y enmarañados. La especie es dioica y heterógama y el ciclo es monogenético diploide. El hábitat natural de esta clorofícea es el litoral medio e inferior, en ambientes calmos y a menudo en las cercanías de bancos de arena. La distribución geográfica comprende la rada de Brest, golfo de Bizkaia y Mediterraneo. En la rasa de Deba-Zumaia esta facies aparece regularmente distribuida en lajas del mediolitoral inferior y primeros metros del mediolitoral medio. La estación donde se han tomado las muestras ha correspondido a una superficie subhorizontal en una laja poco pronunciada en Elorriaga, a una altura de 1,10 m sobre el nivel 0 de marea. El número total de especies identificadas ha sido de 38, de las cuales, 16 han correspondido a algas y 22 a la macrofauna. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 159 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXXI y XXXII, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 26 y 27. Algas En esta facies definida por un alga verde y otra marrón, la casi totalidad de algas acompañantes ha pertenecido al grupo de las algas rojas. Los nº sp 15 datos proporcionados por el cálculo facies a las algas: (59,6%), C. adhaerens (15,9%), C. Heterokontophyta incrustans (3,9%). y L. Chlorophyta 5 1 2 0 elongata (12,5%), Jania rubens (6,7%) Rhodophyta S. scoparium corniculata Liquenes 10 de las biomasa destacan en esta 13 Gráfica 26. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 22. Tabla XXXI. Inventario de las algas identificadas en la estación 22. ALGAS St. 22. S. scoparium –C. adhaerens BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 3,5739 16 1,80 0,45 4,00 RHODOPHYTA Corallina elongata Jania rubens Jania rubens corniculata Lithophyllum incrustans Caulacanthus ustulatus Trailliella intricata Aglaothamnion pseudobyssoides Aglaothamnion tripinnatum Centroceras clavulatum Ceramium botryocarpum Ceramium ciliatum Ceramium secundatum Pterosiphonia pennata 0,4468 0,0283 0,2388 0,1383 0,0096 0,0006 0,0003 0,0011 0,0023 0,0004 0,0007 0,0063 0,0011 HETEROKONTOPHYTA Stypocaulon scoparium 2,1296 CHLOROPHYTA Chaetomorpha linum Codium adhaerens 0,0002 0,5695 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 160 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados Los datos faunísticos de esta facies concuerdan en gran medida con los obtenidos para la comunidad general de S. scoparium en un hábitat similar en Algorri. Las 22 especies de invertebrados se ha repartido en cinco grandes grupos faunísticos: Moluscos (9 especies), artrópodos (6), anélidos (5), nemertinos (1) y nematodos (al menos 1 especie). En función de los porcentajes de las abundancias, los diferentes Phyla se ordenan del mismo modo que en Algorri. Los moluscos vuelven a ocupar el primer lugar (48,9%), seguidos por los artrópodos (25,9%), anélidos (20,1%) y resto de grupos (5,1%). Esta paridad en los resultados se vuelve a repetir al analizar las principales especies que caracterizan la facies. Curiosamente, son exactamente las mismas que en la comunidad de S. scoparium. Incluso prácticamente se mantiene el mismo orden. En primer lugar los gasterópodos: B. reticulatum (37 ind/10-2 m2) y R. decorata (15 ind/10-2 m2); el anfípodo H. schmidtii (26 ind/10-2 m2); y el poliqueto P. pictus (22 ind/10-2 m2). nº sp 10 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta 9 6 5 5 11 0 Gráfica 27. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 22. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 161 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XXXII. Inventario faunístico en la estación 22. FAUNA St. 22. S. scoparium – C. adhaerens Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H': J': H MAX: 139 22 3,33 0,75 4,46 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 1 PHYLUM NEMATODA Nematoda 6 PHYLUM ANNELIDA Platynereis dumerilii Polyophthalmus pictus Capitomastus minimus Amphiglena mediterranea Fabricia sabella 3 22 1 1 1 PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Bittium reticulatum Nassarius incrassatus Retusa truncatula Musculus discors 1 4 15 5 2 37 1 1 2 PHYLUM ARTHROPODA Leptochelia savignyi Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Hyale schmidtii Dexamine spiniventris Callipallene emaciata 1 3 2 26 3 1 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 162 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq C. acicularis es una de las especies de alga más comunes de nuestra costa. Esta alga se presenta a menudo como un tapiz constituido por una maraña de filamentos de color rojo muy oscuro. La consistencia al tacto es más bien cartilaginosa y elástica. La altura de cada mata ronda los 10 cm en ejemplares desarrollados. C. acicularis se fija al sustrato por mediación de un sitema de rizoides de los que parten una serie de ejes cilíndricos de 1 a 3 mm de diámetro que se ramifican en todos los sentidos, dando lugar a ramas largas y recurvadas o cortas y espiniformes; todas ellas puntiagudas en el ápice. Curiosamente, los extremos de las ramillas al entrar en contacto con cualquier tipo de sustrato se fijan, dando a la planta un aspecto rastrero. La reproducción sexual es aún mal conocida. Especie probablemente perenne, donde la propagación vegetativa es frecuente. Los cistocapos se presentan forma de engrosamientos sésiles sobre las ramitas más cortas en los meses de febrero, marzo y noviembre. Es una especie eminentemente epilítica (que se fija sobre la superficie rocosa) que aparece tanto en costas protegidas como expuestas y desde el nivel litoral inferior al medio. Excepcionalmente se puede encontrar también como epífita de otras algas. Tolera bien los recubrimientos temporales de bancos de arena. La distribución geográfica es muy amplia. Se han encontrado ejemplares en gran parte del océano Atlántico, desde las costas de Inglaterra hasta el Golfo de Guinea y desde Estados Unidos a Uruguay. También se encuentra en el Mediterráneo y Japón. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 163 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA En la rasa mareal de Deba-Zumaia ocupa preferentemente el nivel mediolitoral e infralitoral, pudiendo observarse tanto en ambientes fotófilos como esciáfilos. La estación donde se han tomado las muestras ha correspondido a una pared inclinada bien iluminada de una laja en la Punta de Mariantón. La altura sobre el nivel 0 de marea se ha situado entre 1,40 y 1,65 m y la cobertura de C. acicularis rondaba el 85%. Las poblaciones biológicas en esta comunidad han resultado ser moderadamente ricas. El número total de especies identificadas ha sido 78, de las cuales, 31 corresponden a algas y 47 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXXIII y XXXIV, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 28 y 29. Algas En este horizonte de C. acicularis se han identicado un número considerable de especies vegetales. Aunque la gran mayoría peretenecen a las rodofíceas o algas rojas, encontramos representantes de los otros dos grandes grupos. La distribución de las 31 especies ha quedado del siguiente modo: Algas rojas (25 especies), marrones (3) y verdes (3). nº sp 25 Como 25 comentado se ha anteriormente, en esta estación C. acicularis ha 20 15 Liquenes mostrado Rhodophyta próxima al 85% de la superficie Heterokontophyta 10 5 ya Chlorophyta 3 una cobertura rocosa. La biomasa calculada para esta especie en la estación 3 ha 0 sido de 241 g/m2. Ordenados en sentido creciente, Gráfica 28 Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 6. los porcentajes de biomasa de las principales especies de algas han sido: C. acicularis (84,8%), RESULTADOS Y DISCUSIÓN 164 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA S. scopariium (2,7%), O. pinnatifida (2,5%), T. intricata (2,1%), C. ciliatum (1,7%), H. hypoglossoides (1,7%), C. clavulatum (1%), L. incrustans (0,9%) y Laurencia obtusa (0,8%). Tabla XXXIII. Inventario de las algas identificadas en la estación 6. ALGAS St. 6. Chondracanthus acicularis BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 2,8472 31 1,14 0,23 4,95 RHODOPHYTA Gelidium latifolium Corallina elongata Jania rubens Lithophyllum incrustans Chondracanthus acicularis Trailliella intricata Aglaothamnion gallicum Aglaothamnion hookeri Antithamnion nipponicum Centroceras clavulatum Ceramium ciliatum Ceramium secundatum Pterothamnion crispum Cryptopleura ramosa Hypoglossum hypoglossoides Dasya ocellata Chondria coerulescens Laurencia obtusa Ophidocladus simpliciusculus Osmundea pinnatifida Polysiphonia scopulorum Pterosiphonia complanata Pterosiphonia parasitica Pterosiphonia pennata 0,0071 0,0113 0,0057 0,0246 2,4152 0,0587 0,0002 0,0003 0,0001 0,0299 0,0480 0,0017 0,0002 0,0001 0,0477 0,0005 0,0053 0,0219 0,0028 0,0706 0,0003 0,0018 0,0002 0,0125 HETEROKONTOPHYTA Sphacelaria sp. Halopteris filicina Stypocaulon scoparium 0,0005 0,0029 0,0766 CHLOROPHYTA Ulva rigida Cladophora laetvirens Rhyzoclonium sp. 0,0002 0,0001 0,0001 Invertebrados Las 47 especies de invertebrados se reparten en ocho grupos taxonómicos: Moluscos (17), anélidos (11), artrópodos (11), cnidarios (3), briozoos (2), platelmintos (1), nemertinos (1) y nematodos (al menos 1 especie). En función de los porcentajes de las respectivas abundancias, los anélidos han RESULTADOS Y DISCUSIÓN 165 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ocupado el primer lugar (51,3%), seguidos por los moluscos (27,8%), cnidarios (5%) y artrópodos (4,2%). Los taxones más numerosos del grupo de los anélidos han correspondido a poliquetos juveniles de las especies: F. sabella (106 ind/10-2 m2), Harmothoe sp. A (53 ind/10-2 m2), P. reniformis (43 ind/10-2 m2), Amphicorina cf. pectinata (17 ind/10-2 m2), A. oxycephala (16 ind/10-2 m2) y P. dumerilii (12 ind/10-2 m2). De las 17 especies de moluscos, los gasterópodos han presentado mayores abundancias y especies (60,2% y 58,9%, respectivamente), seguidos por los bivalvos (36,2% y 35,3%) y poliplacoforos (3,6% y 5,8%). Las especies más abundantes han sido: R. parva (36 ind/10-2 m2), M. costulatus (30 ind/10-2 m2), B. reticulatum (24 ind/10-2 m2), B. unifasciata (8 ind/10-2 m2) y M. minimus (7 ind/10-2 m2). Los artrópodos no han mostrado la dominancia clara de ninguna de sus especies. A pesar de no destacar ninguna de manera especial, cabe mencionar la presencia de cuatro especies de picnogónidos, siendo precisamente la especie A. angulatus (6 ind/10-2 m2) la especie más numerosa de este grupo taxonómico. El último grupo que ha mostrado cierta relevancia ha sido el de los cnidarios. Las tres especies identificadas han correspondido a la clase Hydrozoa, de las cuales, destacaremos G. louveni. Las 23 colonias de esta especie la colocan como la octava especie nº sp 20 17 15 11 11 10 5 3 2 1 11 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 29. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 166 más numerosa comunidad. en esta COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XXXIV. Inventario faunístico en la estación 6. FAUNA St. 6. Chondracanthus acicularis Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: PHYLUM CNIDARIA Sarsia sp. Clytia haemispherica Gonothyraea louveni 497 46 3,94 0,71 5,52 1 1 23 PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris 1 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 1 PHYLUM NEMATODA Nematoda 54 PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Pionosyllis lamelligera Platynereis dumerilii Polydora giardi Aonides oxycephala Polyophthalmus pictus Potamilla reniformis Fabricia sabella Amphicorina armandi Amphicorina sp. Pomatoceros lamarckii 53 1 12 1 16 2 43 106 3 17 1 PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Patella intermedia Tricolia pullus Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Bittium reticulatum Ocinebrina aciculata Nassarius incrassatus Odostomia plicata Philine sp. Mytilaster minimus Gregariella barbatella Musculus costulatus Modiolula phaseolina Lasaea rubra Hiatella arctica 5 1 5 8 36 1 24 1 5 1 1 7 3 30 1 3 6 PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Munna sp. Hyale stebbingi Hyale sp. Microdeutopus sp. Jassa falcata RESULTADOS Y DISCUSIÓN 167 1 3 3 1 1 2 1 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA St. 6. Chondracanthus acicularis Nymphon gracile Achelia hispida Achelia longipes Anoplodactylus angulatus 1 1 1 6 PHYLUM BRYOZOA Amathia pruvoti Bicellariella ciliata 1 1 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 168 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Gelidium pulchellum (Turner) Kütz En la costa vasca, G. pulchellum es una de las especies de Gelidium más pequeñas y su presencia aunque es relativamente común, no suele mostrar poblaciones muy densas y compactas. Se trata de un alga de color rojo oscuro y hasta 10 cm de altura. Al tacto tiene consistencia cartilaginosa y flexible. Aunque presenta una gran variabilidad morfológica, el aspecto general es cespitoso, con ramificaciones irregulares, cilíndricas o comprimidas de apenas 1 mm de grosor. Las ramitas se pueden disponer de manera alterna u opuesta. Los órganos reproductores surgen en las ramitas. Los tetrasporocistes son visibles desde verano a invierno y son esféricos. Los cistocarpos aparecen en septiembre también en las ramitas pero tienen una forma más ahusada. Esta rodofícea anual y diplobionte muestra preferencia por el nivel litoral medio e inferior de costas expuestas o semiexpuestas. Se fija tanto a piedras como a conchas de lapas. Su distribución habitual comprende el Atlántico Norte, desde Inglaterra hasta Marruecos y también en el Mediterráneo. En la rasa de Deba-Zumaia la hemos encontrado en el mediolitoral inferior y medio en poblaciones más bien aisladas. La estación donde se han tomado las muestras ha correspondido a una laja en la zona de Algorri localizada en la frontera entre el mediolitoral inferior y medio a 1,73 m de altura sobre el nivel 0 de marea. El número total de especies identificadas ha sido 35, de las cuales, 7 han correspondido a algas y 28 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXXV y XXXVI, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 30 y 31. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 169 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Algas Pocas han sido las especies de algas identificadas nº sp 5 5 en este rascado. La cobertura de G. densa pulchellum lo era cual Liquenes muy Rhodophyta queda comprobar las Heterokontophyta 2 corroborado en gran medida al Chlorophyta biomasas específicas. El 87,7% de la 0 biomasa total ha correspondido a esta especie. La segunda especie de mayor biomasa ha Gráfica 30. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 15. sido L. incrustans (9,5%). Del resto, tan sólo destacaríamos: C. clavulatum (0,6%) y Ulva pseudocurvata (0,2%). Tabla XXXV. Inventario de las algas identificadas en la estación 15. ALGAS St. 15. Gelidium pulchellum BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 1,6484 7 0,54 0,19 2,81 RHODOPHYTA Gelidium pulchellum Lithophyllum incrustans Caulacanthus ustulatus Trailliella intricata Centroceras clavulatum 1,4765 0,1564 0,0021 0,0005 0,0095 CHLOROPHYTA Ulva clathrata Ulva pseudocurvata 0,0002 0,0032 Invertebrados El número de individuos recolectados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 131. Las 28 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Moluscos (11 especies), anélidos (8), crustáceos (5), esponjas (1), nemertinos (1), nematodos (al menos 1 especie) y briozoos (1). Los moluscos han sido el grupo taxonómico que mayor número de ejemplares y especies hemos encontrado en la muestra. Los gasterópodos RESULTADOS Y DISCUSIÓN 170 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA constituyen la clase mayoritaria. En funcion de su importancia relativa, las tres especies de moluscos más abundantes han sido por este orden: R. decorata (18 ind/10-2 m2), B. unifasciata (12 ind/10-2 m2) y R. parva (10 ind/10-2 m2). De los poliquetos (segundo grupo más importante), tan sólo merecen destacarse: S. pagenstecheri (20 ind/10-2 m2), poliqueto serpúlido que forma agregados nº sp 15 11 10 8 5 5 1 1 11 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta compactos preferentemente en las áreas esciáfilas del e infralitotal y P. pictus (6 ind/102 m2) poliqueto sedentario de la familia Onuphidae, habitual desde los primeros metros del submareal hasta el mediolitoral superior, en comunidades Gráfica 31. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 15. intermareal todo sobre tipo de sustrato rocoso. Del tercer grupo más abundante han destacado los 14 ind/10-2 m2 de una especie de ácaro marino que no hemos podido a identificar a nivel específico. Tabla XXXVI. Inventario faunístico en la estación 15. FAUNA St. 15. Gelidium pulchellum Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 131 28 4,06 0,84 4,81 PHYLUM PORIFERA Leucosolenia variabilis 1 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 1 PHYLUM NEMATODA Nematoda 3 PHYLUM ANNELIDA Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis pirifera Polyophthalmus pictus Amphiglena mediterranea Fabricia sabella Pomatoceros lamarckii Spirorbis pagenstecheri Spirorbis sp. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 171 1 2 6 1 3 2 20 1 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA St. 15. Gelidium pulchellum PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Tricolia pullus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Bittium reticulatum Nassarius incrassatus Mytilaster minimus Musculus costulatus 3 7 1 12 10 18 8 2 1 1 6 PHYLUM ARTHROPODA Dynamene bidentata Hyale stebbingi Achelia longipes Anoplodactylus angulatus Acari A 1 2 2 1 14 PHYLUM BRYOZOA Aetea sica RESULTADOS Y DISCUSIÓN 1 172 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Pterocladiella capillacea (S. G. Gmel.) Stantelices & Hommers El alga P. capillacea aunque no suele ser un alga muy abundante en la costa guipuzcoana (Casares, 1987), la hemos encontrado con relativa frecuencia a la largo de toda la rasa mareal de Deba-Zumaia. Es una especie cuyo aspecto general recuerda en parte a G. sesquipedale, aunque de menor talla. Los ejemplares desarrollados no llegan a superar los 20 cm de altura. La consistencia es cartilaginosa y a la vez flexible al tacto. El color varía de un rojo intenso a un rojo marronáceo. Las matas se fijan al sustrato por medio de filamentos rastreros de los que parten ejes principales aplanados y bien patentes de hasta 3 mm de ancho. Estos se ramifican irregularmente a los pocos centímetros de forma bipinnada e incluso tripinnada, disminuyendo la longitud de las pínnulas hacia el ápice de la planta. Las ramas se disponen en el mismo plano. Los cistocarpos situados en los extremos de las pínnulas esférulas que forman provocan protuberancias en una sóla de las caras, apareciendo hacia los meses de verano. Los tetrasporangios están dispuestos sin orden en las ramificaciones sedundarias. Aparece en las costas expuestas y semiexpuestas sobre rocas y en cubetas del litoral medio e inferior. La distribución geográfica es muy amplia, desde las islas Británicas hasta las Canarias, Mediterráneo, mar Negro, Caribe, Índico y Pacífico. Entre los principales usos dados a esta alga destacan la extracción de agar-agar y como antibiótico. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 173 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La estación donde se han tomado las muestras ha correspondido a unos bloques rocosos sumergidos en una gran cubeta en la zona de Elorriaga en la parte más elevada del transecto ELO, a una altura de algo más de 2 m sobre el nivel 0 de marea. La turbidez del agua era muy elevada debido a la erosión y lavado de los estratos circundantes. El número total de especies identificadas ha sido 20, de las cuales, 11 han correspondido a algas y 9 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXXVII y XXXVIII, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 32 y 33. Algas Las 11 especies identificadas en esta comunidad se han distribuido de la siguiente manera: Algas rojas (6 especies), verdes (4) y diatomeas (al menos 1 especie). Los valores de la biomasa obtenidos para todas ellas reflejan una escasa aportación de las especies que acompañan a P. capillacea. En la muestra recogida de esta cubeta P. capillacea supone el 94% del peso total de algas. En una segunda posición, pero a considerable distancia, se encuentra C. ustulatus (3,2%); mientras que el resto se trata en su mayoría de algas epífitas de la Pterocladiella nº sp 10 como: Erythrotrichia carnea, U. rigida, U. prolifera, U. clathrata, C. Liquenes 6 5 Rhodophyta 4 Heterokontophyta Chlorophyta 0 Gráfica 32. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 24. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 174 clavulatum o T. intricata. COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XXXVII. Inventario de las algas identificadas en la estación 24. ALGAS St. 24. Pterocladiella capillacea BIOMASA (g/4.10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 1,3636 11 0,40 0,12 3,46 DIATOMEAS Diatomea 0,0003 RHODOPHYTA Erythrotrichia carnea Pterocladiella capillacea Caulacanthus ustulatus Trailliella intricata Centroceras clavulatum Ceramium pallidum 0,0001 1,2839 0,0437 0,0003 0,0048 0,0001 CHLOROPHYTA Ulva clathrata Ulva prolifera Ulva rigida Rhyzoclonium sp. 0,0003 0,0001 0,0298 0,0002 Invertebrados El número de individuos recolectados en esta comunidad ha sido muy bajo. Tan sólo 20 ejemplares de macrofauna se han podido identificar en esta muestra, cuyo reparto por grupos faunísticos ha quedado de la siguiete manera: Moluscos (5 especies), anélidos (3) y nemertinos (1). En esta comunidad tan pobre, mayores las especies con dominancias han correspondido al nº sp 5 5 poliqueto 3 serpúlido S. pagenstecheri (7 ind/4.10-2 m2) y el gasterópodo R. parva (5 ind/4.10-2 m2). 1 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 33 . Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 24. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 175 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XXXVIII. Inventario faunístico en la estación 24. FAUNA St. 24. Pterocladiella capillacea Nº INDIVIDUOS (ind/4.10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 20 9 2,66 0,84 3,17 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 1 PHYLUM ANNELIDA Platynereis dumerilii Spirorbis pagenstecheri Spirorbis sp. 1 7 2 PHYLUM MOLLUSCA Patella vulgata Melarhaphe neritoides Rissoa parva Rissoa decorata Bittium reticulatum 1 1 5 1 1 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 176 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Osmundea pinnatifida (Huds.) Stackh. O. pinnatifida es un alga perenne que se encuentra bien desarrollada y fértil en invierno y primavera; pudiéndose encontrar en la rasa en todas las épocas del año. Ecológicamente, prefiere las rocas y cubetas bien iluminadas del nivel mediolitoral de zonas más o menos batidas. El fronde presenta una altura y un color variable. En la mayoría de plantas inspeccionadas en Zumaia el color más habitual era un marrón rojizo oscuro. En ambientes protegidos las matas pueden alcanzar los 15 cm; mientras que en las zonas muy expuestas apenas superaba los 3 cm de altura. El talo se fija al substrato por medio de un disco acompañado de rizoides, del cual, pueden surgir ramas varios frondes estoloníferas. y La consistencia del talo es mas bien carnoso ligeramente y aparece aplastado. El eje principal que a veces aparece dividido en otros ejes secundarios, presenta ramificaciones dísticas, pinnadas, aplanadas y dispuestas en el mismo plano, las cuales a su vez, pueden dividirse pinnadamente una o dos veces más. Las últimas rámulas son cilindricas o ligeramente comprimidas y obtusas. La estructura comporta un solo eje central que envuelve una región medular parenquimatosa formada por células incoloras y rodendeadas. La zona cortical está formada por 1 o 2 capas de células rectangulares, más pequeñas y coloreadas. El gametófito y tetraesporófito son similares. Los tetrasporocistes tetraédricos están inmersos en la región cortical de las rámulas de marzo a junio y en noviembre. Los cistocarpos están situados lateralmente en las ramitas y adoptan una forma de urna en enero y abril. Las carposporas son piriformes y se RESULTADOS Y DISCUSIÓN 177 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA abren por un poro apical. Los ramilletes de espermatocistes se encuentran en las axilas de las ramificaciones de los talos machos en enero, marzo y abril. La distribución geográfica abarca el Atlántico Norte (desde Inglaterra hasta Mauritania), Mediterráneo y mar Negro. En algunos países se ha utilizado como condimento alimenticio debido a su fuerte sabor picante en fresco. En la rasa de Deba-Zumaia aparece ampliamente distribuida formando un tapiz bien definido en las crestas de las lajas de los diferentes niveles del mediolitoral; si bien las poblaciones más densas las hemos encontrado en el mediolitoral medio. Se trata de una especie muy común, observada a lo largo de toda la rasa. La estación donde se han tomado las muestras ha correspondido a una de esas lajas del mediolitoral medio, en una zona iluminada a 1,81 m sobre el nivel 0 de marea. La pradera de O. pinnatifida donde se ha obtenido las muestra se hallaba plenamente desarrollada, calculándose un peso para esta especie de 117 gr/m2 en dicha laja y una cobertura próxima al 90%. El número total de especies identificadas ha sido 53, de las cuales, 17 han correspondido a algas y 36 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XXXIX y XL, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 34 y 35. Algas A pesar de encontrarse representadas los tres grandes grupos de algas, asistimos a una dominancia absoluta de las algas rojas. La distribucción de las diferentes especies queda reflejada de la siguiente manera: Algas rojas (14 especies), marrones (1) y verdes (2) Junto a O. pinnatifida, cuya biomasa ha supuesto el 69,2%, merecen significarse dentro de esta comunidad en primer lugar a Ophidocladus simpliciusculus (21,2%). Esta especie forma un tapiz muy aplicado al sustrato formado por filamentos erectos a partir de un eje rastrero. De tono muy oscuro, RESULTADOS Y DISCUSIÓN 178 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA su escasa altura dificulta su visión al estar enmascarada por otras especies de mayor porte. A considerable distancia de las dos anteriores cabe señalar: L. incrustans (3,4%) y C. elongata (2,5%). De escasa aportación a la biomasa general, nº sp 15 nos encontramos con una fracción importante como de son: algas F. 14 Liquenes 10 epífitas Rhodophyta Heterokontophyta rufolanosa, Chlorophyta 5 Aglaothamnion pseudobyssoides, 1 C. 0 botryocarpum, C. pallidum, C. secundatum o U. rigida. 2 Gráfica 34. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 13. Tabla XXXIX. Inventario de las algas identificadas en la estación 13. ALGAS St. 13. Osmundea pinnatifida BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 1,1713 17 1,42 0,35 4,09 RHODOPHYTA Corallina elongata Jania rubens Lithophyllum incrustans Caulacanthus ustulatus Falkenbergia rufolanosa Aglaothamnion pseudobyssoides Centroceras clavulatum Ceramium botryocarpum Ceramium pallidum Ceramium secundatum Laurencia obtusa Ophidocladus simpliciusculus Osmundea pinnatifida Pterosiphonia pennata 0,0296 0,0063 0,0398 0,0062 0,0001 0,0001 0,0107 0,0015 0,0001 0,0029 0,0009 0,2483 0,8109 0,0074 HETEROKONTOPHYTA Stypocaulon scoparium 0,0051 CHLOROPHYTA Ulva rigida Chaetomorpha linum 0,0013 0,0001 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 179 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados Las 36 especies de invertebrados se reparten en cuatro grupos taxonómicos: Moluscos (16 especies), anélidos (9), artrópodos (8) y rizópodos (al menos 3 especies). En función de los porcentajes de las respectivas abundancias, los moluscos han ocupado el primer lugar (68,3%), seguidos por los artrópodos (12,5%), anélidos (12,5%) y rizópodos (6,7%). nº sp De las 16 especies de 20 16 15 10 5 9 8 3 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta moluscos, 12 pertenecen a los gasteropodos y bivalvos. pesar A supremacía 4 a los de la de los gasterópodos, la especie más abundante ha sido el bivalvo M. minimus (43 ind/10-2 m2), seguidos a continuación por los Gráfica 35. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 13. gasterópodos: R. parva (41 ind/10-2 m2), B. unifasciata (32 ind/10-2 m2), B. reticulatum (13 ind/10-2 m2), Skeneopsis planorbis (12 ind/10-2 m2), y Gibbula umbilicalis (9 ind/10-2 m2). Entre los artrópodos, las especies con un mayor número de ejemplares han correspondido al anfípodo H. stebbingi (8 ind/10-2 m2); el ácaro marino Acari A (7 ind/10-2 m2); y el cirrípedo Chthamalus spp. (5 ind/10-2 m2). De las 9 especies de anélidos únicamente merecen especial mención: el sabélido F. sabella (19 ind/10-2 m2) y el serpúlido S. pagenstecheri (4 ind/10-2 m2). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 180 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XL. Inventario faunístico en la estación 13. FAUNA St. 13. Osmundea pinnatifida Nº INDIVIDUOS (ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 240 36 3,97 0,77 5,17 PHYLUM RHIZOPODA Elphidium crispum Quinqueloculina Rotalina 1 6 9 PHYLUM ANNELIDA Eulalia viridis Syllis amica Syllis prolifera Syllis sp. A Opistosyllis sp. Perinereis marioni Aonides oxycephala Fabricia sabella Spirorbis pagenstecheri 1 1 1 1 1 1 1 19 4 PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Patella sp. Gibbula umbilicalis Tricolia pullus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Bittium reticulatum Nassarius incrassatus Odostomia plicata Mytilaster minimus Musculus costulatus Veneridae Hiatella arctica 5 1 9 1 12 32 41 1 1 13 1 1 43 1 1 1 PHYLUM ARTHROPODA Ostracoda B Chthamalus spp. Tanais dulongii Dynamene magnitorata Hyale stebbingi Anoplodactylus angulatus Acari A Acari C RESULTADOS Y DISCUSIÓN 181 2 5 3 1 8 1 7 3 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Ceramium ciliatum (J. Ellis) Ducluz. Con la salvedad de Polysiphonia, el género de Ceramium es el más prolífico en número de especies de toda la costa vasca. El conjunto de especies de este género constituyen uno de los elementos más habituales en el paisaje intermareal de nuestra costa. Morfológicamente, se caracterizan por la gran similitud externa de todas las epecies. Epífitas en su totalidad, algunas pueden presentarse también epilíticas formando un tapiz sobre el sustrato rocoso. Este es el caso del alga que nos ocupa, posiblemente la especie más frecuente de la costa guipuzcoana. A primera vista se muestra en forma de matas articuladas de un color rojo oscuro, rígidas y frágiles que no llegan a superar los 15 cm de altura. De un eje principal parten ramas de manera subdicotómica. Los dicotómica extremos se o hayan fuertemente recurvados a modo de pinzas o tenazas (excepto en los ejemplares fértiles). Un análisis más detallado a la lupa revela una corticación que se limita a los nudos. Estas células de la corticación son pequeñas, dispuestas irregularmente y poco densas. Los entrenudos son incoloros y mucho más largos que anchos en las regiones disminuyendo su longitud basales, gradualmente según se llega a los ápices, hasta lllegar en los extremos mucho más cortos que anchos. Los nudos están provistos de una corona verticilada de espinas formadas por tres células, siendo la célula terminal mucho más pequeña que las otras dos. Estas espinas son particularmente abundantes en los extremos de los frondes. Los tetrasporocistos están incluidos en los artículos al nivel de los nudos, en marzo, junio y de agosto a diciembre. Los gonimoblastos subterminales están rodeados por algunas rámulas protectoras. El gametófito y tetrasporófito son RESULTADOS Y DISCUSIÓN 182 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA similares. En los ejemplares femeninos las estructuras reproductoras bien visibles. Esta alga anual posee un ciclo trigenético y abunda sobre todo en las zonas batidas del infralitoral y mediolitoral inferior tanto sobre piedra como fijada a otras especies de algas. La distribución geográfica de esta especie comprende el océano Atlántico desde las Islas Feroe a las Canarias, Mediterráneo y mar Negro. En la rasa de Deba-Zumaia aparece ampliamente distribuida en las cubetas y paredes de las lajas desde la franja infralitoral hasta el nivel mediolitoral superior. La estación donde se han tomado las muestras ha correspondido a una pequeña cubeta localizada en mediolitoral medio a 2,08 m sobre el nivel 0 de marea. El número total de especies identificadas ha sido 81, de las cuales, 17 han correspondido a algas y 64 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XLI y XLII, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 36 y 37. Algas Las rodofíceas como viene repitiéndose a lo largo de la mayor parte de las comunidades estudiadas han constituido la fracción mayoritaria; si bien es cierto que en este caso las clorofíceas presentan un buen nº sp 10 10 número de ejemplares. En el rascado efectuado, la distribución de las 17 especies ha quedado de la siguiente manera: especies), Algas rojas marrones verdes (6). (1) 6 5 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta Chlorophyta (10 1 y 0 Gráfica 36. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 27. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 183 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Basándonos en los datos proporcionados por la biomas, constatamos una importancia relativa más bien escasa de las especies que acompañan a la especie que da nombre a la comunidad. Si exceptuamos el porcentaje que supone C. ciliatum, la aportación conjunta de las 16 especies restantes apenas llega al 6,5% de la biomasa total. Dentro de esta fracción, la feofícea con el 3,1% y la clorofícea C. adhaerens con el 2,7% serían las únicas especies destacables. Tabla XLI . Inventario de las algas identificadas en la estación 27. ALGAS St. 27. Ceramium ciliatum BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 4,2439 17 0,45 0,11 4,09 RHODOPHYTA Corallina elongata Caulacanthus ustulatus Chondracanthus acicularis Asparagopsis armata Lomentaria articulata Centroceras clavulatum Ceramium ciliatum Halurus flosculosus Pleonosporium caribeum Polysiphonia sp. A 0,0042 0,0007 0,0016 0,0061 0,0008 0,1301 3,9694 0,0002 0,0008 0,0001 HETEROKONTOPHYTA Stypocaulon scoparium 0,0127 CHLOROPHYTA Ulva compressa Chaetomorpha linum Cladophora laetvirens Cladophora lehmanniana Cladophora sp. Codium adhaerens 0,0001 0,0004 0,0003 0,0005 0,0021 0,1138 Invertebrados El número de especímenes de la macrofauna recolectados en los 100 cm2 se puede considerar relativamente elevado. Los 508 ejemplares correspondientes a las 64 especies de invertebrados inventariados se reparten en ocho grupos taxonómicos: Anélidos (25 especies), artrópodos (19), moluscos (13 especies), briozoos (3), cnidarios (1), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie) y equinodermos (1). Si consideramos los respectivos porcentajes de las abundancias, observamos un claro dominio de los poliquetos y los moluscos en la comunidad. Los porcentajes calculados para los tres grandes RESULTADOS Y DISCUSIÓN 184 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA grupos faunísticos ha sido el siguiente: Anélidos (41,3%), moluscos (39,2%) y artrópodos (15,6%). Las poblaciones de las diferentes especies en cada uno de estos grupos han mostrado también discrepanacias en cuanto sus dominancias relativas. De esta manera, dentro de los anélidos destacaremos los valores obtenidos para: P. dumerilii (60 ind/10-2 m2), A. oxycephala (34 ind/10-2 m2), P. pictus (28 ind/10-2 m2), Harmothoe sp. A (21 ind/10-2 m2) y A. armandi (12 ind/10-2 m2). nº sp Los 25 25 19 20 15 13 10 5 3 11 11 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta moluscos representados mayor número por la clase Gastropoda (el 91% de los moluscos son gasterópodos frente al 9% de los bivalvos) muestran al igual que los poliquetos, una serie de especies dominantes. cuatro Gráfica 37. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 27. en De especies abundantes, correspondido las más tres han a los gasterópodos: B. reticulatum (94 ind/10-2 m2), R. parva (54 ind/10-2 m2) y B. unifasciata (14 ind/10-2 m2); y una al bivalvo M. costulatus (12 ind/10-2 m2). Dentro de los artrópodos, las dos especies cuyas poblaciones alcanzan cierta significancia han sido: el tanaidáceo T. dulongii y el isópodo D. magnitorata. El listado completo de la estación se muestra en la tabla XLII. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 185 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XLII. Inventario faunístico en la estación 27. FAUNA St. 27. Ceramium ciliatum Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 508 64 4,58 0,76 6,00 PHYLUM CNIDARIA Sertularella gaudichaudi 1 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 2 PHYLUM NEMATODA Nematoda 12 PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. C Lepidonotus clava Polynoe sp. Syllides sp. Syllis prolifera Sphaerosyllis hystrix Salvatoria clavata Brania pusilla Prosphaerosyllis tetralix Platynereis dumerilii Ceratonereis costae Boccardia cf. chilensis Polydora ciliata Aonides oxycephala Caulleriella bioculata Ctenodrilus serratus Polyophthalmus pictus Branchiomaldane vincenti Capitella capitata Thelepus setosus Polycirrus sp. Fabricia sabella Amphicorina armandi Enchytraidae A 21 4 1 1 1 1 5 6 4 1 60 8 1 1 34 1 11 28 4 2 1 1 1 12 1 PHYLUM MOLLUSCA Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Alvania semistriata Bittium reticulatum Nassarius incrassatus Placida dendritica Mytilaster minimus Musculus costulatus Musculus discors Hiatella arctica 3 14 54 1 2 1 94 9 3 3 12 2 1 PHYLUM ARTHROPODA Ostracoda B Copepoda harpacticoida A RESULTADOS Y DISCUSIÓN 186 1 1 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA St. 27. Ceramium ciliatum Copepoda harpacticoida B Tanais dulongii Leptochelia savignyi Sphaeromatidae Dynamene magnitorata Cymodoce sp. Gammaridea Elasmopus rapax Dexamine spinosa Dexamine spiniventris Guernea coalita Ampithoe neglecta Ampithoe ramondi Aora spinicornis Microdeutopus sp. Caprella acanthifera Caprella penantis 8 17 1 1 10 2 4 1 1 1 2 8 4 6 8 2 1 PHYLUM BRYOZOA Filicrisia geniculata Scrupocellaria reptans Hornera sp. 1 1 1 PHYLUM ECHINODERMATA Amphipholis squamata 1 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 187 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Falkenbergiella caespitosa Pocock Falkenbergiella caespitosa es una especie de alga roja cuya dsitribución real en la rasa se nos antoja complicada debido a su pequeño tamaño. En los pasillos parcialmente cubiertos de sedimentos que quedan entre las lajas del tramo más elevado de la rasa, hemos encontrado una población muy localizada en la zona de Algorri. Morfológicamente, se trata de una especie de estructura polisifónica constituida por ejes postrados que se fijan al sustrato por medio de unos rizoides unicelulares terminados en una expansión discoidal. De estos ejes parten en dos series dorsales otros ejes erectos de hasta 2 cm de altura, simples o ramificados y ligeramente curvados, los cuales acaban en una célula terminal. Cuando los ejemplares son estériles, las ramas son simples y carecen de tricoblastos, pero cuando son fértiles presentan una abundante ramificación con pelos hialino rodeando las células apicales. Esta especie se presenta en el mediolitoral inferior y medio. Forma masas cespitosas negruzcas y enmarañadas constituidas por filamentos entremezclados que aglutinan arena. La distribución geográfica es aún algo incierta y los algólogos la sitúan en Sudáfrica y posiblemente a lo largo de las costas atlánticas meridionales. El lugar donde se han tomado las muestras ha correspondido a una zona semiprotegida, en una plataforma arenosa a 1,80 m sobre el nivel 0 de marea, en la zona de Algorri. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 188 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Un total de 43 especies han sido identificadas, de las cuales, 13 han correspondido a algas y 30 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XLIII y XLIV, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 38 y 39. Algas Si exceptuamos algunas diatomeas no identificadas, la totalidad de las algas que acompañan a F. caespitosa pertenecen a las rodofíceas. En general, se tratan de algas de tipo cespitoso y de pequeño porte en las que la contribución a la biomasa algal total es muy pequeña. Los porcentajes calculados para las principales especies de la comunidad ha sido: F. caespitosa (91%), C. botryocarpum (7,3%), C. clavulatum (0,9%), O. simpliciusculus (0,3%), Chondria capillaris (0,3%), quedando el 0,2% para el resto de especies. La relación de las algas que integran esta comunidad en la rasa de Zumaia que se muestra en la tabla XLIII, recuerda en gran medida a las citadas por Pérez-Cirera et al., (1989) para la misma comunidad en las costas de Galicia, por Pocock (1953) en Sudáfrica, o por Ardré (1970) para la comunidad de “Lophosiphonia scopulorum” en nº sp 15 Portugal. 11 10 Liquenes Rhodophyta Heterokontophyta 5 Chlorophyta 0 Gráfica 38. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 17. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 189 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XLIII. Inventario de las algas identificadas en la estación 17. ALGAS St. 17. Falkenbergiella caespitosa BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 3,1329 13 0,53 0,14 3,70 DIATOMEAS Diatomea 0,0001 RHODOPHYTA Bonnemaisonia asparagoides Lomentaria articulata Aglaothamnion pseudobyssoides Antithamnion sp. Centroceras clavulatum Ceramium botryocarpum Ceramium echionotum mediterraneum Ceramium gracillimum Ceramium strictum Chondria capillaris Ophidocladus simpliciusculus Falkenbergiella caespitosa 0,0006 0,0028 0,0002 0,0001 0,0291 0,2296 0,0019 0,0001 0,0001 0,0084 0,0085 2,8514 Invertebrados El número de individuos contabilizados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 298. Las 30 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Artrópodos (12 especies), moluscos (8), anélidos (6), rizópodos (2), nemertinos (al menos 1 especie) y nematodos (al menos 1 especie). La distribución porcentual de las abundancias revela el moluscos dominio (51%) comunidad. Los de en nº sp 15 12 los esta 10 8 poliquetos con el 19,1% y los artrópodos 6 5 con el 15,4% se colocarían en un segundo plano, quedando el 14,5% repartido entre los rizópodos, nematodos y nemertinos. Las especies que han 2 11 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 39. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 17. presentado las mayores abundancias han correspondido a los moluscos gasterópodos: B. reticulatum (91 ind/10-2 m2), S. planorbis (25 ind/10-2 m2), R. parva (17 ind/10-2 m2) y B. unifasciata (13 ind/10-2 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 190 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA m2). De los anélidos tan sólo merece destacarse el sabellido F. sabella (42 ind/10-2 m2). Las poblaciones de artrópodos se han mostrado ciertamente peculiares. La mayoría de los ejemplares de este grupo han correspondido a ostrácodos copépodos harpacticoides, larvas de insectos quironómidos y ácaros. Tabla XLIV. Inventario faunístico en la estación 17. FAUNA St. 17. Falkenbergiella caespitosa Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: PHYLUM RHIZOPODA Quinqueloculina Rotalina PHYLUM NEMERTEA Nemertea 298 30 3,62 0,74 4,91 9 18 2 PHYLUM NEMATODA Nematoda 14 PHYLUM ANNELIDA Platynereis dumerilii Aonides oxycephala Polyophthalmus pictus Fabricia sabella Spirorbis pagenstecheri Naididae 4 4 3 42 3 1 PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Bittium reticulatum Odostomia plicata Retusa truncatula Mytilaster minimus 1 25 13 17 91 2 1 2 PHYLUM ARTHROPODA Ostracoda A Ostracoda B Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Tanais dulongii Dynamene sp. Guernea coalita Aoridae Pirimela denticulata Acari A Insecta Chironomidae larva 3 1 5 21 4 1 1 1 1 2 1 5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 191 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Ulva rigida C. Agardh Ulva rigida es una de las especies más abundantes en la costa vasca. A menudo se encuentra como epífita de otras algas, aunque también puede formar amplios céspedes monoespecíficos sobre la superficie rocosa en los diferentes niveles mareales. Este alga habitualmente es de un color verde vivo e intenso, aunque puede variar su tono en función de su exposición al sol. Presenta un pequeño disco basal por el que se fija al substrato, junto a una serie de rizoides que emiten las células inferiores. El fronde es laminar, foliáceo, de tamaño variable, escurridiza al tacto cuando está húmeda y con aspecto de plástico cuando se seca. El margen se encuentra a menudo ondulado presenta con y frecuencia dientes microscópicos en la base (visibles a la lupa). El grosor de la lámina es de 90 a 120 micras. superficial las En visión células presentan forma poliédrica. En corte transversal se pueden observar la doble capa de células de forma más o menos rectangular. La base de las láminas suele ser relativamente gruesa, coriácea y cartilaginosa. Es una especie anual con ciclo digenético isomorfo. Ecológicamente, habita en todos los horizontes del intermareal, siendo más frecuente en la zona mediolitoral. Así mismo, se puede encontrar tanto en mar abierto como en medios estuarinos. U. rigida es una especie de múltiples usos por parte del hombre. Ha sido utilizada en la alimentación tanto animal como humana, al ser muy rica en vitaminas, especialmente en vitamina A. Por otra parte, se han descubierto propiedades astringentes, antihelmínticas, y se ha utilizado en medicina como RESULTADOS Y DISCUSIÓN 192 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA tratamiento paras quemaduras y la gota. En algunas zonas costeras, donde hay actividad agrícola, se recolecta para abono. También ha sido utilizada como bioindicadora de contaminación orgánica del medio marino. La distribución geográfica comprende parte del atlántico Norte (desde Escandinavia e Islandia hasta las Canarias, noroeste atlántico, mar Negro y Pacífico. En la rasa mareal de Deba-Zumaia la encontramos de manera más abundante en el nivel litoral medio, tanto sobre algas, epilítica sobre crestas en lajas y tapizando el fondo de las cubetas mareales. La estación donde se han tomado las muestras ha correspondido a una piedra suelta localizada en el mediolitoral medio con una cobertura de Ulva de prácticamente el 100%. Las poblaciones biológicas en esta comunidad han resultado ser más bien pobres. El número total de especies identificadas ha sido 17, de las cuales, 8 corresponden a algas y 9 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XLV y XLVI, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 40 y 41. Algas Al menos ocho especies de algas se han identificado en esta comunidad, distribuidas de la siguiente manera: Algas rojas (4 especies), verdes (3) y una diatomea sin identificar. nº sp 5 Si 4 exceptuamos U. rigida, las especies de otras 3 Liquenes algas apenas han sido visibles. Rhodophyta Tan sólo el empleo de la lupa Heterokontophyta Chlorophyta binocular ha permitido clasificar la mayor parte de ellas. Por orden de biomasa 0 han destacado: C. ustulatus, C. Gráfica 40. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 21. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 193 clavulatum y U. compressa. COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XLV. Inventario de las algas identificadas en la estación 21. ALGAS St. 21. Ulva rigida BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H': J': H MAX: 0,3894 8 0,43 0,14 3,00 DIATOMEAS Diatomea 0,0001 RHODOPHYTA Porphyra leucosticta Corallina elongata Caulacanthus ustulatus Centroceras clavulatum 0,0005 0,0005 0,0182 0,0041 CHLOROPHYTA Ulva compressa Ulva rigida Rhyzoclonium riparium 0,0016 0,3642 0,0002 Invertebrados Las nueve especies de macrofauna identificadas en las muestras, se reparten del siguiente modo: Moluscos (5 especies), poliquetos (2 especies), artrópodos (1 especie) y una especie de nematodo sin identificar. nº sp 5 5 2 1 1 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 41. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 21. Los moluscos han sido el grupo dominante, tanto en cuanto a la riqueza específica, como en número de individuos. El 81% de los ejemplares ha correspondido faunístico. gasterópodos a De este ellos, con grupo los cuatro especies y 16 individuos han constituido la Clase dominante. Los taxones más abundantes han sido: B. reticulatum (7 ind/10-2 m2), B. unifasciata (5 ind/10-2 m2) y S. planorbis (3 ind/10-2 m2). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 194 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XLVI. Inventario faunístico en la estación 21. FAUNA St. 21. Ulva rigida Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 21 9 2,68 0,84 3,17 PHYLUM NEMATODA Nematoda 1 PHYLUM ANNELIDA Brania pusilla Fabricia sabella 1 1 PHYLUM MOLLUSCA Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Bittium reticulatum Mytilaster minimus 3 5 1 7 1 PHYLUM ARTHROPODA Chironomidae larva 1 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 195 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Caulacanthus ustulatus (Turner) Kütz. Esta especie de tendencia meridional suele formar un horizonte más o menos desarrollado en el mediolitoral medio de gran parte de la costa vasca, justo por debajo del cinturón de Chthamalus. Es un alga de aspecto externo similar a C. acicularis aunque de menor talla, (apenas supera los 5 cm de altura), por el contrario el eje principal es ligeramente más grueso (hasta 5 mm de diámetro). El color presenta diferencias en función de la exposición solar, pudiendo variar de un rojo oscuro a un verde marronáceo. Las matas muestran la misma estructura enmarañada y rastrera. Los márgenes laterales de las ramas están provistos de multitud de espinas cortas que le dan nombre (Caulacanthus = caule con espinas). Estructura sifonal, con un sifón central rodeado de células que disminuyen de tamaño hacia la periferia, siendo las últimas pequeñas y coloreadas. tetrasporocistes se Los hayan inmersos y se visualizan en octubre, noviembre, diciembre y enero. Su hábitat más común son las zonas fotófilas del mediolitoral medio, preferentemente en costas semiexpuestas. Es una especie epilítica o epizoica, pudiendola encontrar indistintamente fijada a piedras, lajas, conchas de mejillones o de lapas. En la rasa de Deba-Zumaia aparece ampliamente distribuida en las crestas de las lajas del nivel mediolitoral medio, acompañada en muchos casos por la clorofícea U. compressa. Dos poblaciones de esta alga han sido estudiadas, ambas localizadas en dos ambientes distintos de la rasa. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 196 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La primera estación donde se han tomado las muestras ha correspondido a la zona de Algorri en una de estas lajas semiexpuestas del mediolitoral medio a 2,26 m sobre el nivel 0 de marea. La cobertura de C. ustulatus ha sido prácticamente del 100%. El número total de especies identificadas ha sido 22, de las cuales, 6 corresponden a algas y 16 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XLVII y XLVIII, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 42 y 43. Algas Tan sólo se han identificado seis especies en esta comunidad, distribuidas de la siguiente manera: Algas rojas (4 especies), marrones (1) y verdes (1). En esta estación C. ustulatus ha mostrado una cobertura prácticamente completa del sustrato rocoso, calculándose una biomasa aproximada de 99 g/m2. Entre las escasas especies que han aparecido en las muestras, tan sólo cabe mencionar: O. pinnatifida, C. clavulatum y en menor medida Ralfsia verrucosa. nº sp 5 4 L iq u e n e s Rh o d o p h yta H e te ro ko n to p h yta C h lo ro p h yta 1 1 0 Gráfica 42. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 20. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 197 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla XLVII. Inventario de las algas identificadas en la estación 20. ALGAS St.20. Caulacanthus ustulatus BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 1,0129 6 0,20 0,08 2,58 RHODOPHYTA Caulacanthus ustulatus Aglaothamnion tripinnatum Centroceras clavulatum Osmundea pinnatifida 0,9879 0,0002 0,0071 0,0165 HETEROKONTOPHYTA Ralfsia verrucosa 0,0011 CHLOROPHYTA Ulva compressa 0,0001 Invertebrados El número de individuos recolectados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 170. Las 16 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Moluscos (7 especies), artrópodos (al menos 7) y briozoos (2). Los nº sp 10 7 7 5 2 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 43. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 20. crustáceos han constituido el grupo taxonómico que mayor número de ejemplares encontramos en la muestra. Las mayores abundancias han correspondido a Chthamalus spp. (52 ind/10-2 m2). Las especies de este género pueden aparecer en la misma zona distinción mezcladas. entre las La dos especies más comunes en la costa vasca: C. montagui y C. stellatus es complicada al haber individuos que muestran una morfología intermedia entre ambas especies. Debido a ello, se tratan en este trabajo bajo su nombre genérico. Otros artrópodos destacados han sido: H. stebbingi (6 ind/10-2 m2) RESULTADOS Y DISCUSIÓN 198 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA anfípodo habitual en las comunidades de algas fotófilas de la costa vasca y larvas de quironómidos (4 ind/10-2 m2) no identificadas a nivel específico. Los moluscos han sido también bastante abundantes (54 ind/10-2 m2), destacando sobre todo el gasterópodo S. planorbis (45 ind/10-2 m2) y a considerable distáncia el mitílido M. minimus (4 ind/10-2 m2). Tabla XLVIII. Inventario faunístico en la estación 20. FAUNA St.20. Caulacanthus ustulatus Nº INDIVIDUOS (ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H': J': H MAX: 140 16 2,46 0,61 4,00 PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Bittium reticulatum Odostomia plicata Gastropoda Mytilaster minimus 1 45 1 1 1 1 4 PHYLUM ARTHROPODA Chthamalus spp. Tanais dulongii Campecopea lusitanica Dynamene magnitorata Hyale stebbingi Chironomidae larva Dolichopodidae larva 53 17 1 1 6 4 2 PHYLUM BRYOZOA Crisia aculeata Membraniporidae 1 1 La segunda estación ha correspondido a una pradera homogénea de C. ustulatus en un medio relativamente calmo de la zona de Sakoneta. La altura sobre el nivel del mar ha sido de 2,13 m y la superficie de la pradera prácticamente guardaba la horizontal. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 199 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA El número total de especies identificadas en esta segunda estación ha sido de 21, de las cuales, 4 han correspondido a algas y 17 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas XLIX y D, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 44 y 45. Algas Las poblaciones nº sp 5 vegetales a pesar de contar con menos especies que en la zona anterior, muestra considerable semejanza. cierto faltan que rodofitas, pero en Liquenes una Rhodophyta Es 2 algunas Heterokontophyta 1 cambio repiten las dos únicas especies Chlorophyta 1 0 de algas marrones y verdes (R. verrucosa y U. compressa, Gráfica 44. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 28. respectivamente). Además hay que tener en cuenta que en ambos casos la importancia relativa de las especies acompañantes (medida por los valores de biomasa) es insignificante (2,4% en la primera estación y 0,2% en la segunda). Tabla XLIX. Inventario de las algas identificadas en la estación 28. ALGAS St. 28. Caulacanthus ustulatus BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 2,2162 4 0,02 0,01 2,00 RHODOPHYTA Corallina elongata Caulacanthus ustulatus 0,0029 2,2124 HETEROKONTOPHYTA Ralfsia verrucosa 0,0006 CHLOROPHYTA Ulva compressa 0,0003 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 200 prácticamente COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados El número de individuos recolectados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido ligeramente superior que en el caso anterior (267 frente a 140) y aunque la estructura general de las poblaciones guardan cierta semejanza, en esta última estación las dominancias se hayan algo mejor repartidas entre los dos grupos mayoritarios (49,4% de moluscos frente a 49,1% de artrópodos). A nivel específico, las 17 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de manera desigual: Moluscos (10 especies), artrópodos (4), nemertinos (1), nematodos (al menos 1 especie) y poliquetos (1). Las mayores diferencias respecto a la población de C. ustulatus de la estación anterior se han debido a la posición más protegida y horizontal de esta segunda población. La principal consecuencia de ello se ha traducido en la total desaparición de los ejemplares del cirrípedo Chthamalus spp. (especie más abundante en el rascado anterior). A pesar de todo, si obviamos la distribución de los cirrípedos, comprobamos cierta similitud en la dominancia de las mismas especies: los gasterópodos: S. planorbis (76 ind/10-2 m2) y B. unifasciata (21 ind/10-2 m2); el bivalvo M. minimus (20 ind/10-2 m2); el tanaidáceo T. dulongii 47 ind/10-2 m2); y larvas de insectos quironómidos (81 ind/10-2 m2). nº sp 10 10 5 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta 4 1 11 0 Gráfica 45. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 28. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 201 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla D. Inventario faunístico en la estación 28. FAUNA St. 28. Caulacanthus ustulatus Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H': J': H MAX: 267 17 2,62 0,64 4,09 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 1 PHYLUM NEMATODA Nematoda 2 PHYLUM ANNELIDA Spirorbis pagenstecheri 1 PHYLUM MOLLUSCA Acanthochitona crinita Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Bittium reticulatum Nassarius incrassatus Mytilaster minimus Musculus costulatus Mysella bidentata Irus irus 3 76 21 1 5 1 20 3 1 1 PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida B Tanais dulongii Chironomidae larva Dolichopodidae larva 1 47 81 2 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 202 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Fucus spiralis limitaneus Mont. Fucácea de tamaño más bien reducido. Los ejemplares fértiles no suelen superar los 10 cm de altura. La coloración habitual es marrón clara, algo más oscura cuando la insolación es intensa y la planta está emergida. El fronde puede aparecer simple o escasamente ramificado. La anchura oscila entre los 2-11 mm, presentan un nervio medio muy patente. El margen es entero y a menudo ligeramente ondulado. Los receptáculos son apicales, de forma esférica, simples y están rodeados por una banda estéril. Los conceptáculos son hermafroditas. Esta fucácea aparece en el nivel mediolitoral medio y superior, en zonas semiexpuestas y expuestas, en áreas sometidas a un fuerte hidrodinamismo. La distribución geográfica natural comprende gran parte del atlántico norte (Norteamérica, Islas Feroe, Islas Británicas Francia hasta y las desde Islas Canarias). En la península Ibérica desde la costa vasca hasta la Bahía de Algeciras. F. spiralis limitaneus no es una especie frecuente en la rasa de DebaZumaia. En nuestro caso, las poblaciones más desarrollas las hemos encontrado en la zona de Algorri en el nivel mediolitoral medio, lugar de donde procede la muestra. Como hemos tenido ocasión en estudios anteriores, los cinturones de esta alga no suelen albergar unas comunidades muy diversas. En el rascado efectuado se han podido identificar 29 taxones, de las cuales, 8 han correspondido a algas y 21 a la macrofauna. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 203 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DI y DII, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 46 y 47. Algas Las 8 especies identificadas en esta comunidad pertenecen al grupo de las algas rojas (6 especies) y algas marrones (2 especies). Aunque las rodofíceas han constituido el grupo dominante, los mayores valores de la biomasa lógicamente nº sp 10 corresponden a las feofíceas. La contribución individual de cada una de ellas Liquenes 6 Rhodophyta 5 Heterokontophyta Chlorophyta 2 en la comunidad ha sido: F. spiralis limitaneus (89,6%), C. ustulatus (3,3%), H. incurva (1,9%), R. verrucosa (1,7%), C. 0 elongata (1,6%), C. clavulatum (1,3%), Chondria Gráfica 46. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 12. dasyphylla pennata (0,2%). Tabla DI. Inventario de las algas identificadas en la estación 12. ALGAS St. 12. Fucus spiralis limitaneus BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 1,5916 8 0,74 0,25 3,00 RHODOPHYTA Corallina elongata Caulacanthus ustulatus Centroceras clavulatum Chondria dasyphylla Halopitys incurva Pterosiphonia pennata 0,0254 0,0531 0,0204 0,0059 0,0296 0,0037 HETEROKONTOPHYTA Ralfsia verrucosa Fucus spiralis limitaneus 0,0275 1,4260 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 204 (0,4%) y P. COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Invertebrados A pesar de no haber identificado un elevado número de taxones distintos, los datos referentes a las abundancias han sido relativamente elevadas. El número de individuos contabilizados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 401. Las 21 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Moluscos (12 especies), artrópodos (3), briozoos (3), anélidos (2) y nematodos (al menos 1 especie). Por su parte, las mayores abundancias han correspondido a: Moluscos (96,8%), briozoos (1%), artrópodos (0,7%), anélidos (0,3%) y nematodos (0,5%). De las 21 especies de invertebrados catalogadas en las muestras, el molusco gasterópodo B. reticulatum destaca ampliamante sobre el resto. Sus (265 ind/10-2 m2) representan el 66,1% de toda la macrofauna. Las siguientes especies que han presentado poblaciones numerosas, también pertenecen al phylum Mollusca, siendo en este caso: R. parva (76 ind/10-2 m2), B. unifasciata (14 ind/10-2 m2) y M. minimus (11 ind/10-2 m2). nº sp 15 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta 12 10 5 2 3 3 1 0 Gráfica 47. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 12. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 205 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla DII. Inventario faunístico en la estación 12. FAUNA St. 12. Fucus spiralis limitaneus Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 401 21 1,79 0,41 4,39 PHYLUM NEMATODA Nematoda 2 PHYLUM ANNELIDA Amphiglena mediterranea Fabricia sabella 1 2 PHYLUM MOLLUSCA Gibbula umbilicalis Tricolia pullus Melarhaphe neritoides Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Bittium reticulatum Nassarius incrassatus Odostomia plicata Retusa truncatula Mytilaster minimus 7 5 2 14 76 1 1 265 5 1 1 11 PHYLUM ARTHROPODA Tanais dulongii Dynamene bidentata Dolichopodidae larva 1 1 1 PHYLUM BRYOZOA Crisia eburnea Aetea anguina Scrupocellaria reptans 1 2 1 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 206 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Lithophyllum byssoides (Lamarck) Foslie Alga calcárea de color rosa violáceo que se torna blanca cuando se haya expuesta de manera prolongada al sol. De forma muy variable, aparece a menudo como un cojinete compacto en grietas y pequeñas pozas. La estructura del talo consiste en una serie de láminas erguidas verticalmente, anastomosadas y sinuosas que delimitan recovecos y alveolos que confieren a la planta un aspecto de cerebro. Alga diplobionte en la que los individuos sexuados son bastante raros de encontrar. Conceptáculos con tetrasporocistes en septiembre y noviembre. Habita en grietas, recovecos, pozas y zonas de escorrentía de costas semiexpuestas y expuestas. Aunque muestran un mayor desarrollo mediolitora en el medio nivel y superior, puede encontrarse excepcionalmente en niveles inferiores. L. byssoides se distribuye en el Atlántico meridional (desde la isla de Yeu hasta Marruecos, Islas Azores, Mediterráneo occidental, Adriático, Mediterráneo oriental y Japón. En la rasa de Deba-Zumaia L. byssoides aparece de manera localizada en las lajas más elevadas, en zonas de escorrentía y cubetas de las áreas relativamente expuestas. En todos los casos las plantas aparecen en el nivel mediolitoral medio y superior. La estación donde se han tomado las muestras ha correspondido a una de las altas lajas localizadas en la Punta de Mariantón en una altura comprendida entre los 2,86 m y 3,41 m sobre el nivel 0 de marea. El número total de especies identificadas ha sido 24, de las cuales, 10 corresponden a algas y 14 a la macrofauna. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 207 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DIII y DIV, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 48 y 49. Algas Las 10 especies identificadas en esta comunidad se han distribuido de la siguiente manera: Algas rojas (6 especies), marrones (1), verdes (2) y diatomeas (1). Los datos de la biomasa obtenidos para todas ellas reflejan la escasa importancia de las especies que acompañan a L. byssoides. De este conjunto, tan sólo merece la pena destacarse el alga marrón R. verrucosa. Aunque no es nuestro caso, la asociación de: L. byssoides, R. verrucosa, junto al cirrípedo Chthamalus suele ser bastante habitual en el nivel litoral medio de nuestra costa en ambientes expuestos y semiexpuestos. nº sp 10 Liquenes 6 Rhodophyta 5 Heterokontophyta Chlorophyta 1 2 0 Gráfica 48. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 208 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla DIII. Inventario de las algas identificadas en la estación 5. ALGAS St. 5. Lithophyllum byssoides BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 10,7301 10 0,01 0,00 3,32 DIATOMEAS Diatomea 0,0001 CYANOPHYTA Lyngbya sp. 0,0002 RHODOPHYTA Porphyra sp. Gelidium pusillum Corallina elongata Lithophyllum byssoides Pterosiphonia pennata 0,0001 0,0003 0,0008 10,7255 0,0002 HETEROKONTOPHYTA Ralfsia verrucosa 0,0027 CHLOROPHYTA Cladophora lehmanniana Rhyzoclonium tortuosum 0,0001 0,0001 Invertebrados El número de individuos recolectados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 164. Las 14 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Anélidos (5 especies), moluscos (5), poriferos (1), artrópodos (al menos 1 especie) y nemertinos (1). Las mayores abundancias han correspondido a: los anélidos (41,5%), moluscos (36,6%) y artrópodos (15,2%). nº sp 5 Entre 55 1 1 11 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 49. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 209 los anélidos las especies más destacadas han sido: Syllis amica (32 ind/10-2 m2) y P. dumerilii (20 ind/10-2 m2). En un situaríamos omnívoro segundo al Perinereis plano, poliqueto marioni (típico en esta comunidad) y el pequeño sabélido F. sabella. COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA De las seis especies de moluscos, las mayores abundancias han correspondido a los bivalvos: Lasea rubra (29 ind/10-2 m2) y M. minimus (13 ind/10-2 m2); y a la lapa P. intermedia (13 ind/10-2 m2). Los restantes grupos faunísticos sólamente se hayan representados por 1 especie. De todos ellos, los artrópodos por mediación del cirrípedo Chthamalus spp. (25 ind/10-2 m2) han sido los más numerosos. Tabla DIV. Inventario faunístico en la estación 5. FAUNA St. 5. Lithophyllum byssoides Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 164 14 3,22 0,85 3,81 PHYLUM PORIFERA Leucosolenia variabilis 1 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 9 PHYLUM NEMATODA Nematoda 1 PHYLUM ANNELIDA Eulalia viridis Syllis amica Platynereis dumerilii Perinereis marioni Fabricia sabella 1 32 20 7 8 PHYLUM MOLLUSCA Patella intermedia Melarhaphe neritoides Mytilaster minimus Musculus costulatus Lasaea rubra 13 3 13 2 29 PHYLUM ARTHROPODA Chthamalus spp. 25 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 210 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Chthamalus spp. Una de las imágenes más típicas del intermareal de la costa vasca, sería los extensos cinturones de un organismo en forma de pequeño volcán que cubren gran parte de la superficie de bloques y lajas por encima del cinturón de coralináceas en las zonas batidas. Este organismo se trata de un crustáceo, y a pesar de su apariencia, es un pariente cercano de las quisquillas o cangrejos. Perteneciente al grupo de los cirrípedos se denomina genéricamente como Chthamalus. En la costa vasca las especies más comunes de este género son C. montagui y C. stellatus. Ambos taxones se mezclados algunas encuentran en las ocasiones a mismas las menudo zonas. En características morfológicas externas que las diferencian no están muy claras, por lo que serán tratadas en este Estudio de manera conjunta. De manera general se trata de un crustáceo cuyo cuerpo se haya formado por seis placas laterales y una base más o menos membranosa. Estas placas adoptan una forma cónica achatada e irregular que puede ser lisa o ligeramente arrugada. La abertura del contorno que delimitan las seis placas es redondeada u ovalada en C. stellatus y ligeramente angular en C. montagui. La línea de articulación entre el tergo y el escudo es cóncava y dispuesta en la parte central del opérculo en C. stellatus; mientras que es rectilínea y se dibuja en la parte posterior del opérculo en C. montagui. La coloración externa es blanquecina y el tamaño corporal alcanza 1 cm en los ejemplares adultos desarrollados. Esta especie se presenta de manera habitual en el mediolitoral medio y superior donde puede formar compactos cinturones sobre el sustrato rocoso, apareciendo también sobre lapas, mejillones y ostras. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 211 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA A pesar de presentarse a lo largo de toda la extensión de la rasa, Chthamalus no forma amplios cinturones. La propia fisiografía de la rasa hace que el efecto del oleaje quede en parte amortiguado al llegar al nivel mediolitoral. Por otra parte, la escasa altura de las lajas, unida a un perfil general que apenas sobrepasa los 1,5º de inclinación, no son las condiciones más adecuadas para la instalación de esta especie. Las poblaciones más desarrolladas las hemos encontrado en las crestas elevadas de la Punta de Mariantón, en las altas lajas que aparecen en el margen oriental de Algorri y en las crestas de las lajas de Sakoneta. El lugar donde se han tomado las muestras ha correspondido a la cresta de una laja semiexpuesta, a 3,73 m sobre el nivel 0 de marea, en la zona de Zakoneta. Un total de 10 especies han sido identificadas, de las cuales, 1 ha correspondido a algas y 9 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DV y DVI, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 50 y 51. Algas La única especie de alga encontrada en esta comunidad ha sido R. verrucosa, especie de color marrón muy oscuro, casi negro, muy típica en el horizonte de Chthamalus. De nº sp consistencia 5 ligeramente gelatinosa, el talo se adhiere tan firmemente al sustrato (en Liquenes Rhodophyta 1 ocasiones cubre del los Heterokontophyta caparazones mismo Chlorophyta Chthamalus) que puede llegar a confundirse con una mancha de alquitrán. 0 Gráfica 50. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 29. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 212 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla DV. Inventario de las algas identificadas en la estación 29. ALGAS St. 29. Chthamalus spp. BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 0,0494 1 0,00 0,00 HETEROKONTOPHYTA Ralfsia verrucosa 0,0594 Invertebrados El número de individuos contabilizados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 483. Las 9 especies de macrofauna identificadas se han distribuido de la siguiente manera: Moluscos (4 especies), artrópodos (3), nemertinos (1) y nemertinos (1). La distribución porcentual de las abundancias revela sin embargo el dominio abrumador de los artrópodos (88%) en esta comunidad. Los moluscos con el 11,4% ocuparían el segundo lugar, quedando el 0,6% restante repartido entre anélidos y nemertinos. Las duras condiciones ambientales que suelen reinar en este horizonte limitan el desarrollo de biocenosis muy complejas. Es por ello, que las poblaciones faunísticas de esta comunidad suelen ser en términos generales muy simples. En nuestro rascado únicamente dos especies: Chthamalus spp. (422 ind/10-2 m2) y Melarhaphe neritoides (49 ind/10-2 m2) con el 87,4% y 10,1% respectivamente del total de individuos, acaparan la casi totalidad de los individuos nº sp 5 4 3 1 1 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 51. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 29. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 213 de la invertebrada presente. fauna COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla DVI . Inventario faunístico en la estación 29. FAUNA St. 29. Chthamalus spp. Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H': J': H MAX: 483 9 0,70 0,22 3,17 PHYLUM NEMERTEA Nemertea 2 PHYLUM ANNELIDA Syllis amica 1 PHYLUM MOLLUSCA Patella intermedia Patella vulgata Melarhaphe neritoides Lasaea rubra 3 2 49 1 PHYLUM ARTHROPODA Chthamalus spp. Campecopea lusitanica Hyale nilssoni RESULTADOS Y DISCUSIÓN 214 422 2 1 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Facies de Lichina pygmaea (Lightfoot) Agardh En las zonas relativamente batidas de la costa vasca es frecuente divisar en los tramos elevados de la zona intermareal una banda oscura, formada por matas de lo que parece ser un alga, pero que en realidad corresponden a un liquen adaptado a ambientes salinos. Se trata de L. pygmaea, liquen de color verde marronáceo oscuro, prácticamente negro cuya morfología se asemeja a la de algunas algas cespitosas como por ejemplo G. pusillum. El análisis microscópico, sin embargo permite visualizar las cadenas de células cianobacterias englobadas en un plecténquima fúngico. Forma céspedes de desarrollo variable en la zona mediolitoral y superior y franja supralitoral junto a poblaciones de cirrípedos, en áreas expuestas y batidas por el oleaje. La distribución geográfica nordeste comprende atlántico Escandinavia el (desde hasta Marruecos) y el Mediterráneo. Entre las posibles aplicaciones de este liquen destaca el medicinal. Extractos de matas de esta especie han mostrado una intensa actividad antibacteriana. En la rasa mareal de Deba-Zumaia las poblaciones de L. pygmaea se encuentran muy localizadas, estando restringidas a lugares donde las lajas son relativamente altas y el grado de exposición elevado. Las poblaciones mejor desarrolladas las hemos encontrado con diferencia en Sakoneta. Es más, nos atrevemos a decir que en esta zona se hayan una de RESULTADOS Y DISCUSIÓN 215 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA las colonias más extensas y mejor conservadas de este liquen de toda la costa vasca. En Zumaia L. pygmaea aparece en forma de matas de apenas unos centímetros de altura en el horizonte definido por el cirrípedo Chthamalus. Las matas que tienen forma de pequeños arbustos se ramifican irregularmente, dando lugar a ramas aplanadas donde son visibles los cuerpos reproductores ligeramente engrosados. El lugar donde se han tomado las muestras ha correspondido a la cresta de una laja semiexpuesta, a 4,91 m sobre el nivel 0 de marea, en la zona de Sakoneta. Solamente se han identificado 8 taxones diferentes en el rascado efectuado, de los cuales 1 ha correspondido al liquen que da nombre a esta facies, 2 a algas y 5 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DVII y DVIII, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 52 y 53. Algas y líquenes La contribución de las algas en este horizonte nº sp 5 ha quedado reducida a unas pocas matas rodofícea incipientes de Porphyra Liquenes la Rhodophyta sp. Heterokontophyta 1 (posiblemente P. linearis) y de 1 1 Chlorophyta la clorofícea B. minima. Como es lógico, el liquen L. pygmaea () acapara la casi totalidad de la fracción vegetal (99,8%). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 0 Gráfica 52. Representación gráfica de los distintos grupos de algas y liquenes en la estación 23. 216 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla DVII. Inventario de las algasy liquenes identificadas en la estación 23. ALGAS y LIQUENES St. 23. Lichina pygmaea BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 0,4149 3 0,03 0,02 1,58 LIQUENES Lichina pygmaea 0,4139 RHODOPHYTA Porphyra sp. 0,0007 CHLOROPHYTA Blidingia minima 0,0003 Invertebrados El número de individuos contabilizados en los 100 cm2 de este horizonte ha sido de 83. Las 5 especies de macrofauna identificadas se han distribuido en dos grupos: Moluscos (3 especies) y artrópodos (2). La distribución porcentual de las abundancias revela cierta equiparidad entre ambos grupos. Los moluscos con el 55,4% se constituyen como el grupo más numeroso. Tal nº sp 5 3 2 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 53. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 23. y como se ha comentado en el apartado de la comunidad de Chthamalus, las condiciones estos ambientales horizontes rigurosas para suelen las en ser especies típicas marinas. En esta estación las especies con mayor número de ejemplares han sido: el caracolillo M. neritoides (molusco herbívoro que aquí se alimenta del propio liquen) con 41 ind/10-2 m2, el cirrípedo Chthamalus spp. con 24 ind/10-2 m2 y insecto quironómido con 13 ind/10-2 m2. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 217 ejemplares de una larva de COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla DVIII. Inventario faunítico en la estación 23. FAUNA St. 23. Lichina pygmaea Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H': J': H MAX: 83 5 1,73 0,74 2,32 PHYLUM MOLLUSCA Melarhaphe neritoides Bittium reticulatum Mytilaster minimus 41 1 4 PHYLUM ARTHROPODA Chthamalus spp. Chironomidae larva 24 13 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 218 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Facies de Chthamalus-Patella rustica En las zonas más batidas del litoral de la costa vasca se puede observar sobre las rocas del nivel mediolitoral superior y supralitoral unas lapas cuya concha aparece finamente punteada que recibe el nombre de Patella rustica. De las cuatro especies de lapas que podemos encontrar en la costa vasca, ésta muestra una distribución muy localizada. Relegada a los niveles mareales más elevados, llegan a progresar hasta la zona de salpicaduras, apareciendo en ocasiones a más de 10 m sobre el nivel 0 de marea. Con una distribución típicamente meridional esta lapa se encuentra en la costa vasca muy bien representada. La facies que se describe aparece en el tramo más elevado del cinturón de Chthamalus y marcaría el final de dicha comunidad. En la rasa de Deba-Zumaia las poblaciones de esta lapa son muy reducidas. Tan sólo sea observado en la Punta Mariantón y en algunas lajas de Sakoneta. El lugar donde se han tomado las muestras ha correspondido a una zona con un un considerable grado de exposición, en una de las lajas localizadas en la Punta de Mariantón y a una altura aproximada de 5,30 m sobre el nivel 0 de marea. Únicamente se han obtenido 5 especies en esta facies, de las cuales, una ha correspondido al liquen L. pygmaea y 4 a la macrofauna. Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DIX y DX, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 54 y 55. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 219 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Líquenes El único representante vegetal en este rascado ha sido el liquen L. pygmaea. nº sp 5 Las matas de este liquen halófito se Liquenes encuentran muy diseminadas, Rhodophyta y sus poblaciones Heterokontophyta apenas Chlorophyta 1 alcanzan una biomasa de 3 g/m2. 0 Gráfica 54. Representación gráfica de los distintos grupos de líquenes en la estación 1. Tabla DIX. Inventario de las algas identificadas en la estación 1. LÍQUENES St. 1. Chthamalus – P. rustica BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 0,0348 1 0,00 #¡DIV/0! 0,00 LIQUENES Lichina pygmaea 0,0348 Invertebrados Las poblaciones faunísticas se representadas nº sp 5 hayan solamente por moluscos y crustáceos. Ambos 22 con dos especies cada uno de ellos. Las especies con mayor número de ejemplares han sido las típicas de esta facies: el cirrípedo Chthamalus spp. (300 -2 ind/10 2 m ), el caracolillo M. 0 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta Gráfica 55. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 1. neritoides (22 ind/10-2 m2) y la lapa P. rustica (11 ind/10-2 m2). Otra facies más general y extendida en la comunidad de Chthamalus sería la de Chthamalus-Patella spp. Esta facies que ocupa superficies más amplias en RESULTADOS Y DISCUSIÓN 220 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA la zona intermareal se desarrollaría en zonas batidas justo por debajo de la facies de L. pygmaea. En este caso los ejemplares de lapas pertenecerían a P. intermedia y en menor medida a Patella vulgata, al tratarse de una especie que prefiere ambientes algo más protegidos. Tabla DX. Inventario faunístico en la estación 1. FAUNA St. 1. Chthamalus – P. rustica Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: PHYLUM MOLLUSCA Patella rustica Melarhaphe neritoides 11 22 PHYLUM ARTHROPODA Chthamalus spp. Chironomidae larva RESULTADOS Y DISCUSIÓN 334 4 0,58 0,29 2,00 221 300 1 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Comunidad de Blidingia minima (Nägeli ex Kütz.)Kylin La Blidingia minima aparece a menudo formando un tapiz denso sobre el sustrato rocoso en la zona mediolitoral superior. Su coloración verde claro, así como su elevada posición dentro de la zona intermareal la diferencian de la banda de Ulva que se extiende en niveles inferiores. Por otro lado, las especies de Blidingia no toleran periodos prolongados de emersión, al contrario que ocurre con las de Ulva. Morfológicamente, se trata de un alga formada por talos tubulares, ligeramente aplanados y en general desprovistos de ramificación. Su tamaño no suele sobrepasar los 4 cm de altura y los 4–5 mm de anchura. Cerca de la base son muy finos y progresivamente se van ensanchando hacia el ápice, adoptando una forma intestiniforme. Con frecuencia la lámina adopta un aspecto rizado. Esta clorofícea puede ser confundida fácilmente a primera vista con alguna especie de Ulva, como U. compressa con la que puede compartir hábitat. Entre los aspectos que permiten distinguirlas, destacaremos: la coloración (su color verde es algo más claro), la forma y células tamaño de (algo sus más isodiamétricas y de menor tamaño que en el caso de Ulva con 7 a 8 micras aproximadamente), la falta de gameto y la ausencia de un ciclo de vida con dos generaciones. Especie anual, con múltiples generaciones sucesivas. La reprodución sexual se desconoce y la multiplicación del esporofito se realiza por esporas directas. La distribución geográfica comprende parte del nordeste atlántico (desde el ártico hasta las Canarias), noroeste atlántico, Mediterráneo, mar Negro, Pacífico. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 222 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA En la rasa de Deba-Zumaia esta comunidad aparece de manera regular diseminada en las cubetas y paredes de las lajas dede la franja infralitoral hasta el nivel mediolitoral inferior, pudiéndose encontrar excepcionalmente en el mediolitoral medio. La estación de la rasa donde se han tomado las muestras ha correspondido a un acúmulo de cantos rodados en la base del acantilado en la zona de Algorri. La altura sobre el nivel 0 de marea se sitúa alrdedor de los 2,30 m. El número total de especies en esta comunidad ha resultado ser muy bajo. Las 8 especies identificadas se han repartido por igual entre algas (4 especies) e invertebrados (4). Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DXI y DXII, valores que se han utilizado para le elaboración de las gráficas 56 y 57. Algas La estructura en este cinturón esta bastante simplificada. Junto a un tapiz denso de B. minima (98,4% del peso total algal), aparecen frondes diseminados de otras clorofíceas. La observación de las mismas requiere el uso de lupas binoculares. En nuestro caso, la contribución de las biomasas de cada una de ellas dentro de la comunidad, nº sp 5 ha sido la siguiente: U. rigida (0,9%), 4 Liquenes (0,6%) Rhodophyta 0,1%). Heterokontophyta Chlorophyta 0 Gráfica 56. Representación gráfica de los distintos grupos de algas en la estación 19. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 223 U. pseudocurvata y Ulothrix flacca (> COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla DXI. Inventario de las algas identificadas en la estación 19. ALGAS St. 19. Blidingia minima BIOMASA (g/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 0,2418 4 0,13 0,07 2,00 CHLOROPHYTA Urothrix flacca Blidingia minima Ulva pseudocurvata Ulva rigida 0,0001 0,2381 0,0014 0,0022 Invertebrados La estructura de las matas de Blidingia, unida a los periodos prolongados de desacación e insolación a la que está sometida esta comunidad, condiciona el establecimiento de comunidades faunísticas complejas. El listado completo que se muestra en la tabla DXII proporciona una idea de la pobreza de este horizonte. Tan sólo el cirrípedo Chthamalus (13 ind/10-2 m2) y el bígaro herbívoro M. neritoides (11 ind/10-2 m2) presentan unas poblaciones destacables. nº sp 5 Annelida Mollusca Arthropoda Cnidaria Echinodermata Bryozoa Rhizopoda Porifera Platyhelminthes Nemertea Nematoda Sipuncula Entoprocta 2 1 1 0 Gráfica 57. Representación gráfica de los distintos grupos faunísticos en la estación 19. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 224 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla DXII. Inventario faunístico en la estación 19. FAUNA St. 19. Blidingia minima Nº INDIVIDUOS(ind/10-2 m2): Nº DE ESPECIES: H’: J’: H MAX: 29 4 1,61 0,81 2,00 PHYLUM NEMATODA Nematoda 4 PHYLUM MOLLUSCA Patella vulgata Melarhaphe neritoides 1 11 PHYLUM ARTHROPODA Chthamalus spp. 13 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 225 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 5.3.2. Comunidades infralapidícolas Uno de los biotopos menos explorados en los Estudios sobre bionomía bentónica intermareal es el que se desarrolla bajo los bloques rocosos sueltos. Las poblaciones que viven en estos medios, también llamadas infralapidícolas, muestran un alto grado de especialización. La presencia de estos bloques en un área intermareal supone una ventaja para muchos organismos que no soportan la irradiacción solar directa. De hecho, las comunidades que se asientan sobre la cara iluminada poco tiene que ver con las que se encuestran en su cara oculta. Cuando las condiciones son las adecuadas, la cara que recibe la luz directa suele hallarse cubierta por comunidades de algas en las que se desarrolla una rica y variada fauna asociada. Por el contrario, bajo estas piedras allá donde la luz no puede llegar, salvo algunas corallináceas pocas especies de algas pueden proliferar, siendo sustituidas por comunidades de animales más o menos especializados. De tal manera, que las primeras comunidades fotófilas no pueden vivir donde las esciáfilas y viceversa. Las características de estas comunidades varían dependiendo de muchos factores como son: posición de los bloques dentro de la zona intermareal, grado de exposición, rugosidad de la piedra, tipo de sustrato donde se asienta, etc. A modo de ejemplo, en costas abiertas con elevado grado de exposición los bloques sueltos pueden moverse con facilidad, lo que impide el establecimiento de comunidades maduras. Por su parte, en aquellas piedras parcialmente enterradas en sedimentos pueden tener lugar procesos de anoxia al estar limitada la circulación de agua, dificultando el desarrollo de la vida. En cambio, las caras irregulares que descansan sobre otras piedras o superficies firmes, permiten el flujo y circulación del agua, lo que favorece la instalación de organismos de los más variados grupos taxonómicos. Otro aspecto que es necesario señalar en estas comunidades se deriva del aprovechamiento de este nicho tan particular. No todos los organismos lo usan con los mismos fines. Para algunas especies se trata simplemente de un refugio temporal (especies móviles); mientras que para un gran número de ellas constituye su hábitat definitivo (especies esciáfilas sésiles). RESULTADOS Y DISCUSIÓN 226 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA En el primer caso, estas piedras son utilizadas como medio de protección temporal frente a posibles depredadores. En la rasa es frecuente encontrar bajo estas piedras: juveniles del erizo P. lividus; diversos anfípodos del género Hyale; platelmintos como: Leptoplana tremellaris, Stylochus neapolitanus o Yungia aurantiaca; poliquetos como Alentia gelatinosa; numerosos peces, algunos fácilmente reconocibles como el signátido Nerophis opidion pequeño pez emparentado con los caballitos de mar o el góbido Lepadogaster lepadogaster conocido vulgarmente como “chafarrocas”; pequeños ejemplares de los cangrejos: Xantho incisus, Pachygrapsus marmoratus, Carcinus maenas, Eriphia verrucosa, Liocarcinus puber, Pisa tetraodon, Galathea squamifera; o moluscos como Lima hians, especie que a pesar de tratarse de un bivalvo se desplaza velozmente cuando es descubierto gracias a rápidos movimientos de sus dos valvas. Otras especies utilizan estos bloques además de refugio como zona de caza. Algunos ejemplos que podemos observar en la rasa de Zumaia serían: los cangrejos: Porcelana platycheles (posiblemente el cangrejo más abundante y característico de las comunidades infralapidícolas de la costa vasca) y Pisidia longicornis; las ofiuras: Ophiotrix fragilis, Ophioderma longicauda y Amphipholis squamata; las estrellas: Marthasterias glacialis y Asterina gibbosa; el gasterópodo Haliotis tuberculata (popularmente conocido como oreja de mar), los poliplacóforos: Acanthochitona crinita y Lepidochitona cinerea; el platelminto L. tremellaris; diversos poliquetos de la familia Nereidae; el nemertino Linneus longissimus; nudibranquios o babosas de bellos colores como: Hypselodoris cantabrica, Berthella edwarsi, Doriopsila aereolata, etc. También son utilizadas por algunas especies como lugar para depositar sus puestas. En ciertas épocas del año es frecuente al levantar una de estas piedras encontrar una masa de filamentos enrollados y compactos de color rosado característicos del opistobranquio Aplysia punctata, también conocida vulgarmente como liebre de mar. Como ya se ha comentado arriba, para otros organismos estas piedras representan el sustrato definitivo para desarrollar su ciclo de vida completo. Estas especies son sésiles, es decir no poseen capacidad natatoria, de manera que una vez instalados no abandonarán la piedra que les cobija. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 227 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA La llegada e instalación de estos organismos se encuadra dentro de un proceso más dinámico de lo que pudiera pensarse a primera vista. En una primera fase, sobre la superficie desnuda se depositan películas de microorganismos (bacterias y protozoos, fundamentalmente). A continuación se fijarán las primeras larvas de poliquetos spirórbidos y serpúlidos que darán lugar con el tiempo a densas colonias formadas por los agregados de sus tubos calcáreos. En Zumaia identificamos en estas colonias las especies: Spirorbis militaris, Spirorbis pangestecheri, Pomatoceros lamarckii, Pomatoceros triqueter y Spirobranchus polytrema. En fases posteriores, si las condiciones de estabilidad ambiental se mantienen, estas comunidades de poliquetos compartirán espacio e incluso se verán desplazadas por otros grupos faunísticos. En nuestros recorridos por la rasa hemos identificado en estos bloques un gran número de taxones, entre los que se encuentran los briozoos: Cryptosula pallasiana y Lichenopora radiata; las esponjas: Halichondria panicea y Sycon ciliatum; las ascidias coloniales: Bothryllus schlosseri, Distaplia rosea y Didemnum sp.; los cnidarios Aiptasia mutabilis, Actinia fragacea y Anthopleura ballii; y el molusco Striarca lactea; entre otras especies. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 228 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Aunque pueda resultar curioso bajo las piedras que encontramos en la zona intermareal abundan una gran cantidad y variedad de organismos marinos. Arriba a la izquierda: esponja del género sycon junto a dos ascidias coloniales. Arriba a la derecha: ejemplares del opistobranquio Aplysia punctata reunidos en el momento de poner sus puestas. Abajo a la izquierda: colonia de gusanos tubícolas de la familia Serpulidae. Abajo a la derecha: recubrimiento de la ascidia colonial Botryllus schlosseri. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 229 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 5.3.3. Comunidades de extraplomos esciáfilos A caballo entre las comunidades fotófilas anteriormente comentadas y las comunidades infralapidícolas, encontramos una serie de poblaciones que viven en la cara protegida de las lajas del flysch, ocultas de los rayos solares directos. En estos ambientes la luz no llega con la misma intensidad que en la cara expuesta de las lajas. Obviamente, este fenómeno repercute negativamente en el desarrollo de las poblaciones de algas fotófilas. Del mismo modo, resulta lógico pensar que cuando más profundicemos en estos extraplomos el número de especies vegetales disminuye proporcionalmente. La pérdida de las coberturas algales e estas zonas es aprovechada por otras especies de animales para colonizar dichas superficies. En la rasa de Deba-Zumaia se han tomado muestras en cuatro estaciones, dos en la zona de Algorri (estaciones 18a y 18b) y otras dos en Elorriaga (estaciones 25b y 26b). Respecto a la altura sobre el nivel del mar, dos corresponden a la franja infralitoral (estaciones 18b y 26b) y dos al nivel mediolitoral inferior (estaciones 18a y 25b). Los datos numéricos de abundancia y biomasa de las diferentes especies se muestran en las tablas DXIII y DXIV. Tabla DXIII. Valores de la biomasa de las algas en los extraplomos esciáfilos. ALGAS ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO BIOMASA: Nº DE ESPECIES: H': J': H MAX: DIATOMEAS Diatomea RHODOPHYTA Gelidium pusillum Gelidium latifolium Gelidium sp. Jania rubens Lithophyllum incrustans Mesophyllum lichenoides Rhodothamniella floridula Calliblepharis jubata Chondracanthus acicularis RESULTADOS Y DISCUSIÓN 18a 18b 25b 26b 1,58 Esciáfila 225 cm2 8,0895 9 0,60 0,19 3,17 0,84 Esciáfila 225 cm2 0,6242 37 2,13 0,41 5,21 1,20 Esciáfila 225 cm2 2,6453 22 2,23 0,50 4,46 0,55 Esciáfila 225 cm2 1,7900 22 1,95 0,44 4,46 --- --- 0,0008 0,0010 0,0192 ------7,3086 0,4244 ----0,2925 --0,0079 0,0014 0,0068 0,3916 --0,0001 --0,0097 --------------0,0111 --- --------0,8940 --------- 230 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA ALGAS 18a 18b 25b 26b ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO 1,58 Esciáfila 225 cm2 0,84 Esciáfila 225 cm2 1,20 Esciáfila 225 cm2 0,55 Esciáfila 225 cm2 Schottera nicaënsis Falkenbergia rufolanosa Trailliella intricata Plocamium cartilagineum Champia parvula Aglaothamnion cordatum Aglaothamnion feldmanniae Aglaothamnion hookeri Aglaothamnion tenuissimum Aglaothamnion sp. Antithamnion amphigeneum Antithamnionella ternifolia Bornetia secundiflora Callithamnion tetricum Centroceras clavulatum Ceramium ciliatum Ceramium gracillimum Ceramium rubrum Mesothamnion distichum Compsothamnion thuyoides Gymnothamnion elegans Halurus equisetifolius Halurus flosculosus Microcladia glandulosa Pleonosporium borreri Pterothamnion crispum Pterothamnion plumula Acrosorium ciliolatum Apoglossum ruscifolium Cryptopleura ramosa Drachiella minuta Erythroglossum laciniatum Hypoglossum hypoglossoides Dasya ocellata Dasya rigidula Laurencia obtusa Osmundea pinnatifida Polysiphonia elongata Polysiphonia sp. A Pterosiphonia complanata Pterosiphonia pennata ------------------0,0002 --------------0,0004 ------------0,0207 --------------------0,0148 --------0,0087 ----0,0002 ------0,0003 0,0002 0,0001 --0,0001 ----0,0018 0,0031 0,0002 0,0001 ----0,0002 ----0,0074 0,0001 0,0004 0,0003 ----0,0009 --------0,0003 ----0,0030 0,0003 0,0002 0,0118 0,0431 0,0092 ------------------0,0005 0,0001 ------------0,0076 --0,0001 0,0175 0,0694 --0,0005 0,0034 0,0004 0,0370 0,0024 0,6405 0,2131 0,1112 ----0,0026 --------0,2085 --- --0,0004 --0,4231 0,0082 0,0004 --0,0033 --0,0001 0,0006 --0,0289 --0,0064 ------0,0220 0,0003 --------0,0052 0,0046 --0,0075 0,0150 0,3495 ----0,0012 ------------0,0067 --- HETEROKONTOPHYTA Cladostephus spongiosus Halopteris filicina Stypocaulon scoparium Dictyota dichotoma --------- --0,0005 --0,0531 0,0089 --0,0084 --- --0,0015 ----- CHLOROPHYTA Cladophora dalmatica Cladophora pellucida Cladophora prolifera Cladophora rupestris Cladophora sp. Rhyzoclonium sp. Bryopsis plumosa Codium adhaerens ----------------- 0,0005 0,0012 0,0582 0,0180 0,0001 0,0001 0,0001 0,0008 --1,2921 ------------- --0,0101 ------------- RESULTADOS Y DISCUSIÓN 231 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Tabla DXIII. Valores de la abundancia de la macrofauna en los extraplomos esciáfilos. FAUNA 18a 18b 25b 26b 1,58 Esciáfila 225 cm2 718 24 1,55 0,34 4,58 0,84 Esciáfila 225 cm2 968 86 4,83 0,75 6,43 1,20 Esciáfila 225 cm2 613 94 4,87 0,74 6,55 0,55 Esciáfila 225 cm2 1320 82 4,33 0,68 6,36 PHYLUM RHIZOPODA Ammonia sp. --- --- --- 31 PHYLUM PORIFERA Clathrina coriacea Leucosolenia variabilis Sycon raphanus Grantia compressa Hymeniacidon sanguinea Halichondria panicea Haliclona sp. Geodia cydonium Cliona celata Dysidea fragilis Spongia officinalis Plakortis simplex Demospongiae A Demospongiae B Demospongiae C --------1 1 ----------1 ------- 1 ------1 --------------------- 1 1 ----1 ----------1 --1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 2 --------- PHYLUM CNIDARIA Eudendrium capillare Eudendrium sp. Sarsia eximia Sarsia sp. Coryne muscoides Coryne pusilla Tubularia sp. Halecium lankesteri Halecium pusillum Halecium sp. Halopteris sp. Aglaophenia octodonta Aglaophenia picardi Aglaophenia pluma Clytia gracilis Clytia haemispherica Clytia haemispherica johnstoni Clytia linearis Obelia bidentata Obelia dichotoma Obelia geniculata Orthopyxis crenata Orthopyxis integra Gonothyraea louveni Laomedea calceolifera Laomedea flexuosa Monotheca obliqua Plumularia setacea Ventromma halecioides Diphasia sp. Sertularella ellisi ----------------------------------------14 ----4 1 2 ----------- ------4 19 6 1 4 ----------1 12 ------5 10 21 --1 1 132 16 --12 --1 --- --4 1 --3 1 ------1 --5 3 --2 1 ------------------1 7 2 ------- 1 1 --1 --------1 --2 --------3 25 24 --10 --7 1 ----------18 --121 ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO Nº INDIVIDUOS: Nº DE ESPECIES: H': J': H MAX: RESULTADOS Y DISCUSIÓN 232 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA 18a 18b 25b 26b 1,58 Esciáfila 225 cm2 0,84 Esciáfila 225 cm2 1,20 Esciáfila 225 cm2 0,55 Esciáfila 225 cm2 Sertularella fusiformis Sertularella gaudichaudi Sertularella gayi Sertularella sp. A Sertularella sp. B Sertularia distans Cornularia cornucopiae Actinia equina Actinothoe sphyrodeta 2 ----------------- 1 21 1 --1 16 1 1 2 1 ----2 ----2 --1 3 3 --------2 ----- PHYLUM NEMERTEA Nemertea --- 2 8 9 PHYLUM NEMATODA Nematoda 6 79 10 114 --------------8 --4 29 ----7 --------------------3 ----------------------44 1 477 --83 99 1 1 --1 ------5 --2 ------1 1 ----------1 --------1 ------1 ----1 ----42 4 75 6 28 98 --1 2 4 1 2 --47 8 1 1 2 2 ----1 --19 3 1 --2 2 --2 --2 24 1 4 1 2 --8 2 21 --19 --11 177 --1 1 --------20 10 2 --1 1 ----1 1 24 4 --------------------------1 1 1 138 --52 --38 ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO PHYLUM ANNELIDA Harmothoe sp. A Lepidonotus clava Eulalia expusilla Ehlersia ferruginosa Pionosyllis lamelligera Trypanosyllis coeliaca Trypanosyllis zebra Syllis gracilis Exogone naidina Sphaerosyllis hystrix Sphaerosyllis pirifera Erinaceusyllis sp. Salvatoria clavata Brania pusilla Eurysillis tuberculata Plakosyllis brevipes Proceraea picta Autolytus prolifer Platynereis dumerilii Ceratonereis costae Nereidae Marphysa sanguinea Lysidice ninetta Lumbrineris funchalensis Boccardia proboscidea Polydora armata Polydora giardi Aonides paucibranchiata Marenzelleria sp. Caulleriella bioculata Dodecaceria concharum Cirratulus sp. Polyophthalmus pictus Branchiomaldane vincenti Micromaldane ornithochaeta Potamilla reniformis Potamilla torelli Amphiglena mediterranea Fabricia sabella Amphicorina armandi Amphicorina sp. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 233 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA 18a 18b 25b 26b 1,58 Esciáfila 225 cm2 0,84 Esciáfila 225 cm2 1,20 Esciáfila 225 cm2 0,55 Esciáfila 225 cm2 Sabellidae Serpula concharum Pomatoceros lamarckii Pomatoceros triqueter Spirobranchus polytrema Josephella marenzelleri Spirorbis militaris Spirorbis pagenstecheri Spirorbis sp. Enchytraidae 5 --------------9 1 --1 7 --11 45 8 12 9 2 ----1 --4 ----------- --5 4 1 16 131 --------- PHYLUM MOLLUSCA Patella intermedia Omalogyra atomus Skeneopsis planorbis Barleeia unifasciata Rissoa parva Rissoa decorata Rissoa guerini Alvania semistriata Bittium reticulatum Cerithiopsis tubercularis Cerithiopsis minima Monophorus erytrhosoma Ocinebrina aciculata Chauvetia brunnea Nassarius incrassatus Hermaea sp. Onchidoris sp. Cuthona sp. Nudibranquio sd. Mytilaster minimus Gregariella barbatella Musculus costulatus Musculus discors Hiatella arctica ------------------------1 ----------------------- ----1 1 6 1 1 1 1 1 1 ----1 1 ----1 --1 ------2 --7 --2 11 1 1 4 4 8 ----------1 --------1 3 1 3 1 ------5 ----2 5 ----7 ----1 --1 --2 --2 8 --4 PHYLUM ARTHROPODA Copepoda harpacticoida B Balanus perforatus Chthamalus spp. Tanais dulongii Leptochelia savignyi Gnathia sp. Dynamene magnitorata Janiridae Janira maculosa Munna sp. Gammaridea Hyale schmidtii Elasmopus rapax Aoridae Lembos websteri Ischyrocerus anguipes Jassa falcata Ericthonius sp. Caprella acanthifera Caprella penantis ----3 6 ----------------------5 --------- ------------------4 --------1 1 11 4 ----- 2 ------7 --4 1 --5 1 3 1 3 --11 115 --6 24 --1 ----3 1 2 --2 1 ------11 --16 175 --1 20 ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO RESULTADOS Y DISCUSIÓN 234 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA FAUNA 18a 18b 25b 26b 1,58 Esciáfila 225 cm2 0,84 Esciáfila 225 cm2 1,20 Esciáfila 225 cm2 0,55 Esciáfila 225 cm2 Clibanarius erythropus Pycnogonida Nymphon gracile Achelia hispida Achelia longipes Achelia sp. Anoplodactylus angulatus Anoplodactylus petiolatus Anoplodactylus virescens Acari A Insecta Chironomidae larva ------------------------- 2 --1 2 --6 1 ----1 --3 2 1 ----1 ----3 ----1 --- 1 --------1 --5 1 ------- PHYLUM ENTOPROCTA Pedicellina cernua Pedicellina nutans Barentsia discreta Barentsia gracilis Barentsia mutabilis ----------- 45 ----10 --- 1 --1 1 --- --1 ----1 PHYLUM BRYOZOA Bowerbankia gracilis Valkeria uva Crisia sp. Filicrisia geniculata Bicellaria ciliata Aetea anguina Aetea sica Electra pilosa ----------------- --1 --4 37 30 24 22 1 --1 ----8 1 --- ----------17 ----- PHYLUM ECHINODERMATA Ophiotrix fragilis --- --- --- 1 ALTURA (m) TIPO DE COMUNIDAD SUPERFICIE DEL RASCADO El análisis de los datos obtenidos en los rascados efectuados en las cuatro estaciones pone de relieve cierta discordancia en los resultados. Como elemento común en todas ellas, debemos señalar no obstante el dominio cualitativo y cuantitativo de la fauna sobre la flora. La estación 26b localizada en la franja infralitoral a una altura de 0,55 m sobre el nivel 0 de marea, ha presentado una considerable abundancia y riqueza específica. La distribución de las algas ha puesto de manifiesto el dominio absoluto de las rodofíceas. Hasta 20 de las 22 especies identificadas han pertenecido a este grupo. Los valores de biomasa algal total, como eran de esperar, han sido muy bajos (>80 g/m2) y se hayan moderadamente repartidos, no observándose dominancias absolutas de ninguna de ellas. Las especies que han aportado los RESULTADOS Y DISCUSIÓN 235 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA mayores valores han sido: L. incrustans (50%), P. cartilagineum (23,6%) y C. ramosa (19,5%). Las poblaciones faunísticas se hayan muy bien representadas en esta estación. El número de ejemplares contabilizados alcanza los 1320 ind/102 m2 repartidos en 84 especies distintas. La distribución entre los diferentes grupos ha quedado de la siguiente manera: Anélidos (23 especies), cnidarios (16), artrópodos (15), poríferos (12), moluscos (11), entoproctos (2), rizópodos (1), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie), briozoos (1) y equinodermos (1). La distribución porcentual de las abundancias muestra el dominio de los poliquetos (47,8%), seguidos por: artrópodos (18,3%), cnidarios (16,9%), nematodos (8,6%), y resto de grupos (8,4%). Dejando a un lado los valores púramente numéricos, lo más destacable en esta estación se puede resumir en: una notable presencia de especies de esponjas (hasta 12 especies distintas); el elevado número de colonias de hidrozoos (sobre todo de la especie Sertularella ellisi y el género Clytia); la gran cantidad de poliquetos sedentarios tubícolas de los sabélidos: F. sabella y Amphicorina sp.; y también del serpúlido Josephella marenzelleri; el elevado número de juveniles del poliqueto carnívoro Harmothoe sp. A; el escaso número de especies e individuos de moluscos; y las notables poblaciones del anfípodo Jassa falcata. La segunda estación de la franja infralitoral (18b), localizada a 0,84 m sobre el nivel 0 de marea, ha mostrado algunas diferencias destacables con respecto a la anterior. El número de especies de algas ha sido ligeramente superior a la estación 26b (37 frente a 22), sin embargo la biomasa ha sido sensiblemente menor (27,74 g/m2, frente a 79,56 g/m2). Aunque se mantiene el dominio de las rodofíceas (27 especies), encontramos aquí un número importante de algas verdes (8 especies). La mayor contribución a la biomasa vuelve a deberse a la rodofícea calcárea L. incrustans con el 62,7% del total. A nivel taxonómico las matas de algas ceramiales dominan ampliamente sobre las demás especies. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 236 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA En cuanto a la fauna, a primera vista, presentan valores semejantes para las abundancias faunísticas y riqueza específica, pero difieren en la distribución de las poblaciones en los respectivos grupos faunísticos. Estas diferencias se reflejan sobre todo en la disminución en el número de especies y superficie ocupada por las esponjas, a la vez que se constata un notable incremento en las colonias de hidrozoos, briozoos y entoproctos. La distribución porcentual de las abundancias en esta segunda estación ha sido la siguiente: Anélidos (37,7%), cnidarios (30%), briozoos (12,2%), nematodos (8,2%), entoproctos (5,7%), y resto de grupos (6,2%). Las especies que han presentado las mayores abundancias han correspondido a los hidrozoos: Laomedea calceolifera (132 colonias), Obelia geniculata (21 colonias), Sertularella gaudichaudi (21 colonias), Coryne muscoides (19 colonias), Sertularia distans (16 colonias) y Laomedea flexuosa (16 colonias); los poliquetos: Harmothoe sp. A (99 ind), F. sabella (75 ind), J. marenzelleri (45 colonias), P. reniformis (42 ind); el entoprocto Pedicellina cernua (45 ind); y los briozoos: Bicellariella ciliata (37 colonias), Aetea anguina (30 colonias) y Aetea sica (24 colonias). Las mayores diferencias en el conjunto de las cuatro estaciones se observan en la estación 18a. La razón de estas variaciones se justifican en parte al comprobar la zona del rascado. La superficie donde se han tomado las muestras corresponde en realidad a la base de un extraplomo subvertical, en una zona angosta entre dos lajas donde apenas llega la luz solar. La altura de la laja sobre el nivel 0 de marea ha sido de 1,58 m. Como consecuencia, las algas son muy escasas y están poco desarrolladas. De las 9 especies identificadas, las especies: L. incrustans (90,3% de la biomasa vegetal total), M. lichenoides (5,2%) y C. acicularis (3,6%), acaparan la mayor fracción de la biomasa algal. En cuanto a la fauna, las tres especies de esponjas (Hymeniacidon sanguinea, Halichondria panicea y Plakortis simplex) caracterizan, al menos, cualitativamente esta estación. A nivel númerico dominan sin embargo los anélidos. El 93,5% de los ejemplares recolectados en esta estación pertenecen a este grupo faunístico, siendo las especies más abundantes: F. sabella (477 ind), Anphicorina sp. (83 ind), P. reniformis (44 ind) y Sphaerosyllis pirifera (29 ind). El otro grupo que merece ser destacado ha sido el de los cnidarios. Las 5 RESULTADOS Y DISCUSIÓN 237 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA especies de hidrozoos identificadas y las aproximadamente 23 colonias colocarían a este grupo en segundo lugar en cuanto a importancia relativa. La última estación 25b, se localiza en el nivel mediolitoral inferior a una altura de 1,20 m sobre el nivel 0 de marea y como en los dos primeros casos ha presentado una considerable abundancia y riqueza específica. La distribución de las algas continúa mostrando el dominio absoluto de las rodofíceas. 18 de las 22 especies identificadas se incluyen en este grupo. Sin embargo las especies difieren en gran medida (tabla DXIII). Los valores de biomasa algal total, siguen siendo bajos (117,57 g/m2) y se hayan repartidos de manera muy desigual. Curiosamente, la especie que ha presentado la mayor biomasa no ha sido una rodofícea, sino la clorofícea C. pellucida con el (48,8%), seguidas por: C. ramosa (24,2%), D. minuta (8,1%) y P. complanata (7,9%). La estructura de las poblaciones faunísticas concuerda en gran medida con la encontrada en la estación 26b. El número de ejemplares contabilizados en este caso ha sido de 613 individuos en los 225 cm2 rascados, repartidos en 96 especies distintas. La distribución entre los diferentes grupos ha quedado de la siguiente manera: Anélidos (32 especies), artrópodos (18), cnidarios (17), moluscos (13), poríferos (7), briozoos (4), entoproctos (3), nemertinos (al menos 1 especie), nematodos (al menos 1 especie). La distribución porcentual de las abundancias muestra el dominio de los poliquetos (48,7%), seguidos por: artrópodos (31,2%), moluscos (7,7%), cnidarios (6%), y resto de grupos (6,4%). Este patrón similar en el reparto de los principales grupos taxonómicos que muestran las estaciones 25b y 26b, difiere cuando se analiza en detalle las distribuciones específicas. A pesar de hallarse en dos áreas relativamente próximas presentan diferencias notables. Según se desprende de la tabla DXIII, tan sólo el 33% de las especies son comunes en ambas estaciones. Las mayores diferencias surgen al comparar las poblaciones de cnidarios. Aún manteniendo un número específico similar, las especies son radicalmente distintas. Los anélidos guardan con alguna excepción (como por ejemplo la ausencia de las colonias del serpúlido J. marenzalleri) un RESULTADOS Y DISCUSIÓN 238 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA esquema mucho más próximo, al igual que los crustáceos. Los moluscos se hayan en una situación intermedia; mientras que en los otros grupos el bajo número de ejemplares dificulta cualquier interpretación. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 239 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 5.3. Inventario taxonómico En las páginas siguientes se presenta el listado completo de las especies que han sido identificadas a lo largo del Estudio. El número total de taxones ha sido de 657; de los cuales, 201 han correspondido a algas y 456 a animales. El análisis de estos datos nos llevan a pensar que todavía estamos en una fase preliminar del conocimiento de la diversidad biológica real existente en este enclave natural. Si hasta la realización del presente Informe se hablaba de 200 especies de animales y 80 especies de algas, se demuestra que todavía queda mucho camino por recorrer. De algunos grupos faunísticos como por ejemplo foraminíferos, nemertinos y nematodos no se tiene información alguna. En otros, como esponjas, hidrozoos o briozoos, la que se dispone es muy pobre. A nivel más general, si bien existen abundantes datos de las comunidades fotófilas, las poblaciones que definen las comunidades esciáfilas (extraordinariamente abundantes en las caras ocultas de las lajas del flysch) han sido muy poco estudiadas. LIQUENES Lichina pygmaea (Lightf.) C. Agardh Verrucaria maura Wahlenberg ALGAS DIATOMEAS Diatomea CYANOPHYTA Lyngbya sp. Cyanophyceae RHODOPHYTA Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh Bangia atropurpurea (Roth) C. Agardh Porphyra leucosticta Thuret Porphyra linearis Greville Porphyra sp. Scinaia furcellata (Turner) J. Agardh Nemalion helminthoides (Velley)Batters Gelidium sesquipedale (Clemente) Turet Gelidium crinale (Turner) Gaillon Gelidium pulchellum (Turner) Kützing Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jol. Gelidium pusillum pulvinatum (C. Agardh) Feldmann RESULTADOS Y DISCUSIÓN 240 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 241 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 242 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 243 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 244 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Gelidium latifolium (Greville) Bornet et Thuret Gelidium attenuatum (Turner) Thuret Gelidium sp. Pterocladiella capillacea (S.G. Gmelin)Santelices & Hommers. Hildenbrandia rubra (Sommerf) Menegh. Hildenbrandia sp. Amphiroa rigida J.V. Lamouroux Corallina elongata J. Ellis & Solander Corallina officinalis Linnaeus Hydrolithon farinosum (J.V. Lamouroux) Penrose & Y.M. Chamb. Jania rubens (Linnaeus) J.V. Lamouroux Jania rubens corniculata (Linnaeus) Yendo Lithophyllum byssoides (Lamarck) Foslie Lithophyllum incrustans Philippi Melobesia membranacea (Esper) J.V. Lamouroux Mesophyllum lichenoides (J. Ellis & Solander) Me. Lemoine Phymatolithon lenormandii (Aresch.) W.H. Adey Titanoderma pustulatum (J.V. Lamouroux) Nägeli Rhodothamniella floridula (Dillwyn) Feldmann Catenella caespitosa (UIT.) L.M. Irvine Caulacanthus ustulatus (Turner) Kützing Calliblepharis jubata (Gooden. & Woodw.) Greville, nom. illeg Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq Chondracanthus teedii (Mertens ex Roth) Kützing Chondrus crispus Stackhouse Grateloupia filicina (J.V. Lamouroux) C. Agardh Hypnea musciformis (Wulfwn) J.V. Lamour Callophyllis laciniata (Huds.) Kützing Mastocarpus stellatus (Stackhouse) Guiry Peyssonnelia sp. Gymnogongrus crenulatus (Turner) J. Agardh Phyllophora crispa (Huds.) P.S. Dixon Schottera nicaënsis (J.V. Lamouroux ex Duby) Guiry & Hollenb. Asparagopsis armata Harvey Falkenbergia rufolanosa(Harvey) Schmitz Bonnemaisonia asparagoides (Wood.) C. Agardh Bonnemaisonia hamifera Harvey Trailliella intricata Batters Plocamium cartilagineum (Linnaeus) P.S. Dixon Crouoria sp. Champia parvula (C. Agardh) Harvey Chylocladia verticillata (Lightf.) Bliding Lomentaria articulata (Huds.) Lyngb. Rhodymenia pseudopalmata (J.V. Lamouroux) P.C. Silva Aglaothamnion cordatum (Borgesen) Feldm.-Maz. Aglaothamnion feldmanniae Halos Aglaothamnion gallicum (Nägeli) Halos ex Ardré Aglaothamnion hookeri (Dilwyn) Maggs & Hommers. Aglaothamnion pseudobyssoides (P. Crouan & H. Crouan) Halos Aglaothamnion tenuissimum (Bonnem.) Feldm.-Maz. Aglaothamnion tripinnatum (C. Agardh) Feldm.-Maz. Aglaothamnion sp. Anotrichium furcellatum (J. Agardh) Baldock Antithamnion nipponicum Yamada et Inagaki Antithamnion cruciatum (C. Agardh) Nägeli Antithamnion cruciatum profundum Feldm.-Maz. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 245 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Antithamnion sp. Antithamnionella elegans (Berthold) J.H. Price & D.M. John Antithamnionella spirographidis (Schiffn.) E.M. Wollaston Antithamnionella ternifolia (Hook. f. & Har.) Lyle Antithamnionella sp. Bornetia secundiflora (J. Agardh) Thuret Callithamnion corymbosum (Sm.) Lyngb. Callithamnion granulatum (Ducluz.) C. Agardh Callithamnion tetragonum (With.) Gray Callithamnion tetricum (Dillwyn) Gray Centroceras clavulatum Mont. Ceramium botryocarpum A.W.Griffiths ex Harv. Ceramium ciliatum (J. Ellis) Ducluz Ceramium codii (H. Richards) Feldm.- Maz. Ceramium diaphanum (Lightf.) Roth Ceramium echionotum J. Agardh Ceramium echionotum mediterraneum (Feldmann-Mazoyer) Ceramium flaccidum (Harv. Ex Kützing) Ardiss. Ceramium nodulosum (Lightf.) Ducluz Ceramium pallidum (Nägeli ex Kützing) Maggs & Hommers. Ceramium rubrum C. Agardh Ceramium secundatum Lyngb. Ceramium strictum Harv. Ceramium sp. Mesothamnion distichum Halos ex South & Tittley, nom. illeg. Compsothamnion thuyoides (Sm.) Nägeli Crouania attenuata (C. Agardh) J. Agardh Gymnothamnion elegans (Schousb. ex C. Agardh) J. Agardh Ceramial Halurus equisetifolius (Lightf.) Kützing Halurus flosculosus (J. Ellis) Maggs & Hommers. Microcladia glandulosa (Sol. ex Turner) Greville Monosporus pedicellatus (Sm.) J. Agardh Pleonosporium borreri (Sm.) Nägeli ex Hauck Pleonosporium caribeum (Boergesen) R.E. Norris Pleonosporium flexuosum (C. Agardh) Bornet Pterothamnion crispum (Ducluz) Nägeli Pterothamnion plumula (J. Ellis) Nägeli Ptilothamnion pluma (Dilwyn) Thuret Seirospora interrupta (Sm.) F. Schmitz Spermothamnion repens (Dilwyn) Rosenv. Acrosorium ciliolatum (Harv.) Kylin Apoglossum ruscifolium (Turner) J. Agardh Cryptopleura ramosa (Huds.) Kylin ex L. Newton Drachiella minuta (Kylin) Maggs & Hommers. Erythroglossum laciniatum (Lightf.) Maggs & Hommers. Hypoglossum hypoglossoides (Stackhouse) Collins & Herv. Nithophyllum punctatum (Stackhouse) Grev. Dasya baillouviana (S.G. Gmelin) Mont. Dasya ocellata (Granel.) Harv. Dasya rigidula (Kützing) Ardiss. Heterosiphonia plumosa (J. Ellis) Batters Boergeseniella fruticulosa (Wulfen) Kylin Boergeseniella thuyoides (Harv.) Kylin Chondria capillaris (Huds.) M.J. Wynne Chondria coerulescens (J. Agardh) Falkenb. Chondria dasyphylla (Woodw.) C. Agardh RESULTADOS Y DISCUSIÓN 246 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 247 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 248 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 249 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 250 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Ctenosiphonia hypnoides (Welw. ex J. Agardh) Falkenb. Halopithys incurva (Huds.) Batters Herposiphonia secunda secunda (C. Agardh) Ambronn Laurencia obtusa (Huds.) J.V. Lamouroux Laurencia sp. Lophosiphonia cf. cristata Falkenberg Lophosiphonia reptabunda (Suhr ex Kützing) Kylin Ophidocladus simpliciusculus P. Crouan & H. Crouan Falkenbergiella caespitosa Pocock Osmundea pinnatifida (Huds.) J.V. Lamouroux Osmundea sp. Polysiphonia atlantica Kapraun & J.N. Norris Polysiphonia elongata (Huds.) Spreng. Polysiphonia scopulorum Harv. Polysiphonia sp. A Polysiphonia sp. B Polysiphonia sp. D Pterosiphonia ardreana Maggs & Hommers. Pterosiphonia complanata (Clemente) Falkenb. Pterosiphonia parasitica (Huds.) Falkenb. Pterosiphonia pennata (C. Agardh) Falkenb. Pterosiphonia pinnulata (Kützing) Maggs & Hommers. Rhodomelaceae HETEROKONTOPHYTA Acinetospora crinita (Carmich. ex Harv.) Kornmann Ectocarpus siliculosus confervoides (Roth) Kjellm. Ralfsia verrucosa (Aresch.) Aresch. Colpomenia peregrina (Sauv.) Hamel Petalonia fascia (O.F. Müll.) Kuntze Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Link Sphacelaria cirrosa (Roth) C. Agardh Sphacelaria sp. Cladostephus spongiosus (Huds.) C. Agardh Halopteris filicina (Gratel.) Kützing Stypocaulon scoparium (Linnaeus) Kützing Dictyopteris polypodioides (DC.) J.V. Lamouroux Dictyota dichotoma (Huds.) J.V. Lamouroux Padina pavonica (Linnaeus) Thivy Taonia atomaria (Wooddw.) Fucus spiralis limitaneus Mont. Sargassum muticum (Yendo) Fensholt Bifurcaria bifurcata R. Ross Cystoseira baccata (S.G. Gmelin) P.C. Silva Cystoseira tamariscifolia (Huds.) Papenf. CHLOROPHYTA Ulothrix flacca (Dillwyn) Thuret in Le Jolis Blidingia minima (Nägeli ex Kützing) Kylin Ulva clathrata (Roth) C. Agardh Ulva compressa Linnaeus Ulva pseudocurvata Koeman & Hoek Ulva prolifera O.F. Müll. Ulva rigida C. Agardh Chaetomorpha linum (O.F. Müller) Kützing RESULTADOS Y DISCUSIÓN 251 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kützing Cladophora albida (Nees) Kützing Cladophora dalmatita Kützing Cladophora hutchinsiae (Dillwyn) Kützing Cladophora laetvirens (Dillwyn) Kützing Cladophora lehmanniana (Lindenb.) Kützing Cladophora pellucida (Huds.) Kützing Cladophora prolifera (Roth) Kützing Cladophora rupestris (Linnaeus) Kützing Cladophora sp. (hutchinsiae?) Cladophora sp. A Cladophora sp. B Rhyzoclonium tortuosum (Dillwyn) Kützing Rhyzoclonium sp. Bryopsis hypnoides J.V. Lamouroux Bryopsis plumosa (Huds.) C. Agardh Bryopsis sp. Derbesia tenuissima (Moris & De Not.) P. Crouan & H. Crouan Codium adhaerens C. Agardh Codium fragile tomentosoides (Goor) P.C. Silva Codium tomentosum Stackhouse Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje FAUNA PHYLUM RHIZOPODA Elphidium crispum (Linnaeus) Quinqueloculina Rotalina Rosalina Ammonia sp. Massilina sp. Miniacina miniacea Pallas Foraminifera A Foraminifera B PHYLUM PORIFERA DEMOSPONGIAE Geodia cydonium (O.F. Mueller) Dysidea fragilis (O.F. Mueller) Spongia officinalis Linnaeus Hippospongia communis (Lamarck) Cliona celata Grant Halichondria panicea (Pallas) Hymeniacidon sanguinea (Grant) Haliclona sp. Plakortis simplex Schulze Demospongiae A Demospongiae B Demospongiae C Demospongiae D CALCAREA Clathrina coriacea (Montagu) Leucosolenia variabilis Haeckel Sycon ciliatum Fabricius RESULTADOS Y DISCUSIÓN 252 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 253 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 254 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 255 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 256 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Sycon raphanus Schmidt Grantia compressa (Fabricius) PHYLUM CNIDARIA SCYPHOZOA Eleutheria dichotoma Quatrefages HYDROZOA Bougainvillia ramosa (van Beneden) Bougainvilliidae Eudendrium capillare Alder Eudendrium ramosum (Linnaeus) Eudendrium sp. Sarsia eximia (Allman) Sarsia sp. Coryne muscoides (Linnaeus) Coryne pusilla Gaertner Tubularia sp. Halecium lankesteri (Bourne) Halecium pusillum (M. Sars) Halecium sp. Halopteris sp. Aglaophenia octodonta (Heller) Aglaophenia picardi Svoboda Aglaophenia pluma (Linnaeus) Campanularia volubilis (Linnaeus) Clytia gracilis (M. Sars) Clytia haemispherica (Linnaeus) Clytia haemispherica johnstoni (Alder) Clytia linearis (Thornely) Obelia bidentata Clarke Obelia dichotoma (Linnaeus) Obelia geniculata (Linnaeus) Orthopyxis crenata (Hartlaub) Orthopyxis integra (MacGillivray) Gonothyraea louveni (Allman) Laomedea calceolifera (Hincks) Laomedea flexuosa Alder Monotheca obliqua (Johnston) Plumularia setacea (Linnaeus) Ventromma halecioides (Alder) Diphasia sp. Dynamena pumila (Linnaeus) Sertularella ellisii (Deshayes & Milne Edwards) Sertularella fusiformis (Hincks) Sertularella gaudichaudi (Lamouroux) Sertularella gayi (Lamouroux) Sertularella picta (Meyen, 1834) Sertularella sp. A Sertularella sp. B Sertularia distans Lamouroux OCTOCARALLIA Cornularia cornucopiae (Pallas) HEXACORALLIA Epizoanthus sp. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 257 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Anemonia sulcata (Forskal) Actinia equina (Linnaeus) Actinia fragacea Tugwell Anthopleura ballii (Cocks) Aiptasia mutabilis (Gravenhorst) Actinothoe sphyrodeta (Gosse) Anthozoa PHYLUM PLATYHELMINTHES Leptoplana tremellaris (OF Mueller) Stylochus neapolitanus (Delle Chiaje) Yungia aurantiaca Delle Chiaje PHYLUM NEMERTEA Nemertea PHYLUM NEMATODA Nematoda PHYLUM ANNELIDA POLICHAETA ERRANTIA Harmothoe sp. A Harmothoe sp. B Harmothoe sp. C Harmothoe sp. D Lepidonotus clava (Montagu) Alentia gelatinosa Sars Polynoe sp. Phyllodoce madeirensis (Langerhans) Eulalia expusilla Pleijel, Eulalia viridis (Linnaeus) Mystides caeca Langerhans Syllidia armata Quatrefages Psamathe fusca Johnston Hesione splendida Savigny Paraehlersia ferrugina (Langerhans) Pionosyllis lamelligera Saint-Joseph Trypanosyllis coeliaca Claparède Trypanosyllis zebra (Grube) Haplosyllis spongicola (Grube) Syllides sp. Syllis amica Quatrefages Syllis columbretensis (Campoy) Syllis garciai (Campoy) Syllis gerlachi (Hartmann-Schröder) Syllis gracilis Grube Syllis prolifera Krohn Syllis pulvinata (Langerhans) Syllis variegata Grube Syllis sp. A Syllis sp. B Opistosyllis sp. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 258 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 259 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 260 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Exogone naidina Örsted Sphaerosyllis hystrix Claparède Sphaerosyllis pirifera Claparède Sphaerosyllis taylori Perkins Sphaerosyllis sp. Sphaerosyllis sp. B Erinaceusyllis cryptica (Ben-Eliahu) Erinaceusyllis sp. Salvatoria clavata (Claparède) Salvatoria limbata (Claparède) Brania pusilla (Dujardin) Prosphaerosyllis tetralix (Eliason) Eurysillis tuberculata Ehlers Plakosyllis brevipes Hartmann-Schröder Proceraea picta Ehlers Autolytus prolifer (Müller) Platynereis dumerilii Audouin & Milne Edwards Perinereis cultrifera (Grube) Perinereis marioni (Audouin and Milne-Edwards) Ceratonereis costae (Grube) Nereidae Sphaerodorum claparedii (Greef) Marphysa sanguinea (Montagu) Marphysa sp. Lysidice ninetta (Audouin & Milne Edwards) Eunice aphroditois (Pallas) Eunice harassii Audouin & Milne Edwards Lumbrineris coccinea (Renier) Lumbrineris funchalensis (Kinberg) SEDENTARIA Nainereis laevigata (Grube) Boccardia cf. chilensis Blake y Woodwick Boccardia semibranchiata Guerin, 1990 Boccardia polybranchia (Haswell) Boccardia proboscidea (Blake and Kudenov) Polydora armata Langerhans Polydora caeca (Örsted) Polydora ciliata (Johnston) Polydora giardi Mesnil Polydora hoplura Claparède Polydora quadrilobata Jaccobi Aonides oxycephala (Sars) Aonides paucibranchiata Southern Marenzelleria sp. Chaetopterus variopedatus (Renier) Phyllochaetopterus gracilis Grube Tharyx marioni (Saint-Joseph) Caulleriella alata (Southern) Caulleriella bioculata (Keferstein) Dodecaceria concharum Örsted Cirratulus sp. Ctenodrilus serratus Schmidt Polyophthalmus pictus (Dujardin) Branchiomaldane vincenti Langerhans Micromaldane ornithochaeta Mesnil Arenicolidae RESULTADOS Y DISCUSIÓN 261 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Capitella capitata (Fabricius) Capitomastus minimus (Langerhans) Thelepus setosus (Quatrefages) Polycirrus sp. Terebellidae Potamilla reniformis (Müller) Potamilla torelli Malmgren Amphiglena mediterranea (Leydig) Jasmineira elegans Saint-Joseph Bispira volutacornis (Montagu) Fabricia sabella (Ehrenberg) Amphicorins armandi (Claparède) Amphicorina cf. pectinata Amphicorina sp. Sabellidae Serpula concharum Langerhans Pomatoceros lamarckii (Quatrefages) Pomatoceros triqueter (Linnaeus) Spirobranchus polytrema (Philippi) Josephella marenzelleri Cayllery & Mesnil Spirorbis corallinae De silva & Knight-Jones Spirorbis militaris (Claparède) Spirorbis pagenstecheri Fauvel Spirorbis sp. OLIGOCHAETA Enchytraidae A Enchytraidae B Oligochaeta PHYLUM MOLLUSCA POLIPLACOFORA Lepidochitona cinerea (Linnaeus) Acanthochitona crinita (Pennant) GASTROPODA Gasteropodo sd. Patella ullysiponensis Gmelin Patella vulgata Linnaeus Patella rustica Linnaeus Patella intermedia Murria Patella sp. Haliotis tuberculata (Linnaeus) Diodora graeca (Linnaeus) Calliostoma zyzyphinum (Linnaeus) Gibbula umbilicalis (da Costa) Monodonta lineada (da Costa) Tricolia pullus (Linnaeus) Melarhaphe neritoides (Linnaeus) Omalogyra atomus (Philippi) Skeneopsis planorbis (Fabricius) Barleeia unifasciata (Montagu) Hyala vitrea Rissoa parva (da Costa) Rissoa decorata Récluz Rissoa guerini Récluz RESULTADOS Y DISCUSIÓN 262 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 263 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 264 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 265 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 266 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Alvania cancellata (da Costa) Alvania semistriata Chauvetia brunnea (Denovan) Nassarius incrassatus (Ström) Mangelia attenuata (Montagu) Bittium reticulatum (da Costa) Cerithiopsis tubercularis (Montagu) Cerithiopsis minima (Brusina) Ocenebra erinacea (Linnaeus) Ocinebrina aciculata (Lamarck) Thais haemastoma (Linnaeus) Marshallora adversa (Montagu) Monophorus erytrhosoma (Bouchet & Guillemot) Nudibranchia Retusa truncatula (Bruguière) Philine sp. Aplysia punctata Cuvier Odostomia plicata (Montagu) Evalea divisa (Adams) Berthella edwarsi (Vayssiére) Elysia viridis (Montagu) Hermaea paucicirra Pruvot-Fol Hermaea sp. Placida dendritica (Alder & Hancock) Tritonia sp. Chromodoris luteorosea (von Rapp) Hypselodoris cantabrica Bouchet & Ortea Onchidoris sp. Doriopsilla areolata Bergh Cuthona sp. Eubranchus sp. Nudibranchia BIVALVIA Striarca lactea (Linnaeus) Mytilus galloprovincialis (Lamarck) Mytilaster minimus (Poli) Gregariella petagnae (Schacchi) Myoforceps aristata (Dillwyn) Musculus costulatus (Risso) Musculus discors (Linnaeus) Modiolus modiolus (Linnaeus) Modiolula phaseolina (Philippi) Lima hians Gmelin Crassostrea gigas (Lamarck) Lasaea rubra (Ballantine & Morton) Mysella bidentata (Montagu) Veneridae Irus irus (Linnaeus) Venerupis romboides (Pennant) Hiatella arcaica (Linnaeus) OCTOPODA Octopus vulgaris Cuvier RESULTADOS Y DISCUSIÓN 267 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA PHYLUM ARTHROPODA OSTRACODA Ostracoda A Ostracoda B COPEPODA Copepoda harpacticoida A Copepoda harpacticoida B Copepoda harpacticoida C Porcellidiidae CIRRIPEDIA Balanus perforatus Bruguière Chthamalus montagui Southward Chthamalus stellatus (Poli) Chthamalus sp. CUMACEA Cumacea Cumella sp. Nannastacus unguiculatus Bate TANAIDACEA Tanais dulongii (Milne-Edwards) Leptochelia savignyi (Kroeyer) ISOPODA Paranthura nigropunctata (Lucas) Sphaeromatidae Gnathia sp. Campecopea hirsuta (Montagu) Campecopea lusitanica (Nolting, Reboreda y Wägele) Ischyromene lacazei Racovitza Dynamene bidentata Monod Dynamene magnitorata Holdich Dynamene sp. Cymodoce sp. Janiridae Janira maculosa Leach Synisoma acuminatum (Leach) Synisoma lancifer (Miers) Synisoma sp. Munna sp. AMPHIPODA Gammaridea Amphilochidae Amphilochus neapolitanus Della Valle Stenothoidae Stenothoe monoculoides (Montagu) Hyale nilssoni (Rathke) Hyale perieri Lucas Hyale schmidtii (Heller) Hyale spinidactyla Chevreux Hyale stebbingi Chevreux Hyale sp. Gammarus insensibilis Stock RESULTADOS Y DISCUSIÓN 268 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 269 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 270 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 271 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 272 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 273 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 274 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Elasmopus rapax Costa Eusiroides dellavallei Chevreux Apherusa bispinosa (Bate) Apherusa jurinei (Milne-Edwards) Atylus sp. Dexaminidae Dexamine spinosa (Montagu) Dexamine spiniventris (A. Costa) Guernea coalita (Norman) Ampithoe sp. Ampithoe neglecta Lincoln Ampithoe ramondi Audouin Aoridae Aora spinicornis Afonso Lembos websteri Bate Microdeutopus chelifer Bate Microdeutopus sp. Ischyrocerus anguipes Kröyer Jassa falcata (Montagu) Ericthonius sp. Podocerus variegatus Leach Caprella acanthifera Leach Caprella danilevski Czerniavskii Caprella fretensis Stebbing Caprella penantis Leach DECAPODA Paguridae Clibanarius erythropus (Latreille) Galathea squamifera Leach Pisidia longicornis (Linnaeus) Porcellana platycheles (Pennant) Polybius puber (Linnaeus) Carcinus maenas (Linnaeus) Eriphia verrucosa (Forskal) Pirimela denticulata (Montagu) Pilumnus hirtellus (Linnaeus) Xantho incisus (Leach) Pachygrapsus marmoratus (Fabricius) Macropodia deflexa Forest Pisa tetraodon (Pennant) Alpheus dentipes Guerin Palaemon elegans Risso P alaemon serratus (Pennant) Periclimenes sp. PYCNOGONIDA Pycnogonida Nymphon gracile Leach Achelia hispida Hodge Achelia longipes Hodge Achelia simplex Giltay Achelia sp. Anoplodactylus angulatus (Dohrn) Anoplodactylus petiolatus (Kroyer) Anoplodactylus virescens (Hodge) Anoplodactylus sp. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 275 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA Endeis spinosa (Montagu) Callipallene emaciate (Dohrn) ACARI Acari A Acari B Acari C INSECTA Insecta Chironomidae larva Dolichopodidae larva PHYLUM SIPUNCULIDA Phascolosoma granulatum Leuckart, 1828 PHYLUM ENTOPROCTA Pedicellina cernua (Pallas) Pedicellina hispida Ryland Pedicellina nutans Dalyell Barentsia discreta Busk Barentsia gracilis Sars Barentsia mutabilis Toriumi PHYLUM BRYOZOA CYCLOSTOMIDA Filicrisia geniculata Milne-Edwards Crisia aculeata Hassall Crisia denticulada (Lamarck) Crisia eburnea (Linnaeus) Crisia sp. Hornera sp. Lichenopora radiata (Audouin & Savigny) EUCTENOSTOMIDA Amathia lendigera (Linnaeus) Amathia pruvoti Calvet Bowerbankia gracilis Leidy Bowerbankia imbricada (Adams) Valkeria uva (Linnaeus) EUCHEILOSTOMIDA Aetea anguina (Linnaeus) Aetea sica Couch Aetea truncata (Landsborough) Membraniporidae Electra pilosa (Linnaeus) Scrupocellaria reptans (Linnaeus) Bugula fulva Ryland Bicellariella ciliata (Linnaeus) Chorizopora brongniartii (Audouin) Cryptosula pallasiana (Moll) Microporella ciliata (Pallas) Escharina sp. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 276 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 277 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 278 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 279 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 280 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA PHYLUM ECHINODERMATA ASTEROIDEA Marthasterias glacialis (Linnnaeus) Asterina gibbosa (Pennant) OPHIUROIDEA Amphipholis squamata (Delle Chiaje) Ophiotrix fragilis (Abildgaard, 1789) Ophioderma longicauda (Rétzius) ECHINOIDEA Paracentrotus lividus (Lamarck) HOLOTHUROIDEA Holothuria tubulosa Gmelin PHYLUM TUNICATA Botryllus schlosseri (Pallas) Distaplia rosea Della Valle Didemnum sp. PHYLUM CHORDATA Nerophis ophidion (Linnaeus) Lepadogaster lepadogaster (Bonnaterre) RESULTADOS Y DISCUSIÓN 281 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 282 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 283 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA RESULTADOS Y DISCUSIÓN 284 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 6. CONSIDERACIONES FINALES El tramo litoral que discurre entre los municipios de Deba y Zumaia constituye un sistema único en Europa por su fisiografía, naturaleza, diversidad biológica y grado de conservación. La singularidad de este bello enclave ha sido reconocida internacionalmente. Esta zona, continúa siendo objeto de estudio para científicos de todo el mundo, pertenecientes a disciplinas de diverso índole: desde geólogos, biólogos marinos, pasando por físicos planetarios e incluso astrobiólogos. El reconocimiento de la importancia de estos acantilados y de la plataforma de abrasión que se desarrolla en la base de los mismos, ha motivado su declaración por parte del Gobierno Vasco de Biotopo protegido. Su inclusión en esta figura, permitirá salvaguardar, en la medida de lo posible, este tesoro natural de las posibles agresiones de origen antrópico. El presente Proyecto ha tenido como principal objetivo la realización de un estudio biológico y ecológico detallado de las comunidades de algas e invertebrados marinos que habitan en el futuro Biotopo protegido del tramo litoral Deba-Zumaia. Además de proporcionar un inventario taxonómico completo de todos los especímenes presentes en este enclave, se han proporcionado planos y croquis de la distribución de las principales biocenosis, detallando su posición geográfica, extensión, sus características, así como cualquier singularidad digna de ser mencionada. Uno de los aspectos más destacados de los resultados obtenidos ha sido el notable incremento de especies catalogadas en la rasa. Si hasta la fecha se hablaba de unas 200 especies de animales y alrededor de 80 especies de algas, en el transcurso de los trabajos se han inventariado 201 especies de algas y 456 de animales; muchas de ellas nuevas para la zona. Los autores del presente Estudio, esperamos por tanto que los resultados obtenidos ayuden a comprender y valorar la importancia biológica de la rasa. La dificultad de acceso a muchas de las zonas, unido a la brevedad de tiempo de estancia en la rasa mareal al subir la marea, confieren cierta “insularidad” al conjunto. Este aislamiento ha favorecido el desarrollo de comunidades de algas y CONSIDERACIONES FINALES 285 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA animales de manera natural, con una escasa afección humana. Además de este hecho, las características propias del flysch, favorecen la presencia de una gran diversidad de nichos ecológicos susceptibles de ser ocupados por una gran variedad de especies biológicas. Hasta 26 comunidades distintas se han caracterizado en diversas zonas de la rasa, dato que no pretende reflejar ni de lejos el número total de nichos presentes. Por el momento, nos conformamos con haber contribuido a mejorar y completar la información sobre la riqueza y biodiversidad de nuestro Patrimonio Natural; información que permitirá tener una idea más exacta y actualizada de la naturaleza de los elementos a proteger de la que se tiene en la actualidad. Todo lo cual, contribuirá a valorar de una manera más precisa su importancia dentro del conjunto de enclaves naturales del País Vasco. CONSIDERACIONES FINALES 286 COMUNIDADES DEL INTERMAREAL DEBA-ZUMAIA 7. BIBLIOGRAFÍA Ardré, F. 1970. Contribution a l`étude de les algues marines du Portugal. Portugaliae Acta Biol., Sér. B, Sist., 10 : 1-423 pp. AZTI-SIO, INSUB & UPV. 1993. Campaña invernal de medición de variables biológicas en dos zonas de Guipúzcoa próximas a Zumaia y Hondarribia. Informe Inédito para la Dirección General de Obras Hidráulicas de la Exma. Diputación Foral de Guipúzcoa. 400 pp. Barceló, M. C., Gallardo, T., Gómez, A., Pérez-Ruzafa, I. M., Ribera, M. A. & J. Rull. 2000. Flora Phycologica Ibérica. 1. Fucales. Amelia Gçómez Garreta (eds.). Servicio Publicaciones de la Universidad de Murcia. 192 pp. Borja, A. & V. Valencia. 1994. Campaña invernal de medición de variables biológicas en dos zonas de Guipúzcoa próximas a Zumaia y Hondarribia. Memoria Inédita para la Exma. Diputación Foral de Guipúzcoa. 2 Tomos. Borja, A., Catro, R., Franco, J., González, M., Uriarte, A., Valencia, V. & J. Bald. 2000. Establecimiento de las bases técnicas del conocimiento de la rasa mareal de Algorri con vistas a su posible declaración como Biotopo marino protegido. Informes Técnicos (Departamento de Agricultura y Pesca, Gobierno Vasco), 89: 161 pp. Casares, C. Estudio de la Flora Bentónica Marina de la Costa de Guipúzcoa. 1987. Tesis Doctoral. Universidad de Barcelona. 444 pp. Crapp, G. B. 1973. The distribution and abundance of animals and plants on the rocky shores of Bantry Bay. Irish. Fish. Invest. Ser. B.N. nº 9: 35 pp. Crothers, J. H. 1976. On the distribution of some common animals along the rocky shores of West Somerset. Field. Stud. 4 (3): 369-389. Gayral, P. Les Algues des côtes françaises (Manche et Atlantique). 1966. Éditions Doin. Paris. 613 pp. Gayral, P. & J. Cossom. 1986. Connaître et reconnaître les algues marines. Ouest-France. 220 pp. Ibáñez, M. 1979. Utilización de índices de abundancia semicuantitativos en estudios a corto, medio y largo plazo, en la zona rocosa intermareal. 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